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Testudines: As Tartarugas

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Testudinomorpha
1. 
2. É um clado ancestral que representa as “tartarugas”
↳ É caracterizado pelo crânio solido (anapsida = falta o forâmen lateral temporal)
• O termo Testudines, constitui de fato um nome no plural usado para referir-se aos membros do gênero Testudo, e não foi cunhado como um táxon propriamente dito.
• Chelonia, algumas vezes também é utilizado para a ordem, mas também se refere ao gênero Chelonia, podendo causar confusão de nomenclatura.
3. Os testudines são o grupo vivente mais antigo dos répteis existindo a cerca de 200 milhões de anos.
• Ectotérmicos, pele com “escama”, ovíparos terrestres.
• Possuem um casco externo (carapaça e plastrão), que podem ter formas e cores variadas.
• Ausência de dentes, bico córneo.
• Possuem adaptações para uma grande variedade de ambientes como desertos, florestas, montanhas, rios e mares, exceto na Antártica.
Diferenças entre Tartarugas, Jabutis e Cágados
→ Tartarugas: marinhas
→ Cágados: tartarugas de água doce
→ Jabutis: terrestres
• Possuem ossos dérmicos formando uma carapaça dorsal e um plastrão ventral.
• Ambos são cobertos por um escudo epidérmico de queratina.
• A carapaça é fusionada às vértebras e costelas.
São divididas em 2 ordens e 12 famílias:
→ Cryptodire¹: dobram o pescoço para dentro da carapaça, formando um “S”.
→ Pleurodire²: retraem o pescoço para a lateral da carapaça.
Esqueleto
• É dividido em 2 partes:
o exoesqueleto (carapaça e plastrão) e o endoesqueleto (ossos internos);
Endoesqueleto:
• Axial = crânio, vértebras e costelas;
• Apendicular = membros e cinturas;
Fusão das costelas com o casco rígido
As tartarugas modernas possuem apenas 18 vértebras pré-sacrais (10 no tronco e 8 no pescoço).
O centro das vértebras do tronco são alongados, fundidos uns aos outros e localizam-se embaixo de um dos ossos dérmicos da linha mediana dorsal do casco.
Carapaça
Os ossos são recobertos por escudos córneos (5, 4 e 12), de origem epidérmica, não coincidem em número, nem em posição com os de baixo (escudos ou ossos dérmicos).
Escudos ou ossos dérmicos em número de 8 placas linha mediana dorsal (série neural), fundidas aos arcos neurais das vértebras; 8 pares ossos costais, pareados e fundidos às costelas alargadas (externas às cinturas) e 11 pares ossos periféricos + 2 ossos ímpares na linha mediana dorsal = margem da carapaça.
Plastrão
Formado em grande parte por ossificações dérmicas; possui 12 escudos (córneos) e 09 ossos(dérmicos).
Áreas flexíveis, denominadas articulações, estão presentes no casco de diversas tartarugas.
• A carapaça tem uma grande capacidade de regeneração (predadores, fogo, doença), a área machucada continua a crescer até cicatrizar o dano.
• Com o crescimento, novas camadas de queratina vão sendo depositadas sobre as já existentes; em alguns quelônios, as novas camadas formam anéis de crescimento.
• O crescimento dos anéis pode se tornar gasto com a idade do animal e, em animais velhos, o casco pode tornar-se completamente liso.
Bico Córneo e Alimentação
Não possuem dentes = bico córneo;
• Carnívoras possuem um bico afiado, com ganchos para segurar e cortar sua presa.
• Herbívoras e as que se alimentam de moluscos, possuem bicos com planos, largos e com superfície esmagadora.
As tartarugas marinhas fêmeas possuem grande capacidade de permanecer sem alimento. Podem ficar até 52 dias sem se alimentar e devem comer dentro da água.
As tartarugas de couro possuem um esôfago preenchido com centenas de “espinhas” afiadas chamadas papilas. De acordo com Seaturtle.org, as papilas são usadas para segurar os alimentos enquanto o excesso de água é expulso antes da deglutição.
Essas estruturas parecidas com espinhos servem para agarrar os alimentos sem que a água cuspida para o oceano arraste de novo a refeição recém-conquistada. Além disso, essa parte do esôfago serve para “quebrar” a comida, já que as tartarugas não possuem dentes.
Mesmo que suas mandíbulas sejam bastante fortes, os alimentos, principalmente caramujos, chegam praticamente inteiros à garganta da tartaruga cabeçuda.
→ As tartarugas marinhas são geralmente onívoras, comem de tudo, exceção para a Verde (Chelonia mydas) que quando adulta é herbívora, se alimenta de algas, porém no primeiro ano de vida é carnívora.
→ A Caretta caretta (Tartaruga-cabeçuda) é carnívora durante toda sua vida. Alimenta-se de gastrópodes, bivalves, ouriços-do-mar, peixes, lulas, polvos, águas-vivas, caranguejos camarões, algas, esponjas. Suas mandíbulas poderosas lhe permitem triturar as conchas e carapaças de moluscos e crustáceos.
Respiração
Pulmões são grandes e ligados à carapaça (dorsal e lateralmente), e ventralmente estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo não muscular que por sua vez prende-se às vísceras (fígado, estomago e intestino).
Lâmina de tecido conjutivo
A lâmina de tecido conjutivo (forma a membrana limitante) prende-se às vísceras que mantém essa lâmina diafragmática estirada para baixo.
Inspiração:
• Contração do oblíquo abdominal = puxa a membrana limitante posterior para fora.
• Contração do serratus = gira a cintura escapular para fora do casco.
Como resultado aumenta o volume da cavidade visceral;
Expiração:
• Contração do transverso abdominal = achata a cúpula para dentro.
• Contração do peitoral = puxa a cintura escapular para dentro do casco.
Como resultado diminui o volume da cavidade visceral;
Respiração das Tartarugas Marinhas
Existem diversas adaptações na fisiologia da tartaruga marinha que permitem que o organismo utilize o oxigênio de forma mais eficiente e aguente os efeitos colaterais da emersão infrequente:
respiração especializada | armazenamento de oxigênio | resistência ao CO2 | metabolismo lento | desvio do sangue | diminuição da frequência cardíaca | respiração faringiana e cloacal.
Possuem uma respiração especializada, podendo preencher seus pulmões com muita rapidez quando emergem. As tartarugas-de-couro conseguem controlar a sua frequência respiratória, aspirando grandes quantidades de ar para reabastecer seus tecidos durante as visitas infrequentes à superfície. Nesse ponto, são meio parecidas com as baleias, que são mamíferos. Na maioria das vezes, uma tartaruga precisa respirar fundo apenas uma única vez antes de mergulhar novamente.
Circulação
• Circuito sistêmico: sangue do coração para a cabeça, tronco e apêndices (alta pressão).
• Circuito pulmonar: sangue do coração para o pulmão (baixa pressão).
Tartarugas e Squamata possuem mistura de sangue entre os dois circuitos; câmaras ventriculares não estão divididas por um septo;
Relações Térmicas
Ectotermia
• Aceleram a digestão, o crescimento e o desenvolvimento dos ovos.
• Para as aquáticas, auxiliam na eliminação de algas e sanguessugas.
• algumas tartarugas sobem em árvores para se aquecerem:
• tartaruga-de-cabeça-grande (Platysternon megacephala) e tartarugas almiscaradas (Sternotherus).
• Temperatura corporal dos jabutis pode chegar a 33°C durante o dia e a 28°C durante a noite.
Endotermia
Em tartaruga marinha:
verde → T corporal 37°C | T água 29°C.
couro → T corporal 18°C | T água entre 8 e 15°C (sistema contracorrente, nas patas).
Sistema Nervoso e Sensorial
• Cérebro mais avançado em relação aos anfíbios, entretanto é muito primitivo quando comparado ao dos mamíferos e aves.
• O cordão nervoso é protegido pelas vértebras e carapaça.
• 12 pares de nervos cranianos.
• Respondem muito bem a vibrações, mas escutam muito mal.
• Membrana nictante recobre o olho.
• Olfato e paladar muito apurados.
• A pele e a carapaça são sensíveis ao tato.
Comportamento
• Animais de vida longa, 14 anos (espécies pequenas) e até 50/100 anos as maiores = baixa taxa de substituição dos indivíduos.
• Interações sociais = sinais táteis, visuais e olfativos.
• Padrões de coloração = listras na cabeça, pescoço, patas e cauda; identificação de espécies, isolamento entre as tartarugas e reprodução.
• Coorte = feromônios, coloração, garras longas.
• Tartarugas marinhas = fêmea não receptiva → paira verticalmente com o plastrão voltado para o macho e as patas estendidas.
Comportamento Sociale Corte (Jabutis)
• Vocalizam (grunhidos, gemidos e urros).
• Feromônios produzidos somente na estação reprodutiva; glândula subdentária (esfregam as patas anteriores e estendem na direção do parceiro).
• Os machos também cheiram a região cloacal e seguem a trilha das fêmeas.
• Bolotas fecais de machos: marcadores de território, dispersores de vizinhos ou possíveis competidores.
• Sinais táteis: mordidas, golpes e contatos corporais diretos.
• A elevação da cabeça é sinal de dominância.
• Possuem um tímpano que permitem ouvir sons de alta frequência; o tímpano não é homólogo aos dos mamíferos e sáurios porque desenvolveram-se independentemente nos 3 grupos.
• Os amniotas atuais não podem ouvir sons de alta frequência, mas podem detectar vibrações sísmicas (provenientes do solo).
Sistema Reprodutor e Excretor
• Fertilização interna, pênis único; fertilização dos ovos ocorre dentro dos ovidutos. Em algumas espécies, o sêmen viável pode ser estocado nas fêmeas por vários anos. Ovoposição é sempre terrestre; algumas tartarugas usam o mesmo ninho ano após ano.
• Tartarugas marinhas: 400 ovos e as terrestres cerca de 10 ovos.
• Ninhos cobertos com areia, folhagem ou qualquer material disponível.
• O calor do sol choca os ovos e determina o sexo em algumas famílias de tartarugas (umidade + cc O2 e CO2 ); um intervalo de 3 ou 4°C induz a mudança de sexo:
• Altas temperaturas = fêmeas
• Baixas temperaturas = machos
Dimorfismo Sexual
Identifique o tamanho da cauda da tartaruga. Os órgãos genitais do macho ficam dentro da cauda, e para acomodá-los a cauda é mais comprida e grossa que a da fêmea.

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