2_2 FISIOLOGIA VEGETAL

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SUMÁRIO 
 
UNIDADE 1 – INTRODUÇÃO ............................................................................ 2 
UNIDADE 2 – O PAPEL FUNDAMENTAL DA ÁGUA NAS PLANTAS ............ 6 
UNIDADE 3 – ESTRESSE E BALANÇO HÍDRICO ......................................... 12 
UNIDADE 4 – NUTRIÇÃO MINERAL .............................................................. 17 
UNIDADE 5 – TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ......................................... 25 
UNIDADE 6 – FOTOSSÍNTESE ...................................................................... 28 
UNIDADE 7 – TROPISMOS, NASTIMOS, FOTOPERIODISMOS ................... 34 
UNIDADE 8 – METABOLISMO DO NITROGÊNIO ......................................... 42 
UNIDADE 9 – OS FITOHORMÔNIOS ............................................................. 51 
UNIDADE 10 – CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO ............................. 58 
REFERÊNCIAS ................................................................................................ 63 
 
 
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UNIDADE 1 – INTRODUÇÃO 
 
A Fisiologia também conhecida como Fitofisiologia é o ramo da botânica que 
tem como foco de estudo as funções das plantas, ou seja, os fenômenos vitais que 
acontecem nas plantas, enfim, como elas funcionam, como elas respondem às 
variações do meio ambiente (solo, clima, outras espécies vegetais e animais). Estes 
fenômenos podem referir-se ao metabolismo vegetal; ao desenvolvimento vegetal; 
ao movimento vegetal ou a reprodução vegetal. 
É de vital importância para os pesquisadores conhecer os processos 
(entende-se por processo qualquer sequência natural e contínua de acontecimentos 
que possa ser observada nas plantas) e estruturas que contribuem para a vida de 
uma planta, por estas serem organismos dinâmicos e porque do seu crescimento e 
desenvolvimento depende a vida na terra. 
Considera-se função como sendo a atividade natural de uma parte qualquer 
do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula, organela 
ou constituinte químico da planta. Por exemplo, a atividade fundamental dos 
cloroplastos é a fotossíntese e a das mitocôndrias é a respiração, já os estômatos 
desempenham papel importante no controle da difusão, para dentro ou para fora, de 
vapor de água, de CO2 e de O2. Estas organelas e células estão localizadas nas 
folhas, que são órgãos onde ocorrem a fotossíntese, respiração e transpiração. 
Quem também nos explica com propriedade a importância e utilização dos 
estudos da Fisiologia das plantas é o engenheiro agrônomo Dr. José Tarquinio 
Prisco (2007): 
 
O estudo das plantas desperta interesse, não só por simples curiosidade, 
mas, principalmente, devido ao fato de serem essenciais e imprescindíveis 
ao homem. A história do Homo Sapiens em nosso planeta é uma 
demonstração inequívoca de que desde os primórdios de sua existência, ele 
depende direta ou indiretamente, das plantas que vivem na superfície 
terrestre, nos oceanos, nos lagos e nos rios. É por esta razão que muitos 
afirmam que a história da Botânica confunde-se com a história da 
humanidade. As populações primitivas se interessaram pelas plantas, não 
só porque forneciam madeira que era utilizada para fabricar suas moradias, 
seus instrumentos de caça e de pesca, mas, principalmente, devido às 
propriedades alimentícias, tóxicas e medicinais dos vegetais. 
 
 
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O homem contemporâneo continua estreitamente dependente das plantas. 
Considerando-se apenas as plantas possuidoras de sistema vascular (pteridófitas, 
gimnospermas e angiospermas), verifica-se que elas fornecem: alimentos para o 
homem e animais; madeira para moradia e mobiliário; fibras para vestimenta; 
medicamentos para prevenção e cura de doenças em animais e no homem; papel, 
borracha, temperos, bebidas alcoólicas (aguardente, whisky, gim, rum, vodka, vinho, 
licor, cerveja, etc.) e não alcoólicas (sucos, chá, café, chocolate, etc.); combustíveis 
e seus derivados (madeira, álcool, querosene, gasolina, asfalto, plásticos, 
fertilizantes, etc.). Além disso, as plantas contribuem para o embelezamento do meio 
físico e manutenção do oxigênio atmosférico em níveis que permitem a vida animal 
em nosso planeta. 
Esta dependência gerou o interesse no estudo dos diversos aspectos do 
vegetal, tais como: sua estrutura (morfologia) e a origem dos diferentes tecidos e 
órgãos que compõem o corpo da planta (morfogênese); como as características do 
vegetal são transmitidas de geração em geração (genética); como as plantas são 
classificadas e quais as suas relações filogenéticas (taxonomia e sistemática); como 
as plantas estão distribuídas na superfície terrestre (fitogeografia); como as plantas 
interagem com o ambiente que as cerca (ecologia); e, finalmente, como os vegetais 
crescem e se multiplicam (Fisiologia). 
É uma área que ainda se relaciona com diversas outras ciências como a 
geografia, física e química, botânica, biofísica, bioquímica, genética, microbiologia. 
Dentre os vários temas de relevância temos: fotossíntese, respiração celular, 
nutrição vegetal, hormônios vegetais, tropismo, nastismos, fotoperiodismo, 
fotomorfogênese, ritmos circadianos, fisiologia do estresse, germinação das 
sementes, dormência, relações hídricas. 
Dentre as aplicações da Fitofisiologia, ela nos ajuda a entender como as 
plantas nascem, crescem e se reproduzem, fornece conhecimentos que possibilitam 
um manejo mais adequado dos indivíduos e das populações vegetais cultivadas e 
nativas. 
Apesar da fitofisiologia ter aplicações na ecologia, no paisagismo e 
jardinagem, na farmacologia e na fitoquímica, foi na agricultura (olericultura, 
fruticultura, silvicultura, floricultura, forragicultura, e agricultura propriamente dita) 
 
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onde os conhecimentos oriundos desta ciência causaram maior impacto. Uma boa 
produção agrícola é consequência de um crescimento e desenvolvimento 
adequados, os quais dependem da operação equilibrada dos diversos processos e 
funções do vegetal. 
Examinando-se as altas produtividades observadas na chamada agricultura 
moderna verifica-se que isto se deve, basicamente, a utilização de cultivares mais 
produtivos (contribuição da Genética e do Melhoramento), ao uso de fertilizantes 
(contribuição da Fisiologia e da Ciência do Solo), ao uso de pesticidas (contribuição 
da Fitopatologia e da Entomologia), ao uso de irrigação e de máquinas agrícolas 
(contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da Ecofisiologia), ao uso 
de técnicas de propagação vegetativa (contribuição da Fisiologia) e, finalmente, ao 
uso de técnicas de armazenamento e de transporte de sementes, de frutos e de 
hortaliças (contribuição da Engenharia Agrícola e da Fisiologia). Estes fatos, por si 
só, demonstram quão importante tem sido a contribuição desta ciência para o 
desenvolvimento da agricultura. 
Convém salientar, entretanto, que a utilização inadequada de algumasdessas tecnologias tem provocado, não só o aumento exagerado no consumo de 
energia e de fertilizantes provenientes de fontes não renováveis, como também tem 
se constituído em ameaça para a vida em nosso planeta. Os exemplos mais 
conspícuos disto são a salinização e poluição dos solos e das águas e a poluição 
dos alimentos decorrente do uso inadequado de defensivos agrícolas. Além disto, o 
aumento constante da população de nosso planeta vai nos forçar, cada vez mais, a 
utilizar áreas que hoje são consideradas inadequadas para a agricultura, devido a 
falta ou excesso de água, problemas de salinidade, de sodicidade, de acidez e 
alcalinidade dos solos, e, finalmente, temperaturas altas ou baixas. 
Embora a intenção não seja esgotar os temas, acreditamos que as 
justificativas acima são mais que suficientes para mostrar a importância não só da 
Fisiologia como das outras áreas da biologia vegetal para que o homem utilize a 
natureza de maneira racional e sustentavelmente. 
Ressaltamos em primeiro lugar que embora a escrita acadêmica tenha como 
premissa ser científica, baseada em normas e padrões da academia, fugiremos um 
pouco às regras para nos aproximarmos de vocês e para que os temas abordados 
 
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cheguem de maneira clara e objetiva, mas não menos científicos. Em segundo lugar, 
deixamos claro que este módulo é uma compilação das ideias de vários autores, 
incluindo aqueles que consideramos clássicos, não se tratando, portanto, de uma 
redação original e tendo em vista o caráter didático da obra, não serão expressas 
opiniões pessoais. 
Ao final do módulo, além da lista de referências básicas, encontram-se 
outras que foram ora utilizadas, ora somente consultadas, mas que, de todo modo, 
podem servir para sanar lacunas que por ventura venham a surgir ao longo dos 
estudos. 
 
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UNIDADE 2 – O PAPEL FUNDAMENTAL DA ÁGUA NAS 
PLANTAS 
 
A água é a substância mais abundante e uma das mais importantes na 
superfície da Terra, pela sua essencialidade para a existência da vida nas suas 
diferentes formas. A vida originou-se em ambiente aquático, sendo este o meio no 
qual se desenvolveu toda a atividade da célula. A água é fundamental para a 
manutenção da integridade funcional de moléculas biológicas, células, tecidos e 
organismos. A célula fisiologicamente ativa necessita de um ambiente interno com 
80 a 95% de água em termos de matéria fresca. 
Geralmente, os tecidos secos estão dormentes ou mortos. Em células 
maduras, o citoplasma ocupa somente 5 a 10% do volume total da célula, sendo o 
restante preenchido pelo vacúolo. 
O teor de água nos tecidos apresenta sensíveis variações entre as 
diferentes espécies vegetais e mesmo nos vários órgãos constituintes da planta. 
Plantas hortícolas como couve, alface e tomate podem conter 85 a 95% de água. 
Árvores adultas, cujo tronco é formado principalmente de células mortas, têm teor 
menor de água. 
Sementes apresentam normalmente baixo teor de água, de 5 a 15%, sendo 
um órgão dos mais secos, entretanto, quando semeadas, absorvem uma 
considerável quantidade de água do solo. Há também grandes variações no 
conteúdo hídrico de folhas, caules, raízes, frutos e sementes de uma mesma 
espécie. 
Ecologicamente, a água é de importância vital. Como a temperatura, a água 
é fator determinante para a distribuição das plantas na superfície da Terra. Em 
regiões com temperatura adequada para o crescimento das plantas, onde ocorrem 
chuvas abundantes, frequentes e bem distribuídas durante o ano, a vegetação é 
exuberante como na Floresta Amazônica e na Mata Atlântica. Em regiões com 
verões quentes e secos, normalmente crescem pradarias, savanas e estepes. 
Regiões semiáridas produzem vegetações como a caatinga, no nordeste, e o 
cerrado, que ocupa grande área do território brasileiro. 
O conteúdo de água na planta varia em função das flutuações de umidade 
do solo e ar e das taxas de transpiração da planta. O teor hídrico das plantas diminui 
 
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quando as taxas de transpiração excedem as de absorção de água. Liquens e 
briófitas são vegetais mais afetados pelas condições ambientais do que plantas 
lenhosas. Essas plantas são chamadas de poiquiloídricas por não exercerem, ou 
exercerem muito pouco controle sobre a perda de água, estando o conteúdo hídrico 
intimamente relacionado com a umidade atmosférica. Nas homeoídricas, como as 
angiospermas, a planta tem controle sobre a perda de água, através da abertura e 
do fechamento dos estômatos (MARENCO; LOPES, 2009). 
Nas plantas, a água desempenha papel fundamental. Para cada grama de 
matéria orgânica produzida, 500g de água são absorvidas pelas raízes, 
transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Pequeno 
desequilíbrio no fluxo da água pode causar déficits hídricos e mau funcionamento de 
muitos processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balanço delicado 
de sua absorção e perda de água. 
Todos os processos fisiológicos da célula são direta ou indiretamente 
afetados pelo fornecimento de água. Noutras palavras, as atividades metabólicas e o 
crescimento celular estão associados ao teor de água do protoplasma. A água tem 
diversas funções dentro da planta, porém as mais importantes são: 
1) constituinte do protoplasma – a água é o constituinte vegetal mais 
abundante, pois representa de 80 a 90% da biomassa fresca das plantas herbáceas 
e mais de 50% das plantas lenhosas (KRAMER; BOYER, 1995; WINTER et al., 1994 
apud MARENCO; LOPES, 2009). Normalmente, as moléculas biológicas encontram-
se hidratadas em seu estado natural, sendo a presença da água essencial para a 
manutenção da sua estrutura e atividade. 
Portanto, se a água for removida rapidamente, o protoplasma colapsa, 
porque a desidratação muito rápida pode causar a desnaturação irreversível das 
proteínas. Alguns vegetais e determinados órgãos da planta, como sementes 
ortodoxas e grãos de polén podem ser desidratados sem perder a viabilidade, 
metabólica, mas com redução da atividade; 
2) solvente de substâncias – a água é o solvente por meio do qual gases, 
minerais e outros solutos entram na célula e se movimentam de uma para outra e de 
um órgão para outro; 
 
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3) reagente e produto – a água é reagente de numerosas reações químicas 
e bioquímicas, por exemplo, na fotossíntese e em reações hidrolíticas. 
Como a conversão da sacarose em hexoses (sacarose + H2O � glicose + 
frutose). Também é produto da oxidação de substratos respiratórios (glicose + 6 O2 
� 6 CO2 + 6H2O);4) manutenção de estruturas moleculares – a água contribui para a 
manutenção da estrutura de moléculas orgânicas, como proteínas, enzimas, ácidos 
nucléicos, polissacarídeos e outros constituintes celulares; 
5) manutenção de turgidez – a turgescência é essencial para o alongamento 
e crescimento celular, a abertura dos estômatos e os movimentos násticos das 
folhas (os observados em Mimosa). Assim, quando as células perdem sua turgidez, 
a planta murcha, os estômatos fecham e o crescimento cessa; 
6) termorreguladora – a água tem propriedade termorreguladora, pois 
tecidos com grande quantidade de água não sofrem mudanças bruscas de 
temperatura; 
7) outras funções – a água age como uma espécie de tampão, evitando 
mudanças acentuadas no pH celular, em virtude do seu alto poder de diluição; é 
fonte de prótons (H+) para a formação de ATP e de elétrons durante a fotossíntese; 
devido ao seu elevado calor específico, atua como reservatório de calor, o que torna 
possível às plantas absorverem quantidades relativamente altas de radiação solar 
sem elevar sua temperatura a níveis letais à célula; devido ao alto calor latente da 
água, a transpiração tem um poderoso efeito refrigerante, contribuindo com a 
dissipação do calor absorvido da radiação solar. 
Em plantas superiores, a água é o veículo para o movimento do tubo 
polínico após a polinização. Em plantas total ou parcialmente submersas, a água 
proporciona sustentação devido à flutuabilidade de caules e folhas. 
Nas plantas inferiores, a água é o veículo através do qual os gametas se 
deslocam para realizar a fecundação. 
Os processos físicos são essenciais para compreender tanto os sistemas 
vivos quanto o mundo abiótico. Movimentos moleculares são governados por dois 
processos: o fluxo em massa e a difusão. No caso da água, deve também ser 
 
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considerado um tipo especial de movimento conhecido como osmose. Esses 
movimentos obedecem a leis físicas. Entre eles: 
• potencial de pressão (ou pressão hidrostática), geralmente constitui a força 
que dirige o movimento de fluxo em massa. Consiste no movimento 
concertado de grupos de moléculas, em massa, em resposta à aplicação de 
uma força exterior tal como a gravidade ou pressão; 
• potencial químico que está geralmente relacionado ao movimento por difusão. 
Sendo assim, e ao contrário do fluxo em massa, a força que dirige a difusão 
da água é dependente do gradiente de concentração do soluto. A difusão é o 
movimento de moléculas devido à diferença de concentração, elas se movem 
do meio menos concentrado para o mais concentrado; 
• potencial de água que expressa a capacidade das moléculas de água em 
executar um trabalho ou movimento. Teoricamente, estabeleceu-se o valor 
zero, para a condição máxima da água de realizar trabalho, ou seja, quando 
ela está pura, sem qualquer soluto e não submetida à pressão. Componentes 
do potencial de água: potencial de pressão, potencial osmótico e potencial 
gravitacional. 
A água penetra nas raízes mais prontamente na porção apical radicular, que 
inclui a zona de pelos absorventes e se movimenta da raiz por três vias, por fora das 
raízes, chamada apoplástica; entre a célula e a parede celular, simplástica; e, entre 
as células ou transcelular, conforme mostra a figura abaixo: 
 
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Movimentação ou rota de penetração da água na raiz 
 
 
A existência de plantas terrestres altas só se tornou possível quando as 
plantas adquiriram, no decorrer da evolução, um sistema vascular que permitiu um 
movimento rápido da água para a parte aérea onde ocorre a transpiração 
(KERBAUY, 2004). 
O sistema radicular serve para fixar a planta ao solo e, sobretudo, para 
satisfazer as exigências hídricas das folhas. Quase toda a água que a planta recolhe 
do solo penetra através da epiderme da raiz, em grande parte na região dos pelos 
radiculares. 
A partir dos pelos radiculares, a água move-se através do córtex, da 
endoderme e do periciclo, penetrando no xilema primário. A água, uma vez nos 
 
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elementos condutores do xilema, ascende através da raiz e do caule e penetra nas 
folhas. 
 
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UNIDADE 3 – ESTRESSE E BALANÇO HÍDRICO 
 
O estado energético da água no solo, plantas e atmosfera é descrito em 
termos de potencial da água (ψw), isto é, o potencial químico da água numa parte 
específica do sistema, comparado com o potencial de água pura à mesma 
temperatura e pressão atmosférica. É medido em unidades de pressão (MPa). O 
potencial hídrico da água pura, livre e à pressão atmosférica e temperatura de 298K 
é 0 MPa (por definição). 
Num sistema isotérmico com dois compartimentos separados por uma 
membrana semipermeável, a água move-se de potenciais elevados para baixos. No 
entanto, a água não se move invariavelmente ao longo de um gradiente de potencial 
hídrico (de mais alto para mais baixo). Por exemplo, no floema de uma folha ‘dadora’ 
de hidratos de carbono, o potencial hídrico é tipicamente mais negativo do que no 
floema dos tecidos de destino dos hidratos de carbono (p. ex. raízes). Neste caso, o 
movimento da água utiliza diferenças na pressão hidrostática, e a água move-se 
contra um gradiente de potencial hídrico. 
A concentração mais elevada de solutos na célula ‘dadora’ provoca a 
entrada de água no floema, formando uma pressão hidrostática no floema. Nas 
células de destino, com a menor concentração de solutos do floema, há uma saída 
de água para o xilema. 
A formação de uma pressão na fonte e a redução dessa pressão no ‘destino’ 
provoca um fluxo de água do dador para o receptor, transportando os açucares. 
Quando temos um sistema não isotérmico, como uma atmosfera quente e 
uma folha mais fria, o vapor de água condensa-se na superfície da folha, mesmo 
que o potencial hídrico do ar seja mais negativo do que o da folha. 
O potencial hídrico em qualquer parte do sistema resulta da soma do 
potencial osmótico, ψπ, e da pressão hidrostática, ψp: ψw = ψπ + ψp 
Guarde! 
O potencial osmótico é o potencial químico da água devido à presença de 
materiais dissolvidos. O potencial osmótico tem sempre um valor negativo porque a 
água tende a mover-se, através de uma membrana semipermeável, de água pura 
para a água que contém os solutos. Quanto maior a concentração de solutos, mais 
baixo (mais negativo) é o potencial osmótico. 
 
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A água em vasos do xilema (células mortas) de uma planta que está em 
processo de transpiração está sob uma tensão de sucção (pressão negativa). As 
pressões hidrostáticas negativas são consequência de efeitos capilares, i.e., da 
atração entre a água e superfícies hidrofílicas na interface ar-água. 
O potencial hídrico total pode ter um sinal negativo ou positivo, dependendo 
da soma dos dois componentes. 
 
Variações da pressão hidrostática ou do potencial osmótico 
As células vivas têm de manter uma pressão hidrostática positiva 
(turgescência) para serem fisiologicamente ativas. 
Na maior parte das plantas, o potencial osmótico é o único componente que 
as células vivas podem ajustar para modificar o potencial hídrico a curto prazo (em 
horas). 
A longo prazo, as plantas também podem ajustar o potencial hídrico através 
de alterações da elasticidade das paredes celulares. 
Em contraste com as células vivas, as células mortas do xilema apresentam 
baixas concentrações de solutos e o potencial hídrico é alterado através de 
alterações na pressão hidrostática. 
No mesmo tecido, as relações hídricas das células individuais podem ser 
diferentes. Isto é responsável por fenômenos como a abertura e fecho dos 
estômatos, enrolamento e movimento das folhas e tensão dos tecidos. 
Quando as células perdem água, diminuem de volume até perderem a 
turgescência. A maior ou menor diminuição de volume até ao ponto de perda de 
turgescência, depende da elasticidade das paredes celulares. 
Células com paredes muito elásticas contêm mais água no máximo da 
turgescência, e o seu volume pode diminuir mais antes de atingir o ponto de perda 
de turgescência – maior capacidade de armazenamento de água. 
Estresse hídrico, no caso específico das plantas, ocorre quando a planta é 
incapaz de absorver água suficiente para substituir a perda de água por 
transpiração. Para períodos longos de stress hídrico, a planta pode parar de crescer 
e eventualmente morrer. 
 
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A adaptabilidade das plantas em condições de estresse é influenciada pela 
duração e magnitude do estresse, além da variabilidade genética. A concentração 
de princípios ativos nas plantas depende do controle genético e também das 
interações genótipo e ambiente, que podem ser desencadeadas em condições de 
estresse, ou seja, excesso ou deficiência de algum fator do meio ambiente, como 
água, luz, temperatura, nutrientes, dentre outros (ANDRADE; CASALI, 1999). 
Embora a água seja o componente mais abundante na natureza, é o fator 
limitante mais comum para o desenvolvimento das plantas (KRAMER, 1969 apud 
MARENCO; LOPES, 2009), sendo também o fator predominante da distribuição 
geográfica da vegetação numa escala global (SCHULZE, 1986 apud MARENCO; 
LOPES, 2009). 
Um dos primeiros efeitos da deficiência hídrica nas plantas vasculares 
manifesta-se sobre os estômatos. 
Com a progressão do dessecamento, ocorre a desidratação do protoplasma 
e a redução da capacidade fotossintética (BRIX, 1962; Boyer, 1970; LARCHER, 
1995 apud MARENCO; LOPES, 2009). A sensibilidade das trocas do CO2 à 
deficiência hídrica é uma característica da espécie, sendo, porém adaptável. Esta 
sensibilidade depende ainda da idade da planta, da posição de ramos e folhas na 
copa da árvore e da umidade do solo pré-condicionantes (LARCHER, 1995 apud 
MARENCO; LOPES, 2009). 
Existem numerosas citações indicando que a fotossíntese (assimilação de 
CO2) pode ser limitada pelo fechamento estomático, seja em resposta a um 
decréscimo no potencial hídrico foliar (SCHULZE; HALL 1982 apud MARENCO; 
LOPES, 2009), diminuição da umidade relativa do ar (LANGE et al, 1971; 
BUNCE,1986; PRADO et al, 1995 apud MARENCO; LOPES, 2009), ou como uma 
resposta direta dos estômatos ao déficit hídrico do solo (BLACKMANN; DAVIES, 
1985; GOLLAN et al, 1986 apud MARENCO; LOPES, 2009; ROCHA; MORAES, 
1997). 
 
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Ocorrência de déficit hídrico diário 
Na natureza ocorrem flutuações diárias no “status” interno de água das 
plantas. Isto acontece mesmo quando as plantas estão com suas raízes 
mergulhadas em um solo com bastante umidade. 
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou a afirmativa acima. Durante o dia, 
embora a taxa de absorção de água seja alta ela é menor que a taxa de 
transpiração, ou seja, a planta experimenta um déficit hídrico durante o dia. Isto 
também indica que a alta taxa de transpiração é que está sendo responsável pela 
absorção durante o dia. 
Durante a noite a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de 
água, embora seja pequena, mantém-se maior que a transpiração, promovendo a 
re-hidratação dos tecidos (UFC, 2007). 
 
Água Disponível – demanda versus suprimento 
Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o 
conteúdo ideal de água no solo, para atender as necessidades das plantas. De 
acordo com este conceito, um solo na capacidade de campo possui os microporos 
ocupados por água e boa quantidade de macroporos ocupados por ar. Neste 
aspecto, a capacidade de campo representa o conteúdo máximo de água disponível 
para a planta. De modo contrário, em solos muito secos, o potencial pode cair até o 
conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando a água não está mais 
disponível para as plantas. De acordo com estes conceitos, a água contida entre a 
capacidade de campo (CC) e o ponto de murcha permanente (PMP) é usualmente 
referido como ÁGUA DISPONÍVEL. 
Esta definição de água disponível (CC – PMP) é não somente estática como 
também arbitrária. Do ponto de vista da planta, a disponibilidade de água no solo 
depende da taxa na qual a água pode ser suprida para as raízes em relação à 
demanda de água pela planta, sendo que tanto o suprimento como a demanda é 
altamente variável. 
A demanda de água pela planta depende primariamente da taxa de 
transpiração, a qual varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das 
condições meteorológicas. 
 
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O suprimento de água, por sua vez, depende da densidade de raízes, da 
eficiência das raízes na absorção de água e da condutividade hidráulica do solo. 
Assim, o conteúdo de água adequado para suprir a demanda em um dia frio e 
nublado, pode tornar-se completamente inadequado em um dia quente e 
ensolarado, considerando um mesmo tipo de solo. 
Por fim, devemos relembrar que o ponto de murcha permanente é uma 
característica da espécie vegetal não sendo representativo para todas as espécies 
(UFC, 2007). 
 
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UNIDADE 4 – NUTRIÇÃO MINERAL 
 
As plantas são organismos autotróficos que vivem entre dois ambientes 
inteiramente inorgânico, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do 
solo. Os nutrientes minerais são adquiridos primariamente na forma de íons 
inorgânicos e entram na biosfera predominantemente através do sistema radicular 
da planta. A grande área superficial das raízes e sua grande capacidade para 
absorver íons inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo, tornam a 
absorção mineral pela planta um processo bastante efetivo. Além disso, outros 
organismos, como os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de nitrogênio, 
frequentemente contribuem para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois de 
absorvido, os íons são transportados para as diversas partes da planta, onde são 
assimilados e utilizados em importantes funções biológicas (UFC, 2007). 
Mas o que é mesmo a nutrição mineral? É a parte da fisiologia que estuda o 
modo como as plantas absorvem, transportam e assimilam elementos minerais. 
Essa área tem sido objeto de pesquisas importantes nas últimas décadas, pois a 
produtividade das culturas depende, em boa medida, da adubação do solo com 
nutrientes minerais ou compostos orgânicos (MARENCO; LOPES, 2009). 
Esta área do conhecimento busca o entendimento das relações iônicas sob 
condições naturais de solo (salinidade, acidez, alcalinidade, presença de elementos 
tóxicos, como Al3+ e metais pesados, etc.), porém, o seu maior interesse está ligado 
diretamente à agricultura e à produtividade das culturas, uma vez que a alta 
produção agrícola depende fortemente da fertilização com elementos minerais. 
No entanto, as plantas cultivadas, tipicamente, utilizam menos da metade 
dos fertilizantes aplicados. O restante pode ser lixiviado para os lençóis 
subterrâneos de água, tornar-se fixado ao solo ou contribuir para a poluição do ar. 
Assim, torna-se de grande importância aumentar a eficiência de absorção e de 
utilização de nutrientes, reduzindo os custos de produção e contribuindo para evitar 
prejuízos ao meio ambiente. 
Utilizando-se a definição inicial de Arnon e Stout (1939 apud CARVALHO, 
2007), o elemento é considerado essencial quando atende aos três critérios 
seguintes: 
 
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� o elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como 
constituinte de molécula, participar de uma reação, etc.); 
� a planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do 
elemento; 
� a função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá 
substituí-lo naquela função. 
Utilizando-se estes critérios, os especialistas da área de nutrição mineral 
consideram os elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos 
minerais essenciais são usualmente classificados como macro ou micronutrientes, 
de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de acordo com a 
concentração requerida para o crescimento adequado da planta. 
Em geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S)1 
são maiores do que as dos micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na)2. 
Vale salientar, no entanto, que a concentração de determinado nutriente pode estar 
acima ou abaixo daquela requerida para o crescimento normal da planta. Assim, é 
melhor classificar macro e micronutrientes de acordo com o requerimento dos 
nutrientes para o crescimento adequado da planta. 
É importante destacar, também, que a distinção entre macro e 
micronutrientes é quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para 
a nutrição da planta. 
Os elementos químicos, hidrogênio, oxigênio e carbono atendem aos três 
critérios mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os 
principais constituintes do material vegetal. 
No entanto, eles são obtidos primariamente da água (H2O) e do ar (O2 e 
CO2), não sendo considerados elementos minerais e não são estudados pela 
nutrição mineral. 
Outros elementos que compensam efeitos tóxicos de outro ou que 
simplesmente substituem o elemento essencial em alguma função das menos 
específicas, como a manutenção da pressão osmótica, não são essenciais. Os 
elementos minerais que estimulam o crescimento, porém, não são essenciais (não 
 
1 Nitrogênio, Fósforo, Potássio, Silício, Cálcio, Magnésio, Enxofre. 
2 Ferro, Cobre, Zinco, Manganês, Molibidênio, Boro, Cloro, Níquel, Sódio. 
 
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atendem a todos os critérios de essencialidade) ou os que são essenciais somente 
para certas espécies ou sob condições específicas, são denominados de 
BENÉFICOS. Entre eles pode-se citar o cobalto, o sódio, o silício, o selênio e o 
alumínio. 
O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a 
concentração dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas: 
� zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o 
crescimento é reduzido. Nesta zona, adição de fertilizante produz incrementos 
na produtividade; 
� zona adequada – nesta região, aumento no teor do nutriente não implica em 
aumento do crescimento ou da produtividade; 
� zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo 
toxicidade. 
A concentração crítica para um determinado nutriente corresponde à 
concentração abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) é reduzido. 
O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou 
deficiência) resulta em uma desordem nutricional manifestada por características 
definidas como SINTOMAS. Os sintomas de deficiência de nutrientes em uma planta 
correspondem à expressão da desordem metabólica resultante do suprimento 
insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens estão relacionadas com os 
papéis executados pelo elemento no funcionamento normal da planta. Por exemplo, 
a deficiência de nitrogênio produz inicialmente clorose nas folhas que se deve ao 
fato do N fazer parte da molécula de clorofila e de todas as proteínas (inclusive as 
enzimas). 
Em cultivo hidropônico, por exemplo, a ausência de um elemento essencial 
pode ser prontamente correlacionada com um dado sintoma. A diagnose de plantas 
crescendo no solo pode ser mais o excesso de um elemento, pode induzir 
deficiência de outros (competição) e alguns vírus de plantas produzem sintomas 
similares àqueles de deficiências nutricionais. Além disso, é importante destacar que 
o sintoma é a expressão final da desordem metabólica, ou seja, antes do 
aparecimento do sintoma, o metabolismo vegetal e o crescimento da planta já 
podem estar comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, 
 
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periodicamente, a análise de solo e, em muitos casos, a análise da planta (análisefoliar). 
Quando se faz a relação entre os sintomas de deficiência com o papel do 
elemento essencial, é importante considerar a extensão na qual um elemento pode 
ser reciclado das folhas velhas para as novas. Alguns elementos como N (na forma 
orgânica), P, Mg e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros 
como Ca, B e Fe são relativamente imóveis na maioria das plantas. Assim, 
deficiência de um elemento móvel poderá tornar-se evidente primeiramente nas 
folhas velhas. Enquanto que a deficiência de elementos imóveis aparece primeiro 
nas folhas novas da planta. 
 
Elementos Essenciais: principais funções e sintomas de deficiência 
• Nitrogênio – é o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas 
plantas. É constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as 
proteínas (formadas de aminoácidos) e ácidos nucleicos. Assim, deficiência 
de N inibe rapidamente o crescimento da planta. Se a deficiência persiste, a 
maioria das plantas mostra clorose, especialmente nas folhas velhas. A 
intensificação da deficiência pode levar à queda da folha. Pode ocorrer, 
também, acúmulo de carboidratos ou os carboidratos não utilizados no 
metabolismo do N podem ser usados na síntese de antocianina, levando ao 
acúmulo deste pigmento nos vacúolos (produz coloração púrpura). 
• Fósforo – o fósforo (P), como fosfato (HPO42-), é um componente integral de 
importantes compostos da planta, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, 
Frutose 6P, etc.), fosfolipídios de membranas, nucleotídeos usados como 
fonte de energia (ATP) e nos ácidos nucléicos. Um sintoma característico de 
deficiência de P é a coloração verde-escura de folhas mais velhas 
(primeiramente) associadas ao aparecimento da cor púrpura, devido ao 
acúmulo de antocianina. 
• Enxofre – o S é constituinte de compostos de planta (acetil-CoA, Glutationa, 
etc) e, como o N, é constituinte das proteínas (o S é encontrado nos 
aminoácidos cisteína e metionina). Assim, muitos dos sintomas são 
semelhantes aos apresentados pela deficiência de N, incluindo clorose, 
 
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redução no crescimento e acúmulo de antocianina. A clorose, no entanto, 
aparece primeiro nas folhas mais jovens, o que é consequência da baixa 
mobilidade do S na planta. Todavia, em algumas plantas, a clorose ocorre ao 
mesmo tempo em todas as folhas ou pode até iniciar nas folhas mais velhas. 
• Potássio – o potássio está presente na planta como cátion monovalente (K+) 
e executa importante papel na regulação do potencial osmótico de células de 
plantas. É também requerido para a ativação de muitas enzimas da 
respiração e da fotossíntese. O primeiro sintoma de deficiência de K é a 
clorose marginal, a qual se desenvolve como necrose a partir do ápice, 
inicialmente nas folhas maduras (velhas). 
• Cálcio – os íons Ca2+ são usados na síntese de novas paredes celulares, 
particularmente na formação da lamela média que separa novas células após 
a divisão. O cálcio é também requerido para o funcionamento normal da 
membrana plasmática e tem sido implicado como mensageiro secundário 
(Ca2+ citosólico ou Ca2+ ligado à proteína calmodulina) para várias respostas 
de planta relacionadas com o ambiente e sinais hormonais. Sintomas 
característicos de deficiência de Ca2+ incluem necrose de regiões 
meristemáticas (como ápices de raízes e da parte aérea), onde a divisão 
celular e a formação de parede são intensas. Esses sintomas também 
revelam a baixa mobilidade do Ca2+ na planta. 
• Magnésio – nas células de plantas, Mg2+ tem papéis específicos na ativação 
de enzimas da respiração, da fotossíntese e da síntese de ácidos nucléicos. 
O Mg2+ é também parte da estrutura da molécula de clorofila (pigmento 
associado à fotossíntese). Um sintoma característico de deficiência de Mg2+ é 
a clorose internervural que ocorre primeiro nas folhas velhas. Esta clorose 
internervural resulta do fato de que a clorofila próxima aos feixes vasculares 
(nervuras) permanece não afetada por maior período do que a clorofila entre 
os feixes. 
• Ferro – o Fe tem importante papel como componente de proteínas envolvidas 
na transferência de elétrons, como os citocromos e os centros Fe-S. Neste 
papel, ele é reversivelmente oxidado de Fe2+ para Fe3+ durante a 
transferência de elétrons. Como no caso do Mg2+, deficiência de Fe 
 
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apresenta-se como uma clorose internervural. Esta, no entanto, ocorre 
primeiro nas folhas mais novas devido a baixa mobilidade do Fe (precipita 
como óxidos ou fosfatos de ferro insolúveis ou como complexos com 
fitoferritina). A folha torna-se clorótica porque o ferro é requerido para a 
síntese de alguns complexos proteína-clorofila, nos cloroplastos. 
• Cobre – como o Fe, o cobre está associado a algumas enzimas envolvidas 
nas reações redoxes (Cu2+ + e- Cu+). O principal exemplo é o complexo 
citocromo oxidase da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial 
(respiração). Outro exemplo é a plastocianina, a qual está envolvida na 
transferência de elétrons durante as reações de luz da fotossíntese. O 
sintoma inicial de deficiência de cobre é a produção de folhas verde-escuras, 
que podem conter manchas necróticas. Sob deficiência severa, as folhas 
podem cair prematuramente. 
• Zinco – algumas enzimas (desidrogenase alcoólica, anidrase carbônica, 
superóxido dismutase, etc.) requerem Zn2
+ para suas atividades e ele pode 
ser requerido para biossíntese de clorofila em algumas espécies. Deficiência 
de zinco é caracterizada pela redução no crescimento internodal. Este 
sintoma pode ser resultado da perda da capacidade da planta para produzir 
suficiente auxina (fitohormônio). Algumas evidências disponíveis indicam que 
o zinco pode ser requerido para a biossíntese do triptofano, o qual é um dos 
precursores da auxina natural, ácido indol-3-acético (AIA). 
• Manganês – os íons Mn2+ ativam algumas enzimas na célula, em particular, 
descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respiração). 
No entanto, a função mais bem definida do Mn2+ é a sua participação na 
reação da fotossíntese na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O). O 
principal sintoma de deficiência de Mn2+ é uma clorose internervural 
associada com pequenas manchas necróticas. Esta clorose pode ocorrer em 
folhas jovens ou velhas, dependendo da espécie vegetal e da taxa de 
crescimento. 
• Molibdênio – íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes de algumas enzimas, 
incluindo a redutase do nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas na 
redução de nitrato para nitrito (NO3
- > NO2 
-) e de nitrogênio atmosférico para 
 
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amônio (N2 > NH4
+), respectivamente. Assim, a deficiência de molibdênio 
pode aparecer como deficiência de nitrogênio se a fonte de N for o nitrato ou 
se a planta depende da fixação biológica de N2 (simbiose). Embora o 
requerimento das plantas por Mo seja pequeno, a deficiênciatem sido 
verificada no campo. Assim, pequenas adições de Mo, em tais condições, 
podem aumentar sensivelmente a produtividade com custos relativamente 
baixos. 
• Boro – embora a precisa função do boro (B) no metabolismo não esteja clara, 
evidências sugerem que ele executa papéis importantes no alongamento da 
célula, na síntese de ácidos nucléicos, nas respostas a hormônios e na 
integridade estrutural da parede celular. As plantas deficientes em boro 
exibem uma variedade de sintomas, dependendo da espécie e da idade da 
planta. Um sintoma característico é a necrose de folhas jovens e gemas 
terminais, o que reflete a sua baixa mobilidade na planta. A dominância apical 
pode também ser perdida e a planta pode ficar altamente ramificada. Além 
disso, estruturas como frutos e tubérculos podem exibir necroses ou 
anormalidades relacionadas com a degradação de tecidos internos. 
• Cloro – o elemento cloro é encontrado nas plantas como cloreto (Cl-). Ele é 
requerido na etapa da fotossíntese em que O2 é produzido (foto-oxidação da 
H2O). Em face de sua alta solubilidade e distribuição nos solos, a deficiência 
de Cl- em plantas crescendo no campo não tem sido verificada. Ao contrário, 
em ambientes salinos as plantas podem acumular cloreto nas folhas em 
níveis tóxicos, produzindo a necrose de tecidos foliares. 
• Níquel – a urease é a única enzima que necessita de Ni como cofator 
enzimático nas plantas superiores. Então, plantas deficientes em Ni 
acumulam ureia nas folhas, o que pode causar necrose no ápice. Em face 
das minúsculas concentrações de Ni requeridas pelas plantas, a deficiência 
raramente é observada em condições de campo. Por outro lado, alguns 
microrganismos fixadores de N2 requerem Ni para a enzima hidrogenase, a 
qual reprocessa o H2 gerado durante a fixação simbiótica. Os microrganismos 
que possuem esta enzima dependente de níquel (como os rizóbios que 
nodulam a soja) são energeticamente mais eficientes. 
 
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• Silício – apenas membros da família Equisitaceae, chamados juncos de 
polimento porque suas cinzas, ricas em sílica granulosa, eram usadas para 
polir panelas, requerem silício para completar seu ciclo de vida. No entanto, 
muitas outras espécies acumulam silício em seus tecidos e apresentam 
melhoria no seu crescimento e na fertilidade, quando supridas com 
quantidades adequadas de silício (EPSTEIN, 1999). Plantas deficientes em 
silício são mais suscetíveis ao acamamento e à infecção fúngica. O silício é 
depositado principalmente no retículo endoplasmático, paredes celulares e 
espaços intercelulares como sílica amorfa hidratada (SiO2.nH2O). Ele 
também forma complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no 
reforço de paredes celulares. Além disso, o silício pode aliviar a toxicidade de 
muitos metais pesados. 
• Sódio – a maioria das espécies que utiliza as rotas C4 e CAM de fixação de 
carbono requerem íons sódio para a regeneração do fosfoenolpiruvato. Sob 
deficiência de sódio, essas plantas exibem clorose e necrose ou deixam de 
florescer. Muitas espécies C3 se beneficiam de uma exposição a baixos níveis 
de sódio. O sódio estimula o crescimento por meio de uma maior expansão 
celular, além de poder parcialmente substituir o potássio como um soluto 
osmoticamente ativo (UFC, 2007). 
 
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UNIDADE 5 – TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS 
 
A vida da planta é constituída por uma grande quantidade de reações 
devidas a estímulos ambientais e químicos de seu próprio organismo, como a seiva. 
Temos aqui a seiva bruta que é feita da água e dos sais minerais absorvidos 
do solo e a seiva elaborada, que é o resultado das substâncias orgânicas produzidas 
nas folhas. 
Se olharmos exclusivamente o transporte da água que é o principal foco de 
estudos quando se trata de sua economia, encontraremos fatores que controlam o 
movimento de água de célula para célula ou entre células e o meio ambiente. O 
movimento de água no estado líquido pode ser impulsionado por diferença de 
pressão (fluxo em massa) ou por diferença de concentração (difusão). O 
entendimento desta dinâmica da água é um dos principais objetivos da Fisiologia 
Vegetal. 
O fluxo em massa ocorre quando uma força externa, tal como gravidade ou 
pressão, é aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância se movem 
como uma massa única. Um exemplo clássico é a água que recebemos nas 
torneiras de nossas casas, nas quais a água flui em resposta a uma pressão 
hidrostática estabelecida pela gravidade. A difusão pode ser interpretada como um 
movimento de uma substância, de uma região de alta concentração para uma região 
de baixa concentração, acompanhado de movimentos ao acaso de moléculas 
individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a 
difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de 
um perfume ou de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o 
recipiente for deixado aberto. Isto ocorre por diferença de concentração. 
O movimento de água líquida, por diferença de concentração, é lento, de 
modo que a difusão somente se torna importante para as plantas, quando se trata 
de transporte a curta distância (dentro da célula ou, quando muito, de uma célula 
para outra). Em particular, a difusão é um importante fator no suprimento de CO2 
para a fotossíntese bem como para a perda de vapor d’água durante a transpiração 
na folha. 
Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, 
processo que se refere ao movimento de um solvente, tal como a água, através de 
 
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uma membrana. Como vimos no fluxo em massa, o transporte é impulsionado por 
um gradiente de pressão; na difusão por um gradiente de concentração; já na 
osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte. 
Portanto, neste processo, a direção e a taxa de fluxo de água através da 
membrana são determinados pela soma destas duas forças (gradiente de pressão e 
de concentração) (FERREIRA, 1992; UFC, 2007). 
 
A condução da seiva bruta 
A água e os sais minerais penetram nas plantas pelas raízes e são 
transferidos pelo transporte ativo para o xilema, onde, de forma crescente, chegam 
até as folhas. Seu gasto de energia deve-se a alguns fatores: capilaridade dos vasos 
do xilema, pressão positiva da raiz, continuidade da coluna de água e existência de 
um gradiente de concentração ao longo da planta. 
 
A condução da seiva elaborada 
O resultado final da fotossíntese é a elaboração de açúcar e oxigênio. Esse 
açúcar deve ser distribuído a todas as células da planta. Os responsáveis por essa 
distribuição são os vasos líberes ou floemas. 
Ilustrações dos processos de condução das seivas bruta e elaborada 
 
 
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Características do xilema: 
� transporta a seiva bruta (ou xilêmica), constituída por água e substâncias 
inorgânicas desde a raiz até aos restantes órgãos; 
� contribui para a sustentação dos tecidos; 
� formado pela justaposição de células mortas, mantendo apenas as paredes 
celulares e que formam um tubo contínuo. 
 
O xilema é constituído por 4 tipos principais de células: 
1) traqueídos – células mortas alongadas, estreitas, afiladas nas 
extremidades. Possuem paredes transversais com poros que permitem a 
comunicação entre elas; 
2) elementos de vasos – células mortas, mais curtas e largas, dispostas em 
cordões e fortemente ligadas aos traqueídos; 
3) fibras lenhosas – células mortas alongadas, espessas. Dão suporte e 
proteção às restantes células; 
4) parênquima lenhoso – células vivas, pouco diferenciadas, funcionam 
como células de reserva para as restantes. 
 
Características do floema: 
� transporta a seiva elaborada (ou floêmica), constituída por compostos 
orgânicos resultantes da fotossíntese e água, desde as folhas até aos 
restantes órgãos. 
É constituído pelas: 
1) células dos tubos crivosos (altamente especializadas e vivas), que 
formam um longo tubo e se separam pelas placas crivosas – paredes transversais 
providas de orifícios; 
2) células de companhia, células vivas que auxiliam e assistem 
funcionalmente as células dos tubos; 
3) fibras e parênquima. 
 
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UNIDADE 6 – FOTOSSÍNTESE 
 
A fotossíntese é um processo complexo pelo qual plantas e certos tipos de 
bactérias sintetizam compostos orgânicos na presença de luz. Constitui o principal 
mecanismo de entrada de energia no mundo dos seres vivos. As exceções ocorrem 
com as bactérias quimiossintetizadoras, que obtêm a sua energia pela oxidação de 
substâncias inorgânicas, como íons de ferro e enxofre dissolvidos na crosta terrestre 
ou pela oxidação do H2S liberado pela ação vulcânica (MARENCO; LOPES, 2009). 
A energia armazenada em compostos orgânicos pode ser utilizada em 
outros processos metabólicos dentro da planta ou servir de fonte de energia para 
todas as outras formas de vida. Assim, na eventual falta de energia solar qualquer 
tipo de vegetação morreria, interrompendo-se a cadeia alimentar no planeta. 
Em plantas superiores, o mesofilo das folhas é o tecido fotossintetizador 
mais ativo, pois contêm os cloroplastos, organelas ricas em pigmentos clorofílicos 
especializadas na absorção de luz. 
A fotossíntese consiste na oxidação da água e na redução do CO2 para 
formar compostos orgânicos, como os carboidratos. O processo inverso, por 
exemplo, a combustão da madeira, que libera CO2 e H2O, é espontâneo e libera 
energia. A respiração é um processo oxidativo similar, mas bioquimicamente 
controlado, sendo responsável pela manutenção da vida nos organismos vivos. 
A fotossíntese é um dos principais processos que atenuam o impacto da 
deposição de carbono na atmosfera. Estima-se que, como resultado da atividade 
humana, aproximadamente sete petagramas (1 Pg = 1015 g) de carbono são 
depositados na atmosfera por ano (PRENTICE et al., 2001 apud MARENCO; 
LOPES, 2009). Desse total, uma parte é retida nos oceanos (via conversão do CO2 
em bicarbonato ou pela atividade fotossintética do fitoplâncton) e outra parte (0,3 a 
1,5 Pg C ano-1) pela vegetação terrestre. O carbono não fixado permanece na 
atmosfera, aumentando a concentração de CO2 no ar. Dos ecossistemas terrestres, 
os principais drenos ou sumidouros do carbono atmosférico acredita-se que sejam 
as florestas de clima temperado, localizadas no hemisfério norte (McGUIRE et al., 
2001 apud MARENCO; LOPES, 2009). 
As florestas tropicais, que armazenam 40% do carbono retido na vegetação 
terrestre e fixam, via fotossíntese, seis vezes a quantidade de carbono liberado para 
 
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a atmosfera com a queima de combustíveis fósseis (LEWIS et al., 2004 apud 
MARENCO; LOPES, 2009), têm sido apontadas como possíveis drenos de carbono 
(PHILLIPS et al., 1998 apud MARENCO; LOPES, 2009). Contudo, outras pesquisas 
não confirmam a participação ativa desses ecossistemas no estoque de carbono do 
ar, pois a quantidade de carbono fixada pela fotossíntese parece ser novamente 
levada à atmosfera como consequência da respiração (McGUIRE, 2001; CLARK, 
2002 apud MARENCO; LOPES, 2009). 
 
CLOROPLASTOS 
Cloroplasto é uma organela celular que possui duas membranas, que 
controlam a entrada e saída de íons e moléculas: sua membrana interna não está 
invaginada como nas mitocôndrias. Em plantas superiores, varia de 2 a 4 µm de 
espessura e de 5 a 10 µm de comprimento. O número de cloroplastos por células 
varia de 1 a 100, dependendo do tipo de célula, da espécie e das condições de 
crescimento. Contêm DNA e ribossomos embebidos numa matriz fluida, chamada de 
estroma, conforme ilustração abaixo. 
 
Estrutura tridimensional de um cloroplasto 
 
 
Fonte: MARENCO; LOPES (2009, p. 49) 
 
Os cloroplastos originam-se dos proplastídios e são encontrados em formas 
e tamanhos diferentes em vários tipos de plantas. Segundo a teoria endossimbiótica, 
algum procarioto ancestral (semelhante a Anabaeba flos-aquae) pode ter sido 
 
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“incorporado” por uma célula primitiva, dando origem aos cloroplastos conhecidos 
hoje. Por conterem DNA próprio, são capazes de sintetizar algumas proteínas (DEY 
et al., 1997; BOWYER; LEEGOOD, 1997 apud MARENCO; LOPES, 2009). 
A maioria dos proplastídios origina-se da célula-ovo (célula materna). 
Dividem-se por fissão, conforme o embrião se desenvolve transformando-se em 
cloroplastos com o surgimento de caules e folhas durante a morfogênese. 
Em folhas, a divisão de cloroplastos, geralmente cessa ao início do seu 
desenvolvimento (MULLET, 1988; PYKE, 1999 apud MARENCO; LOPES, 2009). Os 
cloroplastos novos também podem dividir-se ativamente quando o órgão que os 
contêm é exposto à luz. São visíveis com o microscópio ótico, mas a sua estrutura 
detalhada apenas pôde ser estudada com o auxílio do microscópio eletrônico. 
Existem em quase todos os membros do reino Plantae e em alguns membros do 
reino Protista (atualmente protoctista). No reino vegetal, excepcionalmente, estão 
ausentes nas angiospermas parasíticas incolores (MARENCO; LOPES, 2009). 
As cianobactérias e outras bactérias fotossintetizadoras não apresentam 
cloroplastos, bem como os membros dos reinos Fungi e Animalia. Nas bactérias, a 
fotossíntese é realizada em pigmentos embebidos em membranas especializadas. 
No cloroplasto, o estroma contém as enzimas que convertem o CO2 em carboidrato, 
especialmente amido. Já os tilacoides contêm os pigmentos cIoroplastídicos. 
Nos tilacoides, a energia da luz é usadapara oxidar a molécula de H2O e 
formar trifosfato de adenosina (ATP) nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato 
(NADPH), compostos ricos em energia, necessários no estroma para converter CO2 
em carboidratos. Em certas partes dos cloroplastos, há pilhas de tilacoides 
chamados granos (mais exatamente: grana e em singular granum). A região do 
grano onde um tilacoide entra em contato com outro é chamada região de 
depressão ou vale, onde se concentram os polipeptídios do fotossistema lI. 
Nas lamelas localizam-se os polipeptídios do fotossistema I e o complexo 
ATPsintase. As lamelas são tilacoides alongados que conectam um grana a outro e se 
estendem pelo estroma, podendo formar parte de um ou mais granas. Em tais 
situações, não há uma distinção clara entre a lamela e o tilacoide do grana. Entre as 
duas membranas de um tilacoide, há uma cavidade chamada lúmen, que contém 
água e sais dissolvidos e desempenha um papel importante na fotossíntese. Os 
 
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pigmentos envolvidos na fotossíntese, presentes na membrana do tilacoide, são as 
clorofilas e os carotenoides, estes últimos alaranjados. 
 
CLOROFILAS E CAROTENOIDES 
Nas plantas superiores, há dois tipos de clorofila, clorofila a (massa 
molecular de 892) e clorofila b (massa molecular de 906), e dois tipos de 
carotenoides, os carotenos (hidrocarbonetos puros como o β-caroteno) e as 
xantofilas (que contêm oxigênio como a luteina). 
As clorofilas e os carotenoides, em sua maioria, estão embebidos nos 
tilacoides e ligados não-covalentemente a moléculas de proteínas. Os pigmentos 
cloroplastídicos representam 50% do conteúdo de lipídios das membranas dos 
tilacoides, enquanto a outra metade é formada, principalmente, de galactolipídios, 
com pequena quantidade de fosfolipídios. Em contraste com outras membranas 
vegetais, o conteúdo de esterol é mínimo na membrana dos tilacoides. Também 
estão presentes nos cloroplastos DNA, RNA, ribossomos e muitas enzimas, 
principalmente no estroma, onde ocorrem a transcrição e a tradução do material 
genético. 
Existem certos carotenoides, na membrana do cloroplasto, especialmente a 
violaxantina, uma xantofila, que Ihes dão uma cor amarelada. As clorofilas não 
ocorrem nas membranas externas do cloroplasto, somente nos tilacoides. Na 
maioria das plantas e nas algas verdes, o β-caroteno e a luteína são os carotenoides 
mais abundantes nos tilacoides (MARENCO; LOPES, 2009). 
 
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O processo da fotossíntese 
 
Fonte; http://dicasgratisnanet.blogspot.com.br/2011/07/o-que-e-fotossintese-das-plantas.html 
 
Pois bem, a fotossíntese é um dos processos biológicos mais importantes da 
Terra, pois é uma das principais fontes de energia da natureza, não só para as 
plantas, mas também para muitos outros seres vivos. Por liberar oxigênio, 
indispensável para a respiração dos animais, e por consumir dióxido de carbono, 
gás muito tóxico, a fotossíntese tornou o nosso planeta habitável. 
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, que são organelas presentes nas 
células das plantas, dentro delas há a clorofila, pigmento responsável pela coloração 
verde das plantas. 
A fotossíntese é dividida em duas fases: clara e escura. Na fase clara a água 
e os sais minerais são retirados do solo através da raiz da planta, chegando até o 
caule em forma de seiva, chamada seiva bruta. A luz do sol também é absorvida 
através da folha, pela clorofila. Na fase escura, a clorofila e a energia solar 
transformam os outros ingredientes em glicose. Essa substância é conduzida ao 
longo dos canais existentes na planta para todas as partes do vegetal. Ela utiliza 
parte desse alimento para viver e crescer; a outra parte fica armazenada na raiz, 
caule e sementes, sob a forma de amido. 
Há vários fatores que podem afetar a fotossíntese. Esses fatores podem ser 
tanto internos como externos ao organismo. Os fatores internos são as estruturas 
 
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das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da 
fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de 
nutrientes. Os fatores externos são a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de 
hidratação e a pressão parcial de gás carbônico. Se uma planta habita um ambiente 
que possui temperatura e concentração de gás carbônico constantes, a quantidade 
de fotossíntese realizada passará a depender somente da luminosidade. 
A temperatura é um dos fatores principais que afetam a fotossíntese. Seu 
aumento causa: aumento da atividade fotossintética e respiratória, causando a 
diminuição da eficiência fotossintética. 
Todas as necessidades energéticas humanas são fornecidas pelos vegetais, 
diretamente, através da ingestão de vegetais, ou indiretamente através dos animais 
herbívoros, portanto, não ocorrendo fotossíntese, todos nós teríamos problemas 
sérios no fornecimento da energia necessária para nossa sobrevivência. 
 
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UNIDADE 7 – TROPISMOS, NASTIMOS, 
FOTOPERIODISMOS 
 
Igualmente a todos os seres vivos que são dinâmicos e têm como uma de 
suas propriedades a capacidade de movimentar-se, de deslocar-se em variadas 
intensidades, as plantas também se movimentam como resposta biológica às 
diferentes formas de estímulos que o vegetal ou parte dele recebe. Os estímulos 
podem ser provocados pela luz, temperatura, gravidade, substâncias químicas, 
abalos mecânicos, etc. 
As respostas, na forma de movimentos, poderão ser orientadas a favor ou 
contra (sentido contrário) o estímulo recebido. Ou ainda, as respostas poderão ser 
indiferentes à direção ou sentido dos estímulos recebidos. 
O movimento que ocorre nas plantas, em resposta a estímulos externos 
direcionais, é chamado de Tropismo e envolve crescimento. Os movimentos por 
crescimento são causados por crescimento diferencial em lados opostos de um 
órgão em extensão, fazendo com que o órgão se curve numa determinada direção. 
Se o movimento é dirigido para a fonte do estímulo a reação é dita Ortotrópica 
Positiva, se o movimento é contrário à fonte, é Ortotrópica Negativa (COSTA, 2007). 
Os movimentos por crescimento têm sido objeto de muitos estudos e muitos 
indícios sugerem o envolvimento das auxinas, e outros hormônios de crescimento, 
em tais respostas. Os movimentos por crescimento estimulados pela luz 
(fototropismo) e pela gravidade (geotropismo) são os mais estudados. 
Enquanto o movimento orientado com crescimento é o tropismo, o 
movimento com orientação, mas sem crescimento recebe o nome de tactismo. Os 
movimentos sem orientação serãodo tipo nastismo, sendo respostas padronizadas 
ou estereotipadas, ocorrendo de uma única forma. 
 
FOTOTROPISMO 
É o movimento de crescimento que ocorre em resposta ao estímulo 
direcional da luz. O órgão pode curvar-se em direção ou contra a fonte luminosa: 
Fototropismo positivo e Fototropismo negativo respectivamente. 
Geralmente as partes aéreas das plantas superiores são fototrópicas 
positivas, enquanto as partes subterrâneas são frequentemente fototrópicas 
 
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negativas. Os estudos do fototropismo têm sido feitos em coleoptiles de gramíneas 
(aveia, piste e milho) que são muito sensíveis à iluminação unilateral. 
Há ainda muitas dúvidas quanto à origem do pigmento responsável pela 
reação fototrópica. Alguns acreditam ser os carotenos; outros flavinas ou ambos. 
Investigações pioneiras em fototropismo foram feitas por Darwin (1880), que 
observou a curvatura em coleoptiles, destacando que a iluminação era recebida pelo 
ápice e a curvatura se dava mais abaixo do ápice na região de extensão (COSTA, 
2007). 
Cholodny e Went (1928) sugeriram que por influência da luz a auxina 
migraria do lado iluminado para o sombreado e por isto ocorreria a curvatura (Teoria 
Cholodny Went do fototropismo). 
Ainda em 1928, Boysen-Jensen mostraram que inserindo um pedaço de 
mica abaixo do ápice da coleoptile do lado sombreado, não ocorria curvatura porque 
a migração da auxina tinha sido interrompida. Tais experimentos reforçaram a Teoria 
Cholodny-Went do fototropismo. 
As dicotiledôneas também são sensíveis à iluminação unilateral. Entretanto 
existem autores que sustentam a Teoria de Cholodny-Went também para estas 
plantas, enquanto estudos mais recentes mostram que nestas plantas é possível 
que a curvatura se dê por ação de inibidores do crescimento e não por substâncias 
promotoras do crescimento. Tais substâncias seriam distribuídas de maneira 
assimétrica diminuindo a sensibilidade ou antagonizando a auxina, distribuída de 
maneira simétrica (COSTA, 2007). 
Em algas e fungos também se observam respostas fototrópicas. Coutinho 
(1962), refere movimentos fototrópicos como raros em raízes. Porém, indica que em 
certas raízes ocorrem respostas fototrópicas negativas, as quais ocorrem porque 
neste órgão a concentração auxínica normal está acima do valor ótimo, logo o 
decréscimo do seu teor do lado iluminado produz uma aceleração do crescimento 
fazendo a raiz curvar-se para o lado oposto à luz. 
Outro interessante comportamento observado em plantas hemiepífitas do 
interior de matas (Monstera gigantea), é que essas plantas inicialmente apresentam 
orientação em direção a locais menos iluminado (fototropismo negativo), até que 
cresçam suficientemente apoiando-se ao tronco e, então, suas partes aéreas 
 
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assumem fototropismo positivo. Este comportamento foi denominado 
Escototropismo (do grego skotos = penumbra; trope = direcionamento). (BERKAUY, 
2004; COSTA, 2007). 
 
GEOTROPISMO OU GRAVITROPISMO 
É a resposta de crescimento na qual a planta se orienta em relação ao vetor 
gravidade. 
Podem existir vários tipos de geotropismo: 
� gravitropismo negativo – crescimento oposto ao centro da terra. Ex.: 
coleoptiles, caules, etc.; 
� gravitropismo positivo – crescimento em direção ao centro da terra. Ex.: 
raízes; 
� plagiogravitropismo – crescimento em ângulo diferente de 0º ou 90° em 
relação ao campo gravitacional da terra. Ex.: raízes secundárias; 
� dia gravitropismo – crescimento em ângulo reto em relação ao campo 
gravitacional. Ex.: rizomas e estolões. 
Segundo Costa (2007), a percepção da gravidade deve está relacionada 
com o movimento de alguns corpúsculos ou organelas dentro das células sensitivas, 
já que as moléculas de auxina são muito pequenas para se moverem por ação da 
gravidade. 
Haberlandt e Nemec (1900 apud COSTA, 2007), elaboraram a Teoria dos 
Estatólitos para explicar o geotropismo. Segundo eles, certas células, estatocistos, 
possuem grãos de amido móveis estatólitos que se sedimentam por ação da 
gravidade, nas partes inferiores das células, não se resolveu ainda, como os 
estatólitos provocam com a sua movimentação a redistribuição da auxina. Acredita-
se que a pressão dos estatólitos produza um transporte preferencial de auxina da 
parte superior para a inferior das células. Esta teoria foi contestada, pois plantas 
deixadas no escuro, nas quais o amido teria sido consumido, apresentavam reações 
gravitrópicas. 
Coutinho (1962) explica que as raízes são mais sensíveis às auxinas e, por 
isso, o aumento da concentração junto ao lado inferior, ao contrário de estimular o 
 
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crescimento, passa a inibi-lo. Como o lado superior continua a crescer a raiz se 
curva para baixo. 
Certos autores fazem restrições ao envolvimento do AIA no gravitropismo 
das raízes. Recentemente, estudos com milho, sugerem que o crescimento 
diferencial seja devido a um transporte lateral de substâncias inibidoras (AIA que na 
raiz atua como inibidor), que são sintetizadas na coifa. Além do gradiente diferencial 
da auxina, também o Ca++ parece estar envolvido nas respostas gravitrópicas 
(COSTA, 2007). 
 
TIGMOTROPISMO OU HAPTOTROPISMO 
É a resposta de alguns órgãos como pecíolos, caules e especialmente 
gavinhas, ao contato com objeto sólido, por crescimento diferencial. Os mecanismos 
desta resposta ainda não estão elucidados, acredita-se que ocorre uma migração de 
hormônios da parte em contato com o suporte para a parte oposta. 
 
HIDROTROPISMO 
É uma resposta a gradiente de água. Observa-se em raízes de planta 
arbóreas, as quais investem mais fitomassa no crescimento de raízes que estão 
localizadas em regiões do solo onde o potencial hídrico é menos negativo, ou seja, 
onde há mais fácil absorção de água para funcionamento da planta. (KERBAUY, 
2004). 
 
QUIMIOTROPISMO 
É o crescimento orientado por compostos químico orgânicos como 
galactanos, glicoproteínas, lipoproteínas e por um potencial eletroquímico produzido 
por íons potássio K+. Ex.: crescimento do tubo polínico em direção ao óvulo das 
flores, cuja real natureza do quimiodirecionamento ainda é controversa (COSTA, 
2007). 
 
NASTISMOS 
São movimentos vegetais desencadeados por estímulos ambientais nos 
quais a direção do estímulo não determina a direção do movimento. Os efeitos 
 
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produzidos pelos movimentos násticos atingem igualmente todas as partes do 
organismo ou órgão em crescimento e a resposta não depende, portanto, da direção 
ou origem do estímulo. O estímulo poderá