Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
ANATOMORFOFISIOLOGIA UNIDADE 2 - ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR PROF.: CAROLINE MOTA TÓPICO 1 - ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 71 Sistema Urinário - Composto por órgãos que elaboram e armazenam a urina e temporariamente até ser eliminada para o exterior: - rins (2), que produzem a urina, - ureteres (2) ou ductos, que transportam a urina - bexiga (1), onde fica retida por algum tempo - uretra (1), através da qual a urina é expelida do corpo Composição da urina: 95% água com ureia, ácido úrico, alguns aminoácidos e eletrólitos. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 71 Estão destacadas duas regiões bastante evidentes na anatomia renal. Uma região mais externalizada, denominada córtex renal ou cortical, e uma região mais internalizada, denominada medula renal ou medular. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 73 Na região medular encontram- se as pirâmides renais, as quais são estruturas em forma de cone e tem por objetivo coletar a urina formada nos néfrons, as menores unidades morfofuncionais dos rins. Tanto a região cortical, quanto a região medular do rim são compostas pelos néfrons. O rim tem aproximadamente um milhão de néfrons, que são responsáveis pelo processo de filtração e formação da urina -NÉFRONS – unidades funcionais dos rins - formam a urina. -A urina é drenada por pequenos ductos que desembocam nos cálices menores e depois nos cálices maiores. -Dali a urina vai para a pelve renal e em seguida cai no ureter e é conduzida até a bexiga, onde fica armazenada. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 74 O néfron constitui-se em uma série de estruturas tubulares interligadas. Esta estrutura tubular (néfron) é extremamente importante no processo de formação da urina, realizando basicamente três funções: • Filtração glomerular. •Reabsorção tubular passiva. • Secreção tubular ativa. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 75 Os ureteres são longos tubos musculares com cerca de 30cm de comprimento que chegam até a bexiga. A urina é direcionada à bexiga em função de contrações peristálticas dos ureteres; além disso, a própria gravidade também contribui para que a urina tome este caminho. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 75 A bexiga, por sua vez, é um órgão muscular oco formado por duas partes: fundo e colo. A porção denominada fundo, ou corpo da bexiga, é responsável por armazenar a urina, enquanto que a porção denominada colo se liga diretamente à uretra e é responsável por escoar a urina. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 76 Por questões anatômicas, a bexiga de homens e mulheres possui pequenas alterações em seu posicionamento; a bexiga masculina encontra-se anterior ao reto e a bexiga feminina encontra-se à frente da vagina e logo abaixo do útero. 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 77 2. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 77 A bexiga é um órgão capaz de sofrer distensão, logo, é um órgão muscular. Ela possui formatos diferentes de acordo com a quantidade de urina que ela retém. Vazia, a bexiga encontra-se colabada (unida) e a medida que vai se distendendo, pelo acúmulo de urina, torna-se esférica e, posteriormente, piriforme (em forma de pirâmide). A capacidade média da bexiga humana é de aproximadamente 700 a 800ml de urina, sendo um pouco menor nas mulheres em função do espaço ocupado pelo útero. No assoalho da bexiga, projeta-se a uretra, por onde a urina é drenada. A uretra constitui-se em pequeno canal que se estende desde o assoalho da bexiga até o exterior do corpo. Nas mulheres, a uretra possui um menor comprimento, cerca de 4cm, abrindo-se entre os lábios menores; já nos homens, o comprimento da uretra é de cerca de 20cm e a uretra abre-se na extremidade do pênis. A uretra masculina pode ser dividida em 3 partes: a parte prostática da uretra, que atravessa a próstata, a parte membranácea da uretra, que atravessa o períneo e a parte esponjosa da uretra, segmento mais longo, que atravessa o pênis. 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 78 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 79 Os ovários correspondem às gônadas femininas. São glândulas que se assemelham em tamanho e forma a amêndoas sem a casca e localizam-se uma de cada lado do útero. As tubas uterinas, também denominadas trompas de Falópio, se localizam lateralmente ao útero, em posição superior aos ovários e possuem um comprimento aproximado de 10cm. Sistema Reprodutor Feminino é constituído por: - vulva; vagina; útero; 2 tubas uterinas (trompas de Falópio); 2 ovários. 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 80 O útero, que se situa entre a bexiga e o reto, possui o tamanho aproximado de 7,5 cm de comprimento por 5 cm de largura e 2,5 cm de espessura, sendo este um tamanho aproximado, pois o mesmo pode variar em mulheres que nunca ficaram grávidas, mulheres que ficaram grávidas recentemente e também pode se encontrar reduzido em mulheres que estão na menopausa. O útero é revestido por três camadas teciduais: o perimétrio (ou camada serosa) é a camada mais externa, o miométrio, camada intermediária é constituído por fibras musculares e a camada interna é denominada endométrio, formada por células secretoras e tecido conjuntivo, além de ser altamente vascularizado. 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 80 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 80 Vagina -canal de 8 a 10 cm de comprimento - com paredes elásticas - liga o colo do útero aos genitais externos. - glândulas de Bartholin - uma de cada lado de sua abertura (internamente) - secretam um muco lubrificante -hímen – membrana que fecha parcialmente o orifício vulvo-vaginal - funções: - local onde o pênis deposita os espermatozóides na relação sexual - possibilita a penetração do pênis - possibilita a expulsão da menstruação - possibilita a expulsão do bebê na hora do parto 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 81 Vulva A vulva, também chamada “pudendo feminino”, corresponde aos órgãos genitais externos femininos e tem como componentes: o monte do púbis (ou monte de Vênus), os lábios maiores (ou grandes lábios), os lábios menores (ou pequenos lábios), o clitóris, o vestíbulo, o óstio da vagina e o óstio externo da uretra. 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 82 Outra estrutura anatômica importante do ponto de vista do sistema reprodutor é o períneo. O períneo corresponde a área em formato de losango que compreende as coxas e nádegas, tanto de homens quanto de mulheres. Esta região contém os órgãos genitais externos e o ânus. 3. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 82 A mama localiza-se anteriormente aos músculos peitoral maior e serrátil anterior, possuindo tamanho variável e contendo em seu interior uma glândula mamária que corresponde a uma glândula sudorípara modificada, capaz de produzir leite. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 83 Sistema Reprodutor Masculino - formado por: - Testículos ou gônadas - Vias espermáticas: - epidídimo - canal deferente - uretra. - Pênis - Escroto - Glândulas anexas: - próstata - vesículas seminais - glândulas bulbouretrais. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 84 O escroto, ou saco escrotal, corresponde a uma estrutura de sustentação dos testículos. Essa bolsa pende da raiz do pênis e é formada por pele frouxa e por tecido subcutâneo. Os testículossão glândulas de aspecto oval alojadas dentro do escroto; estas glândulas possuem, aproximadamente, 5cm de comprimento e cerca de 2,5cm de diâmetro. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 84 Nos testículos, temos a presença dos ductos seminíferos contorcidos, onde, de maneira mais específica, acontecerá a produção dos espermatozoides. Estes ductos contorcidos convergem para a porção mediana do testículo, onde se juntam aos ductos seminíferos retos, formando uma verdadeira rede de ductos (rede testicular), localizadas na porção mediana deste órgão. Estes túbulos seminíferos retos desembocam em cerca de 10 a 15 dúctulos eferentes, chegando até a cauda do epidídimo. O epidídimo é uma estrutura em formato retorcido, com cerca de 4cm de comprimento, localizando-se posteriormente a cada testículo. Sua estrutura é formada pelas porções denominadas cabeça, corpo e cauda do epidídimo; em sua extremidade distal esta estrutura projeta-se com o nome de ducto deferente. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 84 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 86 O ducto deferente, localizado na porção final da cauda do epidídimo, possui como característica macroscópica ser menos contorcido que o epidídimo, além de possuir um diâmetro ligeiramente maior. Esta estrutura possui aproximadamente 45cm de comprimento e tem a função de “conduzir os espermatozoides produzidos durante a excitação sexual para a uretra realizando peristaltismo”, pois é revestido por camada muscular. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 86 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 86 A produção de espermatozoides e a manutenção destes, até o processo ejaculatório, envolve não somente a participação das estruturas anatômicas citadas, mas também de uma série de glândulas sexuais acessórias, as quais descreveremos agora. As glândulas seminais, ou vesículas seminais, localizadas na base da bexiga, são em número par e possuem cerca de 5cm de comprimento, sendo capazes de secretar um líquido viscoso de característica alcalina, rico em diversos componentes, como, por exemplo, a frutose, possuindo o objetivo de manter a viabilidade e motilidade dos espermatozoides. A próstata, uma glândula de formato anelado, “medindo aproximadamente 4cm de largura, 3cm de altura e 2cm de profundidade, localiza-se abaixo da bexiga, circulando a porção denominada prostática da uretra”. Assim como as glândulas seminais, a próstata secreta um líquido de característica leitosa e com pH em torno de 6,5 (característica ácida), possuindo, esse líquido, uma série de substâncias que, também, visam a manutenção da viabilidade e motilidade dos espermatozoides. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 87 As glândulas bulbouretrais, também denominadas glândulas de Cowper, localizam-se uma em cada lado da uretra e, durante a excitação sexual, possuem a finalidade de secretar uma substância de característica básica que tem por objetivo neutralizar os ácidos presentes na uretra em função da passagem de urina e, desta forma, proteger os espermatozoides. Além de secretar esta substância alcalina, estas glândulas também secretam muco e assim visam a lubrificação da extremidade peniana e da uretra, protegendo e reduzindo o dano ao espermatozoide durante a sua passagem pela uretra. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 87 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 88 A função destas estruturas acessórias é manter a viabilidade dos espermatozoides. Para isto, estas células devem estar “mergulhadas” em um líquido viscoso, denominada sêmen. O sêmen, para manter os espermatozoides, é composto pelas secreções dos túbulos seminíferos, glândulas seminais, glândulas bulbouretrais e próstata. O homem, em cada ejaculação, libera entre 20 e 150 milhões de espermatozoides e um volume de sêmen compreendido entre 2,5 a 5ml. O pênis é a última estrutura de apoio que iremos abordar neste tópico. O pênis possui a finalidade de conter a uretra e, assim, permitir a passagem tanto da urina quanto do sêmen. Esta estrutura possui formato cilíndrico e é formado pelo corpo, raiz ou ramo e glande do pênis. 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 88 4. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 88 O sistema reprodutor feminino é formado pelas seguintes estruturas: ᵒ ovário; ᵒ tuba uterina (trompas de falópio); ᵒ útero; ᵒ vagina; ᵒ vulva; ᵒ períneo; ᵒ glândulas mamárias (mama). O sistema reprodutor masculino é formado pelas seguintes estruturas: ᵒ escroto (saco escrotal); ᵒ estículos; ᵒ rede testicular; ᵒ epidídimo; ᵒ ducto deferente; ᵒ glândulas seminais (vesículas seminais); ᵒ próstata; ᵒ glândulas bulbouretrais; ᵒ pênis. TÓPICO 2 FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 93 O néfron é a menor unidade funcional do rim e desempenha um papel fundamental nesse sistema. Esta estrutura ocupa tanto a região medular quanto cortical do rim e está envolvida diretamente no processo de formação de urina. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 94 A formação da urina, de maneira indireta, participa da regulação do volume de líquido extracelular, o qual pode ser representado pelo plasma e pelo líquido intersticial do nosso corpo. A urina corresponde a um filtrado modificado plasmático; neste processo de filtração do plasma, e consequente formação de urina, os rins são os atores principais em uma série de “atos”! • Os rins regulam o volume do plasma sanguíneo e, desta forma, participam diretamente do controle da pressão arterial. • Os rins são capazes de regular a concentração de metabólitos sanguíneos. • Os rins regulam a concentração de íons (Na+, K+, HCO3 - ), entre outros, presentes no plasma. • Os rins participam diretamente da regulação do pH plasmático. Estes processos ocorrem com a participação direta da estrutura microscópica, que já citamos anteriormente, o néfron. Podemos resumir as funções do néfron como a estrutura responsável por filtrar, reabsorver e secretar substâncias e assim formar a urina. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 95 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 95 O corpúsculo renal corresponde a união da cápsula renal e o glomérulo; o glomérulo corresponde a uma rede de capilares que são capazes de promover a filtração sanguínea e, assim, produzir um ultrafiltrado sanguíneo que desembocará na cápsula renal, também chamada de Cápsula de Bowmann. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 96 O sangue, ao ser filtrado pelo glomérulo, entra pela arteríola aferente e sai pela eferente, sendo drenado para uma outra rede de capilares, os chamados capilares peritubulares, que possuem esta nomenclatura justamente porque circundam os túbulos renais. Estes túbulos renais formam a porção tubular do néfron, que além de ser formada pela cápsula glomerular também é constituída pelo túbulo proximal, alça de Henle ascendente e descendente, túbulo distal e túbulo coletor. Ao passar pelo glomérulo o sangue é submetido a um processo de filtração, dando origem ao filtrado glomerular, também chamado de ultrafiltrado glomerular. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 97 O endotélio dos capilares glomerulares é formado por três camadas celulares: o endotélio capilar, a membrana basal e uma camada de células epiteliais, denominadas podócitos; juntas, estas três camadas, fornecem uma grande barreira de filtração. Estas células epiteliais chamadas de podócitos, possuem grandes poros que se denominam fenestras, portanto, este epitélio glomerular é denominado de epitélio fenestrado. Estes poros fazem com que estes capilaressejam altamente permeáveis à água e, também, aos solutos que se encontram dissolvidos na circulação sanguínea (plasma); Entretanto, apesar de permitir a passagem de água e solutos, estes poros não possuem tamanho sufi ciente para que permitam a passagem de elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas). 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 97 O filtrado glomerular é praticamente isento de proteínas, pois mesmo que o tamanho dos poros dos capilares glomerulares seja sufi ciente para permitir a passagem destas substâncias, por uma questão de repulsão de cargas elétricas entre as proteínas presentes no plasma e as glicoproteínas constituintes da membrana basal destes capilares (ambas com carga negativa), as proteínas sanguíneas são impedidas de passar para o ultrafiltrado. Vale lembrar que vários elementos circulantes no plasma sanguíneo, como o cálcio e ácidos graxos, encontram-se ligados a proteínas plasmáticas e, consequentemente, não são capazes de serem filtrados pelo glomérulo. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 98 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 98 Agora, possuímos um filtrado glomerular ou ultrafiltrado glomerular presente na cápsula de Bowman. Este ultrafiltrado entra na cápsula glomerular devido à pressão hidrostática exercida pelo sangue. Como estes capilares glomerulares possuem uma grande permeabilidade e uma área de filtração relativamente extensa, esta pressão hidrostática é capaz de produzir um volume razoavelmente grande de filtrado. A taxa de filtração produzida, por minuto, por ambos os rins, é chamada de taxa de filtração glomerular (TFG), sendo esta taxa em mulheres de, aproximadamente, 115ml por minuto e nos homens um pouco maior, cerca de 125 mg/ml. Se analisarmos a TFG por hora chegamos a um número de 7,5L/hora ou, aproximadamente 180L por dia. Se imaginarmos que possuímos aproximadamente 5,5L de sangue circulante em nossas veias e artérias, podemos inferir que a cada 40 minutos todo o nosso sangue é filtrado nos túbulos renais. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 99 Isso quer dizer que urinamos 180L por dia? Não! Como a maior parte deste filtrado glomerular é formado por água e grande parte desta água é reabsorvida, produziremos cerca de 1 a 2L de urina por dia, somente. Nos túbulos renais (túbulo proximal, alça de Henle e túbulo distal), o processo de reabsorção tubular é bastante seletivo, diferente do processo de filtração glomerular que, apesar de não permitir praticamente a passagem de proteínas e células, permite a passagem de diferentes solutos, como íons e glicose, por exemplo. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 99 Determinadas substâncias serão quase totalmente reabsorvidas, como, por exemplo, a glicose e aminoácidos; alguns íons, como sódio, bicarbonato e cloreto, também possuem taxa alta de reabsorção, entretanto serão mais ou menos absorvidos de acordo com a sua necessidade no nosso meio interno. Entretanto, produtos metabólicos tóxicos, como a ureia e a creatinina, são muito pouco reabsorvidos e possuem uma taxa de excreção bastante elevada. Este ultrafiltrado, que chega ao túbulo proximal, possui osmolaridade muito semelhante ao plasma, pois ele contém quase todos os solutos presentes no plasma, com exceção de proteínas. Sendo assim, dizemos que este ultrafiltrado é isosmótico ao plasma. Neste sentido, a reabsorção de substâncias do ultrafiltrado para o plasma torna-se bastante difícil de ocorrer de forma passiva, pois o transporte passivo, como a osmose, requer diferença de concentração entre meios diferentes. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 100 Para que esta reabsorção de solutos aconteça do ultrafiltrado novamente para o sangue, é necessário a realização de transporte com gasto de energia (ATP). 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 101 Ao chegar no túbulo proximal o ultrafiltrado deve atravessar a membrana deste túbulo, chegar ao líquido intersticial (interstício) renal e somente após retornar ao sangue pelos capilares peritubulares. Para que isso ocorra é necessário a reabsorção de substâncias através da realização de transporte ativo. O ultrafiltrado e o plasma são isosmóticos. Para que aconteça a reabsorção do ultrafiltrado de volta ao plasma é necessário criar uma diferença de concentração entre estes dois meios. Um dos principais íons reabsorvidos em nível de túbulo proximal é o Sódio (Na+). Esse íon é bombeado de maneira ativa, ou seja, com gasto de ATP, por ação da bomba de Na+/K+ ATPase do lúmen do túbulo proximal em direção aos capilares peritubulares. Essa bomba iônica, permite criar uma diferença de gradiente entre estes dois meios e, consequentemente, a passagem deste íon em direção aos capilares. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 101 A criação de uma diferença de potencial elétrico por ação desta bomba permite que o Cloreto (Cl-) também seja reabsorvido passivamente, portanto, o transporte de Na+, que aconteceu de maneira ativa, é acompanhado pelos íons Cl- de maneira passiva no túbulo proximal. Além disso, no túbulo proximal, a água difunde-se livremente por osmose do túbulo para os capilares peritubulares, dessa forma, ocorre a reabsorção de Cloreto de Sódio (NaCl) e água nesta porção dos túbulos renais. Outra substância que será amplamente absorvida nesta porção dos túbulos renais é a glicose. Entretanto, a glicose será absorvida de uma maneira um pouco diferente, não necessitando de gasto energético. A reabsorção de glicose acontece de uma forma denominada transporte ativo secundário ou cotransporte. Nesta forma de transporte ativo, acontece a interação de uma ou mais substâncias com uma proteína transportadora presente na membrana da célula tubular renal. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 101 As proteínas transportadoras, presentes na membrana da célula epitelial do túbulo renal, ligam-se simultaneamente a um íon Na+ e uma molécula de glicose (ou a um aminoácido, que também pode ser transportado desta forma) e ambos são transportados para dentro das células tubulares. Posteriormente, por difusão, uma vez que a concentração de glicose se torna elevada no interior da célula tubular, ou por auxílio de proteínas transportadoras que se localizam na divisa entre a membrana das células tubulares e o líquido intersticial, a glicose chega ao interstício celular, sendo assim, reabsorvida. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 102 Na figura encontra-se demonstrada a reabsorção de glicose, que utiliza o transportador denominado SGLT (cotransportador de sódio e glicose), além de um cotransportador específico para aminoácidos, que age de maneira semelhante. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 102 Mesmo que o transporte de glicose das células tubulares para o interstício não utilize, de maneira direta, a energia da degradação do ATP, o transporte desta molécula precisa da energia que é degradada pela bomba Na+/K+ ATPase, a fim de manter o gradiente eletroquímico estável entre o meio interno e externo e, assim, promover a absorção da glicose. O transporte de glicose do interior das células tubulares para o líquido intersticial utiliza o transportador de glicose. Esse transporte é denominado de transporte ativo secundário, pois a substância “primária” a ser absorvida é o Na+ e, como consequência desta reabsorção, a glicose é também reabsorvida. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 102 A absorção de Na+ e do Cl- ocasiona a formação de NaCl (Cloreto de Sódio); este sal reabsorvido no túbulo proximal faz com que o líquido intersticial, que circunda as células do epitélio tubular renal, fique com maior osmolaridade. Como consequência deste aumento deosmolaridade, a água que se encontra presente no interior do túbulo, e que apresenta menor osmolaridade, é reabsorvida. Este fenômeno de passagem de um líquido de um meio menos concentrado, ou seja, de menor osmolaridade, para um meio mais concentrado, de maior osmolaridade, é conhecido como osmose e isso só é possível no túbulo contornado proximal, porque as células que compõem o epitélio tubular são permeáveis à água. E como a água é reabsorvida? 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 103 Grande parte da reabsorção de água e NaCl ocorre no túbulo proximal, o que corresponde a, aproximadamente , 65% da reabsorção total destes compostos. Aproximadamente 20% da água e do sal restante é absorvida pela alça de Henle, especificamente no ramo descendente desta estrutura. A reabsorção de água e sal, tanto no túbulo proximal quanto no ramo descendente da alça de Henle, ocorre de maneira constante e independe do quanto o indivíduo esteja hidratado. Sendo assim, aproximadamente 85% do ultrafiltrado glomerular, no que se refere a água e sal, é reabsorvido nas duas primeiras porções dos túbulos renais, ou seja, túbulo proximal e alça de Henle descendente. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 103 Apenas 15% do ultrafiltrado inicial que passou pelo processo de filtração glomerular, segue seu caminho em direção a alça de Henle descendente, túbulo distal e ducto coletor. Parece pouco, mas isto corresponde a aproximadamente 27L por dia. Esta reabsorção, entretanto, estará sujeita a ação de hormônios que irão agir nestas porções tubulares, além do estado de hidratação do indivíduo, o que faz com que esta absorção ocorra em diferentes graus. O ramo descendente da alça de Henle é bastante permeável à água pelo mesmo mecanismo que citamos anteriormente, entretanto, pouco permeável a solutos, como, por exemplo, o sódio. Por isto, a reabsorção de água ocorre também nesta porção do túbulo renal, já solutos, serão mais intensamente absorvidos na porção ascendente desta estrutura. Isto acontece em função da histologia destas células que compõem a alça de Henle ascendente. Este segmento é formado por células epiteliais espessas que possuem intensa atividade metabólica e são capazes de reabsorver ativamente os íons Na+, Cl- e K+, entre outros íons como cálcio, bicarbonato e magnésio. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 104 Porém, a alça de Henle ascendente é praticamente impermeável à água. Logo, a água que chega a esta porção da alça de Henle permanece no túbulo, mesmo que a reabsorção de solutos (íons) ocorra intensamente nesta porção da alça. Esta reabsorção de solutos faz com que a urina que segue fluindo para as demais porções do túbulo renal já esteja bastante diluída. A urina segue seu caminho pelo néfron, chegando ao túbulo distal. Podemos dividir este túbulo em porções: primeiramente, uma porção que chamamos de mácula densa, esta estrutura corresponde a um grupo de células epiteliais que se encontram agrupadas. Este grupo de células faz parte do complexo justaglomerular e é capaz de promover controle da filtração glomerular e o fluxo sanguíneo no próprio néfron. Estes processos de controle de filtração glomerular e do fluxo sanguíneo. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 104 A outra porção do túbulo distal é bastante enovelada e é capaz de absorver íons, principalmente Na+, K+ e Cl-. De maneira semelhante ao que acontecia na porção ascendente da alça de Henle. Porém, esta porção do túbulo renal é incapaz de reabsorver a ureia, que é um produto tóxico final do catabolismo dos aminoácidos e não absorve água. A ureia, apesar de ser tóxica, é parcialmente absorvida ao nível de túbulo distal e contribui de maneira eficiente para a manutenção da hiperosmolaridade do interstício tubular distal e, consequentemente, contribui de maneira significativa para a reabsorção de água por osmose. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 104 Com relação a absorção de cloreto de sódio, aproximadamente 5% deste sal é reabsorvido no túbulo distal. Esta absorção dá-se pela ação de um cotransportador de sódio e cloreto. Este cotransportador é capaz de promover a entrada tanto de sódio quanto de cloreto para o interior da célula tubular distal e, posteriormente, o sódio retorna para o líquido intersticial renal. A passagem do sódio para as células tubulares ocorre pela diferença proporcionada pelo gradiente eletroquímico mantido pela bomba de Na-/K+ ATPase, conforme já explicado quando da reabsorção de glicose. Os íons cloreto retornam ao líquido intersticial passando através de canais específicos para esse íon (canais de cloreto). 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 105 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 105 A porção final do túbulo distal e o ducto coletor possuem histologia semelhante, ou seja, são formadas pelos mesmos tipos celulares as chamadas células principais e as células intercaladas. As células principais são capazes de reabsorver Na+ e Cl- e secretar K+. As células intercaladas, por sua vez, secretam H+ ou bicarbonato e, desta forma, são muito importantes na manutenção do equilíbrio acido- básico sanguíneo. Novamente, a reabsorção de Na+ e a secreção de K+, nesta estrutura, é dependente da ação da bomba de Na+/ K+ ATPase. Vale ressaltar que a intensidade de reabsorção de íons sódio, tanto na porção final do túbulo distal quanto no ducto coletor, é regulada por hormônios, em especial a aldosterona. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 106 A permeabilidade do túbulo distal e ducto coletor à água é mediada pela ação de outro hormônio, denominado hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina. A membrana que constitui tanto o túbulo distal quanto o ducto coletor é praticamente impermeável à ureia, assim como o túbulo distal inicial; Desta maneira, quase toda a ureia que entra pelos ductos e os percorre é excretada na urina, embora haja pequena reabsorção desta nos ductos coletores da porção medular renal. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 106 Agora, vamos começar a entender como a secreção de alguns hormônios é capaz de influenciar a função de reabsorção de água e solutos e, consequentemente, a formação de urina! Primeiramente, vamos aprender um pouco mais sobre o hormônio ADH ou vasopressina. Este hormônio, apesar de possuir ação local, é secretado em nível de sistema nervoso central (SNC), mais especificamente no hipotálamo. A síntese, a liberação e os fatores que coordenam estes processos. Quando a concentração do hormônio ADH aumenta na circulação sanguínea, a sua sinalização, junto aos ductos coletores, faz com que estes tornam- se mais permeáveis à água. É um hormônio humano secretado em casos de desidratação e queda da pressão arterial; fazendo com que os rins conservem a água no corpo, concentrando e reduzindo o volume da urina. Como isto acontece? 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 106 Isso acontece devido a inserção de canais de água denominados aquaporinas; estes canais incorporam-se na membrana do epitélio do ducto coletor, através de processos de exocitose. Logo, esta inserção de aquaporinas no epitélio tubular distal torna este epitélio muito mais permeável à água. Como a liberação de ADH é regulada por diversos fatores, como temperatura e ingestão hídrica do indivíduo, a sua redução na circulação sanguínea faz com que ocorra o processo inverso. Ou seja, a endocitose destas aquaporinas, fazendo com que estes canais sejam removidos da membrana do túbulo distal e ele torne-se novamente impermeável à água. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 106Endocitose é a absorção de grandes moléculas por meio de vesículas formadas pela membrana plasmática. Exocitose é a saída de moléculas pela fusão de vesículas com a membrana. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 108 Desta forma, quando ocorre o aumento da liberação de ADH, ocorre uma MAIOR reabsorção de água e a urina torna-se mais concentrada. Por outro lado, uma menor liberação de ADH faz com que ocorra uma MENOR reabsorção de água também e a urina, por consequência, torna-se mais diluída. Assim, o hormônio ADH contribui intensamente para a manutenção da concentração urinária, junto a outro importante hormônio, a aldosterona. Conforme já debatemos anteriormente, a maior parte da reabsorção de sódio e potássio ocorre no túbulo proximal (cerca de 90%). Esta reabsorção ocorre em taxas constantes e é independente da ação hormonal. A intensidade da concentração destes íons na formação final da urina do indivíduo varia de acordo com as necessidades iônicas do organismo e depende, em grande parte, de eventos que ocorrem ao nível de túbulo distal e ducto coletor. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 108 Esta regulação da concentração de íons sódio e potássio na urina do indivíduo, sofre grande participação de um hormônio mineralocorticoide secretado pelo córtex da glândula suprarrenal: a aldosterona. A liberação da aldosterona implica na reabsorção de grandes quantidades de sódio no túbulo distal. Na ausência deste hormônio, a reabsorção de sódio é reduzida, isso faz com que a urina formada possua grande parte deste íon. Entretanto, quando acontece a liberação máxima de aldosterona, o sódio é completamente reabsorvido no túbulo distal e a urina praticamente não contém sódio. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 109 De maneira semelhante, a absorção do íon potássio ocorre no túbulo proximal. Quando possuímos concentrações mínimas de aldosterona circulante, todo o potássio que não foi reabsorvido no túbulo proximal é reabsorvido no ducto coletor, logo, não temos potássio na urina. Na presença da aldosterona, verifica-se o estimulo da secreção de K+ para o interior do ducto coletor. A secreção de aldosterona é a única forma capaz de eliminar o K+ na urina. De forma resumida, podemos dizer que o hormônio aldosterona promove a reabsorção de Na+ e a secreção de K+ do sangue para a urina e, assim, contribui diretamente para o controle do volume sanguíneo circulante e para o controle da pressão arterial. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 109 A secreção hormonal interfere diretamente no controle do volume, concentração urinária e, consequentemente, da pressão arterial. O controle da pressão arterial, denominado de controle a longo prazo da pressão arterial, passa necessariamente pela síntese e regulação dos hormônios citados. Esse controle a longo prazo da pressão arterial é denominado SISTEMA RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 109 Vamos ver como ele funciona? Inicialmente, precisamos voltar um pouco na anatomia do sistema renal, para que possamos entender claramente como opera este sistema: Em destaque na figura esta a região chamada aparelho justaglomerular, formado pela união das células granulomatosas com a mácula densa. Esta região é onde a arteríola aferente de cada néfron entra em contato com o ramo ascendente da alça de Henle. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 110 As células granulomatosas, ali localizadas, secretam a enzima denominada renina na corrente sanguínea. Esta enzima, uma vez na corrente sanguínea, é capaz de catalisar a reação de conversão de um polipeptídio denominado Angiotensina. A Angiotensina I é obtida a partir da clivagem de uma proteína plasmática circulante de síntese hepática denominada Angiotensinogênio. Desta forma, a renina promove a conversão na circulação sanguínea, do Angiotensinogênio em Angiotensina I. Este polipetídeo não possui atividade, sendo convertida em outro peptídeo denominado Angiotensina II pela Enzima Conversora de Angiotensina (ECA) que possui localização principalmente pulmonar. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 110 A Angiotensina II exerce inúmeros efeitos, entre os quais, promover o estímulo do córtex da glândula suprarrenal a secretar o hormônio mineralocorticoide, chamado Aldosterona. A aldosterona, como já mencionado, promove a reabsorção de sódio em nível de túbulo distal para a corrente sanguínea. Desta forma, completa-se um ciclo extremamente importante para a manutenção do controle da pressão arterial de longo prazo, uma vez que a secreção hormonal não acontece de maneira imediata, denominado Sistema Renina – Angiotensina – Aldosterona. A Angiotensina II é capaz de exercer diversos efeitos, além da ativação da produção de Aldosterona, entre os quais podemos citar a vasoconstrição e o estímulo hipofisário para a produção de ADH. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 111 Sabemos que o controle da osmolaridade e da concentração de solutos (sal e íons) sanguíneos é muito importante para a manutenção da pressão arterial. A ingestão de NaCI pode interferir no controle da pressão arterial, mas como isso acontece? Isso acontece em função da osmolaridade sanguínea, ou seja, quando diminuímos a osmolaridade sanguínea (concentração de solutos no sangue), como em uma reduzida absorção de NaCl em função de menor ingesta, esta redução de osmolaridade também reduz a secreção de ADH. Sendo assim, temos uma menor quantidade de água sendo reabsorvida no túbulo distal, e temos uma maior quantidade de água eliminada na urina, o que a torna diluída. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 111 Com esta redução de volume sanguíneo, o fluxo sanguíneo renal também é reduzido, esta redução de pressão sanguínea, junto às células granulosas do aparelho justaglomerular, faz com que estas iniciem a secreção de renina, com o objetivo de elevar a pressão sanguínea e manter a homeostasia. Acredita-se que estas células granulosas possam ter função de barorreceptores junto às arteríolas aferentes. Barorreceptores são mecanorreceptores sensíveis à alteração de pressão. Além disso, a estimulação à liberação de renina também pode ser feita pelo reflexo barorreceptor que participa do controle a curto prazo (rápido) da pressão arterial. Sendo assim, a liberação de renina desencadeia a formação de Angiotensiana II e, consequentemente, a liberação de aldosterona, contribuindo para o aumento da retenção de Na+ e da pressão arterial em longo prazo. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 112 Certamente, essa reabsorção de sódio deve possuir um “sinal de parada” para que cesse. Essa informação de “parada” tem a participação direta das células da mácula densa. Estas células respondem ao aumento da concentração de sódio no túbulo distal. Assim, quando a concentração plasmática de sódio aumenta ou quando a TFG (taxa de filtração glomerular) também aumenta, estas células sinalizam a inibição de renina pelas células granulosas. A seguir, temos uma figura esquemática que visa esclarecer melhor este ciclo. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 112 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 113 Este sistema, renina – angiotensina – aldosterona, é ativado quando temos situações de redução de fluxo sanguíneo e/ou queda da pressão arterial. Será que possuímos algum outro mecanismo regulador quando temos uma situação oposta, ou seja, um aumento da pressão arterial? Esse controle em situações de elevação da pressão arterial, não é tão complexo, é, na verdade, bastante simples e envolve a secreção de um único polipetídeo, o peptídeo netriurético atrial (PNA).A secreção deste polipipetídeo ocorre nos átrios cardíacos e essa secreção ocorre em resposta à distensão das paredes atriais em situações de aumento da pressão arterial e volume sanguíneo. Em resposta à secreção do PNA os rins promovem uma maior excreção de sal e água nos túbulos renais. Assim, podemos dizer que o PNA atua como um diurético endógeno, produzido pelo coração. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 113 A interação entre diferentes íons, sua absorção e secreção entre diferentes porções dos túbulos renais é de extrema importância para a manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico, pH sanguíneo e homeostase pressórica do indivíduo. Dentre estes íons, merecem destaque o Na+, K+ e o H+, pois possuem grande inter- relação entre suas absorções e secreções. Por exemplo, a reabsorção de Na+ no túbulo distal é dependente da secreção de K+. Esta reabsorção ocorre devido ao fato que a absorção de sódio quando estimulada pela aldosterona é capaz de gerar uma diferença de potencial entre o lúmen do interstício e o túbulo. Isso faz com que o K+ seja secretado para o interior do túbulo devido a esse gradiente. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 113 Todavia, alguns fármacos diuréticos promovem a inibição da reabsorção de Na+ na alça de Henle, isso faz com que ocorra um aumento da concentração de sódio no túbulo distal, logo, com a ação da aldosterona, o sódio, em maior quantidade no túbulo distal, será, consequentemente, reabsorvido em maior quantidade. Desse modo, uma maior reabsorção de sódio, gera uma maior excreção de potássio para o lúmen do túbulo, fazendo com que a urina do indivíduo possua uma maior quantidade de potássio, fazendo com que ele possua perda aumentada deste íon. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 114 Como você já sabe, a manutenção do pH sanguíneo é fundamental para a homeostasia. Pequenas alterações do pH sanguíneo podem levar o indivíduo a situações clínicas denominada acidose ou alcalose e estas alterações, quando não corrigidas, são incompatíveis com a vida. Para a regulação do pH sanguíneo é de extrema importância que a concentração de íons H+ e bicarbonato (HCO3-) estejam dentro de seus valores de normalidade, fazendo com que o pH se encontre dentro do valor esperado (7,35 – 7,45). Então, vamos compreender como os rins participam desta fina regulação de pH. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 114 Inicialmente, podemos dizer que a concentração plasmática de K+ interfere diretamente no pH sanguíneo, em virtude da concentração de H+ no sangue. Na porção final do túbulo distal e do ducto coletor, os íons positivos K+ e H+ são secretados dos vasos sanguíneos peritubulares em direção a estes túbulos, como resposta a reabsorção de Na+ nesta região. Esta secreção acontece como resposta ao gradiente polar negativo (diferença de potencial) gerado pela reabsorção de sódio. Logo, uma pessoa que possui uma situação de acidose grave, a fim de tentar normalizar o pH sanguíneo, terá um aumento da secreção de H+ dos vasos sanguíneos em direção aos túbulos renais, o que poderá gerar um aumento da concentração plasmática de K+, pois somente um dos íons positivos (sódio e potássio) será secretado. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 114 Se pensarmos na lógica proposta acima, uma pessoa que possui aumento da concentração plasmática de K+ terá a secreção deste íon dos vasos sanguíneos em direção aos túbulos, preferencialmente em relação ao H+. Logo, esta pessoa poderá apresentar uma acidose sanguínea, pois o H+ não é secretado e encontra-se aumentado na circulação. Este mecanismo de reabsorção de sódio para o interior dos vasos sanguíneos e secreção de H+ ou K+ para o interior do lúmen dos túbulos distal e ducto coletor é denominado Antiporte, pois é capaz de “mover” estes íons em direções opostas. 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 115 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 116 Quando ocorre o aumento de CO2 no filtrado, este gás difunde-se para o interior da célula tubular; a enzima AC encontra-se no citoplasma desta célula e catalisa a reação de CO2 e H2O, formando H2CO3. Logo após o H2CO3 se dissocia em HCO3- e íon H+. Assim, o HCO3- difunde-se livremente para os vasos sanguíneos. Esse desejo de urinar é chamado de reflexo da micção e vamos explicar os detalhes de como esse reflexo de micção ocorre. Para isso, precisamos voltar um pouco à anatomia: a uretra é circundada por dois esfíncteres (fibras musculares circulares concêntricas dispostas em formato de anel). O esfíncter superior é denominado esfíncter interno da uretra e o esfíncter inferior é denominado esfíncter externo da uretra. O esfíncter interno é formado por músculo liso e o externo por musculatura esquelética voluntário. Depois de todo esse processo descrito para a formação da urina, você pode estar com vontade de ir ao banheiro, mas como será que “sentimos vontade” de urinar? 2. FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Página 117 O reflexo de micção, ele se inicia após o início do processo de enchimento da bexiga urinária. O enchimento parcial da bexiga urinária ativa receptores de estiramento que sinalizam ao centro da micção, um centro reflexo localizado no segundo, terceiro e quarto níveis sacrais da medula espinal. Como consequência desta ativação, ocorre a ativação de neurônios parassimpáticos que estimulam o músculo detrusor da bexiga a contrair e relaxar o esfíncter interno da uretra. Nesse momento, o encéfalo percebe uma sensação relacionada à urgência miccional, mas ainda é verificado um controle voluntário do esfíncter externo. Quando ocorre a permissão voluntária da micção o esfíncter externo, de controle voluntário, é relaxado e a urina é expelida. Vale ressaltar que apesar da bexiga possuir uma capacidade média entre 600 a 800ml, o reflexo miccional inicia-se quando a bexiga possui um volume aproximado de urina em torno de 200ml. TÓPICO 3 FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 122 A frase é do cientista Richard Dawkins, autor do livro O Gene Egoísta, segundo o qual, nossa função, assim como de diferentes espécies, é transmitir genes. Mesmo que discordemos de Dawkins na sua essência, uma das funções pelas quais os seres humanos permanecem no planeta Terra até os dias atuais é, justamente, a capacidade de gerar descendentes e, consequentemente, transmitir genes. E como ocorre esta transmissão gênica? Em que momento possuímos essa “habilidade”? Nesse tópico vamos ver como isso funciona melhor. A reprodução sexuada permite que genes de indivíduos diferentes sejam “misturados” de maneira aleatória, gerando um novo indivíduo com características diferentes das de seus ancestrais. Essa “mistura” de genes permite a inserção de uma enorme variabilidade genética dentro de uma população. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 122 Na reprodução sexuada, a presença de células germinativas ou gametas (óvulo e espermatozoide) têm sua origem nas gônadas sexuais, ou seja, os ovários no sexo feminino e nos testículos no sexo masculino. As células germinativas maduras possuem a metade do número total de cromossomos da espécie, ou seja, são células haploides (n) que, ao se unirem, formam uma célula com um conjunto diploide de cromossomos (2n). Uma célula n carrega 23 cromossomos, logo, uma célula 2n possui o número total de 46 cromossomos. O processo de geração de uma célula 2n é chamado de fertilização, formando a célula ovo ou zigoto. O crescimento do zigoto até a formação do feto e seu nascimento,dá-se por sucessivas divisões mitóticas. A seguir, a figura do genoma humano de um indivíduo do sexo masculino (a) e do sexo feminino (b); estes indivíduos possuem 22 pares de cromossomos autossômicos e um par de cromossomos sexuais, que os permite diferenciar em indivíduos do sexo masculino ou feminino. Os genes localizam-se no interior destes cromossomos. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 123 Como destacado na figura, indivíduos do sexo feminino possuem os cromossomos sexuais XX, enquanto indivíduos do sexo masculino possuem os cromossomos sexuais XY. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 123 Após a fertilização, tanto as gônadas masculinas quanto as gônadas femininas apresentam-se de maneira semelhante até, aproximadamente, os 40 primeiros dias do desenvolvimento. Até este período, as estruturas que irão dar origem às gônadas sexuais possuem capacidade de se diferenciarem tanto em testículos quanto ovários. O fator determinante para que ocorra a conversão destas estruturas primárias em testículos é denominado fator determinador de testículos (FDT). A formação da genitália externa e dos órgãos sexuais secundários dá-se a partir de ductos embrionários presentes durante o desenvolvimento do embrião. Os ductos mesonéfricos (de Wolff ) darão origem aos órgãos sexuais secundários masculinos. Já os ductos paramesonéfricos (de Müller) darão origem aos órgãos sexuais secundários femininos. A genitália externa de ambos os sexos é idêntica durante as seis primeiras semanas de desenvolvimento fetal. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 124 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 124 A função das gônadas sexuais humanas é finamente regulada por hormônios sintetizados tanto localmente quanto ao nível do Sistema Nervoso Central (SNC); A produção e liberação destes hormônios determinam, não somente as funções gonadais relacionadas à produção de gametas, como também a maturação sexual do indivíduo. Alguns dos hormônios secretados pelo SNC, no que se refere a sua função local, junto ao sistema reprodutor, bem como hormônios produzidos localmente, serão abordados posteriormente neste tópico. Os demais hormônios secretados pelo SNC e que possuem ação local (junto ao SNC), mas que participam da maturação sexual. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 124 A resposta sexual humana fundamental para o processo reprodutivo ocorre em ambos os sexos de maneira semelhante e pode ser dividida em 4 fases: a fase de excitação, a fase de platô, o orgasmo e a fase de resolução. Nos homens podemos encontrar uma quinta fase, denominada de período refratário, na qual o homem pode ter a presença de ereção, entretanto, não é capaz de ejacular. A fim de entendermos como se dá o processo de fecundação e formação do embrião, iremos direcionar o nosso estudo à fisiologia reprodutiva humana, iniciando pela fisiologia reprodutiva feminina. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 125 Após a maturação sexual da mulher, que acontece durante a puberdade, ocorrerá a liberação de um gameta feminino em cada período de 28 dias, para possível fecundação. Diferentemente da produção de espermatozoides no homem, a qual acontece de maneira contínua, a liberação do óvulo (gameta) pelo ovário acontece de maneira cíclica. Ao nascer, a mulher possui em seus ovários um total aproximado de 2 a 4 milhões de ovócitos secundários. Este número é variável para cada mulher, entretanto é fixo, ou seja, não ocorre a formação de nenhum novo gameta posterior ao nascimento. Contudo, apenas alguns destes ovócitos sofrerão processo de ovulação, o que resulta em um número aproximado de 400 óvulos, durante a vida reprodutiva da mulher. Todos os demais óvulos passarão por um processo de degeneração, o que ocorre com a idade de, aproximadamente, 50 anos, quando a mulher inicia o processo de menopausa. Esta hipótese poderia justificar as alterações cromossômicas mais comumente observadas em crianças que nascem de mulheres com idade avançada, propondo que estas alterações sejam provenientes do envelhecimento deste óvulo. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 125 Durante o período embrionário (em torno do quinto mês gestacional), as células germinativas, que migram em direção aos ovários, multiplicam- se e dão origem às ovogônias, as quais são células germinativas primitivas (2n). Grande parte destas células sofre morte celular programada (apoptose) durante o período pré- natal. A produção de novas ovogônias se mantém restrita a essa fase da vida. Estas células denominadas ovogônias irão se desenvolver em ovócitos primários; estas iniciam um processo de divisão meiótica, mas o interrompem em algum momento, ficando em um estado denominado parada meiótica. Estas células possuem 46 cromossomos (2n). A parada meiótica será mantida até a entrada da menina na puberdade. Nesta fase da vida sexual no sexo feminino, os ovócitos primários retomam o seu processo de divisão celular. Com base nestas informações iniciais, vamos começar a entender o ciclo ovariano: 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 127 Nos ovários, os ovócitos primários encontram-se em estruturas conhecidas como folículos primários. Esta estrutura folicular é formada por um ovócito primário circundado por um conjunto de células dispostas em uma única camada. Essas células recebem o nome de células granulomatosas. Alguns destes folículos primários, em resposta ao hormônio folículo estimulante (FSH) produzido pela hipófise, são estimulados a crescer ainda mais, desenvolvendo algumas cavidades denominadas de vesículas. A partir daí estes folículos são denominados folículos secundários. Os folículos secundários, ou folículo de Graaf, continuam a crescer fundindo as suas vesículas e formando uma única cavidade ocupada por líquido; esta cavidade é denominada antro e é característica do folículo terciário. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 127 O folículo de Graaf segue seu processo de desenvolvimento e o ovócito primário que está contido nele termina a sua primeira divisão mitótica que estava estacionada desde a vida intrauterina. As duas células provenientes desta divisão meiótica são chamadas de ovócito secundário e corpúsculo polar. Porém, nesta divisão, o ovócito secundário recebe praticamente todo o citoplasma oriundo do ovócito primário e o corpúsculo polar resulta em uma célula pequena e não funcional. O recebimento do citoplasma pelo ovócito secundário é importante, pois ele é rico em nutrientes. Esta divisão aparentemente desigual é fundamental caso ocorra o processo de fertilização, pois, ao receber quase todo o conteúdo citoplasmático, o óvulo se torna apto a tornar-se um embrião viável devido ao conteúdo nutricional contido nele. Enquanto isso, o corpúsculo polar se fragmenta e degenera. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 128 O ovócito secundário segue seu processo de divisão, porém, ela também é interrompida e só será completada por um ovócito que tenha sido fecundado. Este ovócito fica contido em um folículo de Graaf. As células que constituem a camada granulosa deste folículo formam um anel ao redor do ovócito denominado coroa radiada. Entre a coroa radiada e o ovócito secundário, podemos observar uma camada formada por proteínas e polissacarídeos chamada de zona pelúcida. Esta estrutura é extremamente importante, pois ela forma uma barreira para a fertilização do ovócitopelo espermatozoide pois é ela que impede, como uma barreira, o espermatozoide de fertilizar o ovócito. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 128 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 128 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 129 Aproximadamente 14 dias após a menstruação apenas um folículo primário continua o seu desenvolvimento visando se tornar um folículo de Graaf maturado. Os demais folículos sofrem um processo de regressão e degeneram. O folículo que sofre maturação cresce e se torna protuberante, depositando-se na superfície do ovário. Quando este folículo sofre estimulação hormonal de maneira adequada, ele se rompe, promovendo a expulsão do ovócito para dentro da tuba uterina, o que caracteriza a ovulação. A célula liberada é um ovócito secundário e, como vimos na figura, tem a proteção da coroa radiada; se este ovócito não sofrer fertilização, logo sofrerá degeneração. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 129 Se o espermatozoide for capaz de atravessar a barreira formada pela coroa radiada e pela zona pelúcida, ele consegue penetrar na região citoplasmática deste ovócito secundário, fazendo com que este ovócito inicie o processo de complementação de sua divisão meiótica, a qual estava estagnada. Novamente, o citoplasma, neste processo, não sofre divisão igualitária, pois, quase a totalidade do citoplasma fica com o zigoto (óvulo fecundado); a outra porção remanescente da divisão denomina-se corpo polar e se degenera. Mesmo após a ovulação uma série de alterações estruturais e de ordem bioquímica continuam a acontecer no ovário. O restante do folículo forma o corpo lúteo. Após a fecundação esta estrutura é fundamental para a manutenção do embrião, pois ela secreta dois hormônios esteroides importantes no processo da gravidez: estrogênio e progesterona, sendo a progesterona em maior quantidade. Contudo, caso não ocorra a fertilização, o corpo lúteo regride e se torna não funcional. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 129 O que acontece se não ocorrer a fecundação? Desta forma, temos o processo da menstruação, que corresponde ao desprendimento do endométrio da parede uterina, acompanhado por sangramento. Esse desprendimento do endométrio, ou seja, a menstruação, ocorre em ciclos e por isso é denominado ciclo menstrual e acontece, nos humanos, em períodos aproximados de 28 dias. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 129 - hormônios: - FSH (secretado pela hipófise) - causa a proliferação das células foliculares ovarianas - estimula a secreção de estrógeno (levando as cavidades foliculares a desenvolverem-se e a crescer) - LH (secretado pela hipófise) - aumenta ainda mais a secreção das células foliculares (estimulando a ovulação) - progesterona (secretado pelos ovários) - atividade secretória - estimula a secreção láctea - preparação do útero para a aceitação do embrião - progesterona inibe as contrações do útero - impede a expulsão do embrião que se está implantando ou do feto em desenvolvimento. - espessamento do endométrio e aumento da sua irrigação - Estrogênio (secretado pelos ovários) - proliferação celular - aumento da vagina - desenvolvimento dos lábios que a circundam - desenvolvimento das mamas - proliferação dos seus elementos glandulares - leva o tecido adiposo a concentrar-se, na mulher, em certas áreas . Página 129 menstruação aumento da progesterona inibe produção de LH e FSH estimula as glândulas do endométrio a secretarem seus produtos corpo lúteo inicia a produção de progesterona alta taxa de LH estimula a formação do corpo lúteo ou amarelo no folículo ovariano concentração alta de LH estimula a ovulação (por volta do 14º dia de um ciclo de 28 dias) concentração alta de estrógeno inibe secreção de FSH e estimula a secreção de LH pela hipófise /concentração alta de estrógeno estimula o crescimento do endométrio. secreção de estrógeno pelo folículo em desenvolvimento amadurecimento dos folículos ovarianos hipófise aumenta a produção de FSH, que atinge a concentração máxima por volta do 7º dia do ciclo. 1º dia do ciclo à endométrio bem desenvolvido, espesso e vascularizado começa a descamar à menstruação corpo lúteo regride e reduz concentração de progesterona 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 129 Vamos entender, então, as diferentes fases do ciclo menstrual na mulher, separando-as em etapas: Fase folicular Esta fase ocorre logo após a menstruação (que dura em média de 4 a 5 dias), estende- se por aproximadamente 13 dias e, logo, corresponde aos primeiros 13 dias desse ciclo. Este período é variável, visto que algumas mulheres podem apresentar variabilidade em seu ciclo menstrual. Nesta fase, alguns dos folículos primários crescem e tornam-se folículos secundários; próximo ao final desta fase, um folículo de um ovário torna-se maduro se diferenciando em folículo de Graaf, conforme discutido anteriormente. Durante o crescimento deste folículo maduro, as células da camada granulosa secretam quantidades cada vez maiores de estradiol (um hormônio estrogênico), fazendo com que este hormônio atinja sua concentração máxima sanguínea por volta do 12º dia do ciclo, ou seja, aproximadamente 2 dias antes da ovulação. Tanto o crescimento dos folículos quanto a secreção de estradiol são estimulados pela liberação do hormônio FSH pela hipófise anterior. Este aumento da produção de FSH e do estradiol, produzido pelas células da camada granulosa folicular, promovem o aumento da produção de receptores de hormônio luteinizantes (LH), também pela hipófise anterior. Este evento é muito importante para a preparação do folículo de Graaf para os próximos eventos do ciclo menstrual. Este aumento de hormônio LH, produzido pela hipófise, promove o que chamamos de “onda de LH” que acontece nas 24 horas anteriores à ovulação e possui seu pico máximo em aproximadamente 16 horas antes da ovulação. É justamente este aumento súbito de LH que desencadeia a ovulação. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 130 Vamos entender, então, as diferentes fases do ciclo menstrual na mulher, separando-as em etapas: Fase Ovulatória O folículo de Graaf maduro, recebendo a estimulação do FSH, aumenta significativamente o seu tamanho, implantando-se na superfície do ovário. Este crescimento é estimulado também pela produção local de estradiol (pelas células granulosas foliculares), contribui para a “onda de LH” por volta do 13º dia do ciclo menstrual, rompendo as paredes do folículo por volta do 14º dia. O ovócito secundário é liberado pelo ovário e levado por ação dos cílios (fímbrias) para dentro da tuba uterina; este ovócito ainda se encontra protegido pela coroa radiada e pela zona pelúcida. Fluindo pela tuba uterina o ovócito secundário chega ao útero. Assim, podemos dizer que a ovulação ocorre em função de flutuações hormonais dos hormônios FSH e LH que agem sobre o folículo de Graaf, sendo que estas flutuações hormonais ficam bastante evidentes ao observarmos a figura referente ao ciclo menstrual da mulher. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 131 Vamos entender, então, as diferentes fases do ciclo menstrual na mulher, separando-as em etapas: Fase Lútea Uma vez que ocorra a ovulação, o folículo vazio sofre estimulação pelo LH a tornar-secorpo lúteo. Como já citado, esta estrutura secreta estradiol e, em maior quantidade, progesterona, o qual possui níveis mínimos antes da ovulação, elevando-se rapidamente durante a fase lútea (o que acontece uma semana após a ocorrência da ovulação). A combinação de níveis aumentados de ambos os hormônios, progesterona e estradiol durante esta fase, parece exercer um controle inibidor (retroalimentação negativa) a nível de hipófise, inibindo a liberação de FSH e LH. Durante este período, e devido a este controle, não ocorre o desenvolvimento e maturação de outros folículos. Entretanto, próximo ao 22º dia do ciclo menstrual, quando caem os níveis de estradiol e progesterona, uma vez que o corpo lúteo regride, novos folículos passam a se desenvolver, preparando o organismo para um novo ciclo. Por volta do 28º dia do ciclo menstrual, os níveis de estradiol e progesterona estão baixos, uma vez que o corpo lúteo já não se encontra funcional e inicia-se a menstruação. O período menstrual dura em torno de 4 a 5 dias e os hormônios esteroides ovarianos (estradiol e progesterona) estão em seus níveis mais baixos. As fases do ciclo menstrual que foram analisadas sob o ponto de vista das alterações hormonais, também podem ser avaliadas pelas alterações do endométrio, observadas durante o ciclo. 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 131 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 131 CICLO MENSTRUAL Pode ser dividido em 4 fases: Fase proliferativa ou estrogênica: período de secreção de estrógeno pelo folículo ovariano, que se encontra em maturação. Ocorre durante a fase folicular e é caracterizada pelo aumento da secreção de estradiol, o qual promove o crescimento endometrial, e pelo desenvolvimento de vasos sanguíneo Fase secretora ou lútea: Ocorre durante a fase lútea. O aumento da produção de progesterona pelo corpo lúteo promove o desenvolvimento de glândulas uterinas. Nesta fase também ocorre o crescimento endometrial em espessura, o qual torna-se ricamente vascularizado. Fase menstrual: corresponde aos dias de menstruação e dura cerca de 3 a 7 dias, geralmente. Ocorre durante a queda da secreção dos hormônios estradiol e progesterona, com o declínio da função do corpo lúteo. Verifica-se a necrose (morte celular) e o descolamento do endométrio da parede uterina. Fase pré-menstrual ou isquêmica: período de queda das concentrações dos hormônios ovarianos, quando a camada superficial do endométrio perde seu suprimento sangüíneo normal e a mulher está prestes a menstruar. Dura cerca de dois dias, podendo ser acompanhada por dor de cabeça, dor nas mamas, alterações psíquicas, como irritabilidade e insônia (TPM ou Tensão Pré-Menstrual). 2. EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO Página 132 Então, onde ocorre a fertilização? Ou seja, a união do óvulo com o espermatozoide? A fertilização ocorre normalmente na tuba uterina, até 24 horas após a ovulação. Após a fertilização o zigoto é implantado no útero e ali irá se desenvolver. O útero também é parte do trajeto dos espermatozoides que são liberados na vagina durante o ato sexual e irão se deslocar até as tubas uterinas. 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 133 Diferentemente do sistema reprodutor feminino, que possui um número determinado de óvulos que sofrerão maturação durante a vida reprodutiva da mulher, o sexo masculino gera gametas continuamente, capazes de fecundar o óvulo. Pequenas alterações na produção e liberação de hormônios sexuais masculinos (androgênios), entre os quais a testosterona é verificada em homens após os 50 anos de idade, entretanto, essas pequenas flutuações, que ocorrem em graus variados são insuficientes para impedir, normalmente, o homem de continuar fértil. Vamos entender um pouco mais da formação dos gametas masculinos, analisando o mecanismo da espermatogênese. 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 134 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 134 -Sistema Reprodutor masculino - hormônios: - FSH - estimulam a espermatogênese - LH - estimula a produção de testosterona - elevação do desejo sexual - testosterona - faz com que os testículos cresçam - promove o amadurecimento dos órgãos sexuais - induz o crescimento de pelos pubianos - desenvolvimento muscular e ósseo - voz mais grossa - secreção anormal das glândulas sebáceas – acne na puberdade Glândula Hormônio Órgão-alvo Principais ações Hipófise FSH e LH testículos estimulam a produção de testosterona pelas células de Leydig (intersticiais) e controlam a produção de espermatozóides. Testículos Testosterona diversos estimula o aparecimento dos caracteres sexuais secundários. Sistema Reprodutor induz o amadurecimento dos órgãos genitais, promove o impulso sexual e controla a produção de espermatozóides 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 134 Inicialmente, as células germinativas que migram desde o saco vitelino até os testículos, durante o desenvolvimento do embrião, tornam-se células denominadas espermatogônias, as quais localizam-se na região mais externa dos túbulos seminíferos. Como demonstrado na figura anterior, estas células são 2n, ou seja, possuem o número total de cromossomos da espécie (46 cromossomos). Estas células sofrerão divisões meióticas (primeira e segunda divisão meiótica) que darão origem às células n, denominadas espermátides, as quais contém a metade dos cromossomos da espécie (23 cromossomos). 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 134 O processo final de formação dos espermatozoides ocorre na camada mais profunda dos túbulos seminíferos, onde as espermátides sofrem processo de maturação dando origem aos espermatozoides. Um fato importante na espermatogênese é que as espermatogônias que migram do saco vitelino para os testículos possuem características de células tronco, ou seja, são capazes de sofrer divisão mitótica dando origem a células idênticas! Assim, somente cerca de 1.000 a 2.000 espermatogônias migram para os testículos e esse número é sufi ciente para produzir milhões de espermatozoides pelo homem, durante toda a vida. 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 136 As células de Sertoli são capazes de formar uma barreira hemato- testicular, ou seja, estas células unidas por junções íntimas constituem uma camada única e contínua em volta de cada túbulo seminífero, onde ocorre a produção de espermatozoides. Devido a esta disposição e função de barreira, estas células impedem que substâncias presentes no sangue sejam capazes de atravessar a barreira e assim chegar às células germinativas. Isto é extremamente importante, pois, assim, o sistema imune não se torna sensibilizado aos antígenos dos espermatozoides em maturação e impede a destruição destes por anticorpos. As células de Sertoli e os tubos seminíferos possuem um contato íntimo, sendo difícil dizer onde termina o citoplasma das células de Sertoli e onde começa o citoplasma das células germinativas. Outra importante função das células de Sertoli é a secreção de uma proteína denominada Proteína Ligante de Androgênio (ABP — do inglês) para o interior dos túbulos seminíferos. A função desta proteína é ligar-se à testosterona e “sequestrá-la” para o interior dos túbulos. As células de Sertoli também são capazes de mediar o efeito do hormônio FSH, o que faz com que qualquer açãodesse hormônio sobre os túbulos tenha que, necessariamente, ser mediada por estas células. Entre os efeitos promovidos pelo FSH, podemos citar a maturação das espermátides em espermatozoides. 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 136 Outro tipo celular encontrado no interstício dos túbulos seminíferos são as células de Leydig. Estas células são responsáveis pela secreção do principal hormônio androgênio masculino: a testosterona. Este androgênio relaciona-se diretamente com o desenvolvimento das características sexuais masculinas, participa da maturação dos espermatozoides e é responsável pela libido, ou seja, o desejo sexual. 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 137 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 137 3.EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Página 137 O controle hormonal envolvido na produção de hormônios necessários ao processo de maturação sexual masculina é, assim como no sexo feminino, complexo e envolve mecanismos de autorregulação. Assim como citado na fisiologia do sistema reprodutor feminino, estes mecanismos hormonais serão discutidos na próxima unidade. Para que a ocorrência do ato sexual seja consumada e ocorra a liberação dos espermatozoides no interior da vagina, é necessária a ocorrência dos processos de ereção e ejaculação. O exame que avalia a qualidade do sêmen é denominado espermograma. Este exame é normalmente solicitado para a avaliação da qualidade do sêmen produzido pelo homem e sua alteração pode indicar dificuldades de reprodução do casal ou alterações testiculares. Boa noite!!
Compartilhar