Fisiologia Vegetal - Livro-Texto - Unidade I

Prévia do material em texto

Autora: Profa. Emmanuelle da Silva Costa
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia Vegetal
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Professora conteudista: Emmanuelle da Silva Costa
Emmanuelle da Silva Costa é bióloga formada pela Universidade Federal da Paraíba. Doutora em Botânica pelo 
Departamento de Botânica da Universidade de São Paulo. Possui experiência na área de Botânica com ênfase em 
Taxonomia e Biologia Molecular de algas marinhas, utilização de marcadores moleculares e Filogenia. Atua no ensino 
do nível superior desde 2013 no curso de graduação de Ciências Biológicas, ministrando as disciplinas das subáreas da 
Botânica (Botânica de Criptógamas, Botânica de Fanerógamas, Fisiologia Vegetal e Botânica Econômica).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
C837f Costa, Emanuelle da Silva.
Fisiologia Vegetal. / Emanuelle da Silva Costa. – São Paulo: 
Editora Sol, 2016.
100 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2-082/16, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia vegetal. 2. Respiração celular. 3. Relações hídricas. 
I. Título.
 CDU 581
U502.87 – 19
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Marcilia Brito
 Juliana Mendes
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Sumário
Fisiologia Vegetal
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 PROCESSOS FOTOSSINTETIZANTES E METABÓLICOS ...........................................................................9
1.1 A descoberta da fotossíntese .............................................................................................................9
1.2 Processos fotossintetizantes: fase fotoquímica e fase bioquímica ................................. 12
1.2.1 Absorção da energia luminosa .......................................................................................................... 12
1.2.2 Sistema antena ........................................................................................................................................ 14
1.3 Fase fotoquímica: como ocorre a passagem dos elétrons? ................................................ 15
1.4 Fase bioquímica ou fase de escuro ............................................................................................... 18
1.5 Fatores que afetam a fotossíntese ................................................................................................ 21
1.6 Metabolismo de plantas C3, C4 e CAM ....................................................................................... 22
1.6.1 Fotorrespiração ........................................................................................................................................ 23
1.6.2 Vantagem e desvantagem da fotorrespiração ............................................................................ 25
1.7 Fixação de plantas C4 e CAM .......................................................................................................... 25
1.7.1 Algumas vantagens do mecanismo C4 .......................................................................................... 26
1.7.2 Existe alguma desvantagem?............................................................................................................. 26
1.8 Fisiologia comparada das plantas C3, C4, CAM ....................................................................... 27
2 RESPIRAÇÃO CELULAR NAS PLANTAS .................................................................................................... 28
2.1 Respiração: glicólise ............................................................................................................................ 28
2.2 Respiração nos órgãos vegetais e a relação com a fotossíntese ...................................... 29
2.2.1 Respiração de crescimento ................................................................................................................. 29
2.2.2 Respiração de manutenção ................................................................................................................ 29
3 FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO .................................................................................................. 30
4 HORMÔNIOS E MOVIMENTOS VEGETAIS ............................................................................................... 31
4.1 Hormônios vegetais ............................................................................................................................. 31
4.1.1 Auxinas ........................................................................................................................................................ 34
4.1.2 Citocinina ................................................................................................................................................... 42
4.1.3 Giberelina ................................................................................................................................................... 43
4.1.4 Ácido abscísico ......................................................................................................................................... 46
4.1.5 Etileno.......................................................................................................................................................... 47
4.1.6 Outros hormônios ................................................................................................................................... 50
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade II
5 NUTRIÇÃO VEGETAL ....................................................................................................................................... 55
6 ELEMENTOS BENÉFICOS................................................................................................................................ 57
6.1 Alguns nutrientes e suas características..................................................................................... 58
6.2 Deficiência vegetal............................................................................................................................... 63
6.3 Fixação biológica de nitrogênio ..................................................................................................... 64
6.4 Absorção dos minerais .......................................................................................................................65
7 RELAÇÕES HÍDRICAS ..................................................................................................................................... 65
7.1 Importância da água para as plantas .......................................................................................... 66
7.2 Propriedades da água ......................................................................................................................... 66
7.3 Transporte de água .............................................................................................................................. 67
7.4 Potencial hídrico e componentes na célula vegetal .............................................................. 68
7.5 Absorção de água pelas raízes ........................................................................................................ 70
7.6 Teoria de Dixon ...................................................................................................................................... 71
7.7 Transpiração ............................................................................................................................................ 72
7.8 Abertura e fechamento estomático .............................................................................................. 73
7.9 Déficit hídrico ........................................................................................................................................ 74
8 FLORAÇÃO E RELAÇÕES COM O MEIO EXTERNO ................................................................................ 75
8.1 Ritmos circadianos............................................................................................................................... 77
8.2 Fitocromo ................................................................................................................................................. 78
8.3 Respostas fotoperiódicas .................................................................................................................. 80
8.4 Estiolamento .......................................................................................................................................... 82
8.5 Vernalização ........................................................................................................................................... 82
7
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
APRESENTAÇÃO
A disciplina Fisiologia Vegetal aborda os principais mecanismos de sobrevivência das plantas, 
relacionados ao metabolismo primário e ao metabolismo secundário. Nesta disciplina são estudados 
os principais mecanismos fisiológicos dos vegetais: fotossíntese, produção e ação de hormônios, 
movimentos vegetais, suprimento hídrico e nutrição vegetal, além de outros mecanismos relacionados 
à floração.
A disciplina tem o objetivo de reconhecer o funcionamento do metabolismo das plantas; 
relacionar a ação dos hormônios com as diferentes fases do desenvolvimento do vegetal, tais como 
o desenvolvimento de flores, frutos e queda das folhas; e reconhecer os principais aspectos da 
fotossíntese e relacioná-la à obtenção de água e nutrientes a partir do solo. Com esta abordagem, 
o aluno será capaz de: relacionar os eventos da vida de um vegetal e os tipos de metabólitos por 
ele produzidos; e relacionar o metabolismo do vegetal com os aspectos ambientais, tais como luz, 
recurso hídrico e temperatura.
Como material auxiliar para a disciplina, este livro-texto está estruturado em unidades 
dedicadas a introduzir o conhecimento dos processos de fotossíntese, os tipos de metabolismo 
fotossintetizantes para plantas (C3, C4 e CAM) e a relação da respiração com a fotossíntese. 
Também abordaremos os hormônios vegetais e seus mecanismos de ação no corpo da planta, 
aplicações e usos pelo homem, assim como os movimentos vegetais e a influência hormonal. 
Além disso, trataremos do processo de nutrição vegetal e dos principais elementos utilizados, 
assim como da absorção de água no solo através da relação hídrica nos vegetais. Por fim, os 
mecanismos de floração e relações com o ambiente externo, ritmos circadianos, fitocromo e 
controle do desenvolvimento vegetal.
INTRODUÇÃO
As plantas possuem um papel fundamental na manutenção da vida no planeta, permitindo que todos 
os seres vivos possam respirar o oxigênio produzido através das reações de fotossíntese, capacidade esta 
apresentada pelos vegetais, os quais são denominados organismos fotossintetizantes.
Através da capacidade dos vegetais de transformarem energia luminosa em carboidratos é que 
se tornou possível a vida na terra, pois além do O2 utilizado na respiração, as plantas fornecem os 
carboidratos necessários para a nossa manutenção e o nosso crescimento.
O homem e os demais seres vivos dependem direta ou indiretamente das plantas, não apenas para o 
fornecimento de alimento, como também de moradia e abrigo, e mesmo para produção de substâncias 
que previnem e curam doenças. Além da capacidade desses vegetais de sequestrar moléculas de CO2 
mitigando os efeitos do aquecimento global, o que torna o ambiente mais agradável. As plantas também 
embelezam o mundo com o verde e com toda a biodiversidade existente nos grupos dos vegetais.
A dependência e o enorme interesse pelos vegetais culminaram no desenvolvimento de diversas 
áreas: o conhecimento da sua estrutura através da morfologia, a origem e o desenvolvimento dos 
8
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
diversos tecidos e órgãos que compõem o corpo do vegetal e seus processos de desenvolvimento e 
diferenciação da histomorfogênese. Assim como sua classificação e as relações filogenéticas através da 
taxonomia e sistemática, dentre outros aspectos estudados e seus mecanismos fisiológicos, para que se 
possa pela disciplina Fisiologia Vegetal, compreender o seu funcionamento.
9
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
Unidade I
1 PROCESSOS FOTOSSINTETIZANTES E METABÓLICOS
1.1 A descoberta da fotossíntese
Até meados do século XVII, os pesquisadores acreditavam que as plantas conseguissem sobreviver e crescer 
através da absorção dos nutrientes fornecidos pelo solo. Foi nesse período que o médico e alquimista Jan 
Baptist Van Helmont (1580-1644) chegou à conclusão de que tal afirmação não era verdadeira. Através da 
realização de um experimento feito com um pequeno salgueiro (Salix sp.), em que água foi fornecida à planta 
durante cinco anos, ao término desse tempo, verificou-se que a terra havia perdido 57 gramas, enquanto a 
planta inicialmente com 2 quilos passou a pesar 75 quilos. Esses resultados levaram Van Helmont a concluir 
que os nutrientes necessários para o crescimento da planta eram fornecidos pela água, e não pelo solo.
1
Massa da planta = 2 kg
A planta cresceu
Massa da planta - 75 kg
Salix sp.
Tampa
Inicialmente foram 
pesados o vaso, o 
substrato e a planta.
A planta foi envasada, e uma 
tampa foi colocada sobre o 
vaso para que o substrato 
não fosse perdido. A água foi 
fornecida durante 5 anos.
Os orgãos vegetativos foram 
coletados e pesados. Também 
se pesou a terra, que apenas 
sofreu ligeira perda em massa.
3
2
4
Figura 1 – Experimento realizado com planta de salgueiro (Salix sp.), 
demonstrando a contribuição da água na massa da planta
 Observação
O cloroplasto é uma organela que surgiu através de um processo entre 
organismos procariotos fotossintetizantes (algas azuis), que se instalaram 
em células primitivas eucariontes aeróbicas. Esse mecanismo é conhecido 
como endossimbiose, responsável pelo surgimento de todos os vegetais. Essa 
10
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
endossimbiose, há cerca de 1,2 bilhões de anos, teria dado origem às algas 
vermelhas, depois às algas pardas e verdes e aos vegetais superiores.Durante o processo evolutivo, as bactérias precursoras dos cloroplastos 
transferiram parte de seu material genético para o DNA da célula 
hospedeira, assim passaram a depender do genoma da célula hospedeira 
para a produção de muitas de suas proteínas.
Em outro experimento, realizado no século XVIII, o químico Joseph Priestley colocou ratos confinados 
numa campânula de vidro hermeticamente fechada e percebeu que os ratos morriam ao se esgotar o ar 
no interior da campânula, entretanto colocando o rato junto a uma planta ambos se mantinham vivos. 
Assim, em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestley e chegou à conclusão de que os 
animais, ao respirarem, “esgotam” o gás oxigênio O2, enquanto as plantas, por produzirem O2 durante a 
fotossíntese, “recuperam” o ar, o que possibilita a ambos permanecerem vivos.
Todos os seres vivos necessitam de energia para sobreviver, daí a necessidade de nos alimentarmos, 
pois o alimento é o combustível fundamental para que o nosso corpo tenha condições de realizar as 
atividades diárias. Assim, como nós precisamos dessa energia diária, as plantas também possuem essa 
necessidade para que possam crescer e se desenvolver; no entanto, diferentemente dos animais, os 
vegetais possuem a capacidade de produzir seu próprio alimento (autótrofos) através de um processo 
denominado fotossíntese (síntese de energia), daí serem considerados organismos fotossintetizantes.
A fotossíntese é um processo energético realizado pelos vegetais, capazes de capturar a energia do 
sol convertendo-a em energia química. Esse processo fotossintetizante é a fonte primária de energia, 
fundamental para todos os seres vivos. As plantas absorvem uma parte da energia luminosa e a estocam 
na molécula de clorofila, pigmento verde existente nas células vegetais.
Através das raízes as plantas absorvem água, que por meio do processo da fotólise (quebra da molécula de 
água na presença de energia) fornece gás oxigênio (O2) para o meio ambiente, elétrons que serão transportados 
através das proteínas carreadoras na cadeia transportadora de elétrons existentes nas membranas dos 
tilacoides e os prótons H+ que serão enviados ao lúmen e ao estroma, criando um gradiente de concentração.
Fotólise da água: 2H2O 4H
+ + 4e- + O2
A equação geral da fotossíntese representa um processo de oxidorredução, em que a molécula de água 
(H2O) irá doar elétrons (H) para reduzir o gás carbônico (CO2) e posteriormente convertê-lo em carboidrato.
Esquema da equação: 6CO2 + 12H2O Luz
 C6H12O6+ 6H2O+O2
Os organismos fotossintetizantes possuem clorofila, uma molécula existente no interior dos cloroplastos. 
Os cloroplastos são similares à mitocôndria, possuindo DNA, RNA e ribossomos próprios. Assim, sabe-se 
que algumas proteínas existentes nos cloroplastos são produtos da transcrição e tradução que ocorrem no 
próprio cloroplasto, enquanto outras são codificadas através do DNA nuclear. Além disso, os cloroplastos 
também possuem em seu interior grânulos de amido e gotículas de lipídio. A molécula de clorofila está 
11
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
localizada na membrana dos tilacoides, responsável pela absorção da energia em conjunto com outros 
pigmentos denominados de acessórios, a exemplo da xantofila e do caroteno.
Os cloroplastos são organelas formadas por uma dupla membrana e em seu interior encontram-se 
os tilacoides, os quais podem estar empilhados ou não. A região empilhada corresponde à lamela dos 
grana, enquanto a região não empilhada corresponde à lamela do estroma. Dessa forma, temos que 
as reações de absorção da energia ocorrem na região onde se encontram os pigmentos, enquanto as 
reações de síntese de carboidratos ocorrem na região do estroma.
Espaço intermembranas Tilacoide
Membrana externa
A)
Membrana interna
Lamelas do 
estroma
Estroma
Granun
(pilha de 
tilacoides) G
ra
nu
n
Tilacoide
B)
Figura 2 – (a) Esquema do cloroplasto (b) suas respectivas estruturas e organização das membranas do tilacoide
As folhas representam o órgão-fonte de realização da fotossíntese devido à presença do cloroplasto, 
no entanto o caule também é capaz de realizá-la, uma vez que nele também se encontram cloroplastos.
Na região do mesofilo foliar ocorre a conversão da energia luminosa em carboidratos, através de uma série 
de reações bioquímicas. O processo da fotossíntese contribui para neutralizar o carbono no ambiente. Dessa 
forma, as plantas contribuem no sequestro do gás carbônico, minimizando as consequências do efeito estufa.
Epiderme 
adaxial
Parênquima 
paliçádico
Parênquima 
lacunoso
Epiderme 
abaxial
Mesofilo
Figura 3 – Aspecto geral mesofilo foliar
12
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
1.2 Processos fotossintetizantes: fase fotoquímica e fase bioquímica
1.2.1 Absorção da energia luminosa
As clorofilas a e b são os pigmentos relacionados com o processo de fotossíntese; elas possuem a 
capacidade de absorver energia luminosa correspondente ao comprimento de onda 680 e 700, assim 
os comprimentos de onda existentes abaixo desse valor ou acima não são absorvidos pelas clorofilas, 
mas sim pelos pigmentos acessórios. A clorofila tem a capacidade de absorver a luz correspondente ao 
espectro vermelho e violeta, refletindo os valores intermediários. As moléculas de clorofila possuem uma 
estrutura em anel, contendo um átomo de magnésio (Mg2+) no centro.
400
0
0
20
20
40
40
60
60
80
80
100
100
500 600 700
Espectro 
de ação da 
fotossíntese
Clorofila b
Carotenoides
Clorofila a
Ab
so
rb
ân
ci
a 
es
tim
ad
a 
(p
er
ce
nt
ua
l)
Comprimento de onda (nanômetros)
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
(%
 d
a 
ta
xa
 a
 6
70
 n
an
ôm
et
ro
s)
Figura 4 – Espectro de absorção das clorofilas a e b e dos 
carotenoides que absorvem a luz utilizada no processo de fotossíntese
13
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
CO
O
CH2
CH
CH CH3
CH3
CH3
CH3 CH3
Chlorophyll a
A) Chlorophylls
B) Carotenolds
CH3
CH3
CH3
CH3
H3C
H3C
CH2
CH2
HOOC
HOOC
H3C
H3C
H3C
H3C
H3C
H O
NH
NH
NH
NH
O
H
H
H
H
CH
CH2
CH2
CHH3C
H3C
H3C
β–Carotene
CH3
CH3
CH
CH
CH
CH
CH
CH
CH
C
C
HC
HC
HC
HC
HC
HC
HC
HC
HC
C) Billin pigments
Phycoerythrobilin
Chlorophyll b Bacteriochlorophyll a
(CH2)3
HC
(CH2)3
(CH2)3
HC
CH
COOCH3CH2
H
HC
CH2
C2H5
CH3
H
H
H
H
H3C
H3C
CH2
O
A
D C
E
B
N
N
H
N
N
Mg
CH3
CH3
HC
CH2
C2H5
H3C A BN N
C2H5B
CH3 H3C H
H
Figura 5 – Estrutura da molécula de clorofila
Etapas da fotossíntese
• Fase I – fase fotoquímica ou reações luminosas
— Ocorre nas membranas dos tilacoides.
— Depende diretamente da luz.
— Está relacionada com a fotólise e a fotofosforilação.
• Fase II – Fase química ou reações de fixação de carbono
— Ocorre no estroma.
— Depende indiretamente da luz.
— Está relacionada com o Ciclo de Calvin-Benson.
14
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Capture of 
light energy
Manufacture 
of sugars
Sun
H2O + CO2
H2O O2
Energy 
carriers
Photosynthesis
Sugar
Figura 6 – Captura de energia luminosa e conversão em energia
1.2.2 Sistema antena
A maioria dos pigmentos encontrados nas células vegetais tem a função de uma antena, com a 
capacidade de coletar a luz e transferir a energia por ressonância induzida para o centro de reação, 
onde ocorre a fase fotoquímica. Isso se faz necessário porque uma molécula de clorofila absorve poucos 
fótons por segundo, assim o sistema de antena é de extrema importância, pois dessa forma o processo 
fica ativo a maior parte do tempo.
O grupo das cianobactérias usam dois tipos de sistemas antena para captação de luz: as externas 
de captação de luz, que estão presentes na membrana do tilacoide, ao redor dos fotossistemas I e II. 
Enquanto o segundo sistemaé composto de antenas chamadas ficobilissomas (PBS) e se movimentam 
transferindo a energia de excitação absorvida para os fotossistemas I (PSI) e II (PSII), compostos de dois 
domínios: o primeiro ligado à membrana do tilacoide (ficobiliproteína e aloficocianina), e o segundo 
associado ao núcleo (ficoeritrina e ficocianina).
Ficocritina (PE)
Ficocianina (PC)
NADPH NAQP
H
2 HD 4H+ + O2
ADP + P
ATP
H
Ficobilisoma
Ficobiliproteína 
aloficocianina
Membrana 
Tilacoide
ATP síntasePSICitocromo b6fPSII
Fotossintese PS II
Ap
Figura 7 – Complexos fotossintetizantes da membrana do tilacoide de cianobactéria. 
PSI: Fotossistema I; PSIIFonte: Fotossistema II; Pe; Ficoeritrina; PC: Ficocianina; Ap: Aloficocianina
15
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
Complexo antena
São complexos proteicos de membrana que ligam centenas de moléculas de clorofila e 
pigmentos acessórios como os carotenoides, orientando-as na membrana do tilacoide, 
responsável pela transferência de energia ressonante de um pigmento a outro até chegar ao 
centro de reação.
Centro de reação
Formado por um par de moléculas de clorofila, que imediatamente transfere os seus elétrons 
excitados para uma cadeia vizinha aceptora de elétrons.
 Observação
Muitos pigmentos juntos servem como uma antena, coletando a 
luz e transferindo sua energia para o centro de reação, onde as reações 
químicas armazenam parte dessa energia por transferência de elétrons de 
um pigmento de clorofila para uma molécula aceptora de elétrons. Um 
doador de elétrons reduz, então, a clorofila novamente. A transferência 
de energia na antena é um fenômeno puramente físico e não envolve 
alteração química.
1.3 Fase fotoquímica: como ocorre a passagem dos elétrons?
A luz solar incide na molécula de clorofila, esta armazena a energia e os elétrons são liberados, para 
em seguida serem transportados através de proteínas presentes na membrana dos tilacoides. Quando 
o elétron “pula” de uma proteína para outra, ocorre a liberação de energia, e assim moléculas de ATP 
(adenosina trifosfato) são produzidas.
A cadeia transportadora de elétrons funciona de modo semelhante a uma escada, em que os elétrons 
são transferidos para moléculas de menor potencial, e os prótons H+, enviados da molécula de água, 
são bombeados para o lúmen formando um gradiente de concentração, de modo que no lúmen sempre 
teremos uma maior quantidade de prótons H+ em relação ao estroma.
16
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Stroma (low H+)
Lumen (high H+)
Plastoquinone
Plastocyanin
High
Eletrochemic
potential
gradient
Oxidation
of water
Light Light
Low
Figura 8 – Transferência de elétrons e prótons na membrana dos tilacoides realizada por quatro complexos de proteínas. 
A água é oxidada e os prótons são liberados no lúmen do PSI, o qual reduz o NADP+ a NADPH no estroma, 
por meio da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina-NADP redutase (FNR). Os prótons são 
também transportados para o lúmen pelo complexo citocromo b6f e contribuem para o gradiente eletroquímico. 
A plastoquinona reduzida (PQH2) e a plastocianina transferem elétrons para o citocromo b6f e para o PSI
Existem dois fotossistemas responsáveis pelo processo da fotossíntese: o fotossistema I (P700), que 
absorve comprimentos de onda longos, e o fotossistema II (P680), que absorve comprimentos de onda 
curtos. Cada fotossistema vai ser formado por um centro de reação onde se encontra a proteína e o 
pigmento acoplado a uma proteína-antena. Esses complexos formam o esquema conhecido como Z e 
estão localizados na membrana dos tilacoides.
17
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
Fótons 
de luz
Fótons 
de luz
Fotossistema II
Fotossistema II
Gradiente de prótons
Centro de reação
N
ív
el
 m
ai
s a
lto
 d
e 
en
er
gi
a
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-Q
ATP
NADPH
Centro de reação
Flavoproteína
Reação 
independente de luz
Moléculas-
antena
Moléculas-
antena
Plastoquinona
Plastocianina
Fotofosforilação
2H+ + 1/2 O2
Fotólise
H2O
Figura 9 – Detalhe do esquema em Z da fotossíntese na produção de O2
Na membrana dos tilacoides ocorrem ações simultâneas, iniciando-se no fotossistema II (P680). Ao 
absorver os fótons de energia, a clorofila fica excitada, e o elétron move-se de um orbital molecular de 
menor energia para outro de maior energia, de modo que ao final do processo a clorofila tende a voltar 
para o seu estado original.
A clorofila, ao ser excitada no centro de reação, pode transferir um elétron (e-) para uma molécula 
aceptora, a plastoquinona, proteína transportadora que receberá dois prótons H+ do estroma e ficará na 
forma reduzida QH2 (hidroquinona), dissociando-se do complexo do fotossistema II e transferindo seus 
elétrons para o citocromo b6f, liberando os prótons no lúmen dos tilacoides. Em seguida, os elétrons 
do citocromo b6f são transferidos para a proteína transportadora, plastocianina, até o centro de reação 
(P700) no fotossistema I, o que provoca a sua redução. O fluxo de elétrons continua no fotossistema 
I, onde a clorofila, após ser reduzida pelo elétron enviado pela plastocianina, fica disponível para o 
processo de excitação ocasionado pela luz.
 
Além das clorofilas a e b, outros pigmentos acessórios também participam do processo, além de 
outras proteínas transportadoras de elétrons, como é o caso da ferrodoxina, relacionada com a reação 
de redução do NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Esse processo é conhecido como 
fotofosforilação acíclica, pois os elétrons não voltam para a água.
18
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
No fotossistema I os elétrons que passam pela ferrodoxina, em vez de serem utilizados para a redução 
do NADPH, são transferidos para o citocromo b6f, conhecido como fotofosforilação cíclica, em que, para 
cada dois elétrons transferidos, uma QH2 (hidroquinona) é formada, e esta é posteriormente oxidada, 
transferindo seus elétrons para o fotossistema I, liberando os prótons H+ no lúmen, aumentando assim o 
gradiente de concentração entre o lúmen e a membrana do tilacoide. Assim, por difusão, os prótons H+ 
tendem a voltar para o estroma passando pela enzima ATPsintase, aumentando a produção de moléculas 
de ATP (adenosina trifosfato).
No processo de fotossíntese, elétrons com alta energia são ejetados pelo centro de reação após 
a absorção da luz. Esse transporte é conhecido como transporte cíclico de elétrons. O ATP é o único 
produto do transporte cíclico de elétrons, mas a fixação de CO2 requer tanto ATP quanto um potente 
agente redutor, cuja síntese requer elétrons com alto nível de energia.
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema, leia o artigo:
KLUGE, R. A.; TEZOTTO-ULIANA, J. V.; SILVA, P. P. M. da. Aspectos 
fisiológicos e ambientais da fotossíntese. Rev. Virtual Quim., Piracicaba, v. 7, 
n. 1, p. 56-73, 2015. Disponível em: <rvq.sbq.org.br/index.php/rvq/article/
download/996/531>. Acesso em: 1º jun. 2016.
1.4 Fase bioquímica ou fase de escuro
A fase bioquímica está relacionada à fixação do CO2, etapa considerada independente da luz, daí 
também ser denominada “reações do escuro”. Contudo, estudos realizados mostraram que essa fase 
é representada por reações controladas pela luz, assim é mais pertinente usar termos que a relacione 
à fase bioquímica de fixação do carbono, ao invés de fase de escuro. As moléculas energéticas ATP 
e NADPH geradas no fluxo de elétrons fotossintetizantes na fase fotoquímica são usadas na fase de 
síntese dos carboidratos.
Na fixação de CO2 também conhecida como Ciclo de Calvin, devido aos experimentos realizados por 
Calvin Benson, a partir da utilização do carbono radioativo em algas do gênero Chlorela, o CO2 penetra 
nas folhas através dos estômatosna região do mesofilo foliar chegando ao parênquima clorofiliano 
onde ocorrerá a fotossíntese.
Na fase fotoquímica ou Ciclo de Calvin-Benson (C3), ocorre a síntese de glicose a partir da redução 
de CO2 e o consumo de NADPH e ATP, produzidos tanto na fase “clara” quanto em reações de oxidação 
de compostos orgânicos.
19
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
12 ATP
12 NADPH
6 ATP
O ciclo começa aqui: 6 
moléculas de dióxido 
de carbono (CO2) (6 
carbonos)
2 moléculas de 
gliceraldeído
3 Fosfato
(6 carbonos)
12 moléculas de 
3 fosfoglicerato 
(12 x 3 carbonos)
12 moléculas de 
gliceraldeído
3 Fosfato
(12 x 3 carbonos)
10 moléculas de 
gliceraldeído
3 Fosfato
(10 x 3 Carbonos)
Síntese de carboidratos
(Glicose, Sacarose, Amido)
12 moléculas de 
1.3 biofosfoglicerato
12 ADP
6 moléculas de ribulose 
1.5 biofosfato 
(6 x 5 carbonos)
6 ADP
Figura 10 – Etapas do Ciclo de Calvin
 Lembrete
Em situação de equilíbrio, o carbono que entra no ciclo como CO2 
iguala-se ao carbono que deixa o ciclo como triose-fosfato.
O Ciclo de Calvin ou fixação do CO2 ocorre no estroma, onde existem as enzimas de fundamental 
importância para a realização dos processos de fotossíntese. As etapas que correspondem ao ciclo são: 
carboxilação, redução e regeneração.
Carboxilação
A carboxilação, primeira etapa do Ciclo de Calvin, corresponde à fixação do CO2 através da enzima 
ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenasse conhecida como RuBisCO. Essa enzima encontra-se no 
estroma e possivelmente seja a mais abundante na natureza. O termo fixar o CO2 quando este é 
incorporado no Ciclo de Calvin, quer dizer ligá-lo covalentemente à RuBP, formando um composto 
intermediário de 6 carbonos. Porém esse composto é extremamente instável e nunca foi isolado. 
Por ser instável, esse composto intermediário quebra-se imediatamente em duas moléculas de 3 
carbonos, o 3-fosfoglicerato (PGA). A RuBisCO, como o próprio nome indica, tem ação carboxilase 
e oxigenase, contudo a afinidade pela molécula de CO2 é o que assegura a realização do processo de 
fotossíntese, ainda que a concentração de CO2 seja muito menor que a de O2. A RuBisCO fixa moléculas 
de CO2 e H2O formando uma molécula de três carbonos 3-fosfoglicerato (3PGA).
20
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Redução
A fase seguinte, corresponde à redução, que é caracterizada pela utilização das moléculas de ATP e 
NADPH, as quais foram formadas durante a fase fotoquímica nas membranas dos tilacoides, ocorrendo assim 
a redução do ácido 3-fosfoglicérico para produzir o primeiro açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato (triose-fosfato).
3-fosfoglicerato + ATP + NADPH triose-fosfato + ADP + Pi + NADP+
O gliceraldeído-3-fosfato formado é utilizado tanto para a regeneração da ribulose-1,5- bisfosfato 
quanto para a síntese de carboidratos, a exemplo do amido e da sacarose.
Regeneração
A fase de regeneração envolve várias interconversões através da ação de várias enzimas, em que a 
molécula de gliceraldeído 3-fosfato (triose-fosfato), regenera o aceptor inicial de CO2 RuBP (ribulose-1,5- 
bisfosfato), em que 5 moléculas de 3 carbonos são rearranjadas para formar 3 moléculas de 5 carbonos 
(pentoses-fosfato) e ocorre a liberação de duas moléculas de 3 carbonos para posterior formação de 
açúcares como a glicose (6 carbonos), com gasto de ATP. Assim, 3 ATP e 2 NADPH são requeridos 
para cada molécula de CO2 fixada, pois a cada três voltas no ciclo, uma molécula de triose-fosfato é 
regenerada a partir de 3 moléculas de CO2. A triose-fosfato pode ser utilizada tanto para a síntese de 
carboidrato quanto para formar mais aceptor primário (RuBP), entrando novamente no Ciclo de Calvin.
Ribulose
Phosphoribulokinase
3 ADP
3 ATP
Ribulose
5 - phosphate
3 - epimerase
Ribulose
5 - phosphate
3 - epimerase
Xylulose
5 - phosphate
Transketolase
Ribulose
5 - phosphate
isomerase
Ribose
Ribulose
5 - phosphate
Ribulose
5 - phosphate
Xilulose 
S-phosphate
Fructose 
6 - phosphate
Fructose 
1.6 - bophosphatase
Fructose 
1.6 - bophosphatase
Erythrose
4 - phosphate
Dihydroxyacetone 
phosphate
Dihydroxyacetone 
phosphate
Triose
phosphate
isomerase
Gliceraldehyde
3 - phosphate
Aldolase
Aldolase
CH2OH
C
C
C
CH2OP
HO
H
O
H
OH
CH2OH
C
C
C
CH2OP
HO
H
O
H
OH
CH2OH
C
C
C
CH2OP
H
H
O
OH
OH
CH2OH
C
C
C
C
CH2OP
HO
H
H
O
OH
OH
OH
CH2OH
C
C
C
CH2OP
H
H
O
OH
OH
CH2OH
C
C
C
CH2OP
H
H
O
OH
OH
O2H
Pi
CH2OH
C
CH2OP
O
CH2OH
C
CH2OP
O
CH2OPO3
2–
C
C
C
C
CH2OP
HO
H
H
O
OH
OH
H
CH2OPO3
2–
C
C
C
C
C
CH2OP
HO
H
H
H
O
OH
OH
OH
H
CH2OPO3
2–
C
C
C
C
C
CH2OP
HO
H
H
H
O
OH
OH
OH
H
C
C
CH2OP
H OH
HO
C
C
C
CH2OP
H
H
OH
OH
HO
C
C
C
C
CH2OP
H
H
H
OH
OH
OH
HO
Sedoheptulose 
1.7 - bisphosphatase
Transketolase
Sedoheptulose 
1.7 - bisphosphatase
Sedoheptulose 
7 - phosphate
O2H
Pi
Figura 11 – Mecanismos de regeneração da enzima ribulose-1,5- bifosfato carboxilase (RuBisCO)
21
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
Embora a glicose seja normalmente representada como produto final da fotossíntese em equações 
resumidas, pouca glicose livre é formada nesse processo, pois à medida que o monossacarídeo é 
produzido, vai sendo convertido em seus polímeros, a exemplo do amido, que é o carboidrato de 
reserva tanto das algas verdes quanto das plantas terrestres.
 Lembrete
Nos processos biológicos que envolvem energia há sempre um pigmento 
relacionado à absorção de luz (fotorreceptor), o qual deve estar acoplado à 
fase fotoquímica. Trabalhos recentes apontam que cerca de 200 bilhões de 
toneladas de CO2 são assimiladas por ano através do Ciclo do Carbono ou 
Ciclo de Calvin.
1.5 Fatores que afetam a fotossíntese
A fotossíntese pode ser alterada em função de alguns parâmetros, cuja taxa pode aumentar ou 
diminuir, de modo que esses parâmetros representam os fatores limitantes da fotossíntese. Alguns 
desses fatores podem ser apontados como intrínsecos, a exemplo da disponibilidade de pigmentos 
fotossintetizantes, assim como a disponibilidade de algumas enzimas e cofatores, e outros, como 
extrínsecos, a exemplo de temperatura, luminosidade e concentração de CO2.
Temperatura
O efeito da temperatura sobre a fotossíntese depende da espécie e das condições ambientais nas 
quais as plantas estão crescendo. Quando comparamos as plantas C3 com as plantas C4, observamos 
que estas últimas possuem elevadas temperaturas ótimas para a fotossíntese do que as primeiras. Essas 
diferenças se devem às diferentes taxas de fotorrespiração. Quando aumentamos a temperatura, a taxa 
de fotorrespiração cresce consideravelmente nas espécies C3 e consequentemente reduz a fotossíntese 
líquida. As plantas C4, devido ao mecanismo de concentração de CO2, reduzem a taxa de fotorrespiração 
a níveis desprezíveis, mesmo em elevadas temperaturas.
Luminosidade
Quando uma planta é colocada em ambiente completamente escuro, ela não realiza fotossíntese. 
Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir 
de certo ponto, mesmo aumentando a intensidade de iluminação, não ocorre elevação na taxa da 
fotossíntese. A intensidade luminosa deixará de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os 
sistemas de pigmentos já estiverem sendo excitados e a planta não tiver como captar essa quantidade 
adicional de luz.
Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual 
a atividade fotossintetizante passa a ser inibida, quando se atinge o ponto de inibição da fotossíntese 
pelo excesso de luz.
22
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Concentração de CO2
Dentro das condições ambientais e em temperaturas elevadas, temos que, nas plantas C3,a 
fotossíntese líquida corresponde à fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração), enquanto nas 
plantas C4 a fotossíntese líquida é igual à fotossíntese bruta – respiração; assim, pode-se afirmar que as 
plantas C4 possuem menor ponto de compensação de CO2 e maiores taxas de fotossíntese líquida, em 
determinadas condições.
 Observação
A taxa fotossintetizante (bruta ou líquida), em condições de mesma 
temperatura, é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa, 
enquanto para uma mesma intensidade luminosa ela é maior à medida 
que aumenta a temperatura. Esse aumento é regulado pela quantidade de 
CO2, entre outras coisas. Assim, quando ocorre saturação de CO2, a planta 
atinge o ponto de saturação de CO2. Outro importante fator limitante da 
fotossíntese no suprimento de CO2 é a água. O CO2 entra, e a água, na 
forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos estômatos na epiderme, 
que podem fechar se o suprimento de água for pobre, podendo causar uma 
parada no fornecimento de CO2 para a fotossíntese.
1.6 Metabolismo de plantas C3, C4 e CAM
As plantas C3 recebem esse nome porque após a fixação do CO2 formam o ácido 3-fosfoglicérico. 
Essa categoria compreende a maioria das espécies, ocorrendo principalmente em regiões tropicais 
úmidas; apresentam altas taxas de fotossíntese a todo o momento, sendo considerado um grupo 
muito produtivo.
As plantas C4 formam o ácido oxaloacetato após a fixação de CO2 na forma de HCO
-
3, e possui 
grande afinidade com o CO2, conferindo-lhes uma vantagem, pois sobrevivem em ambientes áridos, 
são mais econômicas quanto ao uso de água e só atingem altas taxas fotossintetizantes sob alta 
radiação solar.
As plantas CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas) são ainda mais econômicas, ocorrendo 
em áreas desérticas ou muito secas; seus estômatos permanecem fechados durante o dia e 
abrem durante a noite. Por sua abertura ocorrer durante a noite, elas evitam perda de água ao 
mesmo tempo que o CO2 é fixado por meio do ácido málico, e durante o dia o CO2 é utilizado 
para a fotossíntese.
A maioria das plantas C3 mostra saturação bem abaixo da completa luz do sol, enquanto as plantas 
C4 adaptadas a ambientes de elevada intensidade luminosa não apresentam a referida saturação. 
Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação é alcançado, ou seja, a fotossíntese 
bruta é igual à respiração, onde a fotossíntese líquida é igual a zero.
23
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
 Lembrete
Ponto de compensação de luz é definido como a intensidade luminosa, 
na qual a fixação do CO2 é exatamente igual à liberação pela respiração, 
assim as plantas de sombra possuem ponto de compensação de luz bem 
menor que as plantas de sol, uma vez que essa intensidade depende da 
espécie e das condições de crescimento.
As plantas C4 possuem ponto de compensação próximo a zero, refletindo a maior afinidade 
da enzima carboxilase fosfoenolpiruvato e a taxa de respiração, que é praticamente zero. Nas 
plantas C3, aumentando-se a concentração de CO2 acima do ponto de compensação, estimula-se 
a fotossíntese.
As plantas C4 são mais resistentes a estresses ambientais e mais produtivas do que as C3. 
O arroz é uma gramínea C3 com anatomia foliar bem parecida com gramíneas C4, mas com 
diferenças que a impedem de realizar o metabolismo C4. Alguns pesquisadores observando as 
células da bainha vascular do arroz ao microscópio eletrônico notaram a presença de cloroplastos 
e grãos de amido no interior desses. A possibilidade de se encontrar, em genótipos de arroz, 
características anatômicas e metabólicas semelhantes às das gramíneas C4 poderia resultar em 
materiais com altas taxas fotossintetizantes, resultando em materiais mais adaptados ao estresse 
ambiental e mais produtivos.
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema, leia:
PINHEIRO, F. J. A.; PORTES, T. A.; STACCIARINI-SERAPHIN, E. Procurando 
um arroz C4 mediante exame anatômico foliar. Rev. Bras. Fisiol. Veg., Lavras, 
v. 12, n. 3, p. 246-254, 2000. Disponível em <http://www.scielo.br/scielo.
php?script=sci_arttext&pid=S0103-31312000000300007&lng=en&nrm
=iso>. Acesso em: 1º jun. 2016.
1.6.1 Fotorrespiração
Em temperaturas altas das regiões tropicais as perdas de carbono pela fotorrespiração podem ser 
mais elevadas do que os 25% em condições ambientais mais amenas (25 ºC). As perdas de carbono pela 
fotorrespiração dependem das concentrações de CO2 e O2, das propriedades cinéticas da RuBisCO e da 
temperatura. O aumento de temperatura diminui a solubilidade dos gases, afetando mais a solubilidade 
do CO2 do que a do O2.
24
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
A fotorrespiração é a perda de CO2 que ocorre na presença de luz. É uma perda de CO2 adicional 
à respiração mitocondrial. A fotorrespiração ocorre porque a RuBisCo do Ciclo de Calvin-Benson 
atua também como oxigenase, além da função carboxilase. A fotorrespiração envolve três organelas: 
peroxissomo, mitocôndria e cloroplasto. Um fornecimento de energia é requerido (ATP e ferrodoxina 
reduzida). O O2 é consumido e uma parte do glicolato é perdido como CO2 enquanto outra parte retorna 
ao Ciclo de Calvin-Benson como 3-PGA.
2 POCH2 — (CHOH)3 — H2COP
Ribulose - 1,5 - biphosphate
2 POCH2 — CHOH — CO2
–
3 - phosphoglycerate
HO2C — (CH2)2 —
CNNH2 – CO2
Gluta mate
HO2C — (CH2)2 —
CO – CO2
a-ketoglutarate
HO2C — (CH2)2 —
CO – CO2
a-ketoglutarate
POCH2 — CHOH — CO2
–
3 - phosphoglycerate
HOCH2 — HOCH — CO2
–
Glycerate
HOCH2 — CO — CO2
–
Hidroxypyruvate
HOCH2 — H2NCH — CO2
–
Serine
2H2NCH2 — CO2
Glycine
NH4
+
Glycolate
2 Glycine Serine
GlycerateGlutamate
Glutamate
NAD+ NADH
a-ketoglutarate
+
2O2
2H2O
2 P1
(2.1)
(2.9)(2.3)
(2.5)
(2.6, 2.7)
H2O CO2
(2.4)
(2.8)
(2.10)
ADP
NAD+
NADH
ATP(2.2)
Calvin cyclo
Chloroplast
Peroxisome
Mitochondrion
2 POCH2 — CO2
–
2 - phosphoglycolate
2 HOCH2 — CO2
–
Glycolate
2 OCH2 — CO2
–
Glyoxylate
2 H2O
2O2
O2
O2
Figura 12 – Mecanismos da fotorrespiração e suas respectivas organelas
O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do glicolato a partir do 2-fosfoglicolato. O glicolato 
migra para o peroxissomo onde é convertido para a glicina (aminoácido) e peróxido de hidrogênio, o 
qual é degradado pela enzima catalase, pois é tóxico para a célula.
25
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
Quadro 1 – Reações do ciclo oxidativo fotossintetizante C2, que envolve a 
interação cooperativa de três organelas: cloroplasto, mitocôndria e peroxissomo
Sequência Local Enzima Reação
1 Cloroplasto
RuBisCo
Fosfoglicolato fosfatase
2 RuBP + 2O2→2 Fosfogliceratos + 2,3 
Fosfoglicerato + 4H +
2 Fosfoglicolato+2H2O →2Glicolato + 2Pi
2 Peroxissomo
Glicolato oxidase
Catalase
2 Glicolato + O2 → 2 glicolato + 2H2O2
2H2O2 →2H2O2 + O2
3 Mitocôndria
Glicina descarboxilase
Serina 
hidroximetiltransferase
Glicina + NAD+ + H4-folato → NADH+CO2+ NH4 + 
metileno H4-folato
Metileno-H4-folato + H2O + glicina → serina + 
H4-folato
4 Peroxissomo
Serina aminotransferase
Hidroxipiruvato redutase
Serina + α-cetoglutarato → Hidroxipiruvato + 
Glutamato
Hidroxipiruvato + NADH + H+ → Glicerato + NAD+
5 Cloroplasto Glicerato cinase Glicerato + ATP → 3- fosfoglicerato + ADP + H+
1.6.2 Vantagem e desvantagem da fotorrespiração
A fotorrespiração é um processo fisiológico que contribui tanto para a dissipação do ATP quanto para 
o poder redutor, além de evitar danos sobre o aparelho fotossintetizante (foto-oxidação e fotoinibição) 
sob condições de excesso de energia, por exemplo, alta intensidade de luz e baixa concentração interna 
de CO2, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico – estômatos fechados.
• A vantagem é que o processo fotorrespiratório é importante para remover o excesso de 
energia (ATP e NADPH) produzido sob altos níveis de radiação ounão utilizados sob situação 
de estresse hídrico.
• A desvantagem é em termos de produtividade: a fotorrespiração é um processo que reduz a 
fixação de CO2 e o crescimento das plantas.
• A via de recuperação é longa e envolve três organelas.
1.7 Fixação de plantas C4 e CAM
Nas plantas C4 a primeira etapa de fixação do CO2 ocorre pela enzima carboxilase fosfoenolpiruvato 
nas células do mesofilo, formando o ácido orgânico oxaloacetato, o qual é convertido em malato 
ou aspartato, dependendo da espécie. Em seguida, os ácidos de quatro carbonos são transportados 
das células do mesofilo para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmos. Os ácidos são 
descarboxilados na bainha do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é 
fixado pela RuBisCO que nessas plantas é encontrado na bainha do feixe vascular e finalmente ocorre o 
transporte do composto de três carbonos de volta para o mesofilo (alanina ou piruvato), onde ocorre a 
regeneração da fosfoenolpiruvato com gasto de duas moléculas de ATP.
26
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Co2
NADP+ NADPH AMP + PPi
PEPOAA
Célula do mesofilo
Célula da bainha vascular
Piruvato
NADP+
CO2 + NADPH
Ciclo de Calvin
MALATO
MDH PEPC
ATP
HCO3
–PI
Figura 13 – Metabolismo das plantas C4
1.7.1 Algumas vantagens do mecanismo C4
• A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3 
– que não compete com O2.
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3), atuando mesmo em baixas 
concentrações.
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem com 
pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água.
• As plantas C4 habitam ambientes com altas temperaturas e climas semiáridos (quentes e secos).
• A RuBisCO é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Essas plantas, portanto, gastam 
menos nitrogênio do que as plantas C3.
1.7.2 Existe alguma desvantagem?
O mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 
fixado. As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado.
Apesar desse maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as condições de 
clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nessas condições as espécies C4 apresentam 
taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3.
27
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
As plantas CAM fixam a molécula de CO2 na forma de HCO3 capturada pela fosfoenolpiruvato, 
produzindo oxaloacetato. A fixação do CO2 ocorre durante a noite; o oxaloacetato formado é convertido 
para o malato, o qual se acumula nos vacúolos; esse acúmulo de ácidos orgânicos explica o nome 
do grupo. Durante o dia, o malato é estocado e transportado para os cloroplastos e descarboxilado, 
liberando CO2 que é reduzido pelo Ciclo de Calvin.
CO2 CO2
CO2
H2O H2O
H2O H2O
CO2
HCO3
–
OAA
NADH Piruvato
NAD+
PEP Triose-P Triose-P
Malato Malato
Vacúolo Vacúolo
Cloroplasto CloroplastoÁc. Málico Ác. Málico
Ciclo de Calvin
Noite Dia
Amido
Amido
PEPC
MDH Enzima 
málica
Figura 14 – Metabolismo das plantas CAM
 Lembrete
Em condições de clima temperado as plantas C3 podem ser mais 
eficientes que as plantas C4.
1.8 Fisiologia comparada das plantas C3, C4, CAM
As adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo em altas temperaturas 
(o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração). Essas plantas conseguem 
altas produtividades nas condições tropicais. As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem a sua 
sobrevivência em condições de climas áridos e semiáridos. Essas plantas são pouco produtivas (baixas taxas 
fotossintetizantes). Já as características das plantas C3 permitem que elas sejam mais eficientes em condições 
de climas temperados (note que essas plantas consomem menos ATP por molécula de CO2 fixado). A redução 
na produtividade das plantas C3 deve-se ao aumento da fotorrespiração com o aumento da temperatura.
 Observação
A remoção de tubérculos, sementes ou frutos em desenvolvimento (drenos) 
inibe a fotossíntese após uns poucos dias, especialmente nas folhas adjacentes 
que normalmente translocam substâncias para estes órgãos. Além disso, espécies 
28
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
que fotossintetizam em taxas mais elevadas também apresentam maiores 
taxas de translocação de assimilados via floema. Estes resultados mostram que 
existe um controle entre a produção (fotossíntese), a translocação via floema e 
a utilização dos fotoassimilados (respiração e/ou armazenamento).
2 RESPIRAÇÃO CELULAR NAS PLANTAS
A respiração aeróbica é comum em todos os organismos eucariotos, e a respiração nas plantas apresenta 
algumas diferenças em relação à respiração nos animais. A respiração é um processo biológico no qual 
compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e subsequentemente oxidados de maneira controlada.
A equação geral da respiração é inversa à da fotossíntese. Do ponto de vista químico, a respiração 
vegetal pode ser expressa como a oxidação da molécula de 12 carbonos de sacarose e a redução de 12 
moléculas de H2O.
Na respiração celular ocorre:
• Processo de obtenção de energia através da quebra e conversão da glicose.
• A molécula de energia é degradada passo a passo desprendendo energia aos poucos.
• A organela responsável pela maior parte do processo é a mitocôndria.
Equação geral: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP
A fotossíntese fornece os carboidratos dos quais as plantas dependem, enquanto a respiração é o 
processo pelo qual a energia armazenada nos carboidratos é liberada de maneira controlada. Embora 
existam alguns aspectos específicos da respiração em plantas que diferem daqueles da respiração nos 
animais, a respiração aeróbica (comum a todos os organismos eucarióticos) em plantas é semelhante 
àquela encontrada em animais.
2.1 Respiração: glicólise
A glicólise é o processo rápido de degradação de uma molécula de glicose em duas moléculas de 
ácido pirúvico ou piruvato. Ocorre no hialoplasma (citossol) e consiste em dez reações enzimáticas.
Suas funções são preparar a glicose para ser degradada em CO2 e H2O; sintetizar ATP com ou sem 
oxigênio; e utilizar intermediários em processos biossintéticos.
• Onde a energia fica armazenada?
— Nas ligações químicas entre os fosfatos da molécula de ATP.
— ATP: Adenosina Trifosfato ou Trifosfato de Adenosina.
29
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
• Como o ATP armazena energia?
— A energia liberada na quebra da glicose é armazenada nas ligações fosfato.
— Quando a célula precisa de energia o ATP é quebrado em ADP + P, liberando energia.
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos e, em termos evolutivos, é o mais antigo dos três 
estágios da respiração. As enzimas que catalisam as reações da glicólise estão localizadas no citosol. Em 
plantas ocorre também nos plastídios, e O2 não é requerido para converter glicose em piruvato. Isso sugere 
que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o processo fornecedor de energia nas células primitivas, que 
realizavam a respiração anaeróbica, antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossíntese.
 Lembrete
Embora as plantas superiores sejam organismos aeróbicos obrigatórios, 
seus tecidos ou órgãos podem estar sujeitos a condições anaeróbicas.
2.2 Respiração nos órgãos vegetais e a relação com a fotossíntese
É mais complicado de se estudar a respiração ao nível de órgãos ou da planta do que estudá-la 
em células individuais. A respiração na planta é normalmente estudada medindo-se a absorção de O2 
ou a evolução de CO2, e as taxas obtidas dessa maneira são altamente variáveis. Além disso, as taxas 
de respiração diferem entreórgãos, mudando com a idade e com o estádio de desenvolvimento, e são 
bastante influenciadas pela temperatura do ar, pelos níveis de oxigênio, dentre outros fatores.
Alguns órgãos, especialmente folhas e alguns frutos, experimentam um aumento transitório na 
respiração, conhecido como climatério, o qual marca a senescência e as mudanças degenerativas que 
precedem a morte. No caso de frutos climatéricos, estas mudanças coincidem com o amadurecimento. 
Tipicamente, no climatério, o aumento no consumo de O2 é acompanhado pela queda na fosforilação 
oxidativa, indicando que a produção de ATP não está sendo acoplada ao transporte de elétrons.
2.2.1 Respiração de crescimento
É aquela que inclui o carbono realmente incorporado (produção de esqueletos de carbono para a 
formação de parede celular, macromoléculas etc.) mais o carbono respirado para produzir energia sob 
a forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2) necessários às reações de biossíntese e ao 
crescimento.
2.2.2 Respiração de manutenção
É aquela que fornece somente energia (ATP) para os processos que não resultam em aumento de 
matéria seca (não induz crescimento), tais como: transporte de moléculas orgânicas, manutenção das 
estruturas de membranas e troca de solutos.
30
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
1.5
1.0
0.5
0 100 200 300
RGR (mg g–1 day–1)
RQ
 (m
ol
 C
O 2
 m
ol
–1
 O
2)
Figura 15 – Relação entre a taxa de crescimento 
do órgão e a respiração de manutenção
3 FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO
Disponibilidade de substrato
A respiração depende da disponibilidade de substratos. Plantas pobres em amido, frutanas ou 
açúcares de reserva respiram em taxas consideravelmente baixas. Plantas deficientes em açúcares 
aumentam sensivelmente suas taxas de respiração quando supridas com os referidos substratos. De 
fato, a taxa de respiração de folhas é maior no início da noite, quando os níveis de açúcares são altos, 
do que antes de iniciar o dia, quando os níveis de substratos são baixos.
Luz
Os efeitos da luz sobre a respiração mitocondrial têm sido motivo de considerável discussão. Alguns 
consideram que a respiração mitocondrial decresce na presença de luz, porém não se conhece ao certo 
a intensidade desse efeito.
O problema reside na dificuldade de se medir a respiração em um período em que a troca de gases 
é dominada pelo fluxo de CO2 e O2 devido à fotossíntese, à reciclagem de CO2 dentro da folha e à troca 
de metabólitos entre cloroplastos e mitocôndrias.
Temperatura
Quando a temperatura está em torno de 5 e 25 ou no máximo 30 oC, a respiração nas plantas tende 
a aumentar exponencialmente, dessa forma o valor da respiração representado por Q10 fica em torno 
de 2,0. Nessa faixa de temperatura, a taxa de respiração dobra para cada aumento de 10 oC, o que está 
de acordo com o comportamento típico das reações enzimáticas. Em temperaturas acima de 30 oC o 
31
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
valor de Q10 na maioria das plantas começa a cair. Quando a temperatura se aproxima de 50 a 60 oC, a 
desnaturação térmica das enzimas respiratórias e os danos sobre as membranas praticamente paralisam 
a respiração mitocondrial.
Oxigênio
Como aceptor final de elétrons, a disponibilidade de O2 é, obviamente, um fator determinante da 
taxa respiratória. No entanto, sob condições normais, o oxigênio raramente é um fator limitante. Porém, 
existem algumas situações onde a disponibilidade de O2 pode tornar-se um fator limitante. Por exemplo, 
em tecidos com baixa relação superfície/volume, como tubérculos de batata, a lenta difusão de O2 
pode restringir a respiração no interior destes órgãos. O suprimento de O2 é também comprometido em 
cultivos inundados, onde a respiração mitocondrial se torna comprometida, principalmente em espécies 
não adaptadas.
 Observação
Um ponto importante a ser considerado é que, na maioria das plantas, 
uma proporção significativa do carbono fotoassimilado é alocado para 
a respiração. Em espécies herbáceas, de 30% a 60% do ganho diário de 
carbono na fotossíntese são consumidos na respiração, e esse valor decresce 
com a idade; já em espécies lenhosas jovens essas perdas são cerca de 
um terço do carbono assimilado, podendo dobrar nas plantas adultas 
devido ao aumento na proporção de tecidos não fotossintetizantes da 
planta. Em áreas tropicais, a respiração pode consumir de 70% a 80% dos 
fotoassimilados, em função da alta taxa de respiração noturna associada às 
elevadas temperaturas da região.
4 HORMÔNIOS E MOVIMENTOS VEGETAIS
Os vegetais são organismos complexos que necessitam de um eficiente meio de comunicação entre 
os órgãos, tecidos e células para o seu correto desenvolvimento. Para que tantas atividades vitais sejam 
realizadas de forma ordenada, as células da planta devem ser capazes de se comunicar a diferentes 
distâncias. Essa comunicação intercelular é feita pelos hormônios, os quais são mensageiros químicos 
primários, que carregam a informação entre células e são responsáveis pelos mecanismos de crescimento 
e desenvolvimento dos vegetais.
4.1 Hormônios vegetais
Os vegetais utilizam vários fatores, tanto intrínsecos quanto extrínsecos, para o seu crescimento e 
desenvolvimento, assim eles podem se diferenciar e apresentar diversas formas com uma variedade de 
tecidos e órgãos. Os fatores extrínsecos podem ser representados por luz, temperatura, água, nutrientes, 
dentre outros.
32
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Os fatores intrínsecos são representados pelos hormônios vegetais, responsáveis por mecanismos 
como: divisão celular, aumento do tamanho da célula, assim como o controle do ritmo circadiano e da 
programação genética.
O mecanismo de crescimento e desenvolvimento dos vegetais está regulado de maneira bastante 
complexa através de uma extensa rede de sinalização interna e externa, em que os hormônios estão 
envolvidos em vários aspectos.
Os hormônios vegetais, também denominados fitormônios, são um composto orgânico produzido 
no corpo do vegetal. Os hormônios vegetais podem atuar direta ou indiretamente no local onde são 
produzidos, mas também podem ser produzidos em uma parte e enviados para outra do corpo do 
vegetal, onde, em baixa concentração, podem desencadear uma resposta fisiológica. Essa resposta 
pode ser capaz de estimular ou inibir determinado mecanismo, exibindo uma atividade no controle do 
crescimento e desenvolvimento dos vegetais, produzindo diferentes respostas fisiológicas, a exemplo de 
o crescimento, floração, amadurecimento dos frutos etc.
 Lembrete
A palavra hormônio vem do termo grego horman, que significa 
estimular ou despertar. Entretanto, existem hormônios inibitórios. Assim, é 
mais conveniente considerá-los como reguladores químicos.
Além dos hormônios vegetais, outro termo utilizado é regulador de crescimento, empregado 
tanto para os compostos naturais, os quais são sintetizados no corpo do vegetal envolvidos com o 
seu crescimento, quanto para as substâncias sintéticas (hormônio sintético e regulador sintético), que 
podem ser manipuladas na planta causando uma determinada resposta fisiológica.
Os hormônios apresentam muitas respostas individualizadas no corpo do vegetal; entretanto, para 
que as plantas possam crescer e se desenvolver normalmente, é preciso que haja uma interação dos 
sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos dos vários tipos de hormônios.
A resposta fisiológica desencadeada pelos hormônios no corpo do vegetal vai depender do tecido 
ou órgão e da concentração produzida. De maneira que as respostas desencadeadas pela síntese de um 
determinado hormônio apresentam efeitos distintos de acordo com o órgão ou tecido, dependendo da 
espécie. Assim como é possível observar que diferentes hormônios são capazes de produzir uma mesma 
resposta em tecidos e órgãos, além das respostasdadas pela interação entre dois hormônios ou mais, 
dependendo da concentração, desencadeada por uma complexa interação hormonal.
O mecanismo de ação dos hormônios no corpo do vegetal obedece a uma sequência de eventos que 
pode ser representada por três estágios. Inicialmente, ocorre a percepção do sinal que envolve a ação 
do hormônio com o receptor, assim o hormônio pode difundir-se célula a célula de modo simplasto 
(espaço interior à membrana plasmática) ou apoplasto (compartimentos existentes exteriormente à 
membrana plasmática). A detecção é acompanhada pela interação estabelecida entre o hormônio e o 
33
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
receptor celular; esse é específico do hormônio e característico da célula-alvo. Posteriormente, ocorre 
a transdução e amplificação do sinal, assim o complexo ativo hormônio-receptor inicia uma cascata 
de eventos bioquímicos e moleculares, os quais irão levar à resposta final. A resposta final de cada 
célula para os diferentes sinais identificados pelos hormônios depende basicamente de dois fatores: do 
programa de desenvolvimento, ou seja, dos genes que estão sendo expressos no tempo de exposição do 
sinal, e da concentração de outras moléculas de sinalização.
Recepção Tradução Resposta1 2 3
Parede 
celular
Citoplasma
Moléculas sinalizadoras
Membrana plasmática
Receptor
Hormônio 
ou estímulo 
ambiental
Ativação 
de um 
receptor 
celular
Figura 16 – Atuação dos fitormônios
As diferentes respostas fisiológicas para um mesmo hormônio em tecidos e órgãos correspondem, 
inicialmente, à concentração hormonal, abaixo da qual pode não apresentar resposta e acima da qual 
o hormônio apresenta um efeito inibitório; assim, existe uma faixa de concentração ótima para que o 
hormônio possa atuar no corpo do vegetal.
Outro fator extremamente importante para a atuação do hormônio corresponde ao estágio de 
desenvolvimento, uma vez que tais respostas são diferenciadas dependendo se o vegetal está na fase 
de embrião, plântula, planta jovem, fase vegetativa ou fase reprodutiva. Além do mais, os mecanismos 
de crescimento e desenvolvimento são contínuos, e a passagem de estágios dá-se de forma gradativa.
Além dos fatores já mencionados, vale lembrar que existe uma sensibilidade diferencial no corpo 
do vegetal, produzido pelas células-alvo e seus receptores proteicos, que são diferentes de acordo com 
o estágio de desenvolvimento. Essas células reconhecem os hormônios e os selecionam através de 
receptores (proteínas estruturais). Quando o hormônio se liga ao receptor, pode haver uma mudança na 
estrutura, o que causa mudanças metabólicas que levam à amplificação do sinal hormonal, levando à 
resposta fisiológica.
Por fim, as diferentes respostas dos tecidos e órgãos vegetais estão diretamente relacionadas à 
interação dos hormônios, que muitas vezes pode ser para estimular determinada resposta quando em 
34
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
conjunto ou exercendo uma ação contrária. Desse modo, a interação observada entre os hormônios 
pode refletir um acréscimo ou um decréscimo na quantidade de sinais químicos a serem integrados 
pelas células.
4.1.1 Auxinas
A auxina (do grego auxein, que significa crescer) foi o primeiro hormônio vegetal a ser estudado. 
Em estudos desenvolvidos por Went (1926) foi demonstrado que em coleóptilos (folhas modificadas 
que cobrem a parte aérea de gramíneas na fase inicial do estabelecimento da plântula) o crescimento 
em reposta à luz era influenciado por uma substância química, transportada lateralmente para o lado 
menos iluminado.
Esse hormônio foi identificado na década de 1930, denominado Ácido Indol-3-Acético (AIA) ou 
auxina, e posteriormente outras auxinas naturais foram identificadas, porém AIA é a auxina mais 
abundante e cujos efeitos fisiológicos são mais marcantes no corpo do vegetal. Além das auxinas naturais, 
os laboratórios sintetizam várias substâncias com as atividades das auxinas, as quais são chamadas de 
auxinas sintéticas.
CH2 COOH
CH2 CH2 CH2 COOH
CH2 COOH
CH2 COOH
N
N
N
CI
H
H
H
Ácido indolil - 3 - acético (AIA)
Ácido fenilacético Ácido indolil - 3 - butírico (AIB)
Ácido 4 - cloroindolil - 3 - acético (4 - cloro - AIA)
Figura 17 – Estrutura química de algumas auxinas naturais
O processo de enraizamento é muito complexo, incluindo fatores fisiológicos, bioquímicos e biológicos 
(fatores internos) que interagem com os fatores externos. Além disso, a complexidade é aumentada 
pela variabilidade genética devido ao grande número de espécies. O controle do desenvolvimento de 
raízes adventícias é influenciado por substâncias reguladoras de crescimento. As auxinas são os únicos 
reguladores de crescimento que aumentam a formação de primórdios radiculares (TAIZ; ZEIGER, 1998).
35
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema, leia o artigo:
RADMANN, E. B.; FACHINELLO, J. C.; PETERS, J. A. Efeito de auxinas 
e condições de cultivo no enraizamento in vitro de porta-enxertos de 
macieira ‘M-9’. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal, v. 24, n. 3, p. 624-628, dez. 
2002. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/rbf/v24n3/15095>. Acesso 
em: 2 jun. 2016.
Esse hormônio é produzido em diversos órgãos no corpo do vegetal, cujos efeitos fisiológicos são 
extremamente variados, dependendo do local de ação e da concentração. Estão relacionados com o 
alongamento celular, podendo inibir ou estimular, abscisão de folhas, flores e frutos, desenvolvimento 
das gemas laterais ao se quebrar a dominância apical, divisão celular em tecidos de callus na presença 
do hormônio citocinina, desenvolvimento de raízes, indução de partenocarpia e produção de etileno 
(hormônio gasoso). Além disso, também são usadas como herbicidas, cuja ação é bem seletiva, atuando 
nas plantas dicotiledôneas.
Membrana plasmática
Citosol
Parede celular
Ápice
Sentido do 
movimento 
do AIA
BaseAIA
AIAH AIAH
AIA–H + H+
AIA– + H+
ADP + P
Pin
ATP
H+ H+
H+ H+
Aux
Aux Aux
Figura 18 – Direção do movimento das auxinas nas células do corpo do vegetal
De maneira geral, o transporte das auxinas é feito célula a célula (difusão) do ápice para a base, 
denominado transporte polar basípeto, que ocorre de forma lenta e também é caracterizado por 
apresentar um gradiente de concentração entre as partes aéreas e as raízes, o que contribui para 
o controle de alguns mecanismos, tais como cicatrização e senescência foliar. Contudo, as auxinas 
produzidas em folhas maduras são enviadas para as demais partes do corpo do vegetal via floema.
36
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Membrana plasmática
Citosol
Parede celular
Ápice
Hipótese da 
ativação
Hipótese da 
síntese
RNAm
ATPase
AIAH
AIA–H + H+
AIA– + H+
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
H+ H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+
Aux
Núcleo
Figura 19 – Transporte membranar das auxinas
As auxinas são produzidas em meristemas apicais de folhas e tecidos jovens, relacionadas 
normalmente à expansão das células vegetais, além de serem fundamentais para induzir a produção de 
outros hormônios. Os efeitos dependem basicamente de dois fatores: local de atuação e concentração. 
Além disso, a sensibilidade à auxina varia de um órgão para outro. Assim, as raízes são mais sensíveis 
à auxina em relação ao caule, logo altas concentrações de auxina estimulam o crescimento do caule e 
inibem o crescimento das raízes.
4.1.1.1 Efeitos fisiológicos
Dominância apical
A auxina produzida na gema apical do caule é capaz de inibir o desenvolvimento das gemas laterais, 
mantendo-as em estado de dormência. Assim, se a gema apical for retirada, através da poda, as gemas 
laterais passarão a receber auxinas e novos ramos se desenvolverão, de modo que o vegetalpasse a ter 
forma copada: pouca altura e mais galhos.
37
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
A) B)
Gema apical
Gemas 
laterais
Ausência da gema apical
Desenvolvimento 
de ramos laterais
Figura 20 – Quebra da dominância apical
Alongamento celular
O aumento no tamanho das células vegetais é resultado da ação das auxinas, através da produção 
das expansinas, que atuam afrouxando as microfibrilas da parede celular, proporcionando o aumento.
Matriz 
polissacarídica da 
parede celular
A parede 
celular torna-se 
mais ácida
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
As auxinas 
aumentam a 
atividade das 
bombas de 
prótons
Com o afrouxamento da 
celulose a célula pode se 
expandir
Microfibrilas
Expansinas em forma de cunha, ativadas pelo pH, separam 
as microfibrinas de celulose da matriz polissacarídica.
Os polissacarídeos expostos são agora mais acessíveis às 
enzimas que promovem a expansão da parede celular.
A clivagem enzimática 
da matriz polissacarídica 
permite deslizamento 
das microfibrilas. 
A extensibilidade 
da parede celular é 
aumentada. A pressão 
de turgor causa a 
expansão celular.
Enzimas da 
parede celular
Parede celular
Proteínas expansinas
3
4
1
5
2
H2O
Parede 
celularMembrana 
plasmática
Citoplasma
Vacúolo
Núcleo
Figura 21 – Atuação da enzima expansina na parede celular
38
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
Formação de raízes laterais
O hormônio auxina é requerido em baixas concentrações para o desenvolvimento de raízes, 
porém alguns pesquisadores acreditam que para a formação das raízes laterais é necessária uma alta 
concentração de auxina transportada via floema para estimular a divisão do câmbio vascular e promover 
o desenvolvimento das raízes laterais. Assim, de forma prática, é possível usar soluções de auxina para 
induzir o desenvolvimento de raízes.
Frutos sem sementes
As auxinas são produzidas no pólen, no endosperma e no embrião de sementes em desenvolvimento, de 
modo que evidências relacionam sua atuação ao desenvolvimento do fruto. Caso o processo de polinização 
seja bem-sucedido, haverá o estabelecimento do fruto; assim, após a fertilização, o fruto necessitará de 
auxina para crescer. Alguns frutos são desenvolvidos através de um processo denominado partenocarpia, 
caracterizado pela ausência da semente. Isso ocorre porque não há fecundação do óvulo, a exemplo do 
que acontece com a banana e o limão-taiti. Entretanto, através do uso de hormônios, pode-se induzir a 
produção de frutos sem sementes pelo tratamento de flores não polinizadas com auxinas.
Desenvolvimento 
normal
Sementes 
removidas
Sementes removidas e 
aplicação de AIA
Figura 22 – Frutos sem sementes pela ação das auxinas
O uso comercial das auxinas tem sido praticado tanto na agricultura quanto na horticultura, em 
virtude da sua eficiência nos processos que envolvem o florescimento em algumas espécies, a indução 
das raízes laterais, a prevenção da abscisão de órgão vegetais (flores e frutos), o controle de pragas 
(herbicidas), além de outros usos. Essa prática é extremamente eficiente, uma vez que as plantas têm 
a capacidade de responder às auxinas sintéticas que são administradas em baixas concentrações em 
relação às auxinas naturais.
39
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
A presença de sementes em frutos, dependendo da espécie, pode ser dispensável ou até mesmo 
indesejável ao consumo e à culinária. Alguns reguladores vegetais podem ser utilizados para estimular a 
partenocarpia, tais como giberelinas, auxinas e citocininas. O mais utilizado é o Ácido Giberélico (GA3), 
por produzir frutos bem similares àqueles produzidos em condições normais.
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema, leia o artigo:
TOFANELLI, M. B. D. et al. Ácido giberélico na produção de frutos 
partenocárpicos de pimenta. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 21, n. 1, 
p. 116-118, mar. 2003. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/aesalq/
v32/51.pdf>. Acesso em: 2 jun. de 2016.
4.1.1.2 Auxinas e os movimentos vegetais
Os movimentos vegetais, ao contrário do que acontece com os animais, são movimentos lentos e 
que não envolvem deslocamento, mas o posicionamento da planta em determinado ambiente, podendo 
ser direcionados por algum fator ambiental.
Esses movimentos podem ocorrer através da diferenciação do crescimento nos órgãos do vegetal, 
o que caracteriza uma ação irreversível, ou simplesmente pela diferença na turgescência (volume na 
célula), frequentemente associada ao pulvino (são bases espessadas das folhas, com grande quantidade 
de parênquima que, por variações de turgor em células das faces opostas, permite o dobramento dos 
folíolos), sendo uma ação reversível.
Púlvino
Tecido 
vascular
Córtex
(a)
(b)
(c)
Figura 23 – Representação da região do pulvino de Mimosa pudica: 
(a) porção da ráquis mostrando três folíolos, (b) secção transversal com dois folíolos fechados 
e (c) secção transversal mostrando o centro do tecido vascular circundado pelo córtex
40
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
Unidade I
A ação dos movimentos vegetais é caracterizada pela percepção do estímulo ambiental, seguida da 
maneira como ele migra dentro da célula, das mudanças ocasionadas após o sinal ser enviado e, por fim, 
da reação da planta.
Existem dois tipos de movimentos vegetais:
• Nastismos: são movimentos dos vegetais desencadeados por estímulos ambientais, porém não 
orientados por eles. O movimento independe do sentido e direção do estímulo.
São observados alguns tipos de nastismos:
— Tigmonastismo ou sismonastismos: folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, 
que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos.
Figura 24 – Movimento das folhas da Mimosa pudica
— Nictinastimos: refere-se às folhas que assumem posição noturna diferente daquela apresentada 
durante o dia (“movimento de sono”) em resposta à luz.
— Hidronastismo: dobramento ou enrolamento das folhas devido à perda diferencial nas células 
buliformes (são células epidérmicas de grandes dimensões, em forma de bolha, que ocorrem 
na superfície superior das folhas de muitas gramíneas). Reduz a exposição ao ar seco e à 
insolação, minimizando os efeitos do déficit hídrico.
 Lembrete
Em caules e coleóptilos a gravidade é percebida pela bainha de amido, 
uma camada de células que circunda os tecidos vasculares da parte aérea.
41
Re
vi
sã
o:
 M
ar
cí
lia
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: M
ár
ci
o 
- 
08
/0
6/
20
16
FISIOLOGIA VEGETAL
• Tropismos: movimentos de crescimento ou curvatura das plantas nos quais o sentido é determinado 
pelo estímulo ambiental.
O hormônio auxina controla os movimentos de tropismo, assim a resposta pode ocorrer de várias formas: 
movimentos na mesma direção, na direção oposta ou em ângulos específicos em relação ao estímulo.
São observados alguns tipos de tropismos:
— Fototropismo: tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento da planta é a luz; 
assim, quando a planta é iluminada, a auxina migra para o lado oposto ao da luz; em vez de ser 
transportada do ápice para a base, é transportada lateralmente. A curvatura em direção à luz é 
produzida devido à diferença de crescimento entre os lados iluminado e sombreado.
A) B) Ápice caulinar
Ápice radicular
Raios de luz
auxina
auxina
Figura 25 – Movimento da planta em direção à luz (fototropismo)
 As diferenças de concentração de auxina provocam, no caule, o fototropismo positivo, devido 
ao excesso de auxina estimular o alongamento celular; e, na raiz, fototropismo negativo, devido 
ao excesso de auxina inibir o alongamento celular.
— Gravitropismo: tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento é a força gravitacional, 
capacitando a raiz a crescer para