Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório

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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
DEFINIÇÃO
Características morfofuncionais dos sistemas cardiovascular, linfático e respiratório. Conceitos biofísicos
da hemodinâmica e da troca de gases nos pulmões. Características funcionais e sua relação com as
respostas adaptativas.
PROPÓSITO
Conhecer as características morfofuncionais dos sistemas é importante para compreender os
mecanismos fisiológicos que mantêm a homeostase e explicam características comportamentais dos
animais em seus habitats.
OBJETIVOS
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MÓDULO 1
Descrever as características anatomofisiológicas dos sistemas cardiovascular e linfático
MÓDULO 2
Analisar a anatomofisiologia do sistema respiratório
INTRODUÇÃO
O sistema circulatório dos vertebrados pode ser definido, de maneira simplificada, como um conjunto de
tubos conectados por onde um líquido se movimenta quando impulsionado pela ação de uma bomba. É
através deste sistema de tubos que os mais diversos tecidos do organismo animal recebem seus
nutrientes e eliminam os produtos do seu metabolismo celular. O sistema circulatório inclui os sistemas
vasculares do sangue e da linfa. O sistema vascular inclui os vasos sanguíneos (artérias e veias) que
transportam o sangue bombeado pelo coração. A participação do coração no sistema vascular
transforma o sistema vascular sanguíneo no sistema cardiovascular.
 
Fonte: SciePro/Shutterstock
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A outra parte do sistema circulatório, composta pelos vasos linfáticos e pela linfa, que é o líquido que
circula neles, é a única integrante do sistema linfático. O sistema linfático também faz parte do sistema
imune, pois, neste sistema, são encontrados os órgãos linfoides. O sistema respiratório dos vertebrados
apresenta grande variabilidade de características morfofuncionais diretamente relacionadas ao ambiente
no qual cada espécie habita. Basicamente, o sistema respiratório se desenvolveu como um conjunto de
estruturas e funções cuja principal atividade é a manutenção da obtenção do oxigênio e eliminação do
dióxido de carbono, tendo em vista que a máxima produção de energia por mol de glicose ocorre em
condições de aerobiose.
 
Fonte: SciePro/Shutterstock
MÓDULO 1
 Descrever as características anatomofisiológicas dos sistemas cardiovascular e linfático
ASPECTOS HIDRODINÂMICOS APLICADOS AO
SISTEMA CARDIOVASCULAR
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O sistema circulatório pode ser compreendido como um sistema hidráulico. Para movimentar um fluido,
são necessários dois componentes: o primeiro é um local ou caminho por onde o fluido pode passar; o
segundo é um sistema que forneça energia suficiente ao líquido para que ele realize o trabalho e
percorra o caminho pré-estabelecido.
 
Fonte: David Marchal/Shutterstock
Em um sistema hidráulico básico, um líquido acumulado em um reservatório poderá escoar por meio de
tubos em sentido descendente (Figura 1A). Entretanto, em um circuito hidráulico com tubos
verticalizados, a energia cinética pode não ser suficiente para vencer a força gravitacional e, assim,
produzir o retorno do líquido, comprometendo o fluxo unidirecional do sistema hidráulico. Para garantir o
fluxo unidirecional em um circuito hidráulico, podemos optar por utilizar tubos que, em seu interior,
possuam válvulas que impeçam o retorno do líquido enquanto ele flui dentro do tubo (Figura 1B). Outra
estratégia que pode ser utilizada para garantir um fluxo do líquido contra a gravidade é a utilização de
uma bomba hidráulica, que será capaz de produzir a energia (força) necessária para que o líquido se
movimente verticalmente contra a ação da força gravitacional e também para grandes distâncias.
 SAIBA MAIS
Outra forma de produzir energia cinética suficiente para gerar fluxo é através do aumento de pressão e,
portanto, as partículas de um fluido estarão sujeitas apenas à pressão e ao seu próprio peso. Diante disto,
podemos imaginar que, se um líquido está fluindo horizontalmente num tubo, onde a velocidade aumenta,
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isso ocorre apenas porque o líquido se moveu de uma região de pressão mais alta para uma região de
pressão mais baixa, e, se a velocidade diminuir, isso só ocorre porque passou de uma região de menor
pressão para uma região de maior pressão. Consequentemente, dentro de um fluido que flui horizontalmente,
a velocidade mais alta ocorre onde a pressão é mais baixa, e a velocidade mais baixa ocorre onde a pressão
é mais alta.
 
Fonte: Pedro Cedraz
 Circuito hidráulico básico representativo de uma circulação fechada (Figura 1).
IMAGEM A
Em A, o líquido contido em um reservatório é escoado por um tubo por ação gravitacional. Ao passar
pela bomba, o líquido é impulsionado adiante por uma força impulsionadora maior do que a força
gravitacional, permitindo que ele suba verticalmente pelo tubo e seja impulsionado até retornar ao
mesmo reservatório. Este circuito fechado manterá um fluxo constante do líquido enquanto a bomba se
mantiver em funcionamento.
IMAGEM B
Em B, está representado um detalhamento da tubulação do circuito da figura A. Podemos observar que
no interior do tubo existem válvulas, dispositivos que apresentam determinada flexibilidade capaz de
impedir o fluxo em sentido contrário (➡).
ASPECTOS MORFOFUNCIONAIS DO SISTEMA
CARDIOVASCULAR
O sistema cardiovascular é formado por órgãos e tecidos que apresentam certa semelhança estrutural e
funcional com os componentes do sistema hidráulico discutido anteriormente. Os vasos arteriais e
venosos são os tubos de um circuito fechado por onde percorrem o sangue nos vertebrados. Estes
vasos são órgãos que apresentam diversas funções e executam mecanismos envolvidos com a
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manutenção de uma perfusão adequada do sangue para os mais diversos órgãos e tecidos que
compõem o organismo animal. Artérias e veias estão conectadas ao coração, órgão muscular e cavitário
que funciona como uma bomba recebendo o sangue venoso dos tecidos do corpo, ao mesmo tempo em
que propulsiona o sangue arterioso de volta para os mesmos tecidos. Embora a função seja única, nos
diferentes grupos de vertebrados, encontraremos características distintas nos sistemas
cardiovasculares, em função da estrutura do coração e do órgão onde ocorrem as trocas gasosas.
 
Fonte: The Cardio Research Web Project/Google
 Características anatômicas do sistema cardiovascular dos vertebrados. 
Repare que, nos peixes, é mais simples, enquanto a máxima complexidade é observada em mamíferos
e aves (Figura 2).
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DO CORAÇÃO
 VOCÊ SABIA
Podemos considerar que a função de bomba desempenhada pelo coração no sistema cardiovascular
começou provavelmente em algum ancestral que possuía um vaso sanguíneo que apresentava atividade
contrátil autônoma, pois esta é uma memória filogenética que pode ser encontrada no sistema circulatório do
anfioxo.
Os peixes apresentam coração com duas cavidades; os anfíbios, três. As aves e os mamíferos possuem
coração com quatro câmaras individualizadas: dois átrios (direito e esquerdo – AD e AE) e dois
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ventrículos (direito e esquerdo – VD e VE). Os átrios são compartimentos dispostos anatomicamente
logo acima dos ventrículos, de modo que o coração é constituído por dois compartimentos
atrioventriculares (AV): o direito (AD + VD) e o esquerdo (AE + VE). Átrios (AD e AE) estão separados
pelo septo interatrial, e os ventrículos (VD e VE), pelo septo interventricular em répteis, aves e
mamíferos, sendo ambos os septos formados pelo miocárdio. Átrios e ventrículos estão separados por
um tecido fibroso flexível, que constitui as valvas atrioventriculares. Estes dois compartimentosAV
podem ser vulgarmente denominados como coração direito e esquerdo (Figura 3). Nos anfíbios, os
átrios direito e esquerdo são separados, mas os ventrículos formam uma só cavidade. Nos peixes,
encontramos apenas um átrio e um ventrículo.
 SAIBA MAIS
Vasos de grande calibre são responsáveis por reconduzir o sangue de volta ao coração, bem como levá-lo do
coração para os demais tecidos do organismo animal. As veias cavas e pulmonar, respectivamente, estão
associadas aos átrios direito (AD) e esquerdo (AE). As artérias pulmonar e aorta estão ligadas,
respectivamente, aos ventrículos direito (VD) e esquerdo (VE) (Figura 3). Em todo o conjunto de estruturas
cardiovasculares do lado direito do coração (veias cavas, AD, VD e artéria pulmonar), flui sangue rico em
CO2 proveniente das veias de todos os tecidos do organismo. Por sua vez, as estruturas do lado esquerdo
do sistema cardiovascular (veia pulmonar, AE, VE e artéria aorta) são responsáveis por conduzir um sangue
rico em O2, proveniente dos pulmões, que é propelido pela artéria aorta a todos os tecidos do organismo.
 
Fonte: Zoo Fari/Wikimedia
 Fluxo sanguíneo nas câmaras cardíacas (Figura 3).
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CIRCULAÇÕES PULMONAR E SISTÊMICA
Com o objetivo de alcançar maior didatismo, podemos dividir todo o sistema cardiovascular em duas
circulações, uma que está relacionada à circulação pulmonar e outra que se relaciona com a circulação
sistêmica (Figura 4).
A circulação pulmonar é anatomicamente constituída pelo coração direito, por veias cavas e artéria
pulmonar, responsáveis por transportar sangue rico em CO2. Os pulmões recebem o sangue drenado de
todos os tecidos pelas vênulas, um sangue rico em CO2 que é despejado no átrio direito pelas veias
cavas caudal e cranial. Após contração do átrio direito, o sangue é ejetado para o ventrículo direito e, em
seguida, com a contração do ventrículo direito, é propelido para dentro da artéria pulmonar, seguindo
para as arteríolas e capilares pulmonares. A pressão exercida pelo sangue na circulação pulmonar é
inferior à pressão da circulação sistêmica. Isso ocorre porque a resistência vascular é inferior na
circulação pulmonar. Ao nível dos alvéolos pulmonares, ocorrem as trocas gasosas (hematose) entre o
ar alveolar e o sangue venoso. O resultado da hematose será um sangue rico em O2, que é transferido
dos capilares para as vênulas pulmonares. O conjunto de vênulas e veias de médio calibre do pulmão
dará origem à veia pulmonar, por onde o sangue rico em O2 será transportado antes de ser recebido
pelo átrio esquerdo.
 ATENÇÃO
Vamos destacar dois detalhes a respeito da circulação pulmonar: (i) no coração direito, formado pelo átrio e
pelo ventrículo direitos, circula apenas sangue rico em CO2; (ii) diferentemente das demais artérias e veias
do sistema cardiovascular, a artéria pulmonar transporta sangue rico em O2, enquanto a veia pulmonar
transporta sangue rico em CO2.
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Fonte: OpenStax College/Wikimedia
 A pequena e a grande circulação sanguínea (Figura 4).
Enquanto na pequena circulação participam as câmaras da metade direita do coração (AD + VD), na
grande circulação, participam as câmaras da metade esquerda (AE + VE). Assim, o sangue trazido
pela veia pulmonar e acomodado no átrio esquerdo é ejetado para o ventrículo esquerdo após a
completa contração do átrio esquerdo. Em seguida, com a contração do ventrículo esquerdo, o sangue
rico em O2 será propelido para dentro da artéria aorta, de onde o sangue continuará a ser conduzido
para as artérias carótidas e para a porção descendente ou caudal da aorta. O contínuo transporte do
sangue para artérias, arteríolas e capilares permitirá que o sangue rico em O2 seja conduzido para todos
os órgãos craniais e caudais (Figura 4).
PEQUENA CIRCULAÇÃO
A pequena circulação é a circulação pulmonar e envolve arteríolas e veias pulmonares, bem como
as câmaras cardíacas direitas (AD e VD).
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GRANDE CIRCULAÇÃO
A grande circulação, circulação sistêmica, compreende as câmaras cardíacas esquerdas, artéria
aorta, demais artérias, arteríolas e capilares.
HISTOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA DO
CORAÇÃO
Sob orientação externa-interna, o tecido cardíaco apresenta as seguintes camadas histológicas:
pericárdio, epicárdio, miocárdio e endocárdio. Desta forma, podemos dizer que o coração é revestido
pelo pericárdio, uma camada de tecido conjuntivo fibroso dobrado que envolve todo o coração e as
raízes dos grandes vasos. Ele possui uma camada interna (visceral) e uma externa (parietal), que são
contínuas, e criam um espaço conhecido como saco pericárdico. Dentro deste saco de tecido fibroso, há
um líquido viscoso conhecido como fluido pericárdico, que auxilia na lubrificação das superfícies
externas envolvidas no batimento cardíaco e impede o atrito entre as camadas fibrosas e serosas do
pericárdio.
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Fonte: sciencepics/shutterstock
Internamente ao pericárdio, é encontrada uma camada conhecida como epicárdio, que é formado por
uma lâmina de tecido conjuntivo denso revestido externamente por um epitélio pavimentoso simples. O
epicárdio encontra-se diretamente fundido ao miocárdio, internamente, e está em contato com a camada
serosa do pericárdio. Por vezes, o epicárdio é considerado uma divisão da camada interna do pericárdio.
A camada subepicárdica apresenta tecido adiposo e vasos sanguíneos e linfáticos.
O miocárdio, camada muscular média da parede do coração, que se encontra entre o endocárdio mais
internamente e o epicárdio mais externamente, é responsável pela própria conformação tridimensional
do coração, bem como por suas cavidades. Esta camada é constituída por células ou fibras musculares
estriadas cardíacas (Figura 5A). Fibras estriadas cardíacas são células cilíndricas que, à microscopia,
são células multinucleadas (Figura 5B) que apresentam morfologia semelhante à letra “i” do alfabeto
cirílico russo (И). Todas estas fibras que constituem o miocárdio estão conectadas umas às outras,
formando um sincício, que possui propriedade elástica em função da sua capacidade de se contrair e
relaxar. Esta capacidade elástica das fibras do miocárdio está diretamente envolvida na capacidade do
coração atuar como uma bomba propulsora do sangue.
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Fonte: OpenStax CNX/Wikimedia
 Fibra muscular estriada cardíaca e suas junções comunicantes (Figura 5).
SINCÍCIO
O sincício do músculo cardíaco é importante porque permite contração coordenada rápida dos
músculos ao longo de todo o seu comprimento. Os potenciais de ação se propagam ao longo da
superfície da fibra muscular a partir da sinapse elétrica que ocorre através dos discos intercalados.
Embora seja um sincício, o músculo cardíaco difere porque as células não são longas e
multinucleadas. O tecido cardíaco é, portanto, descrito como um sincício funcional, em oposição ao
verdadeiro sincício do músculo esquelético.
PROPRIEDADE ELÁSTICA
Capacidade que um material possui de se deformar e de reassumir o seu comprimento original.
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Ainda sob a análise microscópica das fibras, é possível identificar a presença de linhas transversais
hipercoradas que delimitam os limites de cada fibra, os discos intercalados (Figura 5B). Os discos
intercalados são formados pelo contato existente entre as membranas celulares de duas células, onde
desmossomos são as estruturas moleculares responsáveis pela formação dos discos intercalados
(Figura 5C). Proteínas de membrana conhecidas como conexons ou conexinas interagem, formando
junções comunicantes (GAP junctions), que permitem a troca de substânciasentre os citoplasmas
das duas células (Figura 5C).
DISCOS INTERCALADOS
Um disco intercalar, disco intercalado ou traço escalariforme de Eberth é uma junção comunicante,
formada por uma membrana dupla ondulada que separa células adjacentes em fibras de músculo
cardíaco. Os discos intercalares permitem a contração sincronizada do tecido cardíaco e
proporcionam maior adesão entre as células musculares cardíacas. São compostos de junções
comunicantes e junções de adesão.
JUNÇÕES COMUNICANTES (GAP JUNCTIONS)
As junções comunicantes, também chamadas de junções gap ou nexos, são estruturas que
permitem a comunicação entre células através de conexinas (proteínas pertencentes a cada uma
das células e que as atravessam). Através desse tipo de junção, substâncias celulares, como, por
exemplo, íons, podem passar de célula para célula, fazendo com que grupos celulares formem um
conjunto funcional.
Por ser formado por um sincício de células excitáveis, todas as células do miocárdio cardíaco se
contraem quase que simultaneamente, quando despolarizadas após propagarem o potencial de ação
que é gerado nas células do nodo sinoatrial.
AUTOMATICIDADE CARDÍACA
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O nodo sinoatrial ou sinusal (Figura 6) é uma estrutura anatômica do coração formada por fibras
musculares cardíacas modificadas, pois, ao invés da capacidade contrátil, estas células se
autodespolarizam e geram os potenciais de ação cardíacos que se propagarão por todo o miocárdio. É a
estrutura cardíaca com a maior frequência de despolarização, ou seja, com maior automatismo. Por
isso, considera-se que o nodo sinusal é responsável pela função de marca-passo cardíaco, isto é, de
produção do ritmo com o qual o coração se contrai e relaxa.
 
Fonte: Franz Hofmann/Wikimedia
 Nodo sinusal, sistema de condução do potencial de ação e os canais iônicos envolvidos na geração
do potencial de ação (Figura 6).
A atividade marca-passo do coração está estritamente relacionada à geração espontânea dos
potenciais de ação nas células do nodo sinusal, cuja frequência de geração dos potenciais de ação
determina a frequência de batimentos do coração e, por fim, a atividade do coração como uma bomba. A
onda despolarizante causada pela propagação do potencial de ação atinge todas as células do
miocárdio atrial e as células do nodo átrio-ventricular (nodo A-V).
POTENCIAIS DE AÇÃO
O potencial de ação é um fenômeno elétrico de membrana que se caracteriza por uma rápida e
intensa variação do fluxo de cargas iônicas através da membrana (entrada de íons com cargas
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positivas), resultando numa rápida despolarização da membrana das células do nodo sinusal.
A rápida despolarização da membrana que ocorre nas células do nodo sinusal é causada pela
abertura dos canais de cálcio e de potássio sensíveis à voltagem (Cav e Kv). Entretanto, a
ativação dos Cav é resultado de uma lenta despolarização da membrana decorrente da ativação
de canais HCN. Com o desenvolvimento da despolarização, os canais Cav tornam-se fechados,
enquanto os canais Kir permanecem abertos. Enquanto a ativação dos Cav promove a
despolarização, a ativação do Kir promove a repolarização da membrana.
Como as células cardíacas estão conectadas umas às outras através das junções comunicantes, o
fluxo de íons despolarizantes que é transmitido de uma célula para outra se difunde como uma
onda de despolarização que atingirá todas as células cardíacas.
 ATENÇÃO
Podemos compreender a função das células do nodo sinusal como um centro gerador de um sinal elétrico e
as células do nodo A-V como um centro de amplificação do sinal, que será transmitido às células
ventriculares pelos ramos direito e esquerdo do feixe atrioventricular, que se encontram no septo
interventricular (Figura 6).
Este evento pode ser mais bem compreendido se fizermos um paralelo com o sistema de geração e
transmissão da eletricidade que chega a nossa casa. A energia que chega a nossa tomada é gerada na
usina de Itaipu, no Paraná. A eletricidade, para chegar até nossa casa, deve ser transmitida por cabos
que passam por torres de transmissão que amplificam o sinal, permitindo que a eletricidade gerada em
Itaipu alcance longas distâncias.
 SAIBA MAIS
A frequência com que o nodo sinusal gera seus potenciais de ação é controlada pelo sistema nervoso
central, especialmente pelos seus ramos autonômicos eferentes. O sistema nervoso simpático (SNS) e o
sistema nervoso parassimpático (SNPA) possuem projeções que inervam o coração (Figura 7A). As fibras
parassimpáticas são originadas do nervo vago (Xº par de nervo craniano) e são responsáveis por reduzir a
frequência cardíaca, diminuir a força das contrações cardíacas e dilatar os vasos coronários, um mecanismo
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mediado pela liberação de acetilcolina no terminal sináptico que se liga aos receptores M2, evidências de que
populações distintas de neurônios vagais localizados no núcleo ambíguo (NA) e no núcleo motor dorsal do
vago exibem diferentes padrões de atividades de controle na função cardíaca. Assim, enquanto projeções do
NA controlam o tecido nodal e proporcionam modulação crucial da frequência cardíaca, o núcleo motor dorsal
do vago pode ser responsável pelo controle parassimpático da excitabilidade ventricular (Figura 7).
Os impulsos nervosos simpáticos responsáveis por acelerar os batimentos cardíacos se estendem do bulbo
até a medula espinal, de forma que emergem nervos aceleradores cardíacos da região torácica, que se
estendem até o nodo sinusal e, posteriormente, ao nodo AV e à maior parte do miocárdio. Tal ação é
dependente da liberação de norepinefrina, a qual se liga aos receptores beta-1 adrenérgicos nas fibras
musculares cardíacas. As fibras simpáticas que inervam o coração e têm origem da cadeia ganglionar
paravertebral torácica (Figura 7) são responsáveis por aumentar a frequência cardíaca e a força de contração
cardíaca e promover a constrição dos vasos coronarianos.
O sistema nervoso autonômico pode modular e, assim, fazer variar a frequência dos potenciais de ação
(um efeito sobre o nodo sinusal), bem como modificar a velocidade de condução atrioventricular do
potencial de ação (um efeito sobre o nodo atrioventricular) (Figura 6B).
 
Fonte: J. Heuser/Wikimedia
 A inervação autonômica do coração e o sistema de condução do potencial de ação (Figura 7).
IMAGEM A
Nervos simpáticos e parassimpáticos controlam a frequência de potenciais de ação gerados nos nodos
sinusal e atrioventricular. A força de contração cardíaca é predominantemente controlada pela inervação
simpática que incide sobre os ventrículos.
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IMAGEM B
Elementos anatômicos constituintes do sistema de condução do potencial de ação cardíaco:
1) Nodo sinoatrial
2) Feixe de Bachmann
3) Trato internodal anterior
4) Trato internodal médio
5) Trato internodal posterior
6) Nodo atrioventricular
7) Feixe de His
8) Ramo do feixe direito
9) Ramo do feixe esquerdo
10) Fascículo anterior esquerdo
11) Fasscículo posterior esquerdo
12) Fibras de Purkinje
O endocárdio é a camada mais interna do coração, que fica em contato com o sangue que preenche as
quatro câmaras cardíacas, os átrios direito e esquerdo (AD e AE) e ventrículos direito e esquerdo (VD e
VE). A composição primária do endocárdio consiste em células endoteliais, o tipo celular que também
revestirá todas as estruturas cardíacas internas, como as valvas mitral e tricúspide, a valva semilunar, a
valva aórtica, as cordas tendíneas e os músculos papilares (Figura 7).
VALVAS CARDÍACAS
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Fonte: Rafael Lourenço MD/sssKenhub
 As válvulas atrioventriculares das câmarascardíacas (Figura 8).
As valvas cardíacas ou válvulas cardíacas são estruturas formadas basicamente por tecido conjuntivo
revestido pelo endocárdio, sendo encontradas nos limites entre as câmaras atriais e ventriculares, bem
como nas saídas das artérias aorta e pulmonar. É importante mencionar que todas as valvas são
formadas por três cúspides, com exceção da valva bicúspide (ou mitral), que apresenta apenas duas
cúspides (Figura 8A).
As valvas atrioventriculares que delimitam as câmaras atriais e ventriculares esquerda (valva mitral) e
direita (valva tricúspide) são extremamente úteis para o controle do fluxo de sangue entre as câmaras
cardíacas. Da mesma forma, as valvas semilunares controlam o fluxo de sangue para o interior da aorta
e para os pulmões (Figura 8A). Além do coração e de seus principais vasos, as veias distribuídas por
todo o corpo possuem pequenas válvulas em seu interior, que ajudam o fluxo unidirecional de retorno do
sangue para o coração, através das grandes veias cardíacas, as veias cavas superior e inferior.
As valvas atrioventriculares facilitam o fluxo sanguíneo dos átrios para os ventrículos, evitando o fluxo
sanguíneo reverso, dos ventrículos para os átrios, durante cada sístole cardíaca. Como as cúspides das
valvas estão presas às cordas tendíneas, que, por sua vez, prendem-se aos músculos papilares, a
abertura e o fechamento das valvas dependerão, respectivamente, da contração e do relaxamento dos
músculos papilares (Figura 8B).
CICLO CARDÍACO, HEMODINÂMICA E AS BULHAS
CARDÍACAS
Os eventos de abertura e fechamento das valvas são governados pela contração e pelo relaxamento do
miocárdio, que ocorrem durante a sístole e a diástole. Você deve estar se questionando agora: como é
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possível o fluxo átrio-ventricular do sangue se as valvas são uma barreira entre os dois compartimentos?
A resposta ao questionamento está na Figura 8B, que mostra a relação existente entre músculos
papilares, cordões tendíneos e valvas atrioventriculares. Por meio da figura, é possível imaginar que a
abertura ou o fechamento das valvas atrioventriculares é influenciado pela contração ou pelo
relaxamento dos músculos papilares localizados no assoalho das cavidades ventriculares. Tal como o
movimento dos dedos do artista que manipula a marionete ao criar tensão nos cordões, os músculos
papilares também controlam as cúspides das valvas por meio dos cordões tendíneos. Assim, durante a
sístole dos átrios, o sangue é ejetado para os ventrículos, pois as valvas encontram-se abertas. A menor
tensão dos cordões tendíneos, que provoca a abertura das valvas, ocorre em função do relaxamento
dos músculos papilares durante a diástole ventricular. Por outro lado, durante a sístole ventricular, os
músculos papilares se contraem, tracionando os cordões tendíneos e as cúspides das valvas, o que
resulta no fechamento delas. Desta forma, o sangue não será ejetado de volta para os átrios durante a
sístole ventricular, mas será propulsionado para o interior da veia pulmonar e da artéria aorta, cujas
aberturas se encontram no interior dos ventrículos. O sangue no interior das câmaras se movimentará
sempre de um ambiente de maior pressão para um ambiente de menor pressão, sejam os ambientes as
câmaras cardíacas, sejam os vasos sanguíneos que emergem do coração.
O impacto provocado pela passagem do sangue em diversas estruturas cardíacas e nos grandes vasos
produz ruídos conhecidos como sons cardíacos ou bulhas cardíacas. As ondas sonoras produzidas se
propagam até as paredes do tórax e, assim, podem ser auscultadas através de um estetoscópio,
permitindo a obtenção de um conjunto de informações importantes sobre a condição do coração (Figura
9B).
SÍSTOLE E A DIÁSTOLE
Sístole se refere à fase de contração do miocárdio, capaz de gerar no interior das câmaras
cardíacas tanto redução da área quanto aumento da pressão (Figura 8A). Por outro lado, durante a
diástole, fase de relaxamento do miocárdio, um aumento da área e uma redução da pressão
ocorrem no interior das câmaras. Como a sístole dos átrios (AD + AE) ocorre antes das sístoles
dos ventrículos (VD + VE), o sangue acomodado nos átrios tende a fluir para os ventrículos.
 ATENÇÃO
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Em adultos saudáveis, existem, geralmente, dois sons do coração normais que ocorrem em sequência com
cada batida do coração. Eles são a primeira bulha cardíaca ou o primeiro som cardíaco (B1 ou S1) e a
segunda bulha cardíaca ou o segundo som cardíaco (B2 ou S2), produzidos pelo fechamento das valvas
atrioventriculares e valvas semilunares, respectivamente. Além destes sons normais, mais dois sons podem
estar presentes (comumente referidos como extrassons), incluindo terceira bulha cardíaca ou terceiro som
cardíaco (B3 ou S3) e quarta bulha cardíaca ou quarto som cardíaco (B4 ou S4), os quais podem ser normais
em algumas circunstâncias.
A primeira bulha cardíaca é produzida pelo atrito do sangue, passando pela valva aórtica durante a
sístole (entre 1 e 2 na Figura 9B), enquanto a segunda bulha cardíaca é produzida pelo atrito do sangue
ao passar pela valva mitral durante a diástole (entre 3 e 4 na Figura 9B).
 
Fonte: Usien6/wikipedia
 Esquematização dos eventos do ciclo cardíaco (Figura 9).

Em A, são apresentadas as fases de sístole e diástole dos átrios e dos ventrículos. Também são
apresentadas as ondas do eletrocardiograma que são produzidas em cada fase de atividade dos átrios e
ventrículos.
Em B, são apresentadas as variações de área e pressão do interior das câmaras cardíacas em cada
fase do ciclo cardíaco. Ondas da eletrocardiografia e os sons obtidos pela fonocardiografia também são
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apresentados. 1. Fechamento da valva mitral; 2. Abertura da valva aórtica; 3. Fechamento da valva
aórtica; 4. Abertura da valva mitral.

 
Fonte: Gerardduenas/wikipedia
 Esquematização dos eventos do ciclo cardíaco (Figura 9).
O vídeo a seguir descreverá a atividade elétrica do coração e sua relação com o eletrocardiograma.
VASOS SANGUÍNEOS
O sistema vascular sanguíneo é formado por vasos de grosso calibre, médio calibre, arteríolas, vênulas
e capilares arteriais e venosos. As diferenças existentes entre os vasos arteriais e venosos são
histológicas, anatômicas e funcionais.
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HISTOLOGIA DOS VASOS SANGUÍNEOS
Artérias e veias apresentam características estruturais tão diversas que fica possível diferenciá-las pela
simples observação microscópica em lâminas histológicas. Entretanto, todos os vasos, inclusive os
capilares, apresentam três camadas ou túnicas, íntima, média e adventícia, sendo que a proporção de
cada uma dessas camadas varia de um vaso para o outro (Figura 10).
 
Fonte: sciencepics/wikimedia
 Histologia das artérias e das veias (Figura 10).
TÚNICA ÍNTIMA
Nos vasos de grosso calibre, a túnica íntima é formada por células endoteliais, sendo esta camada
também conhecida como endotélio vascular, que se encontra apoiado sobre uma lâmina basal. Em torno
dessa lâmina, apresenta-se a camada subendotelial, a qual pode conter células musculares lisas. Em
artérias, a túnica íntima está separada da túnica média por uma lâmina elástica interna composta por
elastina, com aberturas (fenestras) que possibilitam a difusão de substâncias para nutrir as células
situadas mais profundamente na parede do vaso (Figura 10).
TÚNICA MÉDIA
A túnica média é formada por camadas concêntricas de células musculares lisas que estão distribuídas
e organizadas de forma helicoidal. Entre as células musculares, há matriz extracelular composta de
fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares (colágeno do tipo III), proteoglicanos e glicoproteínas.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
Em artérias do tipo elásticas,a túnica média é ocupada por lâminas de material elástico. São exemplos
de artérias elásticas as artérias pulmonar, aorta e seus ramos. Em artérias musculares, menos
calibrosas, a túnica média contém apenas uma lâmina elástica externa no limite com a túnica adventícia
(Figura 10). Artérias radial, femoral e esplênica são exemplos de artérias musculares. Nas veias,
projeções provenientes das camadas endotelial e muscular para a luz do vaso formam estruturas
valvulares, as quais desempenham a mesma função das válvulas da Figura 1B. Observe que, na Figura
10, a túnica íntima e a túnica média são muito mais desenvolvidas nas artérias do que nas veias.
TÚNICA ADVENTÍCIA
A camada mais externa é a túnica adventícia, constituída por tecido conjuntivo que se torna
gradualmente contínua ao tecido conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está passando.
Normalmente, a túnica adventícia de vasos grandes ou calibrosos contém vaso vasorum (arteríolas,
capilares e vênulas que se ramificam para dentro da adventícia) (Figura 11). O vaso vasorum leva o
suprimento sanguíneo para as túnicas adventícia e média, uma vez que, em vasos mais calibrosos, as
camadas são muito espessas para serem eficientemente nutridas apenas pelo processo de difusão
(Figura 11).
As arteríolas e vênulas são constituídas por três camadas: camada endotelial interna, formada por
células endoteliais escamosas; camada média, formada por tecido musculo-elástico, e camada externa,
constituída por tecido conjuntivo fibroso.
 
Fonte: OpenStax College/wikipedia
 Vaso vasorum: vasos que irrigam as artérias e veias (Figura 11).
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 VOCÊ SABIA
Um capilar é um pequeno vaso sanguíneo com 5 a 10 micrômetros (μm) de diâmetro, sendo constituído por
uma parede de células endoteliais e pela membrana basal. Eles são os menores vasos sanguíneos do corpo
e conduzem o sangue das arteríolas para as vênulas. É através da parede dos capilares que ocorrem os
processos de troca de muitas substâncias entre o sangue e o fluido intersticial ao seu redor. Existem três
tipos de capilares: contínuos, fenestrados e sinusoidais (Figura 12).
 
Fonte: OpenStax College/wikimedia
 Três tipos de capilares sanguíneos (Figura 12).
CAPILARES CONTÍNUOS
Nos capilares contínuos, as células endoteliais fornecem um revestimento ininterrupto e permitem
apenas que moléculas lipossolúveis atravessem a membrana da célula endotelial por difusão simples,
enquanto substâncias polares e carregadas atravessam o capilar pelos espaços intercelulares. Estes
capilares são encontrados principalmente nos músculos esqueléticos, dedos, em gônadas, na pele e no
sistema nervoso central.
CAPILARES FENESTRADOS
Os capilares fenestrados possuem poros conhecidos como fenestras com diâmetro de 65 a 80nm. As
fenestras possuem um diafragma formado por fibrilas radialmente orientadas que permitem a difusão de
pequenas moléculas e quantidades limitadas de proteínas. Capilares fenestrados localizam-se
principalmente nas glândulas endócrinas, nos intestinos, no pâncreas e glomérulos renal.
CAPILARES SINUSOIDAIS
Capilares sinusoidais são um tipo especial de capilar cujos poros são mantidos abertos, pois são
desprovidos de diafragma. Seus poros são de diâmetros maiores do que 40μm. Esse tipo de capilar
sanguíneo permite a passagem de glóbulos vermelhos e brancos (8μm - 25μm de diâmetro) e várias
proteínas séricas. São encontrados principalmente no fígado, na medula óssea, no baço e nas
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
estruturas circunventriculares do cérebro. Órgãos circunventriculares (CVO) são estruturas do cérebro
caracterizadas pela sua grande e altamente permeável microvasculatura, ao contrário do restante das
estruturas encefálicas, onde existe uma barreira hematoencefálica (BHE). Os órgãos sensoriais incluem
a área postrema (AP), o órgão subfornical (SFO) e o órgão vascular da lâmina terminal (OVLT), todas
tendo a capacidade de detectar sinais de sangue e, em seguida, passar essa informação neuralmente
para outras regiões do cérebro.
HEMODINÂMICA DA CIRCULAÇÃO
Quando ocorre contração dos ventrículos do coração, o sangue é propelido para as artérias pulmonar e
aorta, gerando pressão e fluxo sanguíneo intermitentes (gráfico de pressão na Figura 14) a cada ciclo
cardíaco. No entanto, a fim de uma perfusão adequada para os tecidos, é necessário que pressão e
fluxo sejam mantidos constantes.
A cada evento de sístole e diástole, é produzida pressão intermitente no interior dos vasos, uma pressão
máxima (sistólica), e uma pressão mínima (diastólica), esta última alcançada entre os batimentos
cardíacos. Por exemplo, na maioria dos adultos jovens humanos, 120/80mmHg são os valores normais
das pressões sistólica e diastólica, respectivamente, obtidos dos vasos do braço. Essas pressões são
importantes para garantir o fluxo sanguíneo para todos os tecidos. Por exemplo, dentre os vertebrados,
a girafa é o animal que apresenta uma das maiores pressões sistólica/diastólica em repouso, que é de
260/160 mmHg ao nível do coração. O sistema cardiovascular das girafas é algo interessante e,
portanto, requer conhecimento mais detalhado para o estudante de Biologia.
 ATENÇÃO
Se as artérias começarem a mostrar sinais de doença, ocorrerá elevação da pressão arterial, um sinal
indicador de que as principais artérias estão começando a perder a sua capacidade de absorver as forças de
bombeamento cardíaco em consequência de alterações estruturais em suas paredes.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: OpenStax College/pngimg
 Pressões arteriais no coração e na cabeça durante diferentes posições da cabeça assumidas pela
girafa (Figura 13).
Na Figura 13, observamos um gráfico com as variações das pressões cranianas e cardíacas de acordo
com a posição da cabeça das girafas que foram estudadas por van Citers, em 1969. Quando a girafa
está com a cabeça abaixada para beber água, por exemplo, a sua pressão cardíaca está em torno de
175mmHg, e sua pressão craniana é de 325mmHg. Na medida em que a girafa vai retomando a posição
ereta do pescoço, observamos que a pressão craniana decresce gradativamente, enquanto a cardíaca
permanece a mesma (175 mmHg) antes de ambas as pressões alcançarem valores menores que
60mmHg. Um restabelecimento aos valores normais das pressões cranianas (100mmHg) e cardíacas
(150 mmHg) é observado 40 segundos após a girafa ter levantado a cabeça. A pressão do sangue que
alcança o cérebro cai devido, em grande parte, aos efeitos da gravidade, um valor comparável ao que
ocorre em humanos.
 VOCÊ SABIA
Na posição de cabeça para baixo, a pressão sanguínea na cabeça aumenta para quase 325mmHg, enquanto
a pressão cardíaca permanece constante em cerca de 175mmHg. À medida que a cabeça é levantada e se
aproxima do final do seu arco, as pressões na cabeça e no coração diminuem. Estes dados indicam que as
pressões ao nível da cabeça e do coração tornam-se elevadas enquanto a girafa bebe água.
Algum mecanismo especial para o ajuste constante da pressão sanguínea deve ter se desenvolvido nas
girafas para evitar o desmaio desses animais enquanto elas mudam a posição da cabeça após beberem
água. Naquele mesmo estudo, van Citers (1969) também noticiou aumento da frequência cardíaca que
acompanhou a queda da pressão sanguínea nas girafas, indicando que, durante o levantar da cabeça,
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
ocorre redução do retorno venoso (retorno do sangue ao coração pelas veias) e queda da pressão
sanguínea, que resultam em taquicardia, um mecanismo fisiológico comum a qualquer espécie de
vertebrado terrestre. Então, qual deve ser a relação existente entre a redução da pressão sanguínea e a
taquicardia?
RECEPTORES DE PRESSÃO (BARORRECEPTORES)
No caso de aumento súbito de pressão arterial, os receptores de pressão (baro = pressão) localizados
na artériacarotídea são ativados. Os barorreceptores (BR) são mecanorreceptores sensíveis ao
estiramento das paredes do arco da aorta e das carótides, onde estes receptores estão localizados,
respondendo às variações da pressão arterial e transmitindo esta informação à região do sistema
nervoso central relacionado à regulação da pressão arterial momento a momento (Núcleo do Trato
Solitário, NTS). A informação gerada pelos barorreceptores regula a atividade do sistema nervoso
autônomo, que será capaz de modular o funcionamento da circulação sanguínea (reflexo barorreceptor)
(Figura 14). Sob pressão arterial elevada, os barorreceptores aumentam sua frequência de disparos e
sinalizam tal informação para o NTS. Neurônios do NTS excitam outros neurônios do Núcleo Ambíguo
(NA) e do núcleo dorsal do vago, resultando em aumento da atividade do nervo vago (Xº par), principal
nervo do sistema nervoso parassimpático. Além disso, os barorreceptores excitam neurônios
GABAérgicos inibitórios, presentes no bulbo ventrolateral caudal (BVLC), que agem em neurónios pré-
motores do simpático presentes no bulbo ventrolateral rostral (BVLR). Ocorre, assim, diminuição da
atividade do sistema nervoso simpático (Figura 14).
MECANORRECEPTORES
Receptores sensoriais ativados por estímulos mecânicos, como o estiramento das paredes das
artérias carótidas e aorta que ocorrem quando a pressão arterial se torna elevada.
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: Young, James K./Wikimedia
 Circuito barorreflexo cardiovascular: mecanismo da homeostase cardiovascular (Figura 14).
 ATENÇÃO
Caso haja queda da pressão arterial, ocorre menor ativação dos barorreceptores, menor excitação dos
neurônios relacionados ao sistema nervoso parassimpático (diminuição do tônus) e menor inibição dos
neurônios relacionados ao simpático (produzindo aumento da atividade simpática), resultando em
vasoconstrição, taquicardia e aumento do débito cardíaco. O débito cardíaco é um parâmetro da atividade
cardíaca que pode ser determinado pelo produto entre frequência cardíaca e volume sistólico (DC = FC x
VS).
PRESSÃO SANGUÍNEA AO LONGO DO LEITO
VASCULAR
Na maioria dos vertebrados, a pressão sanguínea normalmente declina à medida que o fluxo sanguíneo
se afasta do coração. Em complementação, é importante mencionar que as artérias e veias,
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
anatomicamente mais próximas do coração, são mais calibrosas, e, conforme elas se afastam do
coração, observamos redução do calibre dos vasos.
Você acredita que a existência destes dois fatos é mera coincidência? De fato, não é. Porém, outra
constatação é necessária para que você possa entender a relação existente entre a queda da pressão
sanguínea e a redução do calibre dos vasos.
 
Fonte: Young, James K./Wikimedia
 
Fonte: Young, James K./Wikimedia
Essa queda de pressão resulta de dois fatores: do atrito, à medida que o sangue se depara com a
resistência das paredes luminais dos vasos, e do aumento (de cerca de 1000 vezes) da área transversal
total dos vasos sanguíneos observada nos capilares (aorta: 2,5cm2 ➡ capilares: 2500cm2) (Figura 15).
Como a pressão (P) é uma variável física determinada pela razão entre força (F) e área (A), a queda
gradativa da pressão sanguínea que ocorre em direção aos capilares está relacionada ao aumento da
área total do leito vascular capilar: .
Como consequência do menor calibre dos capilares, o atrito entre o sangue e a parede dos capilares
aumenta, o que resulta em drástica redução da velocidade do fluxo sanguíneo, condição favorável para
que ocorram as trocas moleculares necessárias entre o sangue e os tecidos ao nível dos capilares
(Figura 15).
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: Young, James K./Wikimedia
 A relação existente entre a área de secção transversal dos vasos sanguíneos, a pressão sanguínea
e a velocidade do fluxo (Figura 15).
Em função das características de resistência nas artérias e de capacitância nas veias, num
determinado momento, é possível que 75% do volume sanguíneo circulante estejam nas veias, 25% nas
artérias e arteríolas e somente 5% nos capilares.
CAPACITÂNCIA NAS VEIAS
Complacência ou capacitância vascular. Quantidade total de sangue que pode ser armazenada em
uma região da circulação para cada mmHg de aumento de pressão. A complacência da veia é 24
vezes maior do que sua artéria correspondente, pois tem volume três vezes maior e é oito vezes
mais distensível.
FLUXO SANGUÍNEO
O fluxo sanguíneo é definido como a quantidade de sangue que passa por determinado ponto da
circulação durante certo intervalo de tempo. O fluxo sanguíneo total na circulação de uma pessoa adulta
em repouso é de cerca de 5.000mL/min, o que corresponde ao débito cardíaco.
Existem basicamente dois tipos de fluxo sanguíneo:
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Tipos de fluxos que impulsionam o sangue a jusante no interior das artérias (Figura 16).
FLUXO LAMINAR
estável e organizado em linhas de corrente, com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso;
a porção central tem maior velocidade (Figura 16).
FLUXO TURBULENTO
desordenado; o sangue flui na direção longitudinal e na direção perpendicular, geralmente formando
redemoinhos; ocorre quando o fluxo é muito intenso ou quando o sangue passa por alguma obstrução
ou por uma superfície áspera em seu trajeto (Figura 16).
SISTEMA LINFÁTICO
O sistema linfático está intimamente relacionado ao sistema cardiovascular. O sistema de vasos
linfáticos é de fundamental importância para o retorno do líquido perdido do sistema circulatório para os
tecidos e, portanto, está envolvido em diversas funções especiais. Do ponto de vista estrutural, são
reconhecidos dois componentes principais do sistema linfático: os vasos linfáticos e o tecido linfático.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: SciePro/Shutterstock
VASOS LINFÁTICOS
 
Fonte: OpenStax College/wikimedia
 Vasos linfáticos e o mecanismo de drenagem dos líquidos intersticiais (Figura 17A).
Os vasos linfáticos constituem um sistema tubular em fundo cego (Figura 17A), que se encontra em
proximidade com os capilares sanguíneos, permitindo que o líquido circule dos tecidos para o sistema
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
cardiovascular. Vasos linfáticos são histologicamente semelhantes às veias, suas paredes são formadas
por células endoteliais e, em seu interior, existem válvulas unidirecionais.
A pressão sanguínea dentro das arteríolas surge de dois fatores: pressão hidrostática e pressão
coloidosmótica. A pressão hidrostática é a força empregada sobre a parede dos vasos, gerada pela
contração ventricular. Esta pressão favorece o fluxo do sangue do interior dos vasos para todo o tecido
circundante (setas 1 e 1’; Figura 17B). A força representada pela pressão coloidosmótica é resultado de
concentrações diferentes das proteínas dentro dos vasos sanguíneos e fora, no líquido do tecido
circundante, de modo que o líquido se movimente do tecido circundante para o sangue. (setas 2 e 2’;
Figura 17B).
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Vasos linfáticos e o mecanismo de drenagem dos líquidos intersticiais (Figura 17B).
Nas artérias da rede capilar, a pressão hidrostática ainda presente é habitualmente mais alta que a
pressão coloidosmótica (seta 1 > 2). A pressão hidrostática empurra o líquido vascular por entre as
células endoteliais, conduzindo-o para o espaço intersticial, onde banhará as células circundantes. Esse
líquido que extravasou dos capilares sanguíneos é denominado líquido tecidual. Nas vênulas da rede
capilar, a maior parte da pressão hidrostática se dissipou, resultando em predomínio da pressão
coloidosmótica. A pressão efetiva para dentro resulta em recuperação de quase 90% dolíquido original
que extravasou do sangue arterial. Os 10% restantes, se não forem recuperados, se acumularão nos
tecidos conjuntivos, causando tumefação devido a excesso de líquido, uma condição denominada
edema. Em geral, não ocorre edema, visto que o excesso de líquido tecidual é captado pelos vasos
linfáticos e devolvido à circulação sanguínea geral (vasos verdes, na Figura 17B).
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 SAIBA MAIS
A filariose por Wuchereria bancrofti é causada por um nematódeo que vive nos vasos linfáticos das pessoas
infectadas, apresentando diversas manifestações clínicas. Existem indivíduos infectados que nunca
desenvolvem sintomas, havendo ou não detecção de microfilárias no sangue periférico; outros podem
apresentar febre recorrente aguda, astenia, mialgias, fotofobia, quadros urticariformes, pericardite e cefaleia,
linfadenite e linfangite retrógrada, com ou sem microfilaremia. Os casos crônicos mais graves são de
indivíduos que apresentam hidrocele e elefantíase de membros, mamas e órgãos genitais.
O líquido transportado pelos vasos linfáticos é denominado linfa, que, em sua maior parte, é constituído
por água e algumas substâncias dissolvidas, como eletrólitos e proteínas, sendo totalmente desprovida
de hemácias. Todo o volume de líquido corporal representado pela linfa é devolvido ao leito vascular
venoso, próximo às veias cavas.
Os vasos linfáticos formam uma rede de vasos anastomosados. Os principais vasos que compõem a
rede linfática são os linfáticos jugulares (que drenam cabeça e pescoço), os linfáticos subclávios (que
drenam membros anteriores), os linfáticos lombares (que drenam membros posteriores) e os linfáticos
torácicos (que drenam tronco, vísceras das cavidades e cauda).
A baixa pressão existente dentro dos vasos linfáticos é ideal para a captação de líquidos teciduais, mas
não impossibilita o fluxo de retorno da linfa. O mecanismo de retorno da linfa depende dos movimentos
do corpo, tendo em vista que a contração de músculos esqueléticos voluntários e involuntários
(músculos intercostais) comprimem a parede dos vasos linfáticos e forçam o fluxo unidirecional da linfa,
que conta com a colaboração das válvulas existentes no interior dos vasos linfáticos. Em muitos
vertebrados, vasos linfáticos formam bainhas ao redor das principais artérias, e os pulsos de ondas
produzidos por estas artérias pulsantes transmitem a sua energia para a linfa, propulsionando-a.
VASOS ANASTOMOSADOS
ANASTOMOSE é a designação dada a uma rede de canais que se bifurcam e recombinam em
vários pontos.
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
CORAÇÕES LINFÁTICOS
Em alguns vertebrados, como peixes teleósteos e anfíbios, há “corações” linfáticos ao longo do trajeto
de retorno. Não se trata de corações verdadeiros, visto que são desprovidos de músculo cardíaco;
entretanto, os músculos estriados presentes em suas paredes desenvolvem lentamente pulsos de
pressão para propelir a linfa. Nervos espinais suprem os corações linfáticos, embora os corações
também possam pulsar de maneira rítmica por eles próprios se a inervação for interrompida. Nos peixes
teleósteos, os corações linfáticos são encontrados na cauda e se esvaziam na veia caudal. Ocorrem
também em alguns anfíbios, répteis e embriões de aves. Com frequência, são encontrados onde os
vasos linfáticos entram nas veias. Válvulas unidirecionais nos corações linfáticos ajudam a garantir o
retorno da linfa para o sistema cardiovascular.
 
Fonte: BruceBlaus/Wikimedia
 Sistema linfático: vasos, ductos e gânglios linfáticos (Figura 18A).
TECIDO LINFÁTICO
O sistema linfático é constituído pelo tecido e por órgãos linfáticos (Figura 18A), os quais são formados
por tecido conjuntivo e células livres. As células livres são as células do sistema imune, representadas
por leucócitos, plasmócitos e macrófagos, que desempenham um papel na defesa imune do corpo.
Logo, os tecidos linfáticos são parte integrante também do sistema imune.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: Chris Sullivan/Wikimedia
 Detalhes histológicos do gânglio linfático (Figura 18B).
O tecido linfático é encontrado em todo o corpo sob a forma de placas (Placas de Peyer) ou
encapsulados na forma de gânglios linfáticos (nodos linfáticos ou linfonodos – Figura 18B). Os
linfonodos são um conjunto de tecido linfático revestido externamente por uma cápsula de tecido
conjuntivo fibroso. Os linfonodos e os vasos linfáticos são parte integrante dos canais linfáticos em todo
o trajeto de retorno da linfa. O fato de os linfonodos estarem conectados com os vasos linfáticos garante
que todo o líquido do corpo, que foi reabsorvido pelos vasos linfáticos, passe através do tecido linfático
mantido no linfonodo. Isto faz com que toda a linfa seja submetida a uma avaliação por parte das células
imunes livres. A possível detecção de moléculas patogênicas desencadeará uma reação imunológica
que, às vezes, em função da maior atividade dos linfócitos no linfonodo, provoca o inchaço do linfonodo
(linfadenopatia), um sinal clínico que é popularmente conhecido como íngua. Os linfonodos incham
quando existe trauma ou infecção por perto e, com isso, a palpação de linfonodos inchados pode auxiliar
o diagnóstico clínico de algumas infecções. Além dos linfonodos, órgãos do sistema imune, como as
tonsilas palatinas (amígdala), timo, baço e medula óssea, também possuem células imunes e são
drenados pelos canalículos linfáticos.
LINFONODOS
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
Os linfonodos ocorrem nos mamíferos e em algumas aves aquáticas, porém estão ausentes em
outros vertebrados. Nos répteis, dilatações ou expansões dos vasos linfáticos, denominadas
cisternas linfáticas ou sacos linfáticos, ocorrem em locais normalmente ocupados por linfonodos
verdadeiros nas aves e nos mamíferos.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. (UFJF) O NODO SINOATRIAL É, NORMALMENTE, O MARCAPASSO CARDÍACO
PORQUE:
A) É inervado pelo nervo vago.
B) Está situado no átrio direito.
C) Está situado no ventrículo esquerdo.
D) Sua frequência de despolarização é maior do que qualquer outra parte do coração.
2. O QUADRO CLÍNICO CONHECIDO COMO ELEFANTÍASE É RESULTADO DA
PRESENÇA DE MICROFILÁRIAS DE WUCHERERIA BANCROFTI NO INTERIOR
DOS VASOS LINFÁTICOS. A ELEFANTÍASE SE CARACTERIZA POR UM GRANDE
EDEMA NAS PERNAS DO PACIENTE, EM DECORRÊNCIA DA INCAPACIDADE DE
OS VASOS LINFÁTICOS ABSORVEREM O LÍQUIDO ACUMULADO NOS TECIDOS.
ESTA INCAPACIDADE ABSORTIVA DOS VASOS LINFÁTICOS OCORRE POR:
A) Redução da concentração de proteínas plasmáticas nos capilares venosos.
B) Aumento da pressão hidrostática provocado pela presença das microfilárias.
C) Aumento da pressão arterial provocado pelas microfilárias.
D) Aumento da pressão hidrostática no espaço intersticial.
GABARITO
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
1. (UFJF) O nodo sinoatrial é, normalmente, o marcapasso cardíaco porque:
A alternativa "D " está correta.
 
As células do nodo sinoatrial ou nodo sinusal produzem potenciais de ação de forma espontânea e com
elevada frequência. A presença dos canais HCN é determinante para que as células do nodo sinusal
gerem potenciais de ação de maneira espontânea.
2. O quadro clínico conhecido como elefantíase é resultado da presença de microfilárias de
Wuchereria bancrofti no interior dos vasos linfáticos. A elefantíase se caracteriza por um grande
edema nas pernas do paciente, em decorrência da incapacidade de os vasos linfáticos
absorverem o líquido acumulado nos tecidos. Esta incapacidade absortiva dos vasos linfáticos
ocorre por:
A alternativa "B " está correta.
 
As microfilárias da Wuchereria bancrofti se acumulam no interior dos vasos linfáticos, obstruindo-os,
produzindo, dessa forma, um linfedema. Embora as pressões hidrostáticas e coloidosmóticas nos
capilares estejamnormais, o aumento da pressão no interior dos vasos linfáticos provocado pelo
acúmulo de microfilárias impedirá que o líquido acumulado nos tecidos seja absorvido pelos vasos
linfáticos, gerando, assim, o linfedema.
MÓDULO 2
 Analisar a anatomofisiologia do sistema respiratório
ASPECTOS GERAIS
As funções desempenhadas pelo sistema cardiovascular e linfático, principalmente aquelas relacionadas
ao volume e à perfusão sanguínea, podem influenciar os demais sistemas fisiológicos, o que inclui o
sistema respiratório. Entretanto, as relações anatomofuncionais existentes entre os sistemas respiratório
e cardiovascular são ainda mais relevantes para a fisiologia.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: SciePro/Shutterstock
CONCEITOS
DIFUSÃO DOS GASES
O oxigênio (O2) é uma molécula fundamental para o metabolismo bioquímico celular produzir quantidade
suficiente de energia para a sobrevivência das células do corpo dos vertebrados. Não obstante, o
metabolismo celular produz dióxido de carbono (CO2), que precisa ser eliminado. A eliminação do CO2 é
de grande importância para a manutenção de um pH ideal nas soluções em que ocorrem os processos
bioquímicos metabólicos das células. Essas tarefas competem principalmente a dois sistemas de
transporte: os sistemas circulatório e respiratório. Desta forma, o sistema respiratório de qualquer animal
tem por objetivo fornecer O2 para células e manter o equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais
necessários para a manutenção da vida.
O sistema respiratório, que é objeto deste módulo, envolve a troca de gases entre a superfície de um
organismo e seu ambiente. Em sua forma mais simples, os sistemas respiratório e cardiovascular
ajudam no processo da difusão passiva de moléculas de uma área de alta pressão parcial de O2 e CO2
para uma área de baixa pressão parcial. Como o oxigênio – habitualmente, mas nem sempre – se
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
encontra em alta pressão parcial no ambiente, ele tende a se difundir para dentro do organismo animal.
No sentido inverso, o CO2 apresenta pressão parcial maior nos tecidos e, assim, tenderá a se dissipar
para fora do organismo.
 
Fonte: Alexander_P/Shutterstock
PRESSÃO PARCIAL
Pressão parcial de um gás. Terminologia adequada para se referir à concentração de gases como
o oxigênio e o gás carbônico.
Em muitos animais menos complexos, a troca de gases com o ambiente ocorre através da difusão
passiva. Entretanto, com a complexidade maior que se desenvolveu entre os indivíduos do reino animal,
tornou-se necessário o desenvolvimento de um órgão especializado para as trocas de gases.
Embora a difusão simples tenha se mantido como o mecanismo para a troca de gases, durante a
evolução dos animais, importantes modificações nos órgãos respiratórios foram necessárias para
otimizar a difusão dos gases.
AUMENTO NA ÁREA DE SUPERFÍCIE
O desenvolvimento de uma área de superfície maior para a troca dos gases foi necessário para atender
demandas metabólicas cada vez maiores de O2. Quanto maior a área de superfície disponível, maior a
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
oportunidade de movimento das moléculas através de uma superfície. Por exemplo: os órgãos de troca
gasosa dos vertebrados são altamente subdivididos a fim de aumentar a superfície disponível para a
transferência de gases entre o ar e o sangue.
DISTÂNCIA PARA DIFUSÃO
Outro fator importante para a otimização das trocas gasosas é a distância para a difusão. Os tecidos
espessos diminuem a velocidade de difusão, enquanto as barreiras finas ajudam no processo. As
paredes finas dos órgãos respiratórios reduzem a distância entre o ambiente e o sangue.
RESISTÊNCIA À DIFUSÃO
O terceiro fator é a resistência à difusão pela própria barreira de tecido. A pele úmida dos anfíbios atuais
facilita a transferência gasosa. Diferentemente dessa situação, a pele da maioria dos mamíferos é
cornificada e espessa, uma característica que diminui a velocidade de difusão dos gases com o
ambiente.
ESTRUTURA DE BOMBEAMENTO
Os sistemas respiratório e circulatório possuem estruturas que funcionam como “bombas” que
movimentam fluidos como o ar atmosférico (respiração) e o sangue (circulação), respectivamente. O
coração é uma bomba que faz o sangue circular. Nos peixes, a bomba respiratória predominante é o
aparato branquial, que conduz a água através das brânquias. Nos tetrápodes, uma bomba familiar é a
caixa torácica, algumas vezes auxiliada pelo diafragma, que movimenta o ar através dos pulmões.
 
Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock
ÓRGÃOS RESPIRATÓRIOS
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
Animais de vida aquática e terrestre possuem órgãos respiratórios anatômica e funcionalmente
diferentes. Nos peixes, os órgãos respiratórios são as brânquias, cuja ventilação ocorre por um fluxo
unidirecional. A água entra pela boca do peixe, passa pela fileira de brânquias, conhecida como
filamentos branquiais, e sai fluindo apenas em uma única direção (Figura 19). Nos peixes ativos, como
o tubarão, a ventilação é quase contínua para manter um fluxo de água mais ou menos constante nas
superfícies de troca das brânquias. Todavia, a ventilação pulmonar comum nos anfíbios, répteis e
mamíferos é habitualmente bidirecional, com a entrada e a saída de ar ocorrendo pelo mesmo canal. O
ar fresco que é inalado nos pulmões se mistura com o ar do interior dos pulmões e é exalado. Os
capilares de troca do pulmão são reabastecidos com ar de modo intermitente, e não continuamente
(Figura 19).
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Respiração com fluxo unidirecional e bidirecional (Figura 19).
PEIXES ATIVOS
PEIXES ATIVOS se mantêm em nado constante para garantir o fluxo de água pelas brânquias.
Para repousarem, estes peixes devem encontrar um local com uma corrente marítima para garantir
o fluxo constante de água nas brânquias.
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Os vertebrados que vivem em meios aquosos se deparam, com mais frequência, com pouco oxigênio,
uma condição denominada hipóxia, em parte porque a água já apresenta baixa concentração de
oxigênio dissolvido. Por esse motivo, os órgãos que complementam a respiração são encontrados, em
sua maioria, entre os animais aquáticos, e não entre os animais estritamente terrestres. Uma das
importantes transições na evolução dos vertebrados foi a troca da respiração aquática pela respiração
aérea. Esse evento evolutivo importante, juntamente à fisiologia do sistema respiratório, tornou possível
a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados.
Começaremos com uma descrição dos vários órgãos que surgiram para facilitar a respiração. Eles têm
algo a nos ensinar sobre as forças evolutivas que atuaram no desenvolvimento do sistema respiratório
na água, no ar e entre os dois.
AS BRÂNQUIAS E O MECANISMO DE
CONTRACORRENTE
 
Fonte: BK Kang (talk)/Wikimedia
 A respiração dos peixes ocorre nas brânquias e através de um fluxo unidirecional contínuo (Figura
20).
As brânquias estão presentes somente nos vertebrados que apresentam alguma fase de vida na água.
O mecanismo de ventilação das brânquias depende de sua localização interna ou externa. As brânquias
internas são estruturas extremamente vascularizadas (Figura 20B) associadas às fendas e às bolsas
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faríngeas. Com frequência, são cobertas e protegidas lateralmente por dobras de pele mole, como o
septo interbranquial ou por um opérculo firme (Figura 20A).
A ventilação envolve habitualmente a bomba muscular da cavidade bucal, cujo movimento de abrir e
fechar da boca cria uma diferença de pressão que arrasta ativamente a água para dentro da boca,
conduzindo-a através das brânquias. Na presença de correntes, a água flui através das superfícies das
brânquias, mas, em águasparadas, músculos especializados movimentam as brânquias externas para
trás e para frente a fim de criar uma diferença de pressão. Já deu para perceber que o fluxo de água
através das brânquias depende da criação de um gradiente de pressão e, por isso, ao observarmos os
peixes em um aquário, vemos que o animal abre e fecha a boca constantemente. Ao abrir a boca, a
pressão no interior da cavidade bucal é reduzida, permitindo que a água entre na boca. Em seguida, ao
fechá-la, a pressão no interior da cavidade bucal se eleva e, com a abertura do opérculo, a água flui da
cavidade bucal em direção às brânquias, onde ocorrerão as trocas de gases da água com os capilares
sanguíneos (Figura 20C).
 SAIBA MAIS
Especificamente, as brânquias são formadas por densas redes de capilares sanguíneos que servem à troca
de gases entre a água e o sangue. As brânquias são sustentadas por elementos esqueléticos, os arcos
branquiais.
As brânquias estão localizadas em ambos os lados da cavidade bucal, sendo compostas por quatro
estruturas ósseas curvas denominadas de arcos branquiais (Figura 20B). Estes arcos estão localizados
dentro das guelras e protegidos por um opérculo móvel (Figura 20A). Cada arco branquial confere
suporte para centenas de estruturas filamentosas ricamente irrigadas por artérias e veias (Figura 20B).
Cada filamento possui centenas de lamelas (Figura 21D). A forma, o tamanho e a densidade dos
filamentos e das lamelas variam bastante dentre as diferentes espécies de peixes.
As lamelas estão distribuídas uniformemente ao longo dos filamentos (Figura 21D), organizadas em
paralelo e irrigadas por capilares sanguíneos que favorecem a ocorrência de trocas gasosas com a
água. A quantidade de lamelas e o seu comprimento determinam a área respiratória branquial do peixe.
De maneira geral, quanto mais ativo for o animal, maior será o número de filamentos existentes por arco
branquial e maior será também o número de lamelas existente em cada filamento (PREIN &
KUNZMANN, 1987).
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Fonte: CNX OpenStax/Wikimedia
 As brânquias são formadas por filamentos intensamente vascularizados (Figura 21).
Em A, nos peixes, a respiração se inicia com o animal sorvendo a água. Em B, as brânquias são
formadas por arcos branquiais e filamentos altamente vascularizados. É possível observar a presença
de fêmeas do parasita Ergasilus sp., popularmente conhecido pomo piolho das brânquias. Em C, vemos
que os filamentos estão dispostos um sobre os outros e são bem irrigados por artérias e veias. Em D,
podemos ver que os filamentos são formados por centenas de lamelas, em que se encontram os
capilares sanguíneos que trocarão oxigênio com a água.
Após entrar pela boca do peixe, a água chega às brânquias e atravessa os arcos branquiais e
filamentos, passando transversalmente pelos filamentos. Nessas estruturas, as artérias e as veias se
colocam longitudinalmente (Figura 21C), de forma a permitir que o fluxo do sangue arterial e venoso nos
filamentos ocorra em sentidos opostos. Artérias e veias se capilarizam em estruturas lamelares dos
filamentos. As centenas de lamelas posicionadas transversalmente ao eixo longitudinal do filamento
estão dispostas em paralelo, separadas pelas fendas por onde fluirá a água engolida pelo peixe (Figura
21D). Em cada lamela, existe uma rede de capilares sanguíneos por onde o sangue flui em sentido
venoso-arterioso, oposto ao sentido do fluxo da água por entre as lamelas. Este fluxo contracorrente
existente entre o sangue capilar e a água permite que, por difusão simples, os gases O2 e CO2 sejam
transportados da água para os capilares lamelares (Figura 22). Este mecanismo de contracorrente é o
que permite que as brânquias sejam utilizadas como um órgão respiratório pelos peixes.
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FILAMENTOS
Os filamentos são estruturas digitiformes, longas e bem vascularizadas, uma característica que
confere aos filamentos a coloração vermelha.
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Mecanismo de contracorrente nas lamelas dos filamentos das brânquias dos peixes (Figura 22).
A água passa perpendicularmente ao eixo longitudinal do filamento e em paralelo às lamelas. Os
gráficos demonstram a variação da porcentagem de saturação de oxigênio na água e no sangue durante
a passagem do sangue pelos capilares lamelares e ao longo dos filamentos. Supõe-se que ambos os
fluidos se movam na mesma velocidade e tenham capacidades iguais de O2. No fluxo em
contracorrente, o gradiente de O2 entre a água e o sangue é mantido constante. No entanto, no fluxo em
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paralelo, este gradiente tende a ser reduzido. Desta forma, fica comprovada a eficiência do mecanismo
de contracorrente.
 ATENÇÃO
Agora, é importante que você observe a Figura 22 e entenda que a água flui em sentido oposto ao fluxo de
sangue dos capilares das lamelas. Enquanto a água flui entre as diversas lamelas existentes nas brânquias,
a tensão de O2 dissolvido na água é maior do que nos capilares sanguíneos das lamelas, uma diferença de
tensão que permite que o O2 se difunda rapidamente da água para o sangue capilar. Como o gradiente de O2
é maior entre a água e os capilares venosos, a difusão do oxigênio é maior para o sangue venoso.
Entretanto, como o fluxo de sangue nos capilares ocorre em sentido contrário ao fluxo da água, todo o O2
absorvido pelos capilares venosos acabará sendo transferido para os capilares arteriais e,
consequentemente, para as artérias das lamelas. Sob o mesmo mecanismo de contracorrente, o CO2 dos
capilares venosos se difundirá para a água e será eliminado pelas brânquias.
A manutenção do coeficiente de difusão elevado permite que o sangue atinja 90% de saturação de O2
dissolvido. Isto é um fato comprobatório de que o mecanismo de contracorrente existente nas brânquias
aumenta a eficácia das trocas gasosas entre o sangue e a água.
PEIXES DE RESPIRAÇÃO AÉREA
A maioria dos peixes de respiração aérea utiliza uma bomba bucal para encher as bexigas aéreas ou os
pulmões, que são capazes de separar o ar consumido do ar que entra durante a ventilação. O peixe
abre a boca ao romper a superfície, de modo que o ar fresco (rico em O2), puxado para dentro do tubo
pneumático, entre preferencialmente na câmara aérea anterior. Neste momento, o esfíncter da câmara
anterior está fechado, impedindo que o ar fresco passe para a câmara posterior. O ar adquirido pela
respiração anterior, que se encontra na câmara posterior (ar rico em CO2), é expirado para fora por meio
do tubo pneumático e sai através do opérculo. Dessa forma, o esfíncter entre as câmaras anterior e
posterior se abre, possibilitando que o ar rico em O2 também reabasteça a câmara posterior (Figura 23).
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Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Peixe pulmonado: versatilidade anatomofisiológica que permite sua sobrevivência durante o período
de estiagem (Figura 23).
RESPIRAÇÃO EM AVES E MAMÍFEROS
ANATOMOFISIOLOGIA COMPARADA
Nas aves e nos mamíferos, o órgão respiratório exclusivo é o pulmão, onde ocorrem as trocas de O2 e
CO2 com o exterior. Entretanto, esta é a única semelhança existente entre o aparelho respiratório
desses animais.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock
No aparelho respiratório das aves, o fluxo é unidirecional, ou seja, o ar inalado fluirá continuamente
pelas vias aéreas, diferentemente do que ocorre em mamíferos, onde o fluxo do ar é bidirecional (Figura
24). Nas aves, o ar fresco inspirado, que possui elevada pressão parcial de O2, entra pelas vias aéreas
superiores e fluirá continuamente por todo o aparelho respiratório até alcançar os pulmões, onde
ocorrerá a hematose (as trocas de O2 e CO2 com o sangue).
O ar continuaráfluindo no interior dos pulmões, através dos parabrônquios, saindo com maior pressão
parcial de CO2 e seguindo seu fluxo unidirecional, até ser eliminado pela expiração (Figura 24A). Nos
mamíferos, cujo fluxo é bidirecional, o ar fresco inalado e o ar rico em CO2 a ser expirado fluem pela
mesma via (Figura 24B).
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Fluxo de ar nos órgãos respiratórios: unidirecional ou bidirecional (Figura 24).
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: C. Abraczinskas/wikimedia
 Sistema respiratório das aves: sacos aéreos e vias aéreas tubulares (Figura 25).
As aves possuem dois pulmões conectados a uma traqueia e ventilados por sacos aéreos (Figura 25A).
O ar rico em O2 inalado pelas aves flui pela traqueia, passa pela siringe e chega ao brônquio
intrapulmonar primário. Do brônquio intrapulmonar primário, o ar seguirá pelos brônquios secundários
médio-dorsais e pelos brônquios secundários latero-ventrais e, através deste último, o ar alcançará os
sacos aéreos caudais (2 sacos aéreos torácicos posteriores e 2 sacos aéreos abdominais). Dos sacos
aéreos caudais, o ar segue pelos brônquios terciários neopulmonares até chegar aos brônquios
secundários médio-dorsais e fluírem pelos brônquios terciários paleopulmonares ou parabrônquios, onde
ocorrem as trocas de O2 e CO2. Então, o ar rico em CO2 deixa os parabrônquios e chega aos brônquios
secundários médio-ventrais, de onde flui para os sacos aéreos craniais (dois sacos aéreos torácicos
anteriores, dois sacos aéreos cervicais, dois sacos aéreos interclaviculares). Em seguida, o ar será
conduzido pelos brônquios secundários médio-ventrais e retornará ao brônquio intrapulmonar primário
antes de passar pela siringe e traqueia, para finalmente ser eliminado para o exterior (Figura 25B).
 ATENÇÃO
É possível que, em uma primeira e única leitura, você esteja achando complicado entender os caminhos
pelos quais o ar flui no sistema respiratório das aves. Porém, sem dúvidas, com mais e mais leituras, esta
dificuldade se tornará menor, pois compreender o fluxo de ar no sistema respiratório é mera atividade
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
mnemônica, que, embora importante, não é o principal conteúdo a ser compreendido sobre este tema. Aqui,
então, tomo a liberdade a fim de chamar a atenção para alguns detalhes de extrema importância para a
compreensão da funcionalidade do sistema respiratório das aves.
Como consequência desta contiguidade do fluxo de ar nas vias respiratórias das aves, o ar que flui pelos
pulmões estará sempre saturado de O2, pois, no sistema respiratório das aves, o ar inalado jamais se
mistura ao ar a ser exalado, conforme ocorre nos mamíferos. Isto pode ser de grande vantagem para aves
que voam a uma altitude de 5 mil metros (condores, cegonhas) ou que voam ininterruptamente (uma
andorinha pode voar por dez meses sem pousar).
A estrutura anatômica do aparelho respiratório dos mamíferos é bem menos complexa do que o das
aves. Na verdade, é tão simples que você pode fazer uma reprodução dele para seus estudantes em
sala. Você vai precisar dos seguintes materiais: 1 garrafa pet, 1 tubo em Y, duas bolas de aniversário de
tamanho pequeno e 1 bola de aniversário de tamanho grande. A construção de um pulmão artificial
encontra-se representada na Figura 26A. No pulmão artificial, a garrafa pet representa a caixa torácica,
cavidade na qual os pulmões se encontram; o tubo em Y representa as vias áreas de condução do ar
para os pulmões (traqueia, brônquios e bronquíolos); as duas bolas vermelhas representam os dois
pulmões, e a bola de cor laranja representa o músculo diafragma, presente somente nos vertebrados
mamíferos.
Como podemos ver na Figura 26A, um aumento da tensão gerado na bola laranja faz com que a área
interna da garrafa pet torne-se maior, o que resulta numa redução da pressão no interior da garrafa
(você deve se lembrar do módulo 1, onde demonstramos que Pressão= Força/Área ). Com a redução da
pressão interna da garrafa, o ar exterior tende a entrar pela garrafa através do tubo em Y (simulação da
inspiração). O ar que fluirá pelo tubo chegará às duas bolas vermelhas, inflando-as. Ao retomar a tensão
normal da bola laranja, a pressão interna da garrafa aumenta, e o ar do interior das bolas flui em sentido
oposto àquele pelo tubo em Y (simulação da expiração). O que descrevemos agora foi a mecânica
básica para o processo de ventilação pulmonar em mamíferos e, para aumentar ainda mais a
complexidade desse mecanismo, nos animais, a caixa torácica pode expandir e retrair, fazendo variar a
pressão interna, auxiliando na inspiração e na expiração do ar.
De maneira similar, a caixa torácica dos mamíferos se expande quando os músculos intercostais e o
músculo diafragma se contraem, permitindo que se inicie um fluxo passivo de ar para dentro dos
pulmões (fase da inspiração, Figura 26B). Após o final da contração destes músculos e durante todo o
seu período de relaxamento, a pressão no interior da caixa torácica tende a aumentar gradativamente,
fazendo com que o ar dos pulmões flua em sentido oposto àquele da fase de inspiração (fase da
expiração, Figura 26B). Percebemos que os fluxos do ar inspirado e do expirado ocorrem na mesma via.
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: OpenStax College/wikimedia
 Pulmão artificial e a mecânica ventilatória em humanos (Figura 26).
Nas aves, a expansão da porção torácica da cavidade celomática também pode se expandir e auxiliar
na respiração desses animais. Por este motivo, é recomendado evitar comprimir a região “torácica” das
aves enquanto elas são manipuladas.
Vimos que o ciclo respiratório em mamíferos apresenta inspiração e expiração. Nas aves, entretanto, um
ciclo respiratório é composto por duas fases, cada uma com uma inspiração e uma expiração (Figura
27).
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
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17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 
Fonte: YDUQS/Acervo pessoal
 Ciclo respiratório das aves: duas fases, cada uma com um evento inspiratório e expiratório (Figura
27).
17/10/2021 15:59 Sistemas cardiovascular, linfático e respiratório
CAVIDADE CELOMÁTICA
Em vertebrados não mamíferos, a cavidade interna do corpo não se encontra separada pelo
diafragma em cavidade torácica ou pleural e cavidade abdominal ou peritoneal, sendo uma
cavidade única denominada cavidade celomática (celoma).
FASE I
Nas aves, a inspiração se inicia com a expansão dos sacos aéreos anteriores e posteriores. Essa
expansão provoca queda de pressão no interior do sistema, fazendo com que ar fresco seja inalado
passivamente. Como os sacos aéreos posteriores são maiores que os anteriores, um volume maior de
ar será armazenado nestes, enquanto o volume restante é arrastado para dentro dos brônquios
secundários. No final da inspiração 1, o ar fresco inalado terá preenchido os brônquios primário e
secundários médio-dorsais e os sacos aéreos posteriores.
A expiração 1 se inicia com a contração dos sacos aéreos anteriores e posteriores. O ar no interior dos
sacos aéreos posteriores é propulsionado para os brônquios secundários médio-dorsais, e o ar que
anteriormente preenchia estes brônquios secundários será impulsionado para dentro dos parabrônquios.
O ar fluirá ao longo de todos os parabrônquios e, ao sair, será retido nos brônquios secundários médio-
ventrais, pois os sacos aéreos anteriores encontram-se contraídos.
FASE II
A segunda inspiração se inicia quando os sacos aéreos anteriores se expandem e arrastam o ar retido
nos brônquios secundários médio-ventrais.
A contração dos sacos aéreos anteriores resulta na propulsão do ar para a traqueia, antes de ser
expirado para o exterior.
Tamanha complexidade da mecânica respiratória das aves não foi selecionada durante a evolução
desses animais sem fornecer alguma vantagem