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Fisiologia H
um
ana
Nome negrito
parte sem negrito
DR. FELIPE NATALI ALMEIDA
Fisiologia
Humana
Fisiologia 
Humana
Dr. Felipe Natali Almeida
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; ALMEIDA, Felipe Natali. 
Fisiologia Humana. Felipe Natali Almeida. 
Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. 
152 p.
“Graduação - EAD”.
1. Fisiologia. 2. Sistema Esquelético . 3. Hormônios 4. EaD. I. Título.
CDD - 22 ed. 612.04
CIP - NBR 12899 - AACR/2
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
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CEP 87050-900 - Maringá - Paraná
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Santos Moraes.
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Nayara Valenciano e Janaína de Souza Pontes.
Revisão Textual Érica Fernanda Ortega, Cíntia 
Prezoto Ferreira.
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briel Amaral Da Silva, Marta Sayuri Kakitani, Ma-
teus Calmon, Marcelo Goto e Natalia de Souza 
Scalassara.
Realidade Aumentada Kleber Ribeiro, Leandro
Naldei e Thiago Surmani.
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Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William 
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da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James 
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação 
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de 
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Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza 
Filho; Head de Metodologias Ativas Thuinie Daros; 
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Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel 
F. Hey; Gerência de Produção de Conteúdos Diogo
Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria Carolina
Abdalla Normann de Freitas; Supervisão do Núcleo 
de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock.
ISBN 978-85-459-1985-8
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para 
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as 
quais visam reunir o melhor do ensino presencial 
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Prezado(a) aluno(a), com este livro entraremos no universo da fisiologia. 
A fisiologia é a disciplina que estuda as funções dos sistemas corporais, ou 
seja, iremos entender como o organismo humano funciona.
Falaremos sobre métodos de obtenção de energia (em nosso tópico de 
bioenergética), ou seja, discutiremos os mecanismos anaeróbios e aeróbios 
de produção de ATP e traçaremos uma relação destes mecanismos com 
o exercício físico (em nosso tópico de metabolismo do exercício), ambosna Unidade 1. 
Posteriormente, trabalharemos com dois sistemas fisiológicos de funda-
mental importância para a obtenção de oxigênio e remoção do gás carbô-
nico em nosso organismo: o sistema cardiovascular e o sistema respiratório. 
O primeiro, responsável por, através do sangue, distribuir o oxigênio a 
todos os tecidos corporais de acordo com a demanda e remover os dejetos 
metabólicos; o segundo, responsável por oxigenar o sangue e remover o gás 
carbônico. Ambos aumentam sua atividade em exercício físico.
Em geral, uma boa parte da energia produzida ao longo de um dia por 
meio dos processos aeróbios e anaeróbios tem por finalidade proporcio-
nar a contração muscular, em especial quando estamos realizando algum 
movimento. 
Na Unidade 4, entramos em contato com os hormônios. Durante nossa 
discussão sobre o sistema endócrino (nome que damos ao sistema que 
compreende os tecidos corporais envolvidos na liberação dos hormônios) 
observaremos o papel dos principais hormônios produzidos pelo organis-
mo humano.
Finalizando, em nossa Unidade 5, discutiremos sobre uma importante 
associação: atividade física e o desenvolvimento da saúde. Devemos saber 
que saúde é muito mais do que ausência de doença, e engloba um com-
pleto bem-estar físico, emocional, mental e espiritual. A prática regular de 
exercícios físicos é um dos elementos fundamentais para uma saúde plena. 
Além desta relação, também discutiremos sobre a prática de exercícios para 
populações especiais como diabéticos, hipertensos, idosos entre outros. 
Espero que você aproveite ao máximo este material, extraia o máximo de 
informação possível, se dedique e estude para que em um futuro próximo 
tenhamos profissionais diferenciados ingressando no mercado de trabalho. 
Um abraço.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Dr. Felipe Natali Almeida
Doutor em Fisiologia Humana pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São 
Paulo - USP (2012). Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá - 
UEM (2008) e graduado em Educação Física pela mesma universidade (2005). Foi professor de 
Fisiologia Humana e do Exercício, Anatomia e Bioquímica em diversos cursos da área da saúde.
Disponível em: http://lattes.cnpq.br/8674351329205771.
Bioenergética e 
Metabolismo: 
como o Corpo 
Obtém Energia?
 13
Sistemas 
Fornecedores de 
Oxigênio: Sistema 
Cardiovascular e 
Respiratório 
 49
O Sistema Nervoso 
e o Movimento
 71
Hormônios
 99
Fisiologia da 
Atividade Física 
Voltada para a Saúde
123
77 Neurônios
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Dr. Felipe Natali Almeida
• Compreender os elementos envolvidos no gasto ener-
gético.
• Discutir sobre os diferentes tipos de substratos energé-
ticos.
• Entender o conceito de fosfato de alta energia.
• Abordar o conceito de bioenergética por meio da discus-
são sobre a produção anaeróbia e aeróbia de ATP.
• Discutir o metabolismo energético mediante a interação 
do uso das vias anaeróbias e aeróbias de ressíntese de 
ATP no repouso e nas diferentes fases do movimento.
Demandas 
Energéticas
Substratos 
Energéticos
Metabolismo 
do Exercício
Bioenergética
Bioenergética e 
Metabolismo: Como o 
Corpo Obtém Energia?
Demandas 
Energéticas
Olá, seja bem-vindo(a), caro(a) aluno(a). Tratare-
mos, nesta unidade, de um dos assuntos que nos 
dão a base para o entendimento da fisiologia. Al-
guns conceitos abordados aqui já podem ter sido 
apresentados inicialmente a você na disciplina 
de Biologia e Bioquímica Humana e deverão ser 
trazidos novamente à mente nesta unidade. 
Iniciamos nosso estudo por meio de uma vi-
são geral sobre as necessidades energéticas para 
o funcionamento corporal e os substratos neces-
sários para isso, com os conteúdos abordados em 
nossas duas primeiras subunidades (demandas 
energéticas e substratos energéticos). Em adição 
à visão global do gasto energético, sabemos que 
milhares de reações bioquímicas ocorrem em 
todo o corpo a todo o momento, sendo o conjunto 
destas reações químicas denominadas de meta-
bolismo. Dentro do grande grupo “metabolismo”, 
como todas as células necessitam de energia, não 
surpreende que as células sejam dotadas de vias 
bioquímicas capazes de converter alimentos em 
uma forma de energia biologicamente utilizável, 
processo este chamado de bioenergética. 
15UNIDADE 1
Sendo assim, para que possamos realizar nossas atividades coti-
dianas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim como para 
realização de exercícios físicos, nossas células devem ser capazes de 
extrair a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade de 
extração da energia dos alimentos, limitaríamos nossa capacidade 
de resistir aos esforços e rapidamente teríamos que interromper as 
atividades, visto que, para contração muscular, as fibras musculares 
precisam de uma fonte de energia contínua, sendo as reações en-
volvidas nesses processos descritas no terceiro tópico intitulado de 
“Bioenergética”. Seguido desse assunto, no quarto tópico, realizamos 
uma abordagem voltada ao metabolismo no exercício. Em suma, 
dada a importância da produção de energia celular durante todas 
as atividades diárias, torna-se essencial um bom nível de conheci-
mento sobre esse assunto.
Por que alimentamos-nos? Você já se fez esta pergunta? De uma 
forma geral, nos alimentamos (Figura 1), pois por meio desse ato 
obtemos, em primeiro lugar, materiais que nos ajudam a construir ou 
renovar elementos do nosso corpo (como quando você se machuca e 
precisa produzir tecido para renovar a lesão) e energia que possibilita 
ao corpo realizar 2 tarefas (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011): 
1. Construção do nosso corpo (crescimento dos tecidos, ganho e 
massa muscular, renovação das células, construção de organelas 
celulares entre outros).
2. Manutenção de um meio interno equilibrado (manter as fun-
ções vitais dentro de uma faixa de normalidade compatível com 
a vida) e, depois que as necessidades basais (para manutenção 
de funções vitais) são preenchidas, a energia adicional pode ser 
canalizada para: 
• estoque (na forma do gordura corporal ou glicogênio 
hepático e muscular) e/ou 
• usada como combustível para uma atividade extra como, 
por exemplo, um exercício físico, passear com o cachor-
ro, lavar o carro, entre outras atividades cotidianas.
Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente formam a base energética para produção de ATP
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 15 – Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente formam a base 
energética para produção de ATP 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – A imagem da Figura 1 refere-se aos Alimentos consumidos 
cotidianamente formam a base energética para produção de ATP. Mesa de madeira com 
vários pratos de alimentos diversos, como panelas com sopas, taça de vinho branco, 
saladas de folhas, prato de grão de bico, travessa de salmão, potes pequenos com 
leguminosas, alguns vasilhames de molhos diversos. FIM DESCRIÇÃO. 
16 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Logo, para manter nosso organismo funcionando, precisamos gastar energia e ao gasto energético 
ocorrido em 24 horas damos o nome de “gasto energético diário”. De uma forma geral, ele pode ser 
subdividido em quatro elementos (Figura 2):
a) Taxa metabólica basal (ou de repouso): energia necessária para manutenção dos sistemas 
corporais.
b) Efeito térmico dos alimentos: aumento do gasto de energia que segue a ingestão da 
comida e está associada à digestão, à absorção e ao metabolismo dos alimentos e de seus 
nutrientes.
c) Efeito térmico das atividades: gasto de energia associado à realização de movimentos es-
pontâneos e de atividades musculares planejadas (incluindo aqui atividades cotidianas, como 
lavar um carro e limpar a casa, por exemplo, assim como a realização de exercícios físicos 
efetivamente).
d) Gastos com o crescimento.
- Duração
- Intensidade
- Massa corporal magraGasto energético diário
Atividadesfísicas cotidianas
Exercícios
Crescimento
Atividade física
Efeito térmico 
dos alimentos
Taxa metabólica 
basal
- Dependente da fase do 
desenvolvimento do indivíduo
- Quantidade e tipo dos 
alimentos consumidos
- Genética
- Idade
- Sexo
- Massa corporal magra
- Área de superfície
- Níveis hormonais
- Atividade do sistema nervoso
Figura 2 - Elementos do gasto energético diário
Fonte: adaptada de Maughan e Burke (2004).
Importante salientar que esses quatro elementos podem ser influenciados, aumentando ou diminuindo 
sua participação no gasto energético diário total (MAUGHAN; BURKE, 2004). A Figura 2 também 
apresenta os principais agentes influenciadores de cada um deles.
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 16 – Figura 2 - Elementos do gasto energético diário 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem da Figura 2 refere-se aos Elementos do gasto energético 
diário. A imagem consiste em um organograma que inicia com Gasto energético diário, 
seta abre para CRESCIMENTO: Dependente da fase do desenvolvimento do indivíduo; 
ATIVIDADE FÍSICA: abre para: ATIVIDADE COTIDIANAS; EXERCÍCIOS: Duração; Intensidade; 
Massa corporal magra; EFEITO TÉRMICO DOS ALIMENTOS: Quantidade e tipo dos 
alimentos consumidos. TAXA METABÓLICA BASAL: Genética; Idade; Sexo; Massa corporal 
magra; Área de superfície; Níveis hormonais; Atividade do sistema nervoso. FIM 
DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17UNIDADE 1
Substratos 
Energéticos
Como vimos, o corpo gasta energia para se manter 
funcionando (gasto energético diário) e durante o 
processo de consumo alimentar, macro e micro-
nutrientes devem fazer parte das refeições diárias 
e são de fundamental importância para que a ho-
meostasia do corpo possa ser mantida. Carboi-
dratos, gorduras e proteínas são os representantes 
dos macronutrientes, elementos que entre outras 
funções são responsáveis por produzir a energia a 
ser utilizada pelo corpo. Carboidratos e gorduras 
são os macronutrientes principais, enquanto as 
proteínas têm um papel secundário na geração 
da energia utilizada, tanto em repouso quanto em 
exercício (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011 e 
MAUGHAN; BURKE, 2004).
Para suprir a demanda por energia ao longo das 
24 horas do dia, poucos são os substratos energéti-
cos que podem ser utilizados. Dentre os substratos 
energéticos temos os carboidratos, as gorduras e 
as proteínas como seus representantes principais. 
Iniciaremos nosso estudo pelos carboidratos. 
18 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Carboidratos
Os carboidratos (Figura 3) são compostos por áto-
mos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Quando 
armazenados, fornecem ao corpo uma forma de 
energia rapidamente disponibilizada, com 1 g de 
carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal de 
energia. São encontrados em três formas: 1) mo-
nossacarídeos, 2) dissacarídeos e 3) polissacarí-
deos (DEVLIN, 2011).
Os monossacarídeos são os açúcares mais sim-
ples e como exemplos temos a glicose (que muitos 
conhecem pelo açúcar do sangue), a frutose (que 
seria o açúcar contido nas frutas) e a galactose (o 
açúcar contido no leite). Já os dissacarídeos são for-
mados pela combinação de dois monossacarídeos. 
Entre eles temos com importância bioenergética 
o açúcar de mesa, denominado quimicamente de 
sacarose, formado pela união de uma molécula 
de glicose e outra de frutose. Em adição, temos o 
dissacarídeo extraído do leite, a lactose, formado 
pela união de uma molécula de glicose com uma de 
galactose, e também a maltose, açúcar presente na 
cerveja, nos cereais e em sementes em germinação, 
que é formada pela junção de duas moléculas de 
glicose (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Os polissacarídeos são os carboidratos com-
plexos que contêm pelo menos três monossa-
carídeos unidos. Eles podem ser moléculas pe-
quenas (que contêm três monossacarídeos) ou 
moléculas muito amplas (que contêm centenas 
de monossacarídeos, incluindo várias ramifi-
cações de sua cadeia linear). Em geral, os po-
lissacarídeos são classificados de acordo com 
sua origem, sendo possível a origem vegetal e 
a origem animal. As duas formas mais comuns 
de polissacarídeos de origem vegetal são a celu-
lose e o amido. Os seres humanos não possuem 
as enzimas utilizadas para digerirem a celulose 
e, portanto, descartam a celulose como resíduo 
de material fecal e não conseguem obter ener-
gia dela. Por outro lado, o amido (encontrado 
no milho, na batata, em grãos, entre outros) é 
facilmente digerido pelos humanos e constitui 
uma fonte importante de carboidratos da dieta 
alimentar. Depois de ingerido, o amido é quebra-
do para formar monossacarídeos (visto que no 
trato gastrointestinal só conseguimos absorver 
carboidratos na forma de monossacarídeos) e 
pode ser usado imediatamente como energia 
pelas células ou armazenado nestas (não como 
amido, mas sim como glicogênio) para atender 
necessidades futuras de energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
O polissacarídeo armazenado no tecido animal 
é chamado de glicogênio, sintetizado nas células 
pela ligação de moléculas de glicose. Geralmente, 
são moléculas amplas e ramificadas que podem 
conter de centenas a milhares de moléculas de 
Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 18 – Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem da Figura 3 refere-se aos Exemplos de carboidratos na 
alimentação cotidiana. Base de madeira com vários carboidratos, sendo eles: massas 
(macarrão) de cores diversas e formas diversas como, cone, parafuso, ninho e gravata. 
Duas batatas vermelhas, três batatas brancas e duas espigas de milho. Abaixo vários grãos. 
FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
19UNIDADE 1
Gorduras
Embora as gorduras contenham os mesmos ele-
mentos químicos presentes nos carboidratos, 
a proporção carbono, oxigênio nas gorduras, 
é significativamente maior do que aquela en-
contrada nos carboidratos. A gordura corporal 
armazenada é um bom combustível para o exer-
cício prolongado, pois as moléculas de gordura 
contêm cerca de 9 kcal de energia a cada 1 g, 
mais do que o dobro do conteúdo de energia 
de carboidratos ou proteínas. As gorduras são 
insolúveis em água e podem ser encontradas 
tanto nos vegetais como nos animais. Em geral, 
podem ser classificadas em quatro grupos: 1) 
ácidos graxos, 2) triglicerídeos, 3) fosfolipídeos 
e 4) esteroides (NELSON; COX, 2014).
Os ácidos graxos são o tipo primário de gor-
dura usada pelas células (incluindo aqui as mus-
culares) para obtenção de energia. São armazena-
dos no corpo na forma de triglicerídeos, que são 
compostos por três moléculas de ácidos graxos 
unidos a uma molécula de glicerol (que não é 
gordura, mas um tipo de álcool). Embora o maior 
sítio de armazenamento de triglicerídeos seja a 
célula adiposa, essas moléculas também são esto-
cadas em muitos tipos celulares, incluindo o mús-
culo esquelético (denominado de triacilglicerol 
intramuscular, geralmente presente em pequenas 
gotículas localizadas próximas às mitocôndrias 
dessas células). Em situações de necessidade, 
os triglicerídeos podem ser quebrados, por um 
processo denominado de lipólise, e seus compo-
nentes (ácidos graxos e glicerol) são liberados e 
usados como substrato energético (o glicerol só 
é utilizado como substrato após ser convertido 
em glicose no fígado, por gliconeogênese). Dessa 
forma, a molécula de triglicerídeo inteira pode 
ser usada como fonte de energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
glicose unidas. As células armazenam glicogênio 
como uma forma de suprir as necessidades de 
carboidratos como fonte de energia. Durante o 
exercício, por exemplo, as células musculares que-
bram o glicogênio em glicose (processo chamado 
de glicogenólise) e usa esta glicose como fonte de 
energia para a contração muscular. Esse processo 
também pode ocorrer no fígado (local de maior 
armazenamento de glicogênio no corpo humano), 
porém a glicose é liberada na circulação e dispo-
nibilizada para todos os tecidos (DEVLIN,2011).
Importante salientar que, apesar do corpo hu-
mano poder estocar glicose na forma de glicogênio 
tanto no músculo esquelético quanto no fígado, 
estas reservas são relativamente pequenas e podem 
ser depletadas em poucas horas, como resultado 
de um exercício prolongado, especialmente se 
estiverem associadas a uma dieta pobre em car-
boidrato (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
20 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Os fosfolipídeos não são usados 
como fonte de energia (ao menos 
não como função primordial), 
são lipídeos combinados a dife-
rentes moléculas de ácido fosfó-
rico, responsáveis por formarem 
todas as membranas celulares de 
todas as organelas das células. Já 
os esteroides apresentam como 
elemento principal o colesterol, 
um componente de todas as 
membranas biológicas junta-
mente com os fosfolipídeos, além 
de serem utilizados para síntese 
de todos os hormônios ditos 
“esteroides”, onde incluímos os 
hormônios sexuais (estrogênio, 
progesterona e testosterona), os 
glicocorticoides (cortisol) e os 
mineralocorticoides (aldostero-
na). As gorduras nos alimentos 
são encontradas em diversas 
fontes, podendo ser considera-
das nutricionalmente benéficas 
ou maléficas (Figura 4) (McAR-
DLE; KATCH; KATCH, 2011).
GORDURAS
BOAS
GORDURAS
RUINS
abacates
salmão
nozes
azeite
carne
gorda
queijo
sorvete
comida
frita
GORDURAS BOAS vs GORDURAS RUINS
Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas nos alimentos
Proteínas
As proteínas são macronutrientes compostos por 
unidades menores chamadas de aminoácidos. O 
corpo necessita de 20 aminoácidos para formar os 
diversos tipos de proteínas necessárias ao bom fun-
cionamento corporal. Existem nove aminoácidos, 
chamados de aminoácidos essenciais, que não po-
dem ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, pre-
cisam ser consumidos com os alimentos e incluem 
a fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisina, a 
leucina, a metionina, a treonina, o triptofano e a 
valina. Já os aminoácidos não essenciais, ou seja, 
aqueles que podem ser produzidos pelo organismo, 
são o aspartato, o glutamato, a alanina, a arginina, a 
asparagina, a cisteína, a glicina, a glutamina, a proli-
na, a serina e a tirosina (DEVLIN, 2011).
Um indivíduo típico de 70kg dispõe de um 
reservatório corporal de aproximadamente 12kg 
de aminoácidos, sendo que a grande maioria de-
les existe na forma de proteína e uma pequena 
quantidade (cerca de 200g), na forma de aminoá-
cidos livres. Durante o dia, acontece um processo 
constante de circulação das proteínas, envolvendo 
a ocorrência simultânea de sua quebra e síntese 
e uma troca contínua de aminoácidos entre os 
vários reservatórios. O sistema musculoesque-
lético responde pela maior reserva de proteínas 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 20 – Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas nos alimentos 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem Figura 4 refere-se aos Diferentes tipos de gorduras 
encontradas nos alimentos. Apresenta duas setas grandes indicando as GORDURAS BOAS 
e GORDURAS RUINS com alimentos. A seta com ponta para cima da cor verde: GORDURA 
BOAS, tem: Abacates, salmão, nozes e azeite. A seta com ponta para baixo da cor vermelha: 
GORDURAS RUINS, têm: carne gorda, queijos, sorvete, comida frita. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
21UNIDADE 1
do corpo e também por parte significativa dos 
aminoácidos livres (MAUGHAN; BURKE, 2004).
Novos aminoácidos podem entrar no reservató-
rio de aminoácidos livres provenientes de três fontes: 
ingestão alimentar, quebra de proteína existente no 
corpo e nova síntese dentro do corpo (lembrando 
que alguns aminoácidos podem ser produzidos pelo 
organismo e outros devem ser obrigatoriamente 
Proteínas da dieta
(aminoácidos)
intestino
Fezes
(C e N)
Nitrogênio
perdido na
urina ou suor
Convertido em
carboidratos e
gorduras
degradação
síntese
Proteínas
do tecido
absorção
excreção
Oxidado para
produção de
energia
Reservatório
de
aminoácidos
livres
Como fonte de energia, as proteínas contêm cerca de 4 kcal por grama, mas devem ser quebradas em 
aminoácidos para poderem ser utilizadas com este propósito. Para fornecerem energia, ou deverão ser 
convertidas em glicose ou em algum intermediário das vias metabólicas (processo de gliconeogênese) 
(MAUGHAN; BURKE, 2004). 
Além dos macronutrientes, os micronutrientes (vitaminas e minerais) também desempenham um 
papel chave na otimização da saúde e no desempenho de um indivíduo durante a prática de exercício 
físico. No entanto, não existem normas fixas para ingestão de vitaminas e minerais em atletas. Por 
enquanto, os estudos ainda não apresentam indícios de que a suplementação vitamínica aumente 
o desempenho no exercício, exceto nos casos em que havia deficiência preexistente. Entretanto, 
desperta interesse no que tange as vitaminas um possível papel das antioxidantes na prevenção 
aos danos causados pela produção excessiva de radicais livres do oxigênio. Em relação aos minerais, 
sabe-se que alguns atletas correm um risco de fazer ingestões subótimas de ferro e cálcio, o que 
pode afetar negativamente o desempenho imediato ou a saúde a longo prazo. 
Fonte: Maughan e Burke (2004).
Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo
Fonte: o autor.
consumidos, conforme visto anteriormente). Por 
outro lado, a saída do reservatório de aminoácidos 
livres é via secreção no intestino, incorporação a 
novas proteínas, oxidação como fonte de energia 
ou ser convertido em gorduras ou carboidratos (esta 
última quando as proteínas são consumidas em ex-
cesso) (MAUGHAN; BURKE, 2004). A dinâmica 
desse processo é observada na Figura 5.
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 21 – Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 5, Ciclo dos aminoácidos no organismo. O 
quadro mostra um cilindro que representa o intestino, na entrada do cilindro por cima 
mostra as proteínas das dietas (aminoácidos). Do lado direito sai uma seta indicando a 
absorção até chegar ao círculo central da representação, o Reservatório de Aminoácidos 
Livres. Na parte superior do círculo sai uma seta: Oxidado para produção de energia. Na 
sequência, do lado direito do círculo sai um seta referente à síntese até às Proteínas do 
tecido. De Proteínas do tecido, da direita para esquerda, sai uma seta até o círculo 
novamente, referente a degradação. Do círculo, saem duas setas para baixo: Convertido 
em carboidratos e gorduras; Nitrogênio perdido na urina ou suor. Saindo do círculo, da 
direita para esquerda, retornando até o cilindro inicial, uma seta indica a excreção. No 
cilindro, na parte inferior, refere-se às fezes (C e N). FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
22 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Fosfatos de Alta Energia
A fonte de energia imediata para o funcionamento do corpo humano (incluindo aqui para a realização da 
contração muscular) é um composto de fosfato de alta energia, o trifosfato de adenosina (ATP). Embora 
o ATP não seja a única molécula transportadora de energia na célula, é a mais importante. Na ausência 
de ATP em quantidade suficiente, a maioria das células morrem rapidamente. Basicamente, a energia 
obtida dos alimentos e dos reservatórios celulares serve para manutenção dos estoques celulares de ATP. 
Isso ocorre pelo fato de uma parte da energia contida nas ligações químicas das moléculas dos substratos 
energéticos serem armazenadas nas ligações químicas existentes entre os átomos do ATP e, ao desfazer 
estas ligações, a energia liberada será utilizada pelas células (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A estrutura do ATP consiste em três partes principais: (1) uma porção adenina, (2) uma porção 
ribose e (3) três fosfatos ligados (Figura 6). A formação de ATP ocorre a partir da ligação do difosfato 
de adenosina (ADP) com o fosfato inorgânico (Pi) e requer uma ampla quantidade de energia, sendo 
que uma parte dessa energia é armazenada na ligação química que une essas moléculas. Quando a 
enzima ATP quebraessa ligação, a energia é liberada e pode ser usada para realização de trabalho 
(exemplo: contração muscular) (NELSON; COX, 2014).
Secreção
glandular
Transmissão
neural Contração
muscular
Circulação
Digestão
Síntese
tecidual
ATP
ProteínaAminoácidos
ATP
Trifosfato
Adenosina
Ribose Adenina
O
OO
P
O-
OO
P
O-
O
O
OH OH
C C
C
C
C
C
C
N
N
N
N NH2
CH2
H H
HH
H
HO
P
O-
Figura 6 - Estrutura do ATP 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 140).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 22– Figura 6 - Estrutura do ATP 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 6, Estrutura do ATP. No centro há uma 
molécula com ênfase na escrita ATP. Dentro da molécula existem ligações químicas de 
TRIFOSFATO, RIBOSE e ADENINA, ligando as duas últimas vira ADENOSINA. Ao redor da 
molécula, no sentido horário temos: Transmissão neural; contração muscular, circulação 
“um coração“; síntese tecidual, Aminoácido para Proteínas (ATP); digestão; secreção 
glandular. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
23UNIDADE 1
O termo bioenergética engloba as vias energéticas 
envolvidas no processo de síntese de ATP a partir 
de substratos energéticos, possibilitando a cons-
tante renovação dos estoques de ATP.
Vamos adotar como exemplo as células mus-
culares. As células musculares armazenam quan-
tidades limitadas de ATP. Assim, como o exercício 
muscular requer um suprimento constante de 
ATP para o fornecimento da energia necessária 
à contração (para que esta atividade não seja in-
terrompida por falta de ATP), a célula deve ter 
vias metabólicas capazes de produzir rapidamente 
ATP. Estas vias de renovação de ATP são sub-
divididas em vias anaeróbicas (que não usam o 
oxigênio) e vias aeróbicas (que usam o oxigênio), 
apresentadas a seguir.
Produção Anaeróbia de ATP
As vias anaeróbias para produção de ATP com-
preendem: 1) formação de ATP por quebra da fos-
focreatina (PC) e 2) formação de ATP via degrada-
ção de glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).
Bioenergética 
24 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
O método mais simples e, consequentemente, mais rápido para 
produzir ATP envolve a doação da energia contida na PC ao ADP, para 
que ele possa se unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é catalisada pela 
enzima creatina quinase e consiste, primeiramente, na quebra da PC 
em creatina livre e Pi e, posteriormente, a utilização da energia libera-
da desta quebra para unir o ADP com o Pi (Figura 7) (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da fosfocreatina
Fonte: o autor.
Quando um indivíduo necessita de um suprimento rápido de ATP, 
ele utiliza o sistema ATP-PC (Figura 8)(MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
ATP ADP
ATPADP
Trabalho biológico
Mecânico
Químico
Transporte
PCr + Cr +
+ Pi + Energia
ATPase
creatinoquinase
Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de trabalho
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 142).
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente 
sem o envolvimento de O2 é denominada glicólise. A glicólise envol-
ve a quebra de glicose ou glicogênio para formação de duas moléculas 
de piruvato, que na ausência de oxigênio serão convertidas em duas 
moléculas de lactato. De forma simplificada, a glicólise é uma via 
anaeróbia usada para transferir energia das ligações existentes na 
molécula de glicose para unir a adenosina difosfato (o ADP) com o 
fosfato inorgânico (Pi) formando ATP. Esse processo envolve uma 
série de reações químicas (dez reações até piruvato, e uma última 
que converte piruvato em lacta-
to) que ocorrem exclusivamente 
no citoplasma da célula e pro-
move um ganho líquido de duas 
moléculas de ATP (NELSON; 
COX, 2014).
Na glicólise, observa-se que 
as reações entre glicose/glicogê-
nio e piruvato podem ser subdi-
vididas em duas fases distintas, 
uma fase de investimento de 
energia (primeiras cinco rea-
ções) e uma fase de geração de 
energia ou fase de lucro (últimas 
cinco reações). As cinco primei-
ras reações constituem a fase de 
investimento de energia pelo fato 
de gastarmos duas moléculas 
de ATP para fosforilar os inter-
mediários dessa via tornando a 
molécula energeticamente mais 
favorável. Já as últimas cinco rea-
ções da glicólise representam a 
fase de geração de energia da gli-
cólise na qual quatro moléculas 
de ATP são produzidas. Dessa 
forma, o ganho líquido da gli-
cólise é igual a dois ATPs (Figura 
9). A Figura 10 ilustra a glicólise 
completa, com suas dez reações 
juntamente com a conversão do 
piruvato, último intermediário 
da glicólise, em lactato. Note 
que a glicólise envolve a con-
versão da glicose, que tem seis 
carbonos, em piruvato, que tem 
três carbonos. Por isso que cada 
molécula de glicose é capaz de 
formar duas moléculas de piru-
vato (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000). 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 24 – Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da 
fosfocreatina 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem Figura 7, Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da 
fosfocreatina. A imagem consiste em uma representação de PC + ADP → ATP + C. Em cima 
da seta está escrito: Creatina Quinase. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 24 – Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de 
trabalho 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem Figura 8, Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração 
de trabalho. ATP setas indicando que a reação acontece nos dois sentidos “ATPase” para 
ADP +Pi + ENERGIA, que indica Trabalho biológico: Mecânico; Químico; Transporte. 
PCr + ADP setas indicando que a reação acontece nos dois sentidos “creatinoquinase “ Cr 
+ ATP. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25UNIDADE 1
1
Fase de
investimento
de energia
2 ATP
requeridos
4 ATP
produzidos
2 NADH
produzidos
2
Fase de
geração
de energia
Produção líquida
Entrada
1 glicose
2 ADP
2 NAD+
Saída
2 piruvatos ou 2 lactatos
2 ATP
2 NADH
2 piruvatos ou
2 lactatos
Glicose
Figura 9 - Glicólise
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 52).
Uma pergunta que você deve estar fazendo seria: se o ATP já foi 
produzido, por que formar o lactato? Sabemos que, na via glico-
lítica, o transportador de elétrons NAD+ (nicotinamida adenina 
dinucleotídeo) recebe elétrons e é reduzido à sua forma NADH 
(nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) (reação 6 da gli-
cólise), que, necessariamente, deveria entrar na mitocôndria e doar 
estes elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, processo este 
que só ocorre na presença de oxigênio. Na ausência de oxigênio, 
para que não haja o acúmulo de NADH no citoplasma das células 
(que seria prejudicial/tóxico para a célula), o piruvato aceita os 
elétrons, sendo convertido em lactato (Figura 11) (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Como não há o envolvimento direto do oxigênio na glicólise, a 
via é considerada anaeróbia, entretanto, na presença de oxigênio 
na mitocôndria, o piruvato pode participar da produção aeróbia 
de ATP. Dessa forma, além de ser uma via capaz de produzir ATP 
sem oxigênio, a glicólise pode ser considerada a primeira etapa da 
degradação aeróbia de carboidratos.
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 25 – Figura 9 - Glicólise 
v 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem Figura 9 Glicólise. 1- Fase de investimento de energia: um 
círculo que mostra duas formas diferentes, a Glicose, com uma seta que liga para 2 ATP 
requeridos. De 2 ATP requeridos, sai outra seta até o segundo círculo da 2- Fase de geração 
de energia: Dentro desse círculo possui 3 figuras diferentes com a indicativa: 4 ATP 
produzidos, sai uma seta até 2 NADH produzidos, que por sua vez, sai outra seta até 2 
piruvatos ou 2 lactatos, que é representado por um pequeno círculo rosa. Do lado 
esquerdo, fora dos círculos há uma legenda: 
Produção líquida:entrada; saída. 
Entrada: 1 glicose; Saída: 2 piruvatos ou 2 lactatos. 
Entrada: 2 ADP; Saída: 2 ATP. 
Entrada: 2 NAD+; Saída: 2 NADH. FIM DESCRIÇÃO.26 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
hexoquinase
fosforilase
fosfofrutoquinase
Glicogênio
H H
H
H
OH OH
OH
Glicose
Glicose 6-fosfato
frutose
6-fosfato
frutose 1,6-fosfato
3- fosfogliceraldeído
Aldose
3- fosfogliceraldeído
fosfato de
di-hidroxiacetona
glicose-fosfato
isomerase
HO
CH2OH
HO
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH +
NAD+
1
2
3
4
P P
triosefosfato
isomerase
5
ATP
ADP
NADH +
NAD+
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
gliceraldeído 3- fosfato
desidrogenase
6
fosfogliceratoquinase
7
fosfogliceromutase
8
enolase
9
piruvatoquinase
10
1,3- difosfoglicerato
3- fosfoglicerato
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
2- fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato fosfoenolpiruvato
2- fosfoglicerato
3- fosfoglicerato
1,3- difosfoglicerato
Lactato Piruvato COO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OH desidrogenase
láctica
Lactato PiruvatoCOO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OHdesidrogenase
láctica
H
H
HO
OH
HO
CH2H2C
H20H20
Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações representadas 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 150).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 26 – Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações 
representadas 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 10, Visão geral da glicólise com suas 10 
reações representadas. Estrutura montada em esquema na vertical, moléculas de glicose, 
ATP/ADP ao lado esquerdo separados por duas setas para baixo e para cima, número 1: 
hexoquinase. Na sequência, Glicose 6-fosfato seta (fosforilase) ←→ Glicogênio. Duas setas 
indicando para cima e para baixo, 2: Glicose fosfato isomerase. Em seguida, Frutose 6-
fosfato, duas setas indicando para cima e para baixo. Ao lado esquerdo ATP/ADP, 3: 
fosfofrutoquinase. Frutose 1,6-fosfato e a representação da molécula do lado direito. A 
estrutura se divide em duas saídas: esquerda e direita. Início em 4: Aldose. Para a Esquerda: 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
5: triosefato isomerase; Direita (após Aldose): fosfato de di-hidroxiacetona. Ambos os lado 
possuem 3- fosfogliceraldeido; 6- Gliceraldeídeo 3-fosfato desidrogenase, em seguida duas 
setas indicando para cima e para baixo, lado direito e esquerdo: NAD+ seta até NADH + 
H+. De H+ sai uma seta até um quadrado com escrita em negrito “Para a cadeia de 
transporte de elétrons”; 1,3- difosfoglicerato. 7- fosfogliceratoquinase, duas setas que 
indicam para cima e para baixo. 3- fosfoglicerato ambos os lados. Esquerda e direita: ADP 
para ATP. 8- fosfogliceromutase, duas setas indicando para cima e para baixo, 2- 
fosfoglicerato ambos os lados; 9- enolase, setas indicam para cima e para baixo onde uma 
das setas abre para uma nuvem: H2O em ambos os lados; fosfoenolpiruvato em ambos 
lados e ADP para ATP; 10- piruvatoquinase. Um esquema químico de moléculas de lactato 
setas direcionando esquerda e direita piruvato molécula indicando a fórmula química, 
entre elas desidrogenase láctica para ambos os lados. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27UNIDADE 1
H H
H
H
OH OH
OH
Regeneração
desidrogenase
láctica
2 Piruvato 2 Lactato
Glicose
G
lic
ól
is
e
HO
CH2OH
H
O
COO-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
H
NAD+
ATP
ADP
NADH2
2
+ 2 2
NAD+
NAD+
Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 152).
Produção Aeróbia de ATP
A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a interação de duas vias meta-
bólicas cooperativas: 1) o ciclo do ácido cítrico (antigo ciclo de Krebs) e 2) a cadeia transportadora de 
elétrons. A função primária do ciclo do ácido cítrico é completar a oxidação de carboidratos, gorduras 
ou proteínas, usando o NAD+ e o FAD como transportadores de elétrons que serão enviados para a 
cadeia transportadora de elétrons onde os doarão para os componentes dessa via. O oxigênio não 
participa das reações do ciclo do ácido cítrico e é utilizado apenas na cadeia respiratória como o últi-
mo aceptor de elétrons, sendo convertido em H2O (Figura 12) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 27 – Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra Figura 11, Formação do lactato: passo final da 
glicólise anaeróbia. Um esquema de fórmula química da Glicose no início do esquema. Uma 
seta sai da fórmula direcionada para baixo, no centro está escrito: Glicólise. Do lado 
esquerdo está ADP e uma seta semicircular para ATP; do lado direito uma seta semicircular 
onde nas pontas tem o número 2. Na parte superior, de onde sai a seta está NAD+. Na 
parte inferior está NADH +2 H+ 2. De NADH sai uma seta para Regeneração, que está ligada 
a uma seta longa, e volta para NAD+, onde retorna ao ciclo. A seta longa citada 
anteriormente, na ponta esquerda apresenta a fórmula do Piruvato e na sequência, 
desidrogenase láctica, e na ponta da seta a fórmula Lactato. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
28 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Mitocôndria
Fígado
Tecido muscular
Corrente sanguínea
Tecido adiposo
Glicogênio
Triacilgliceróis
Transporte
de elétrons
Ácidos graxos
Aminoácido
desaminado
Glicose
Aminoácido
desaminado
Ácido graxo
livreGlicose
ATP
Reservas
intramusculares de energia
• ATP
• PCr
• Triacilgliceróis
• Glicogênio
• Esqueletos de carbono 
provenientes dos aminoácidos
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 148).
Ciclo do Ácido Cítrico
A entrada no ciclo do ácido cítrico requer a formação de uma molécula de dois carbonos denominada 
Acetil-CoA, que pode ser formada a partir da quebra dos carboidratos, das gorduras ou proteínas 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Dando um enfoque inicial sobre os carboidratos, sabemos 
que pela via glicolítica a glicose é convertida em piruvato. Este, na presença de oxigênio, ao invés de 
ser convertido em lactato (conforme visto anteriormente), será quebrado em Acetil-CoA, que, em 
seguida, se combinará com o oxaloacetato para formar o citrato, compreendendo a primeira reação do 
ciclo do ácido cítrico. Posteriormente, um conjunto de sete reações será responsável por ressintetizar 
o oxaloacetato e ao mesmo tempo formar três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma 
molécula de GTP (que será convertido em ATP). Para cada molécula de glicose que entra na glicólise, 
duas moléculas de piruvato são formadas, dando origem a duas moléculas de acetil-CoA que girará 
o ciclo do ácido cítrico duas vezes (Figura 13) (DEVLIN, 2011).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 28 – Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos 
no ciclo do ácido cítrico 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 12, Integração das vias dos diferentes 
substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico. Figura de um fígado, dentro do órgão está 
a palavra “Glicogênio” onde sinaliza por uma seta curta até “Glicose”. Descendo outra seta 
para um tubo que corresponde a corrente sanguínea. Ao lado do fígado um retângulo com 
a escrita: “Aminoácido desaminado”, que também com uma seta desce para o tubo da 
corrente sanguínea. Um desenho que representa o tecido muscular está atrás do quadrado 
que possui informações como: Reservas intramusculares de energia: ATP; PCr; 
Triacilgliceróis; Glicogênio; Esqueletos de carbono provenientes dos aminoácidos. Do lado 
direito aparece linhas onduladas que forma um círculo de duas linhas, chamadas de: Tecido 
adiposo. Na sequência uma seta desce e indica Triacilgliceróis, que por sua vez desce até 
Ácidos graxos; em destaque, as duas em amarelo a qual descem para a corrente sanguínea 
para o lado inverso da glicose e do Aminoácido. Abaixo da corrente sanguínea, tem 
Aminoácido desaminado; glicose; ácido graxo livre. Em glicose indica em uma seta em um 
desenho da mitocôndria de forma oval cortada um pouco mais da metade, indicaem 
círculo que representa Ciclo do Ácido Cítrico segue a seta mostrando a palavra: Transporte 
de elétrons, em destaque “ATP” em vermelho. FIM DESCRIÇÃO. 
29UNIDADE 1
coenzima A (CoA)
piruvato
desidrogenase
piruvato
Acetil-CoA
CoA
CoA
1
2
3
4
5
NADH +
NADH +
FADH2
NADH +
NADH +
NAD+
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
ATP ADP
GDPGTP
6
78
9
10
11
H20
H20
H20
CO2
CO2
CO2
Ciclo do
Ácido Cítrico
H3C C S
O
su
cc
in
at
o-
Co
A
sin
te
ta
seSu
cc
in
at
os
ucc
ina
to
de
sid
rog
en
ase
Fuma
rato
Fumarase
Malato
malato
desidrogenase
Oxaloacetato
citrato
sintase
Succinil-CoA
Oxalossuccinato
α-cetoglutarato
isocitratodesidrogenase
Isocitrato
aco
nita
se
cis
-ac
on
ita
toac
on
ita
se
Ci
tra
to
Com
plexo
α-cetoglutarato
desidrogenase
+ Pi
Dióxido de carbono e hidrogênio liberados
na hidrólise de duas moléculas de piruvato
2 moléculas de piruvato
2 moléculas de acetil-CoA
Total
CO2
2
H
4
4
6
16
20
Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 155).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 29 – Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 13, Ciclo do ácido cítrico. O Organograma 
mostra a palavra Piruvato no centro superior da imagem onde uma seta faz ligação com 
Oxaloacetato; a palavra Piruvato também faz ligação com uma seta que sai para o lado 
esquerdo até Oxaloacetato. Abaixo de piruvato há uma seta com bifurcações, do lado 
esquerdo: piruvato desidrogenase; direito: NAD+ a NADH + H+; esquerdo: CO2; 1- 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
coenzima A (CoA) e fórmula química do Acetil-CoA seta liga para CoA e uma até um ciclo 
do sentido horário representando o Ciclo do Ácido Cítrico, com: 2 citrato sintase; Citrato; 
3- aconitase; cis-aconitato; 4- aconitase; Isocitrato (uma seta semicircular NAD+ para NADH 
+ H+; 5 isocitrato desidrogenase; Oxalossuccinato e seta liga para 6- CO2; α-cetoglutarato, 
fora do ciclo: NAD+ a NADH + H+ e seta para CO2; 7- Complexo α-cetoglutarato 
desidrogenase; Succinil-CoA; fora do ciclo seta semicircular com saída de GDP para GTP, 
abaixo, de ADP + Pi para ATP; de volta para o ciclo, 8- succinato-CoA; Succinato; 9- 
succinato desidrogenase; fumarato, fora do ciclo, FAD a FADH2, voltando par ao ciclo: 10- 
Fumarase; H2O com seta para o ciclo até Malato; 11- desidrogenase malato, fora do ciclo: 
NAD+ para NADH + H+; chegando por fim a oxaloacetato. Abaixo do ciclo mostra um 
quadro com informações: Dióxido de carbono e hidrogênio liberados na hidrólise de duas 
moléculas de piruvato; 2 moléculas de piruvato; 2 moléculas de acetil-CoA; com a fórmula 
química à direita: CO2 sobre 2; H sobre 4; abaixo o total 4 sobre 6 e 16 sobre 20.FIM 
DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Até aqui enfocamos o papel dos carboidratos na produção de ace-
til-CoA para a entrada no ciclo do ácido cítrico, porém, como as 
gorduras podem ser utilizadas? Se nos lembrarmos do tópico “subs-
tratos energéticos”, recordaremos que um dos tipos de gordura 
presente no nosso corpo é o triglicerídeo. Este, após sofrer a ação 
de lipases (enzimas que quebram as ligações químicas existentes 
nos triglicerídeos), libera moléculas de ácido graxo e de glicerol. 
Os ácidos graxos, após passar por um conjunto de reações químicas 
(beta-oxidação), resultarão em moléculas de acetil-CoA que serão 
utilizadas tal qual o acetil-CoA proveniente do piruvato (Figura 14) 
(DEVLIN, 2011).
Transporte
de elétrons
ATP
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Ácidos graxos
Plasma
Tecido adiposo
Lipase sensível 
aos hormônios
Músculo
Mitocôndria
Ácidos 
graxos
Ácidos 
graxos
+ Albumina AGL
Glicerol
Acetil-CoA
Triacilglicerol intramuscular 
(2.000-3.000 kCal)
Glicose
O2
Triacilgliceróis
(50.000-100.000 kCal)
Fragmento de
pele abdominal
Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 158).
As proteínas conseguem 
entrar nas vias bioenergéticas 
em diversos locais. Entretanto, 
a primeira etapa é a quebra da 
proteína em aminoácidos. Os 
eventos subsequentes depen-
dem de quais aminoácidos es-
tão envolvidos. Alguns aminoá-
cidos, por exemplo, podem ser 
convertidos em glicose ou piru-
vato, enquanto outros são con-
vertidos em acetil-CoA, e ou-
tros, ainda, em intermediários 
do ciclo do ácido cítrico (Figura 
15) (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
Em resumo, o ciclo do áci-
do cítrico completa a oxida-
ção dos carboidratos, gordu-
ras ou proteínas, produz CO2 
e fornece elétrons que serão 
passados pela cadeia de trans-
porte de elétrons para forne-
cer energia destinada à pro-
dução aeróbia de ATP (Figura 
15). As enzimas catalisadoras 
das reações do ciclo do ácido 
cítrico estão localizadas den-
tro das mitocôndrias
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 30 – Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 14, Papel dos lipídios como fonte de energia. 
O quadro mostra um Fragmento de pele abdominal e na frente mostra uma indicação em 
destaque dos Triacilgliceróis , (50.000-100.000 kCal). Abaixo tem o tecido adiposo e uma 
estrutura onde mostra a Lipase sensível aos hormônios. Abre para o lado esquerdo: Ácidos 
graxos, que desce para Ácidos graxos + Albumina, onde círculos aparecem ao fundo. Abaixo 
o Plasma na sequência a Albumina mostra seta para AGL e outra seta para Ácido Graxos. 
Da Albumina desce para O2 -Mitocôndria. FIM DESCRIÇÃO. 
31UNIDADE 1
Gorduras Carboidratos Proteínas
Glicerol + ácidos graxos Glicose/glicogênio Aminoácidos
Glicólise
Lipídios
Piruvato
Treonina
Serina
Cisteína
Glicina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Tirosina
Fenilalanina
Triptofano
arginina
asparagina
asparato
glutamato
glutamina
histidina
isoleucina
metonina
(metionina)
fenilalanina
prolina
treonina
tirosina
valina
Nucleotídeos
Açúcares amino
Glicolipídios
Glicoproteínas Aminoácidos
Pirimidinas Lactato
Acetil-CoA
Citrato
Heme
Aspartato
Outros aminoácidos
Purinas
Pirimidinas
Glutamato
Outros aminoácidos
Purinas
Succinil-CoA
Ciclo do
Ácido
Cítrico
α-cetoglutarato
Colesterol
Ácidos graxos
Oxaloacetato
Corpos
cetônicos
Amônia
Ureia
Urina
Desaminação
Alanina
Interconversões predomimantes
Carboidratos
Aminoácidos
não essenciais
Carboidratos
ou gorduras
Gorduras
Gorduras e aminoácidos
não essenciais
Proteínas
Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 164).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 31 – Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra a Figura 15, Papel dos aminoácidos como fonte de 
energia. A imagem consiste em um organograma onde três quadros mostram: Gorduras, 
representada por manteiga e queijo; Carboidratos, representados por pães e um prato de 
macarrão; Proteínas, representada por carne, ovos e peixe. Abaixo de cada um mostra o 
trajeto e suas transformações. Gorduras: seta indica a Glicerol + ácidos graxos; seta de 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
orientação para cima e para baixo até Oxidação Beta, indo para Acetil-CoA referente a 
Corpos Cetônicos. De Acetil-CoA, entra no Ciclo do Ácido Cítrico. 
Carboidratos: Glicose/Glicogênio, que indica para esquerda até Nucleotídeos, Açúcares 
amino, Glicolipídios, Glicoproteínas; e para baixo vai para Glicólise, que estende ao Lipídios 
e Piruvato, que por sua vez estende ao Aminoácidos Pirimidinas, Lactato e Oxaloacetato 
que indica Aspartato, Outros aminoácidos, Purinas, Pirimidinas. 
O piruvato segue um seta em Acetil-CoA que entra em um Ciclo do Ácido Cítrico: Citrato, 
Colesterol ÁCido graxo; Alfa-cetoglutarato: Glutamato, outros aminoácidos, Purinas; 
Succinil- CoA seta Heme. 
Proteínas: seta para Aminoácidos, três setas para cima e para baixo para Desaminação 
onde uma vai para Amônia, seta Ureia e Urina. Da Treonina, Serina, Cisteína e Glicina, vai 
a seta para Alanina. O quadro que mostra Isoleucina, Leucina, Lisina, Tirosina,Fenilalanina, 
Triptofano se liga para a Desaminação. O quadro que compõe: arginina, asparagina, 
asparato, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, metonina, (metionina), fenilalanina, 
prolina, treonina, tirosina, valina que indica para o ciclo do Ácido Cítrico. 
No fim da imagem temos um quadro com o tema: Interconversões predominantes. Abaixo 
do tema com cores diferentes estão as indicações: Carboidratos: → Gorduras e 
aminoácidos não essenciais; Gorduras → Aminoácidos não essenciais; Proteínas: → 
Carboidratos ou gorduras. FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Cadeia Transportadora de Elétrons
A produção aeróbia de ATP é possível graças a um mecanismo que usa a energia potencial disponível 
nos transportadores de elétrons reduzido, como o NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP. 
Os transportadores de elétrons reduzidos não reagem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, os 
elétrons removidos dos átomos de hidrogênio passam por uma série de proteínas (complexo I, II, III 
e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 16) (NELSON; COX, 2014).
Citoesqueleto
Núcleo
Nucléolo
Ribossomos
Membrana
plasmática
Mitocôndria
Citosol
Centríolos
Retículo
endoplasmático
Ribossomos
Aparelho
de Golgi
ATP
H CO2
CO2
H
H H
H
H
H
H
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Acetil - CoA
Fase 1 Fase 2
Piruvato proveniente
da glicólise
coenzima A
A cadeia de transporte de 
elétrons oxida os componentes 
das coenzimas reduzidas
Cadeia de
transporte
de elétrons
ATP
As coenzimas reduzidas
(moléculas carreadoras) 
transportam o hidrogênio até a 
cadeia de transporte de elétrons
H H
H
H
H H
H
H
H
H
e- e-
e- e-
e- e-
H
ADP +
+2
Pi
OH+ H2O
Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 154).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 32 – Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem que mostra Figura 16, Cadeia transportadora de elétrons. 
No primeiro plano mostra em evidências um mecanismo detalhado neles estão: Uma 
esfera maior aberta: Núcleo e uma esfera menor dentro dessa maior chamada de Nucléolo. 
Abaixo dele: Retículo endoplasmático, Ribossomos, Citoesqueleto, Aparelho de Golgi, 
Centríolos, Membrana plasmática, Citosol e Mitocôndria. A base superior da Mitocôndria 
está em destaque classificando como fase 1: piruvato proveniente da glicólise, seta para 
baixo Coenzima A, mostra Acetil-CoA e sobre ele esta o Ciclo do Ácido Cítrico e ao redor 
está com oito Hs e dois CO2 e no final em destaque ATP. Na fase 2: A cadeia de transporte 
de elétrons oxida os componentes das coenzimas reduzidas, mostra o retângulo com 
conceitos: As coenzimas reduzidas (moléculas carreadoras) transportam o hidrogênio até 
a cadeia de transporte de elétrons, saindo uma seta grande até um cone com 11 Hs e 
dentro do cone 6 “e-” sequenciais de dois em dois. No final do círculo menor ADO +Pi , fora 
do cone em destaque ATP , sobre ele , Cadeias de transporte de elétrons. Os 2H+ dentro 
da bola + O dentro de outra bola, esta indica H2O. FIM DESCRIÇÃO. 
 
33UNIDADE 1
Como o ATP é formado? A resposta para isso é, atualmente, explicada por uma teoria chamada de 
teoria quimiosmótica. Essa teoria aponta que conforme os elétrons são passados de um complexo ao 
outro da cadeia respiratória, íons hidrogênio são enviados para o espaço intermembrana existente 
entre a membrana mitocondrial interna e membrana mitocondrial externa. Com isso, cria-se um 
gradiente elétrico e um gradiente químico entre o espaço intermembranas e a matriz mitocondrial. 
Elétrico devido à carga positiva existente nos íons hidrogênio, e a negatividade da matriz mitocondrial; 
químico devido à maior concentração de íons hidrogênio presente no espaço intermembranas em 
relação à matriz mitocondrial. Após criado esse gradiente, quando os íons hidrogênios são devolvidos 
para a matriz mitocondrial, a energia cinética associada a este retorno é canalizada por uma proteína 
(denominada de complexo V, ou complexo da ATP sintase) e utilizada para unir uma molécula de 
ADP com uma molécula de Pi, formando o ATP (Figura 17) (DEVLIN, 2011; NELSON; COX, 2014). 
Tecido adiposo marrom: Você sabia que existem dois tipos de tecido adiposo no corpo humano? 
Muitos de nós conhecemos apenas o chamado tecido adiposo branco, constituído por células adiposas 
especializadas (entre outras funções) no armazenamento de energia excedente. Além deste, também 
apresentamos um segundo tipo de tecido adiposo denominado de tecido adiposo marrom, que ao 
invés de acumular, gasta energia. Sabemos que esta capacidade é possível devido a uma grande 
quantidade de mitocôndrias que, ao invés de apresentarem o complexo V da cadeia respiratória, 
tem uma proteína chamada de UCP (uncoupling protein). Infelizmente, seus níveis em humanos são 
muito reduzidos em comparação aos demais mamíferos, especialmente na fase adulta, sendo seu 
papel de pouco significado no gasto energético diário. 
Fonte: adaptado de Nelson e Cox (2014).
34 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
NADH
2H + O21/2
4 H+
4 H+
Membrana
mitocondrial interna
Membrana
mitocondrial externa
2 H+
H2O
NAD+
ATP sintase
1
1
2
3
ADP
ATP+
Pi
Primeira bomba
Segunda
bomba
Espaço
intermembrana Terceira
bomba
e-
Matriz
Figura 17 - Teoria quimiosmótica
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 59).
Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço intermembranas é similar à energia potencial da 
água armazenada em uma barragem de uma represa. Quando abrem-se as comportas e giram-se as 
turbinas, a energia cinética da passagem da água através das turbinas é canalizada e convertida em 
energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao complexo I pelo NADH cria um gradiente eletroquímico 
suficiente para produção de aproximadamente 2,5 moléculas de ATP, enquanto cada elétron doado 
ao complexo II pelo FADH2 cria um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproxima-
damente 1,5 moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 34 – Figura 17 - Teoria quimiosmótica 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra Figura 17, Teoria quimiosmótica. Representada por 
um conjunto de bolinhas pequenas com dois filamentos e espelhadas por uma fileira da 
mesma, nomeada por: Membrana mitocondrial externa. O Espaço Intermembrana onde 
inicia com H+ e na sequência outros círculos que estão o H+. Uma figura representa a 
primeira bomba, no centro linha pontilhada e uma seta que aponta para H+, na 
extremidade inferior 4 H+ e NADH inicia a seta que ultrapassa a linha central e direciona 
para NAD+. No meio da bomba, letra e- e uma seta semicircular indica para um hexágono, 
do mesmo, outra seta aponta para o número 1 já na Segunda bomba, na qual tem uma 
Linha pontilhada no centro da figura. Na ponta final mostra 4H+, uma seta semi curvada 
aponta para uma figura ovalada. Acima o número 2. Na terceira bomba, esta mostra a 
entrada no centro da mesma, onde sai e aponta para H+ e na base inferior 2H+. A indicação 
inicia do 2H +½ O2 seta semicircular direcionando o para H2O. Figura de forma indefinida 
corresponde a ATP sintase, abaixo ADP seta semicircular para ATP, número 3 ao lado da 
seta e abaixo de la H+. A palavra Matriz no canto inferior da imagem geral. FIM DESCRIÇÃO. 
 
35UNIDADE 1
Então, por que o oxigênio é essencial à produção aeróbia de ATP? 
O propósito da cadeia transportadora de elétrons é fazer os elétrons 
passarem por uma série de proteínas ao longo dos complexos que 
são reduzidas (quando recebem os elétrons) e oxidadas (quando 
passam esses elétrons adiante). Se a última proteína desse processo 
não fosse capaz de se oxidar, ou seja, não tivesse como passar o 
elétron adiante, não seria possível que essa proteína recebesse elé-
trons novamente e o processo seria interrompido. Entretanto, na 
presença de oxigênio, o elétron é doado a este. Ou seja, o oxigênio 
que respiramos permitedar continuidade à cadeia transportadora 
de elétrons ao atuar como aceptor final de elétrons. Essa molécula 
aceita dois elétrons, reduzindo-se e, então, se liga a dois íons hi-
drogênio formando a molécula de água (H2O) (DEVLIN, 2011).
Cálculo do ATP Aeróbio
Hoje, é possível calcular a produção de ATP total decorrente da 
quebra aeróbia de glicose. Lembre-se que a produção líquida de 
ATP da glicólise era de dois ATPs por molécula de glicose. Além 
disso, quando o oxigênio está presente, as duas moléculas de NADH 
produzidas na glicólise podem, então, ser transportadas para dentro 
da mitocôndria e resultar em mais cinco moléculas de ATP. Ainda 
no processo de conversão de piruvato em acetil-CoA, forma-se mais 
um NADH para cada piruvato, totalizando 2 NADHs (pois temos 2 
piruvatos provenientes da glicose), levando a mais cinco moléculas 
de ATP formadas. Em adição, ao passar pelo ciclo do ácido cítrico, 
cada molécula de acetil-CoA forma três moléculas de NADH (como 
temos duas moléculas de acetil-CoA, teremos seis moléculas de 
NADH formadas, totalizando quinze ATPs), uma de FADH2 (logo, 
teremos duas moléculas de FADH2 formadas, resultando em três 
moléculas de ATP) e um GTP (no caso, um para cada acetil-CoA, 
totalizando duas moléculas de GTP que serão convertidas em duas 
moléculas de ATP). Ao final do processo, teremos um montante 
de 32 moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada, 
um valor 16 vezes maior do que o rendimento líquido da glicólise 
por via anaeróbia.
Metabolismo 
do Exercício
O exercício impõe um sério desafio às vias bioe-
nergéticas da musculatura que trabalha. Durante o 
exercício intenso, o gasto energético corporal total 
pode aumentar 25 vezes acima do gasto observado 
em repouso, sendo a maior parte desse aumento 
usada no fornecimento de ATP para contração 
dos músculos esqueléticos, podendo aumentar o 
uso de ATP por estes em até 200 vezes em relação 
ao utilizado em repouso. Nesta etapa, iniciaremos 
com uma discussão sobre as necessidades ener-
géticas do corpo em repouso, seguida do estudo 
destas necessidades após o início do exercício.
Necessidade Energética 
Durante o Repouso
Em condições de repouso, o corpo humano saudá-
vel está em homeostasia e, dessa forma, a necessi-
dade energética corporal é igualmente constante. 
Em repouso, quase 100% da energia requerida 
para manter as funções corporais é produzida por 
metabolismo aeróbio. A isso sucede que níveis de 
lactato sanguíneo em repouso são estáveis e baixos, 
próximos a 1 mmol/L de sangue (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
37UNIDADE 1
Como a mensuração do consumo de oxigênio é um índice de produção aeróbia de ATP, a mensuração 
do consumo de oxigênio em repouso fornece uma estimativa da necessidade energética basal corporal. 
Em repouso, a necessidade energética total de um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem adulto 
de 70 kg, por exemplo, consome cerca de 3,5 ml de oxigênio/kg de peso em um minuto (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Transição do Repouso ao Exercício
Quando saímos da condição do repouso para a condição exercício, as necessidades energéticas também 
aumentam e com elas o consumo de oxigênio. Porém, durante esta fase de transição, o aumento do 
consumo de oxigênio não é proporcional à nova demanda energética do organismo. Desta maneira, 
até o corpo atingir o estado estável (período em que o corpo se readequou à nova demanda e é capaz 
de fornecer oxigênio de forma satisfatória), as fontes de energia anaeróbia contribuem para geração 
de ATP no início do exercício (Figura 18) (POWERS; HOWLEY, 2014).
De fato, as evidências sugerem que no início do exercício o sistema ATP-PC é a primeira via bioener-
gética a ser ativada, seguida da glicólise e, por fim, a produção de energia por via aeróbia. A efetividade 
das vias anaeróbias é tão grande que mesmo que o uso de ATP se torne muito elevado, com o início 
do exercício, os níveis de ATP na musculatura permanecem praticamente inalterados. Conforme o 
consumo de O2 em estado estável é alcançado, as necessidades de ATP no corpo vão sendo atendidas 
pelo metabolismo aeróbio.
O principal ponto a ser enfatizado em relação à bioenergética das transições do repouso ao trabalho 
(exercício) é o envolvimento de vários sistemas energéticos. Em outras palavras, a energia necessária 
ao exercício não é fornecida pela simples ativação de uma via bioenergética isolada, e sim por uma 
mistura de vários sistemas metabólicos que atuam com uma considerável sobreposição (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Dé�cit de
O2
VO2 no estado estável
Tempo (minutos)
0,5
-2
1
2
2,5
3
3,5
-2 -2 0 1 2 3 4 5
VO2 em pé
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
Figura 18 - Déficit de oxigênio
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 69).
O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atraso 
do consumo de oxigênio que ocorre no início do 
exercício. Especificamente, o déficit de oxigênio 
é definido pela diferença entre o consumo de O2 
nos primeiros minutos de exercício e um período 
equivalente após o estado estável ser alcançado 
(POWERS; HOWLEY, 2014).
O que causa o atraso no consumo de oxigênio 
no início do exercício? Existem duas hipóteses 
para tal. Primeiro foi sugerido que, no início do 
exercício, o suprimento de oxigênio disponível 
para os músculos em contração é inadequado. Isso 
significa que, pelo menos em algumas mitocôn-
drias, ao menos em uma parte do tempo é possível 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 37 – Figura 18 - Déficit de oxigênio 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra Figura 18, Déficit de oxigênio. Gráfico na linha 
horizontal régua de -2, -2, 0, 1, 2, 3, 4 e 5 representando Tempo (minutos). Acima do ponto 
3 até o ponto 4 aparece VO2 em pé, marcando com linhas pontilhadas; e reta vertical VO2 
(L.min-1) marcando do ponto 0, 0,5, -2, 1, 2, 2,5, 3, 3,5. Uma marcação que inicia do -2, -2 
até o ponto zero onde inicia uma marcação subindo até 2,5 marcando Déficit de O2, a curva 
continua onde marca perto do ponto 3 em linhas pontilhadas para o VO2 no estado estável. 
FIM DESCRIÇÃO. 
 
 
 
38 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
que não haja moléculas de oxigênio disponíveis 
para aceitar elétrons ao final das cadeias de trans-
porte de elétron. Nitidamente, se isso estiver corre-
to, a taxa de fosforilação oxidativa e, portanto, todo 
o consumo de oxigênio corporal, seria restrito. 
A segunda hipótese sustenta a ocorrência de um 
atraso, pois os estímulos para fosforilação oxidati-
va demoram algum tempo para atingir seus níveis 
finais e produzir totalmente seus efeitos em uma 
dada intensidade de exercício. Sabe-se que a cadeia 
transportadora de elétrons é estimulada por ADP 
e Pi e no começo do exercício as concentrações 
de ADP e Pi estão meramente acima dos níveis 
de repouso, uma vez que a concentração de ATP 
está sendo mantida pela PC e glicólise acelerada. 
No entanto, chega um momento que estes dois 
0
0
20
15
10
5
2
Duração do exercício (min)
Re
po
us
oCo
ns
um
o 
de
 o
xi
gê
ni
o 
(m
l/k
g/
m
in
)
4 5 8 10
VO2 no
ritmo estável
Treinados
Destreinados
Dé�cit de oxigênio treinados
Dé�cit de oxigênio destreinados
Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais rapidamente
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 170).
compostos começam a aumentar e passam a sina-
lizar para que a cadeia transportadora de elétrons 
se torne mais ativa (POWERS; HOWLEY, 2014). 
Os indivíduos treinados atingem o estado está-
vel do VO2 mais rápido do que os indivíduos sem 
treinamento (Figura 19) e, como consequência, 
apresentam um déficit de oxigênio menor. Qual a 
explicação para essa diferença? Teoricamente, isso 
decorre de adaptações cardiovasculares e/ou mus-
culares induzidas pelo treinamento de resistência. 
Em termos práticos, isso significa que a produção 
aeróbia de ATP está ativa antes do início do exer-
cício e acarreta uma produção menor de lactato 
e H+ no indivíduo treinado, em comparação ao 
indivíduo sem treinamento (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011; POWERS;HOWLEY, 2014).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 38 – Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais 
rapidamente 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra Figura 19, Indivíduos treinados atingem estado 
estável mais rapidamente. Gráfico com a linha vertical: Consumo de oxigênio (ml/kg/min) 
de contagem do ponto zero em cinco, dez, quinze e vinte; e horizontal: duração do 
exercício (min), do ponto zero, zero, dois, quatro, cinco, oito e dez. A linha reta marca o 
início na vertical no ponto zero: REPOUSO, onde a linha contínua em uma reta para a 
vertical subindo e fazendo uma leve curva e nela estão alguns círculos amarelo e vermelho, 
no fundo, cores em laranja e roxo. Logo, essa linha termina em uma reta constante: VO2 
no ritmo estável. Abaixo uma tabela que mostra a legenda: Amarelo: Treinados; Laranja: 
Déficit de oxigênio treinados; abaixo o quadrado Laranja: Destreinados; quadrado 
laranja/roxo: Déficit de oxigênio destreinado. FIM DESCRIÇÃO. 
39UNIDADE 1
Respostas Metabólicas na Fase de Recuperação do Exercício
Da mesma forma que a taxa metabólica não aumenta instantaneamente com o início do exercício, 
ao finalizar uma sessão de treinamento, a taxa metabólica não cai instantaneamente, mas continua 
alta por algum tempo, variando esse tempo, principalmente, pela intensidade do exercício realizado.
A este consumo elevado de oxigênio após a interrupção do exercício físico, damos o nome de con-
sumo excessivo de oxigênio pós-esforço, o EPOC (do nome em inglês excess post-exercise oxygen 
consumption) (Figura 20). Estudos apontam que o EPOC poderia ser dividido em duas partes: 1) parte 
rápida, imediatamente subsequente ao exercício (cerca de 2-3 minutos após o exercício) e 2) parte 
lenta, que persiste por mais de 30 minutos após o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014).
3
2,5
2
-4 -2
(a)
(b)
0 2 4 6 8 10 12 14
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
Tempo (minutos)
O suprimento
de ATP aeróbio
atende à demanda
VO2 em estado estável
Componente rápido
Componente lento
EPOC
1
0,5
Dé�cit de O2
3
4
5
2,5
3,5
4,5
2
-4 -2 0 2 8 10 14 16 20
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
VO2 mais
alto alcançável
Necessidade de O2
Componente rápido
Término do exercício
Componente
lento
EPOC1
0,5
4 6 12 2218
Dé�cit de O2
Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço: a) Alcançar o estado estável durante o exercício resulta num EPOC curto
b) Não alcançar o estado estável durante o exercício resulta um EPOC prolongado
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 72).
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
 
PÁGINA 39 – Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço: a) Alcançar o estado 
estável durante o exercício resulta num EPOC curto b) Não alcançar o estado 
estável durante o exercício resulta um EPOC prolongado 
 
 
 
INÍCIO DESCRIÇÃO – Imagem mostra Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço: a) 
Alcançar o estado estável durante o exercício resulta num EPOC curto b) Não alcançar o 
estado estável durante o exercício resulta um EPOC prolongado. 
a) Alcançar o estado estável durante o exercício resulta num EPOC curto: Gráfico que 
apresenta eixo horizontal: Tempo (minutos) e na vertical VO2 (L-min). Do tempo minuto 
inicia com -4 até 14 onde uma linha pontilhada apresenta um gráfico inicial do -2 subindo 
para VO2 no ponto marcado 1,5; 2: Déficit de O2; 2,5: VO2 em estado estável e O 
suprimento de ATP aeróbio atende à demanda. A linha vai caindo com um leve curvatura 
 
 
DESCRIÇÃO DE IMAGENS 
indicando Componente rápido, uma seta indica EPOC e a linha continua caindo até o 
componente lento no ponto 10, 12 do tempo (min). 
b) Não alcançar o estado estável durante o exercício resulta em um EPOC prolongado. O 
gráfico mostra na horizontal de -4 até 22 com distanciamento de 2 em 2; na vertical mostra 
VO2 (L-min) do 0,5 até 5, linha que inicia no 0,5 Vo2 em repouso basal indicado pela linha 
pontilhada acima da base; a linha mostra a crescente marcando os pontos 2,3 ,3,5 Vo2 
mais alto alcançável, acima mostra ao Déficit de O2 e uma linha pontilhada (Necessidade 
de O2) onde desce para o término do exercício , componente rápido a linha já vai 
declinando e mostra o EPOC, na sequência da linha quase chegando no final do 12 ao 20 
componente lento. FIM DESCRIÇÃO. 
40 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
A restauração das reservas de PC e de oxigênio no músculo 
(O2 ligado à mioglobina) e no sangue (O2 ligado à hemoglobina) é 
concluída em 2-3 minutos de recuperação e compreendem a parte 
rápida. Em adição, a temperatura corporal elevada, a gliconeogênese 
para converter lactato em glicose, os níveis elevados de adrenalina 
e noradrenalina e os valores acima da normalidade de frequência 
cardíaca e frequência respiratória seriam os influenciadores da fase 
lenta do EPOC.
Respostas Metabólicas ao Exercício: 
Influência da Duração e da Intensidade
A energia usada para realizar um exercício de curta duração e 
alta intensidade é fornecida primariamente pelas vias metabólicas 
anaeróbias, porém se a produção de ATP é dominada pelo sistema 
ATP-PC ou pela glicólise, depende primeiramente da duração da 
atividade. Em geral, o sistema ATP-PC pode suprir quase todas as 
necessidades de ATP para realização de trabalho em eventos com 
duração de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração superior 
a 5 segundos começa a usar a capacidade de produção de ATP por 
glicólise. É preciso enfatizar que a transição do sistema ATP-PC para 
uma maior dependência da glicólise durante o exercício não cons-
titui uma alteração abrupta e sim uma mudança gradual de uma 
via para outra (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Os eventos com duração superior a 45 segundos usam uma 
combinação de todos os três sistemas de energia (ATP-PC, glicólise 
anaeróbia e vias aeróbias). Em geral, o exercício intenso com dura-
ção aproximada de 60 segundos usa uma proporção de produção de 
energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, enquanto os eventos com 
duração de 2-3 minutos empregam vias bioenergéticas anaeróbias e 
aeróbias praticamente na mesma proporção (50%/50%), para suprir 
o ATP necessário (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Já a energia necessária à realização do exercício prolongado (dura-
ção superior a 10 minutos) é fornecida, primariamente, pelo metabo-
lismo aeróbio. Um consumo de oxigênio em estado estável geralmente 
pode ser mantido durante o exercício submáximo, de intensidade mo-
41UNIDADE 1
derada. Entretanto, essa regra apresenta duas exceções: 1) o exercício 
prolongado realizado em ambiente quente e úmido acarreta uma ten-
dência crescente de consumo de oxigênio, inviabilizando a manutenção 
do estado estável, mesmo que a taxa de trabalho seja constante; 2) o 
exercício contínuo a uma taxa de trabalho relativamente alta (>75% 
VO2máx) ocasiona uma elevação lenta do consumo de oxigênio com 
o passar do tempo. Nas duas situações, o grande problema está na 
maior produção de adrenalina e noradrenalina (visto que o bloqueio 
da ligação desses hormônios ao seu receptor por fármacos possibilita 
a manutenção do estado estável) e no maior aumento da temperatura 
corporal (POWERS; HOWLEY, 2014)
Nesta unidade, focamos no metabolismo energético e na sín-
tese da forma estocável de energia no corpo, o ATP. Abordamos 
assuntos relacionados ao gasto energético diário, que remeteram 
grande importância para quatro elementos básicos que envolvem 
tal condição e falamos sobre alguns fatores que podem refletir em 
maior ou menor gasto energético diário, por influenciar direta ou 
indiretamente um destes quatro fatores. 
Refletimos também sobre o papel dos diferentes substratos ener-
géticos, além de descrevermos com algum detalhe os sistemas básicos 
de geração de energia por via anaeróbia e aeróbia, o que possibilita ao 
nosso corpo manter o processo de contração muscular na presença 
ou na ausência de quantidades adequadas de oxigênio.
Somado a estes quesitos, abordamos o papel de cada via meta-
bólica nas diferentes fases