aula-5-herdabilidade

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As características econômicas dos animais 
domésticos são de natureza poligênica – 
grande número de pares de genes – impossível 
precisar quantos deles afetam a expressão de 
uma característica. 
O fenótipo não é expressão somente 
constituição genética do indivíduo, mas 
também de interações desta com efeitos de 
ambiente 
Atuação do genótipo – ambiente adequado 
HERDABILIDADE 
Atuação do ambiente – limitada pelo genótipo 
Não faz sentido perguntar se uma dada 
característica é de origem hereditária ou 
ambiente. 
Pode-se dizer é que a variabilidade é causada 
por diferenças genéticas entre os indivíduos. 
Quanto maior o efeito do ambiente, menos 
exata será a estimativa do genótipo do animal. 
Por outro lado, a variabilidade pode também 
ser consequência de diferenças no ambiente ao 
qual os indivíduos são submetidos. 
Existem métodos estatísticos que permitem 
estimar quanto da variação é devida ao 
genótipo e quanto é devida ao meio ambiente. 
VF = VA + VD + VI + 2COVGE + VIGE + VEG + VES 
A proporção da variância genética em relação 
à variância fenotípica é chamada coeficiente 
de herdabilidade ou herdabilidade. 
Entre os componentes da variância fenotípica o 
mais importante é a variância aditiva por 
referir-se aos efeitos aditivos dos genes. 
Indica quanto da variação fenotípica que é de 
origem genética. 
Componentes da variância genética Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos 
aditivos dos genes; 
 
Variância genética dominante - variância devida aos 
efeitos de dominância dos genes; 
 
Variância genética epistática - variância devida aos 
efeitos epistáticos dos genes; 
2222 ˆˆˆˆ
IDAG
  22222 ˆˆˆˆˆ
EIDAF
 
2G = 2A + 2D + 2I 
 2A 
h2 = 
 2F 
 2G 
h2 = 
 2F 
Define-se herdabilidade no sentido amplo 
quando são levados em consideração todos os 
componentes de variância genética 
 2A + 2D + 2I 
h2 = 
 2A + 2D + 2I + 2E 
Sentido restrito – apenas a variância aditiva 
 2A 
h2 = 
 2A + 2D + 2I + 2E 
h2 = 0,3  30% da variação observada no ca- 
ráter é de origem genética. 
Herdabilidade varia de zero a um 
h2 < 0,1  baixa ( ambientais mais importantes). 
0,1 < h2 < 0,3  média ( genéticas e ambiente ). 
h2 > 0,3  alta ( genéticas são mais importantes). 
Suínos - 100 kg de PV e espessura média de 
toucinho de 3,60 cm. h2 = 0,5 
h2 = 0,5  1,80 genética + 1,80 ambiente 
h2 = 0,5  50% das diferenças entre os animais é 
de origem genética e 50% de origem ambiental. 
Métodos de estimação da herdabilidade 
h2   alta correlação entre fenótipo e genótipo 
 fenótipo indica seguramente o genótipo 
De um modo geral, os métodos de estimação 
baseiam-se na semelhança fenotípica e genética 
utilizando-se análises de variância e de 
regressão 
h2   baixa correlação entre fenótipo e genótipo 
 fenótipo não reflete o genótipo 
Entre os métodos de estimação destacam-se: 
COVARIÂNCIA E CORRELAÇÃO ENTRE VARIÁVEIS 
 
•Percebe-se que a variância é um caso particular de 
covariância de uma variável com ela mesma; 
 
•A covariância tem um papel fundamental na seleção, 
pois interessa a associação entre pais e descendentes; 
 
•A semelhança entre genitores e descendentes garante 
o progresso na seleção e pode ser medida pela 
covariância; 
 
•A covariância varia de - ∞ a + ∞; 
 
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de 
correlação (r), que varia de -1 a +1. 
 
 
 
 
 
rXY = correlação da característica medida no 
pai (ou mãe) X e no filho(a) Y – expressa 
a medida de semelhança entre ambos 
a) Semelhança entre pai (ou mãe) e filho(a) e 
filhos e média dos pais. 
- correlação entre pai (ou mãe) e filho(a). 
- regressão do valor do caráter 
 no filho(a) em relação ao pai (ou mãe). 
bXY = acréscimo médio no valor da característica 
na progênie a cada aumento unitário no pai 
(ou mãe). 
22 .
YX
XY
XY
Cov
r


2
X
XY
XY
Cov
b


Este método não pode ser usado no caso de 
características que se expressam em apenas 
um dos sexos ou que são medidas após a morte 
do indivíduo 
Como o pai X passa apenas a metade de seus 
genes para os filhos, este método estima 
apenas a metade da variância aditiva 
h2 = 2rXY ou h2 = 2bXY (mais usada h2 = 2bOP) 
b) Semelhança entre irmãos 
É o método mais utilizado 
 ♂ a ♂ b 
 0,5 0,5 
 
 ♀ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 
 
 
 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 HS paternos 
b.1) Famílias de meios irmãos paternos (maternos) 
Os filhos tem 50% dos genes do pai em comum: 
Covariância HS (COVHS) = 0,5.0,5 = 0,25 ou 1/4 2A 
COVHS = 2HS = 1/4 2A  h2 = 42HS/ 2F 
Os meio irmãos são mais contemporâneos do 
que pais e filhos (são nascidos e criados na 
mesma época) – evita erros devido à 
diferenças de meio entre pais e filhos 
Principal desvantagem da estimação por COVHS é 
que ela é multiplicada por e para obtenção da 
variância aditiva. Qualquer erro de estimativa 
estará quadruplicado 
Meio irmãos maternos tem um componente de 
meio maior do que meios irmãos paternos 
(mamíferos) – efeito materno 
A principal vantagem é que permite a 
estimação da h2 de caracteres que não se 
manifestam nos dois sexos 
FV GL SQ QM (EQM) 
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂ 
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e 
Total fn - 1 SQT 
Análise de variância: f fêmeas com n progênies 
cada uma 
QME = 2e 
QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k 
h2 = 42♂/(2♂ + 2e ) 
FV GL SQ QM (EQM) 
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂ 
Dentro de ♂ (ni-1) SQe QMe 2e 
Total ni-1 SQT 
Análise de variância: f fêmeas com tamanho 
variável de progênies cada uma (n1, n2 , n3 ,..... nf). 
][
1
1
2


 


i
i
i
n
n
n
f
k][
1
1
2
N
n
N
A
k
i



FV GL QM (EQM) 
Entre ♂ 41 35,90 2e + 29,452♂ 
Dentro de ♂ 1206 15,66 2e 
Total 1248 
Ex. 1 - Peso ao nascer na raça Caracu 
2e = 15,66 
35,90 = 2e + 29,452♂  35,90 = 15,66 + 29,452♂ 
h2 = 4x0,69/(0,69 + 15,66) = 2,76/16,35 =0,17 
35,90 - 15,66 = 29,452♂ 
2♂ = 20,24/29,45 = 0,69 
FV GL QM (EQM) 
Entre ♂ 21 18132,16 2e + 14,1.2♂ 
Dentro de ♂ 287 9888,22 2e 
Total 308 
Ex. 2 - Intervalo de partos na raça Guzerá 
2e = 9888,22 
18132,16 = 2e + 14,12♂ 
h2 = 4x584,68/(584,68 + 9888,22)  h2 = 0,22 
18132,16 = 9888,22 + 14,12♂ 
2♂ = (18132,16 - 9888,22)/14,1  2♂  584,88 
b.2) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) 
Machos A B 
 
Fêmeas 1 2 
 
Progênies a b c d e f g h i j 
CovFS = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2 
2
FS / 
2
P 
FS tem 50% dos genes idênticos por originarem 
dos mesmos pais e mães 
FV GL SQ QM (EQM) 
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂ 
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e 
Total fn - 1 SQT 
Análise de variância: f fêmeas com n progênies, 
cada fêmea com um reprodutor. 
QME = 2e 
QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k 
h2 = 22♂/(2♂ + 2e ) 
Machos 1 2 3 ........ ... m 
 
Fêmeas 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 
 
 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 
 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 
Progênies 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 
 : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : 
 k k k k k k k k k k k k 
b.3) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) em 
esquema hierárquico 
Na prática f e k são variáveis 
FV GL SQ QM (EQM) 
Entre ♂ m - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♀ kf2♂ 
Fêmeas/♂ m(f-1) SQ♀ QM♀ 2e + k2♀ 
Dentro de ♀ mf(n-1) SQe QMe 2e 
Total mfn-1 SQT 
Análise de variância: m machos cruzados com f 
fêmeas, cada uma com k filhos. 
2♂= 2HS = ¼2ª  h2 = 4 2♂ / 2P 
2♀ = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2 2♀ / 2P 
Lembrar que a herdabilidade varia: 
a) com a quantidade de variabilidade genética; 
b) com espécie animal; 
c) na mesma espécie em condições de criação 
diferentes; 
d) de local para local e 
e) com o tempo (gerações) 
Uma característica estudada onde as variações 
de meio forem muito grandes, a h2 será baixa. 
A mesma característica estudada onde as 
variações de meio sejam estáveis, a h2 será 
alta (grupos contemporâneos) 
Qual aparece nos sumários de reprodutores (as)? 
Bovinos de corte 
Características h2 
Peso ao nascer 0,35 – 0,45 
Peso à desmama 0,25 – 0,30 
Ganho de peso médio diário 0,40 – 0,50 
Peso ao abate (36 meses) 0,50 – 0,60 
Conformação de carcaça 0,35 – 0,45 
Maciez da carne 0,40 – 0,70 
Peso adulto das vacas 0,50 – 0,70 
Habilidade materna 0,20 – 0,40 
Número de serviços/concepção 0,00 – 0,20 
Intervalo de partos 0,00 – 0,15 
Bovinos de leite 
Características h2 
Produção de leite 0,20 – 0,40 
Produção de gordura e proteína 0,40 – 0,70 
Eficiência alimentar 0,20 – 0,45 
Intervalo de partos 0,00 – 0,01 
Número de serviços/concepção 0,03 – 0,07 
Longevidade 0,10 – 0,37 
Resistência à mastite 0,03 – 0,35 
Velocidade de ordenha 0,10 – 0,20 
Tamanho à maturidade 0,35 – 0,50 
Tipo 0,25 – 0,30 
Ovinos 
Características h2 
Peso ao nascer 0,25 – 0,35 
Peso à desmama 0,20 – 0,40 
Peso de lã 0,38 – 0,40 
Qualidade da lã 0,10 – 0,30 
Pregas do pescoço 0,20 – 0,40 
Pregas do corpo 0,30 – 0,60 
Peso aos 112 dias (desmama) ± 0,53 
Fertilidade ± 0,03 
Número de crias nascidas ± 0,09 
Número de crias desmamadas ± 0,01 
Suínos 
Características h2 
Comprimento corporal 0,40 – 0,60 
Número de tetas 0,20 – 0,40 
Peso da leitegada a desmama 0,10 – 0,20 
Crescimento do desmame ao abate 0,20 – 0,30 
Rendimento de carne 0,25 – 0,35 
Espessura de toucinho 0,40 - 0,60 
Área de olho de lombo 0,40 – 0,60 
Número de leitões nascidos vivos 0,05 – 0,15 
Aves 
Características h2 
Idade à maturidade sexual 0,15 – 0,30 
Tamanho do ovo 0,40 – 0,50 
Forma do ovo 0,25 – 0,50 
Cor da casca 0,30 – 0,90 
Peso corporal 0,25 – 0,65 
Profundidade corporal 0,20 – 0,50 
Viabilidade 0,01 – 0,15 
Fertilidade 0,00 – 0,15 
Eclodibilidade 0,10 – 0,15 
CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES 
Associação entre caracteres  Covariância 
 
•Medida da associação ou semelhança entre variáveis; 
 
•Se for maior que zero  associação positiva; 
 
•Se for igual a zero  ausência de associação; 
 
•Se for menor que zero  associação negativa. 
 
 
 
•Percebe-se que a variância é um caso particular de 
covariância de uma variável com ela mesma; 
 
•A covariância tem um papel fundamental na seleção, 
pois interessa a associação entre pais e descendentes; 
 
•A semelhança entre genitores e descendentes garante 
o progresso na seleção e pode ser medida pela 
covariância; 
 
•A covariância varia de - ∞ a + ∞; 
 
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de 
correlação (r), que varia de -1 a +1. 
 
 
 
 
 
•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns 
podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros 
aumentam um e reduzem outro; 
 
•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento 
aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que 
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não 
são causa de correlação com a estatura. 
Uso e importância no melhoramento 
 
•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um 
caráter ao selecionar outro; 
 
 
•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um 
caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação 
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação; 
 
 
 
Componentes da covariância 
 
•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica, 
genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental, 
temos também as covariâncias fenotípica, genética, 
genética aditiva, genética dominante e ambiental; 
 
•Apenas a covariância genética envolve uma associação de 
natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de 
programas de melhoramento; 
 
•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois 
caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de 
condições ambientais; 
Caráter 1 
 
Caráter 2 
rA 
 Genótipo do animal Efeito ambiente sobre o animal 
Caráter 1 
Caráter 2 
Fenótipo 1 
Fenótipo 2 
rP 
•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente 
favorece um caráter e desfavorece outro; 
 
 
•Correlações ambientais positivas indicam que os dois 
caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas 
causas de variação ambiental; 
 
 
•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores 
de covariância e correlação são específicos para uma 
população e um determinado ambiente. 
 
 
 
 
Causas genéticas da covariância e correlação 
 
 
•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou 
mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente); 
 
•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em 
caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo 
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser 
quebrada). 
 
 
 
Decomposição das correlações fenotípica e genética 
 
•Necessidade de esquema experimental; 
 
•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição. 
 
Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y 
Método braçal 
 
•Possível com a análise de variância de x, y e de uma 
variável construída (x+y). 
 
 
F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y) 
Touros t-1 QMTx QMTy QMT(x+y) 
Resíduo t(r-1) QMRx QMRy QMR(x+y) 
Total rt-1 
COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2 
Análise das variáveis x e y 
F. V. G. L. PMxy E(PM) 
Touros t-1 PMT 
Resíduo t(r-1) PMR 
Total tr-1 
pe kCOVCOV 
eCOV
PMRVOC e 
ˆ
rPMRPMTVOC T /)(
ˆ 
TA VOCVOC
ˆ4ˆ 
eTF VOCVOCVOC
ˆˆˆ 
yx
xy
FF
F
F
QMPQMP
PMPVOC
r
yx
xy
xy
..
ˆ
22


yx
xy
ee
e
e
QMRQMR
PMRVOC
r
xyxy
xy
xy
..
ˆ
22


Coeficiente de correlação fenotípica 
Coeficiente de correlação ambiental 
Coeficiente de correlação genética aditiva 
22 .
ˆ
yx
xy
xy
AA
A
A
VOC
r


Em termos de MGA a correlação que realmente 
interessa é a correlação genética ou aditiva. 
Uma correlação genética entre dois caracteres 
de importância econômica indica que a ênfase da 
seleção poderá ser dada à apenas um deles. 
Se a rA for nula, os caracteres deverão ser 
tratadas de maneira independente. 
Se a correlação genética entre dois caracteres 
for negativa, a seleção para aumentar um deles 
diminuirá o outro. 
Porque acontece uma correlação genética? 
Decorrência do efeito pleitrópico e ligação 
gênica. 
Pleiotropia: Situação em que um mesmo gene 
pode controlar dois caracteres. 
Ligação gênica: genes para diferentes caracteres, 
localizados próximos no DNA são 
herdados juntos. 
rG(X;Y) nula 
G
an
h
o 
em
 Y
 
Ganho em X Ganho em X 
A eficiência depende do grau de associação 
genética (rA) entre os caracteres. 
Correlação genética positiva 
baixa alta 
G
an
h
o 
em
 Y
 
G
an
h
o 
em
 Y
 
Ganho em X Ganho em X 
Correlação genética negativa 
baixa alta 
G
an
h
o 
em
 Y
 
G
an
h
o 
em
 Y
 
Ganho em X Ganho em X 
Correlações genéticas em alguns caracteres 
econômicos de algumas espécies domésticas 
Bovinos de corte 
Peso ao nascer/peso à desmama 0,58 
Peso ao nascer/ganho de peso 0,56 
Peso à desmama/ganho de peso 0,58 
Peso aos 12 meses/peso aos 18 meses0,79 
Peso aos 12 meses/peso aos 24 meses 0,59 
Peso aos 18 meses/peso aos 24 meses 0,93 
Perímetro escrotal/peso 0,68 a 0,72 
Perímetro escrotal/IPP -0,23 a –0,77 
Perímetro escrotal/IEP -0,04 a –0,10 
Bovinos de leite 
Produção de leite/Produção de gordura 0,70 a 0,80 
Produção de leite/% de gordura -0,07 a –0,67 
Produção de leite/% de sólidos -0,02 a –0,20 
Produção de gordura/proteína total 0,40 a 0,70 
Suínos 
Ganho de peso/espessura de toucinho -0,25 a 0,13 
Conversão alimentar/comprimento -0,10 a –0,20 
Comprimento /espessura toucinho -0,60 a –0,70 
Comprimento/área de olho de lombo -0,10 a –0,20 
Aves 
Número de ovos/eficiência alimentar -0,25 a –0,50 
Número de ovos/peso corporal -0,20 a –0,60 
Peso do ovo/peso da ave 0,20 a 0,50 
Das correlações genéticas citadas, as que mais 
contribuíram para o MGA foram aquelas entre 
comprimento corporal e espessura de toucinho 
em suínos e as relacionadas com o perímetro 
escrotal em bovinos. 
Em suínos, permitiu a rápida identificação dos 
reprodutores que poderiam transmitir uma 
menor deposição de gordura subcutânea 
avaliando apenas o comprimento corporal. 
Em bovinos, permitiu identificar aqueles 
reprodutores que transmitiam maior fertilidade 
à suas filhas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evolução da CE de acordo com a idade 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Medição da circunferência escrotal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Recomendação geral 
Para 40 ventres usar touros com CE de  30cm 
Para 60 ventres, touros com CE  32cm 
Para 80 ventres, touros com CE  34cm 
rG = -0,70:0,08 para CE-IPP 
 -0,04:0,25 para CE-IEP 
 (MARTINS FILHO E LÔBO, 1992) 
rG = -0,22 (PE x IPP), -0,04 (PE x DPP), 
 0,10 (PE x IP) e -0,04 (PE x DG). 
(PEREIRA & ELER, 2005) 
rG = 0,14 (PE x PL), -0,13 (PE x IPP) e 
 0,09 (PE x PS) 
(MATAR, OLIVEIRA & QUEIROZ, 2004)