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A conquistA do Ambiente terrestre 
pelAs plAntAs, A diversidAde dAs 
plAntAs terrestres AvAsculAres e A 
origem dAs plAntAs vAsculAres
3 tÓpico
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho
3.1 introdução
3.2 quais são os requisitos adaptativos para a vida fora da água?
3.3 As primeiras plantas terrestres
3.4 características gerais das plantas terrestres avasculares: “briófitas”
3.5 reprodução e ciclo de vida de “briófitas”
3.6 principais características distintivas de hepáticas, antóceros e musgos
3.7 importância das “briófitas”
3.8 origem das traqueófitas
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
48licenciatura em ciências · usp/univesp
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A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs 
plAntAs terrestres AvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres 3
3.1 Introdução
As plantas terrestres são assim chamadas porque estão adaptadas à vida na terra, apesar 
de alguns representantes serem aquáticos. Conhecidas também como embriófitas 
(Embryophyta), o nome caracteriza uma das principais inovações evolutivas do grupo - a 
presença de embrião. Elas incluem as plantas terrestres avasculares (“briófitas”), as plantas 
vasculares sem sementes (“pteridófitas”), as plantas vasculares com sementes nuas (“gimnos-
permas”) e as plantas vasculares com sementes, flor e fruto (angiospermas) (Figura 3.1).
Como visto no tópico anterior “Características e diversidade das ‘algas verdes’”, as 
embriófitas são originárias de um único ancestral, uma descoberta fortemente sustentada por 
evidências moleculares e morfológicas. Além do embrião, as plantas terrestres são caracterizadas 
pela formação de um esporófito multicelular, por gametângios e esporângios (estru-
turas que originam os gametas e os esporos) também multicelulares, pela presença de uma 
cutícula e pelos esporos com paredes espessas e cicatrizes características.
As embriófitas, assim como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos e a ma-
nutenção da vida de todos os organismos depende da água. Portanto, a história evolutiva 
das plantas terrestres está inseparavelmente vinculada à ocupação progressiva do ambiente 
terrestre, o aumento da sua independência da água para reprodução e o surgimento de 
adaptações para sua sobrevivência no ambiente terrestre.
As rodófitas, as “algas verdes” e as carófitas são plantas tipicamente de ambientes aquáti-
cos; portanto, a água está sempre disponível e os nutrientes são obtidos diretamente através 
de todo o seu talo. Ainda no meio aquático, elas podem ter um corpo flexível que se 
Embryophyta
Charophyta
"Briófitas"
"Pteridófitas"
"Gimnospermas"
Angiospermas
Figura 3.1: Proposta de filogenia atual dos clados pertencentes às plantas terrestres ou Embryophyta. A linha pontilhada 
indica a conexão dos clados com outros grupos de plantas. / Fonte: Cepa; Dados: Tree of Life Web Project disponível em 
<http://tolweb.org/tree/> acesso em 17/4/2012.
http://tolweb.org/tree/
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movimenta seguindo o fluxo das ondas. Fora do ambiente aquático suas células perdem 
água rapidamente e a disponibilidade de sais minerais e nutrientes é limitada.
A vida no ambiente terrestre apresenta inúmeras características que diferem daquelas do 
ambiente aquático. Uma planta aquática, para sobreviver na terra, precisa lidar com várias 
adversidades como dessecamento, obtenção de nutrientes e fixação ao substrato, suporte 
mecânico contra a força da gravidade, transporte de água, nutrientes e produtos da fotos-
síntese e reprodução independente de um meio líquido.
A seguir serão apresentadas as condições adaptativas das embriófitas para sua passagem e 
colonização do ambiente terrestre, assim como as principais características das “briófitas”, 
um grupo de plantas que representa bem a transição entre o meio aquático e o terrestre.
3.2 Quais são os requisitos adaptativos para a 
vida fora da água?
Por mais de 3 bilhões de anos da história da Terra, a superfície terrestre foi predominante-
mente sem vida. Naquele período, existia uma vasta superfície terrestre disponível para coloni-
zação, porém, era um ambiente hostil. A atmosfera terrestre apresentava grandes quantidades de 
CO
2
, criando um efeito estufa e elevando as temperaturas. Dessa forma, a origem, a evolução e 
o sucesso dessas primeiras plantas terrestres estavam ligados ao aparecimento de adaptações, que 
as tornaram gradativamente mais independentes do meio aquático, garantindo a perpetuação 
da população e da espécie.
Pequenas plantas terrestres, bem como fungos e animais, surgiram apenas nos últimos 500 
milhões de anos da história da Terra. Desde o início da colonização da Terra houve grande diver-
sificação das embriófitas. Elas são encontradas em quase todos os ambientes - desde montanhas 
e desertos até regiões polares -, e algumas espécies retornaram para o habitat aquático. O surgi-
mento das plantas terrestres possibilitou a sobrevivência de outras formas de vida em terra firme.
Uma das primeiras necessidades para a sobrevivência fora da água está relacionada à redução 
da perda de água por evaporação e transpiração. As plantas desenvolveram várias adaptações 
com essa função. A epiderme, que é a camada externa de tecido com células intimamente 
justapostas, bloqueava a perda de água das camadas celulares inferiores. Esse tecido tornou-se 
muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada impermeável sobre a epiderme - a 
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cutícula, formada por componentes hidrofóbicos de composição lipídica, o que favorece a sua 
característica impermeabilizante (Figura 3.2).
A epiderme e a cutícula, além de reduzir o dessecamento da planta, dificultam as trocas 
gasosas, essenciais para a fotossíntese e a respiração. Para contornar essa situação, novas adap-
tações surgiram complementando a possibilidade de sucesso no ambiente terrestre. Assim, 
poros, câmaras aeríferas e estômatos participavam das trocas gasosas com perda mínima 
de água. Poros e estômatos estão comunicados com a câmara aerífera e esta, com o tecido 
fotossintetizante. Assim, a troca gasosa fica delimitada a locais específicos, diminuindo o risco 
de perda de água. Os estômatos são estruturas mais especializadas que os poros, pois possuem 
células guarda que permitem o controle de abertura e fechamento da abertura, tornando a 
troca gasosa mais eficiente e com menor risco de dessecamento (Figura 3.2).
Outra adaptação necessária refere-se à absorção de água e nutrientes. No ambiente aquático, 
todas as células que recobrem o organismo estão em contato com a água e podem absorver os 
nutrientes e os sais minerais nela dissolvidos. No ambiente terrestre, esses elementos estão geral-
mente no solo. As estruturas especializadas que realizam essa função são os rizoides e as raízes. 
Os rizoides não possuem tecidos de condução, ou seja, são avasculares, enquanto as raízes são 
vascularizadas. Além da função de absorção, rizoides e raízes permitem a fixação ao substrato; essas 
estruturas são menos desenvolvidas em organismos fotossintetizantes de ambientes aquáticos.
A condução de água e nutrientes através da planta requer também adaptações especializadas 
para a vida fora da água. Nas “algas”, geralmente imersas na água e com corpo de espessura de 
poucas células, o transporte pode ocorrer de célula a célula, sendo menor a distância percorrida 
para a nutrição da espécie. No ambiente terrestre, a água vem do solo e deve ser transportada 
Figura 3.2: a) Seção transversal de folha mostrando a cutícula, a epiderme, o estômato e a câmara aerífera, o mesofilo 
e tecidos de condução b) Microfotografia eletrônica escaneada e colorida de seção transversal de folha mostrando a 
epiderme e as câmaras aeríferas na porção inferior da folha. / Fonte: a) Cepa b) Latinstock
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para o resto das células contra a força da gravidade. Portanto, o mecanismo de transporte de 
célula a célula é eficiente apenas em distâncias curtas da planta, situação que limita o crescimento 
em altura dos vegetais. À medida que foram aparecendo mecanismos mais eficientes de trans-
porte (ex. leptoides, hidroides e tecidos de condução) com fluxo contra a gravidade, as plantas 
puderam explorar cada vez mais a possibilidade de atingir dimensões maiores.
A sustentação da planta no ambiente terrestre também é uma situação de inovação. Por 
exemplo, “algas” fora de água não ficam eretas, pois não possuem sistemas de sustentação, 
sendo sustentadas pela própria água. Para crescerem eretas e se erguerem contra a força da 
gravidade, as plantas terrestres precisam de pilares (como em um prédio) que evitem que as 
células da base sejam esmagadas pelo peso do restante da planta. A limitação de um sistema 
de sustentação limita o crescimento e o tamanho da planta.
O problema de sustentação foi contornado por algumas plantas com o aparecimento 
da lignina, uma substância que se deposita nas paredes celulares de alguns tecidos vege-
tais endurecendo-as e, em último caso, levando-as à morte. Células lignificadas podem ser 
encontradas no xilema, nos elementos traqueais e nas fibras. Esse conjunto de células 
lignificadas permitiu um aumento gradual e evolutivo no tamanho vegetal, que é propor-
cional ao seu grau de lignificação.
Por outro lado, à medida que foram sendo selecionadas plantas adaptadas ao ambiente 
terrestre com novas estruturas especializas para fixação, condução e sustentação, também au-
mentava o requerimento energético. Esse processo evolutivo de mudanças adaptativas graduais 
foi acompanhado pelo surgimento de estruturas cada vez mais especializadas, maiores e com 
maior volume de tecidos para a captação de energia luminosa e para a fotossíntese. Assim, 
indivíduos que faziam fotossíntese através de todo o seu corpo foram diferenciando estruturas 
particulares como os filídios (ou filoides) e as folhas, cuja organização parenquimática per-
mitiu uma estratificação celular e o surgimento de meristemas laterais.
Essas adaptações das plantas ao ambiente terrestre não seriam bem-sucedidas se não existissem 
também adaptações reprodutivas, que garantissem a reprodução do indivíduo e a perpetuação da 
espécie ao longo do tempo. Essas inovações foram selecionadas para proteger as células reprodu-
tivas e reduzir a dependência do meio aquático no processo de reprodução. Assim, as estruturas 
reprodutivas eram protegidas por um envoltório de células estéreis; algumas células reprodutivas 
(ex. esporos e grãos de pólen) contavam com esporopolenina, um polímero muito resistente; e 
o ciclo de vida passou a ser o de alternância de gerações.
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A ocorrência de um embrião multicelular e matrotrófico em todas as plantas terrestres 
é a base para a denominação embriófita. A matrotrofia trouxe uma vantagem adaptativa às 
plantas terrestres, estimulando a formação de um esporófito diploide multicelular, no qual 
cada célula é geneticamente igual à oosfera fecundada (o zigoto). Algumas dessas células 
originarão, por meiose, esporos haploides, propiciando uma grande diversidade genética. 
Essa condição de diversidade genética, provavelmente, foi crucial na adaptabilidade evo-
lutiva para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas, outorgando-lhes significativas 
vantagens no início da ocupação terrestre. Além disso, a produção de um grande número de 
esporos como produto de um único evento de fecundação pode também compensar baixas 
taxas de fecundação quando a água se torna escassa, como no caso das “briófitas”, que ainda 
dependem de água para a sua reprodução. Ao longo da história evolutiva das plantas existiu 
a tendência para os esporófitos se tornarem cada vez maiores em relação ao tamanho do 
gametófito, beneficiando assim um aumento na produção de esporos por evento de fecun-
dação. Outras estruturas e estratégias especializadas foram surgindo nas plantas terrestres 
para garantir e tornar a reprodução mais eficiente, tais como o grão de pólen, a semente, 
as flores e os frutos. A total independência de água para a fecundação foi atingida com a 
formação de um tubo polínico nas “gimnospermas” e angiospermas.
É importante ressaltar que o aparecimento de todas essas adaptações ao ambiente 
terrestre foi em escala evolutiva, de forma gradual, e com a extinção de formas não 
bem-sucedidas. Além disso, essas inovações não obedeceram a um padrão de surgimento 
linear, tendo na verdade evoluído de forma conjunta até atingir formas de vida que 
prevalecem até os dias de hoje.
As características, o papel e a importância evolutiva dessas adaptações para as embriófitas 
serão oportunamente contextualizados quando for estudar cada um dos grupos nos próxi-
mos tópicos. Além disso, será possível relacionar a complexidade adaptativa com o histórico 
evolutivo da cada uma delas.
Agora é a sua vez
Acesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.1
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3.3 As primeiras plantas terrestres
Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido durante o Paleozoico, no Período 
Ordoviciano, originadas a partir de . Fósseis das primeiras plantas a 
migrar da água para a terra foram encontrados na Argentina pelos pesquisadores Rubinstein, 
Gerrienne, de la Puente, Astini e Steemans.
Nesse artigo os autores sugerem que a colonização do ambiente terrestre teria começado 
por volta de 472 milhões de anos atrás. Os fósseis correspondem a esporos de cinco hepáticas, 
um grupo de embriófitas simples avasculares, sem raiz, caule ou folhas. A descoberta desses 
esporos chamados criptosporos reforça a hipótese de que as hepáticas sejam os ancestrais de 
todas as plantas terrestres (Figura 3.3).
Apesar de evidências moleculares, morfológicas e fósseis apontarem para hepáticas como 
o ancestral de todas as embriófitas, as relações entre as “briófitas” são ainda incertas.
Para saber mais, acesse o trabalho científico dos pesquisado-
res em <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-
8137.2010.03433.x/pdf>. 
Figura 3.3: Hipótese filogenética das embriófitas, 
mostrando a relação entre as “briófitas” (hepáti-
cas, antóceros e musgos) e as plantas vasculares 
(traqueófitas). / Fonte: Cepa
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x/pdf
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x/pdf
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3.4 Características gerais das plantas 
terrestres avasculares: “briófitas”
As “briófitas” compreendem embriófitas com morfologia simples, de tamanho de alguns cen-
tímetros e avascular (sem vascularização ou tecidos de condução). Incluem as hepáticas, os antó-
ceros e os musgos. Antigamente, essas três linhagens eram agrupadas dentro do Filo Bryophyta, 
mas evidências atuais mostram que o filo é parafilético. Entretanto, o coletivo “briófita” continua 
sendo utilizado para se referir a esses três clados de plantas terrestres avasculares.
A maioria cresce em ambientes úmidos nas florestas temperadas e tropicais, com um hábito 
totalmente dependente de água para a dispersão de esporos e para a reprodução sexuada. Muitas 
espécies de musgos crescem em locais relativamente secos, como desertos; outras podem formar 
tapetes sobre rochas expostas ao sol, que chegam a alcançar condições extremas de temperatura e 
dessecamento. Os musgos também dominam escarpas rochosas nas montanhas e um número ex-
pressivo de espéciesestá apto a suportar longos períodos de frio intenso no Ártico e na Antártica. 
Poucas “briófitas” são aquáticas e algumas são encontradas sobre rochas banhadas por água do mar.
As plantas medem poucos centímetros, com talos de aspecto prostrado e achatado, sendo geral-
mente referidas como talosas (Figura 3.4A e B) ou com talos eretos de aspecto folhoso (Figura 
3.4C e D), com diferenciação entre rizoide, cauloide (ou caulídio) e filoides (ou folíolos), estes 
com papéis análogos a raízes, caules e folhas das plantas vasculares. Formas talosas são características 
de antóceros e certas hepáticas, geralmente, ramificadas dicotomicamente, ou seja, repetidamente 
bifurcadas em dois ramos iguais. Por outro lado, algumas hepáticas e os musgos são folhosos.
Figura 3.4: Fotografias de representantes de “briófitas”. a) e b) hepáticas com aspecto taloso 
c) e d) musgos com aspecto folhoso. / Fonte: Fungyi Chow.
a
c d
b
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As “briófitas” são uma transição entre as plantas aquáticas e as traqueófitas devido à depen-
dência de água para sobrevivência e reprodução, à avascularização e ao corpo com rizoides, 
cauloides e filoides. Compartilham com as plantas verdes a presença de clorofilas a e b, material 
de reserva em forma de amido, parede celular composta majoritariamente por celulose e cloro-
plastos simples com tilacoides organizados em grana.
Na superfície de algumas briófitas, há uma camada superficial que lembra a cutícula. Alguns 
representantes possuem poros ou estômatos, que auxiliam a absorção de CO
2
 para a fotossíntese 
e geram um fluxo de água e nutrientes entre o esporófito e o gametófito.
Os rizoides em “briófitas” servem apenas para ancorar o gametófito à superfície do solo, pois 
a absorção de água e nutrientes minerais ocorre direta e rapidamente, através de todo o corpo da 
planta. Embora as “briófitas” sejam plantas avasculares, os musgos apresentam tecidos especializa-
dos não lignificados para condução de água (células hidroides) e de nutrientes (células leptoides). 
As células dos tecidos da planta estão interligadas por plasmodesmos, filamentos citoplasmáticos 
que se estendem através das paredes celulares e unem os protoplastos de células vizinhas adjacentes.
A presença de meristemas apicais também contribuiu para a colonização do ambiente terrestre 
pelas plantas. Assim, foi favorecida a possibilidade de competir por mais energia luminosa, alcançar 
tamanhos cada vez maiores e diferenciar estruturas reprodutivas nos ramos laterais terminais.
3.5 Reprodução e ciclo de vida de “briófitas”
Muitas “briófitas” podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação e pela forma-
ção de propágulos ou gemas (pequenas porções de massas celulares especializadas) (Figura 3.5). 
Diferentemente de algumas carófitas que podem produzir esporos flagelados, “briófitas” não produ-
zem esporos flagelados, pois seriam pouco eficientes como unidade de dispersão assexuada em um 
ambiente terrestre. As únicas células flageladas em “briófitas” são os gametas masculinos (anterozoides).
As “briófitas”, assim como todas as embriófitas, desenvolvem um embrião matrotrófico pro-
tegido por células estéreis e apresentam o ciclo de vida diplobionte (haplodiplobionte), ou 
Agora é a sua vez
Acesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.2 “As embriófitas 
saem para colonizar o ambiente terrestre”.
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chamado também de alternância de gerações, com uma fase ou estágio haploide (o gametófito) 
e outra diploide (o esporófito), heteromórfico. Diferentemente das plantas terrestres vasculares, 
nas “briófitas”, o gametófito é fotossintetizante e a 
fase de vida dominante prevalece ao longo do ciclo de 
vida do organismo. O esporófito é efêmero e de vida 
curta, relativamente pequeno e, parcial ou completa-
mente, dependente do gametófito. Gametângios fe-
mininos (arquegônios), gametângios masculinos 
(anterídios) e esporângios são envolvidos por uma 
camada de células estéreis, que servem de proteção 
para as estruturas reprodutivas. A reprodução sexuada 
é oogâmica, com um gameta feminino (oosfera) 
imóvel, esférico e significativamente maior que o 
gameta masculino (anterozoide) flagelado.
Os arquegônios têm forma de garrafa, com um longo pescoço - o colo, e uma base dilatada 
- o ventre, que abriga a única oosfera. A camada externa de células do colo e do ventre forma 
o envoltório de células estéril, que protege o arquegônio (Figura 3.6). As células internas do 
colo morrem quando a oosfera está madura, formando um canal preenchido de líquido que 
permitirá a entrada dos anterozoides.
Após a fecundação, o zigoto sofre inú-
meras mitoses originando um maciço de 
células diploides - o embrião. O embrião 
ou esporófito jovem encontra-se mergu-
lhado no arquegônio, é retido na planta- 
mãe e recebe substâncias nutritivas dela, atra-
vés da placenta, processo conhecido como 
matrotrofia. Com o desenvolvimento do 
embrião, o ventre sofre numerosas divisões 
celulares acompanhando o desenvolvi-
mento e crescimento do jovem esporófito. 
O ventre alongado do arquegônio é cha-
mado caliptra. Na maioria das “briófitas”, 
Figura 3.5: Fotografia da hepática talosa Marchantia sp. 
com propágulos contidos em conceptáculos. Note também 
os poros ao longo de toda a superfície do talo. 
/ Fonte: Latinstock
Figura 3.6: Fotografia em microscópio óptico de arquegônio de “briófita”. / 
Fonte Cepa
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o esporófito maduro é formado por três partes: 1) o pé - a porção imersa no arquegônio, 2) a seta 
ou pedúnculo - uma haste fina e longa que se ergue, sustentando a terceira parte do esporófito e 
3) o único esporângio ou cápsula - que fica localizado na extremidade da seta e produz os es-
poros (Figura 3.7). Os esporos, produzidos por meiose, possuem uma parede espessa que contém 
esporopolenina. A esporopolenina é o biopolímero conhecido mais resistente e permite que os 
esporos sobrevivam à dispersão pelo ar até se fixarem em um ambiente úmido propício.
O ciclo de vida das “briófitas” será representado ao ser exemplificado em musgos (Figura 
3.8). Nas “briófitas”, os gametófitos ha-
ploides são o estágio dominante do ciclo 
de vida, são maiores e mais duradouros 
que os esporófitos. Os esporos são for-
mados por meiose nos esporângios dos 
esporófitos diploides, estando presente 
um único esporângio por esporófito. Ao 
serem liberados e dispersados pelo vento, 
os esporos são depositados no solo úmido 
ou em uma casca de árvore, onde podem 
germinar, originando um gametófito. 
Em algumas “briófitas”, o mesmo game-
tófito pode produzir os gametângios 
masculinos e femininos, isto é, são mo-
noicas. No caso dos musgos, os gametó-
fitos se desenvolvem em plantas diferentes, são dioicas. O gametófito masculino vai formar os 
gametângios masculinos (anterídios), que por sua vez produzirão numerosos anterozoides. O 
gametófito feminino formará múltiplos gametângios femininos (arquegônios) que produzi-
rão as oosferas, uma por arquegônio. Os anterozoides flagelados serão dispersados por gotas 
de chuva e nadarão em direção à oosfera. Existe um mecanismo de atração dos anterozoides 
por hormônios sexuais, sinalizando o tempo de maturação e liberação dos anterozoides e a 
direção para onde devem nadar. Os anterozoides entrarão no canal do colo fertilizando a 
oosfera que se encontra dentro do arquegônio. Após a fertilização, o zigoto se desenvolverá 
para originar o embrião ou esporófito jovem. O esporófito maduro é formado pelo pé, seta 
e cápsula. No interior da cápsula serão produzidas centenas de esporos por meiose, que serão 
Figura 3.6: Fotografia em microscopiaóptica de esporófito jovem de “briófita”. 
/ Fonte: Latinstock
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liberados por movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio, um anel de estruturas 
dentadas interligadas, que se dilatam sob condições secas e se contraem sob condições úmidas, 
atuando como uma espécie de catapulta, que joga os esporos para longe do gametófito femi-
nino, impulsionados pelas rajadas de vento.
Figura 3.8: Ciclo de vida de musgo. Clique no ícone ao lado para ver a animação. / Fonte: Cepa
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3.6 Principais características distintivas de 
hepáticas, antóceros e musgos
A seguir apresentaremos algumas das principais características que diferenciam hepáticas, 
antóceros e musgos. Essas características estão resumidas na Tabela 3.1 (características do ga-
metófito) e na Tabela 3.2 (características do esporófito).
Existem cerca de 8.000 espécies atuais de hepáticas, Filo Marchantiophyta ou Hepatophyta. 
Comumente possuem forma talosa, mas há também representantes folhosos. Ao contrário de 
antóceros e musgos, as hepáticas não apresentam estômatos, embora algumas espécies possuam 
poros na epiderme. Essas características e as evidências fósseis têm servido para apoiar a ideia 
de hepáticas como ancestral das embriófitas. A reprodução sexuada envolve o gametófito mas-
culino portador dos anterídios produtores de anterozoides, o gametófito feminino portador 
dos arquegônios produtores de oosferas e o esporófito portador do único esporângio terminal 
produtor de esporos. O esporângio é consideravelmente pequeno e inconspícuo, contém os 
esporos e células estéreis higroscópicas (elatérios), que podem auxiliar na dispersão dos esporos.
Os antóceros, Filo Anthocerotophyta ou Anthocerophyta, incluem poucas espécies - cerca 
de 150 espécies conhecidas - encontradas com frequência menor do que hepáticas e musgos. 
Características derivadas do grupo são seu corpo taloso e a presença de um meristema na base 
da cápsula do esporófito. A atividade constante desse meristema explica o crescimento vertical 
e contínuo da cápsula, com concomitante produção de esporos por períodos mais longos.
Os musgos, Filo Bryophyta, são provavelmente o grupo mais diversificado e conhecido de 
“briófitas”. É o terceiro grupo mais diverso junto com angiospermas e samambaias (um grupo 
de “pteridófitas”), com mais de 14.000 espécies atuais descritas. O gametófito é folhoso e 
ereto. O esporófito forma uma estrutura talosa simples com uma cápsula terminal, que libera 
os esporos através de uma abertura com uma tampa - o opérculo, auxiliado por movimentos 
higroscópicos dos dentes do peristômio. Os esporos germinam na formação de um protonema, 
uma espécie de pré-gametófito multicelular filamentoso, semelhante a um filamento de “alga 
verde”. O protonema originará um ou mais gametófitos folhosos e eretos.
As “briófitas” são parafiléticas e as relações entre hepáticas, antóceros e musgos ainda são 
incertas. Algumas evidências moleculares posicionam os musgos como grupo irmão das tra-
queófitas. Sob essa óptica, os estômatos e a presença de hidroides e leptoides são considerados 
novidades evolutivas que aproximam os musgos às plantas vasculares.
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Hepáticas
(Filo Marchantiophyta)
Antóceros
(Filo Anthocerotophyta)
Musgos
(Filo Bryophyta)
Características do gametófito (haploide, n), fase duradoura
Algumas espécies com corpo 
taloso simples ou complexo
Cerca de 80% possuem corpo 
taloso
Corpo taloso simples, com 
associação simbiótica com 
cianobactérias
Corpo folhoso com distinção entre 
rizoides, cauloides e filoides
Simetria dorsiventral ou radial Simetria dorsiventral Simetria radial
 reduzido
(poucas células) Protonema ausente
Protonema geralmente 
filamentoso ramificado
Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares
Células condutoras de água em 
algumas formas talosas Células condutoras ausentes
Algumas espécies com hidroides 
e leptoides tanto no gametófito 
quanto no esporófito
----- Estômatos
Anterídios e arquegônios 
superficiais
Anterídios e arquegônios imersos 
no talo
Anterídios e arquegônios apicais e 
superficiais
O arquegônio é sustentado por 
uma haste - o arquegonióforo ----- -----
O anterídio é sustentado por uma 
haste - o anteridióforo ----- -----
Tabela 3.1: Resumo das principais características do gametófito de hepáticas, antóceros e musgos.
Hepáticas
(Filo Marchantiophyta)
Antóceros
(Filo Anthocerotophyta)
Musgos
(Filo Bryophyta)
Características do esporófito (diploide, 2n), fase efêmera
Esporófito delicado, pequeno e 
geralmente clorofilado
Esporófito grande, com cápsula 
alongada, clorofilado, cutícula e 
Esporófito grande, com cápsula 
bem diferenciada, clorofilado.
Pode apresentar estômatos
Crescimento definido
do esporófito
Crescimento contínuo
do esporófito
Crescimento definido
do esporófito
Seta efêmera Sem seta Seta persistente
Dispersão dos esporos
por 
Dispersão dos esporos pelo vento, 
mas apresenta 
para auxiliar a dispersão
Dispersão dos esporos pelos 
Esporos com maturação 
simultânea Esporos com maturação gradual
Esporos com maturação 
simultânea
Tabela 3.2: Resumo das principais características do esporófito de hepáticas, antóceros e musgos.
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3.7 Importância das “briófitas”
As “briófitas” são particularmente abundantes nas florestas pluviais temperadas e florestas 
tropicais úmidas, contribuindo significativamente para a diversidade vegetal. Além disso, são 
importantes pela grande quantidade de carbono que armazenam, desempenhando um papel 
fundamental no .
Junto com os líquens, as “briófitas” têm um importante papel ecológico como espécies pio-
neiras e são importantes colonizadores primários de superfícies de rochas e solos nus, criando 
condições adequadas para o crescimento de outras espécies. Por isso, as “briófitas” são comu-
mente plantadas em locais sujeitos a fortes erosões.
As “briófitas” são muito sensíveis à poluição do ar, como os líquens e, geralmente, são ausen-
tes ou representadas por poucas espécies em áreas poluídas.
O gênero Sphagnum ocupa mais de 1% da superfície da Terra e é aproveitado economica-
mente por sua alta capacidade de absorver e reter líquidos, sendo utilizado na horticultura e 
floricultura e em derrames de petróleo. Na Segunda Guerra Mundial, esse gênero era usado em 
atendimentos hospitalares como substituto ao algodão, além de antisséptico, uma vez que possui 
substâncias com atividade antimicrobiana, que evitam as infecções em feridas.
A turfa ou húmus, principalmente de Sphagnum, é utilizado como combustível para o aque-
cimento doméstico por ser inflamável e ter um alto teor calorífico. Além disso, as turfas levam à 
acidificação do meio, até pH 3, impedindo o crescimento de organismos decompositores. Essa 
propriedade tem sido aproveitada na destilação do uísque escocês, dando a essa bebida o seu 
aroma característico.
Até agora, estudamos em detalhe as “briófitas”, que constituem uma transição evolutiva 
para as plantas terrestres e o primeiro grupo a ocupar o ambiente terrestre há alguns milhões 
de anos. A seguir, comentaremos também sobre outro grupo de embriófitas - as traqueófitas, 
diferentes daquele primeiro, principalmente, pela vascularização. Veremos a seguir como teria 
surgido esse grupo.
Agora é a sua vez
Acesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.3
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A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs 
plAntAs terrestresAvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres
3.8 Origem das traqueófitas
Fósseis dos ancestrais das plantas vasculares atuais, datam de cerca de 420 milhões de anos, 
do início do Siluriano médio. Essas evidências mostram que a ocupação do ambiente terrestre 
estava em pleno andamento naquele período.
Os ancestrais das primeiras plantas vasculares eram pequenos e estruturalmente muito simples. 
Diferentemente das “briófitas”, o esporófito dos ancestrais das traqueófitas consistia basicamente 
em um caule dicotomicamente ramificado, sem folhas nem raízes. Era independente do gametó-
fito para a nutrição e, nos ápices dos ramos, tinham esporângios terminais (Figura 3.9). Aglaophyton 
major, classificado anteriormente como Rhynia major, é um ancestral fóssil das plantas vasculares, 
que viveu durante o Devoniano inferior. O estado de preservação desse fóssil possibilitou estudar 
detalhes anatômicos como estômatos, esporos e tecido vascular no caule. Os estudos também 
permitiram determinar que a espécie vivia sobre substratos ricos em matéria orgânica e com 
grande umidade ambiental. Essas plantas não possuíam células condutoras de água especializadas 
(traqueídes) e, portanto, dependiam da pressão de turgor para permanecer eretas, limitando não 
apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas também a sua estatura.
Estudos paleobotânicos têm revelado que anterídios 
e arquegônios dos ancestrais das traqueófitas eram 
produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fósseis 
de gametófitos mostram a semelhança, no seu tamanho, 
porte ereto e ramificações, com os fósseis de esporófitos. A 
semelhança na complexidade de gametófitos e esporófitos, 
e as evidências fósseis levam a pensar que o ciclo de vida 
dessas plantas ancestrais tendeu a uma redução da fase 
gametofítica e um aumento de complexidade estrutural 
da fase esporofítica. Ainda são desconhecidos os fatores 
que favoreceram a complexidade do esporófito em 
detrimento do gametófito, que se tornou progressivamente 
especializado e reduzido em tamanho. Há, porém, duas 
hipóteses para tentar explicar a vantagem do esporófito 
em relação ao gametófito com fase duradoura no ciclo 
Figura 3.9: Ilustração representativa de esporófito de 
Aglaophyton major, um representante ancestral de 
traqueófitas. / Fonte Cepa
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de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados 
contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe 
que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a 
competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente 
da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido 
para a reprodução, limitando sua ocorrência.
Cooksonia (Figura 3.10), a traqueófita mais antiga conhecida, corresponde a uma licófita extinta 
e consiste em eixos eretos, dicotomicamente ramificados, sem folhas e esporângios localizados nos 
ápices dos esporófitos. Sua semelhança com A. major é grande, salvo o aparecimento de vascularização.
Embora as traqueófitas ancestrais não ultrapassassem 50 cm de altura, a sua ramificação 
possibilitou a existência de corpos mais complexos com múltiplos esporângios. À medida que 
seus corpos adquiriam maior complexidade, provavelmente aumentava também a competição 
por espaço e luz, o que pode ter estimulado ainda mais a evolução das plantas vasculares.
O aparecimento de um sistema condutor e de traqueídes verdadeiras evoluiu posteriormen-
te, solucionando o problema de transporte de água e nutrientes na planta, caracteres particulares 
das plantas vasculares verdadeiras - as traqueófitas ou Filo Tracheophyta.
Figura 3.10: Ilustração representativa de esporófito de Cooksonia pertoni, um representante 
ancestral de traqueófitas mostrando diferentes tipos de esporângios. / Fonte Cepa
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A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs 
plAntAs terrestres AvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres
A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de condução de 
água e de sustentação, tornou possível contornar o problema de manutenção dos ramos eretos, 
permitindo alcançar alturas maiores e competir progressivamente por mais luz.
Além disso, a presença de meristemas apicais de crescimento ativo favoreceu a capacidade de 
se ramificar intensamente, uma característica adaptativa e distintiva das traqueófitas.
A diversificação das traqueófitas ocorreu no Devoniano inferior ao médio, há cerca de 
400 milhões de anos, separando as licófitas modernas das monilófitas e espermatófitas, 
que incluem as “gimnospermas” e as angiospermas (Figura 3.11). As relações filogenéticas, as 
características e a importância de cada um desses grupos serão estudadas nos próximos tópicos.
Considerações finais
Neste tópico, estudamos os principais requisitos adaptativos para a colonização do am-
biente terrestre pelas plantas, focando nas “briófitas”, embriófitas avasculares que reúnem 
hepáticas, antóceros e musgos, que correspondem à transição evolutiva para as plantas ter-
restres. Foram apresentadas também as principais características e a importância desse grupo. 
Finalmente, apresentamos a origem das traqueófitas, plantas vasculares, que trataremos em 
maior detalhe nos próximos tópicos.
Figura 3.11: Cladograma da relação entre “brió-
fitas”, Aglaophyton major, licófitas, monilófitas e 
espermatófitas. / Fonte: Cepa; Dados em Judd e 
colaboradores, 2009
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Referências Bibliográficas
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Um enfoque filogenético. 3ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 2009. 612 pp.
RaVeN, p.h., R.F. eVeRt & S.e. eiChhoRN. Biologia vegetal. 7ª ed. Editora Guanabara Koogan, 
Rio de Janeiro, 2007. 830 pp.
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Biologia. Vol. 3. 8ª ed. Artmed, Porto Alegre, 2009. 1126 pp.
SimpSoN, m.g. Plant Systematics. Elsevier Academic Press, London, 2006. 590 pp.
Glossário
Ciclo Global do Carbono: Consulte o tópico 5 da disciplina História da vida na Terra e distribuição atual da 
vida no planeta e ao tópico 5 da disciplina Bioenergética e ciclos da natureza.
Dentes do Peristômio: Anel de estruturas dentadas interligadas, com movimentos higroscópicos que se di-
latam sob condições secas e se contraem sob condições úmidas, atuando como uma espécie de catapulta 
que arremessa os esporos para longe do gametófito.
Elatérios: Células mortas, alongadas e fusiformes, com paredes espessadas em forma de espiral. Atuam na 
dispersão dos esporos por meio de movimentos higroscópicos, funcionando como uma mola que impul-
siona os esporos.
Estômatos não funcionais: estrutura com células-guarda, mas sem capacidade de controlar seu fechamento; 
portanto, atua como um poro.
Poros: Abertura na epiderme que permite a troca gasosa.
Protonema: Estágio inicial do desenvolvimento do gametófito, refere-se a um pré-gametófito geralmente 
filamentoso.
Pseudoelatérios: Estrutura multicelular alongada que auxilia na dispersão dos esporos. No entanto a disper-
são é devida principalmente pelo vento.
	3.1 Introdução
	3.2 Quais são os requisitos adaptativos para a vida fora da água?
	3.3 As primeiras plantas terrestres
	3.4 Características gerais das plantas terrestres avasculares: “briófitas”
	3.5 Reprodução e ciclo de vida de “briófitas”
	3.6 Principais características distintivas de hepáticas, antóceros e musgos
	3.7 Importânciadas “briófitas”
	3.8 Origem das traqueófitas
	ancestrais aquáticos: 
	ancestrais aquáticos QD: 
	ancestrais aquáticos X: 
	balao: 
	Protonema: 
	Poros: 
	estômatos não funcionais: 
	elatérios: 
	pseudoelatérios: 
	dentes do peristômio: 
	balao 2: 
	Protonema€QD: 
	Protonema€X: 
	elatérios QD: 
	elatérios X: 
	dentes do peristômio QD: 
	dentes do peristômio X: 
	Pseudoelatérios
 QD: 
	Pseudoelatérios
 X: 
	estômatos não funcionais QD: 
	estômatos não funcionais X: 
	Poros€QD: 
	Poros X: 
	ciclo global do carbono: 
	ciclo global do carbono QD: 
	ciclo global do carbono X: