FISIOLOGIA HUMANA

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Fisiologia H
um
ana
Nome negrito
parte sem negrito
DR. FELIPE NATALI ALMEIDA
Fisiologia
Humana
Fisiologia 
Humana
Dr. Felipe Natali Almeida
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; ALMEIDA, Felipe Natali. 
Fisiologia Humana. Felipe Natali Almeida. 
Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. 
152 p.
“Graduação - EAD”.
1. Fisiologia. 2. Sistema Esquelético . 3. Hormônios 4. EaD. I. Título.
CDD - 22 ed. 612.04
CIP - NBR 12899 - AACR/2
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
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NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
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e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
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de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
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ISBN 978-85-459-1985-8
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para 
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as 
quais visam reunir o melhor do ensino presencial 
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Prezado(a) aluno(a), com este livro entraremos no universo da fisiologia. 
A fisiologia é a disciplina que estuda as funções dos sistemas corporais, ou 
seja, iremos entender como o organismo humano funciona.
Falaremos sobre métodos de obtenção de energia (em nosso tópico de 
bioenergética), ou seja, discutiremos os mecanismos anaeróbios e aeróbios 
de produção de ATP e traçaremos uma relação destes mecanismos com 
o exercício físico (em nosso tópico de metabolismo do exercício), ambosna Unidade 1. 
Posteriormente, trabalharemos com dois sistemas fisiológicos de funda-
mental importância para a obtenção de oxigênio e remoção do gás carbô-
nico em nosso organismo: o sistema cardiovascular e o sistema respiratório. 
O primeiro, responsável por, através do sangue, distribuir o oxigênio a 
todos os tecidos corporais de acordo com a demanda e remover os dejetos 
metabólicos; o segundo, responsável por oxigenar o sangue e remover o gás 
carbônico. Ambos aumentam sua atividade em exercício físico.
Em geral, uma boa parte da energia produzida ao longo de um dia por 
meio dos processos aeróbios e anaeróbios tem por finalidade proporcio-
nar a contração muscular, em especial quando estamos realizando algum 
movimento. 
Na Unidade 4, entramos em contato com os hormônios. Durante nossa 
discussão sobre o sistema endócrino (nome que damos ao sistema que 
compreende os tecidos corporais envolvidos na liberação dos hormônios) 
observaremos o papel dos principais hormônios produzidos pelo organis-
mo humano.
Finalizando, em nossa Unidade 5, discutiremos sobre uma importante 
associação: atividade física e o desenvolvimento da saúde. Devemos saber 
que saúde é muito mais do que ausência de doença, e engloba um com-
pleto bem-estar físico, emocional, mental e espiritual. A prática regular de 
exercícios físicos é um dos elementos fundamentais para uma saúde plena. 
Além desta relação, também discutiremos sobre a prática de exercícios para 
populações especiais como diabéticos, hipertensos, idosos entre outros. 
Espero que você aproveite ao máximo este material, extraia o máximo de 
informação possível, se dedique e estude para que em um futuro próximo 
tenhamos profissionais diferenciados ingressando no mercado de trabalho. 
Um abraço.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Dr. Felipe Natali Almeida
Doutor em Fisiologia Humana pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São 
Paulo - USP (2012). Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá - 
UEM (2008) e graduado em Educação Física pela mesma universidade (2005). Foi professor de 
Fisiologia Humana e do Exercício, Anatomia e Bioquímica em diversos cursos da área da saúde.
Disponível em: http://lattes.cnpq.br/8674351329205771.
Bioenergética e 
Metabolismo: 
como o Corpo 
Obtém Energia?
 13
Sistemas 
Fornecedores de 
Oxigênio: Sistema 
Cardiovascular e 
Respiratório 
 49
O Sistema Nervoso 
e o Movimento
 71
Hormônios
 99
Fisiologia da 
Atividade Física 
Voltada para a Saúde
123
77 Neurônios
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Dr. Felipe Natali Almeida
• Compreender os elementos envolvidos no gasto ener-
gético.
• Discutir sobre os diferentes tipos de substratos energé-
ticos.
• Entender o conceito de fosfato de alta energia.
• Abordar o conceito de bioenergética por meio da discus-
são sobre a produção anaeróbia e aeróbia de ATP.
• Discutir o metabolismo energético mediante a interação 
do uso das vias anaeróbias e aeróbias de ressíntese de 
ATP no repouso e nas diferentes fases do movimento.
Demandas 
Energéticas
Substratos 
Energéticos
Metabolismo 
do Exercício
Bioenergética
Bioenergética e 
Metabolismo: Como o 
Corpo Obtém Energia?
Demandas 
Energéticas
Olá, seja bem-vindo(a), caro(a) aluno(a). Tratare-
mos, nesta unidade, de um dos assuntos que nos 
dão a base para o entendimento da fisiologia. Al-
guns conceitos abordados aqui já podem ter sido 
apresentados inicialmente a você na disciplina 
de Biologia e Bioquímica Humana e deverão ser 
trazidos novamente à mente nesta unidade. 
Iniciamos nosso estudo por meio de uma vi-
são geral sobre as necessidades energéticas para 
o funcionamento corporal e os substratos neces-
sários para isso, com os conteúdos abordados em 
nossas duas primeiras subunidades (demandas 
energéticas e substratos energéticos). Em adição 
à visão global do gasto energético, sabemos que 
milhares de reações bioquímicas ocorrem em 
todo o corpo a todo o momento, sendo o conjunto 
destas reações químicas denominadas de meta-
bolismo. Dentro do grande grupo “metabolismo”, 
como todas as células necessitam de energia, não 
surpreende que as células sejam dotadas de vias 
bioquímicas capazes de converter alimentos em 
uma forma de energia biologicamente utilizável, 
processo este chamado de bioenergética. 
15UNIDADE 1
Sendo assim, para que possamos realizar nossas atividades coti-
dianas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim como para 
realização de exercícios físicos, nossas células devem ser capazes de 
extrair a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade de 
extração da energia dos alimentos, limitaríamos nossa capacidade 
de resistir aos esforços e rapidamente teríamos que interromper as 
atividades, visto que, para contração muscular, as fibras musculares 
precisam de uma fonte de energia contínua, sendo as reações en-
volvidas nesses processos descritas no terceiro tópico intitulado de 
“Bioenergética”. Seguido desse assunto, no quarto tópico, realizamos 
uma abordagem voltada ao metabolismo no exercício. Em suma, 
dada a importância da produção de energia celular durante todas 
as atividades diárias, torna-se essencial um bom nível de conheci-
mento sobre esse assunto.
Por que alimentamos-nos? Você já se fez esta pergunta? De uma 
forma geral, nos alimentamos (Figura 1), pois por meio desse ato 
obtemos, em primeiro lugar, materiais que nos ajudam a construir ou 
renovar elementos do nosso corpo (como quando você se machuca e 
precisa produzir tecido para renovar a lesão) e energia que possibilita 
ao corpo realizar 2 tarefas (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011): 
1. Construção do nosso corpo (crescimento dos tecidos, ganho e 
massa muscular, renovação das células, construção de organelas 
celulares entre outros).
2. Manutenção de um meio interno equilibrado (manter as fun-
ções vitais dentro de uma faixa de normalidade compatível com 
a vida) e, depois que as necessidades basais (para manutenção 
de funções vitais) são preenchidas, a energia adicional pode ser 
canalizada para: 
• estoque (na forma do gordura corporal ou glicogênio 
hepático e muscular) e/ou 
• usada como combustível para uma atividade extra como, 
por exemplo, um exercício físico, passear com o cachor-
ro, lavar o carro, entre outras atividades cotidianas.
Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente formam a base energética para produção de ATP
16 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Logo, para manter nosso organismo funcionando, precisamos gastar energia e ao gasto energético 
ocorrido em 24 horas damos o nome de “gasto energético diário”. De uma forma geral, ele pode ser 
subdividido em quatro elementos (Figura 2):
a) Taxa metabólica basal (ou de repouso): energia necessária para manutenção dos sistemas 
corporais.
b) Efeito térmico dos alimentos: aumento do gasto de energia que segue a ingestão da 
comida e está associada à digestão, à absorção e ao metabolismo dos alimentos e de seus 
nutrientes.
c) Efeito térmico das atividades: gasto de energia associado à realização de movimentos es-
pontâneos e de atividades musculares planejadas (incluindo aqui atividades cotidianas, como 
lavar um carro e limpar a casa, por exemplo, assim como a realização de exercícios físicos 
efetivamente).
d) Gastos com o crescimento.
- Duração
- Intensidade
- Massa corporal magraGasto energético diário
Atividades físicas cotidianas
Exercícios
Crescimento
Atividade física
Efeito térmico 
dos alimentos
Taxa metabólica 
basal
- Dependente da fase do 
desenvolvimento do indivíduo
- Quantidade e tipo dos 
alimentos consumidos
- Genética
- Idade
- Sexo
- Massa corporal magra
- Área de superfície
- Níveis hormonais
- Atividade do sistema nervoso
Figura 2 - Elementos do gasto energético diário
Fonte: adaptada de Maughan e Burke (2004).
Importante salientar que esses quatro elementos podem ser influenciados, aumentando ou diminuindosua participação no gasto energético diário total (MAUGHAN; BURKE, 2004). A Figura 2 também 
apresenta os principais agentes influenciadores de cada um deles.
17UNIDADE 1
Substratos 
Energéticos
Como vimos, o corpo gasta energia para se manter 
funcionando (gasto energético diário) e durante o 
processo de consumo alimentar, macro e micro-
nutrientes devem fazer parte das refeições diárias 
e são de fundamental importância para que a ho-
meostasia do corpo possa ser mantida. Carboi-
dratos, gorduras e proteínas são os representantes 
dos macronutrientes, elementos que entre outras 
funções são responsáveis por produzir a energia a 
ser utilizada pelo corpo. Carboidratos e gorduras 
são os macronutrientes principais, enquanto as 
proteínas têm um papel secundário na geração 
da energia utilizada, tanto em repouso quanto em 
exercício (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011 e 
MAUGHAN; BURKE, 2004).
Para suprir a demanda por energia ao longo das 
24 horas do dia, poucos são os substratos energéti-
cos que podem ser utilizados. Dentre os substratos 
energéticos temos os carboidratos, as gorduras e 
as proteínas como seus representantes principais. 
Iniciaremos nosso estudo pelos carboidratos. 
18 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Carboidratos
Os carboidratos (Figura 3) são compostos por áto-
mos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Quando 
armazenados, fornecem ao corpo uma forma de 
energia rapidamente disponibilizada, com 1 g de 
carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal de 
energia. São encontrados em três formas: 1) mo-
nossacarídeos, 2) dissacarídeos e 3) polissacarí-
deos (DEVLIN, 2011).
Os monossacarídeos são os açúcares mais sim-
ples e como exemplos temos a glicose (que muitos 
conhecem pelo açúcar do sangue), a frutose (que 
seria o açúcar contido nas frutas) e a galactose (o 
açúcar contido no leite). Já os dissacarídeos são for-
mados pela combinação de dois monossacarídeos. 
Entre eles temos com importância bioenergética 
o açúcar de mesa, denominado quimicamente de 
sacarose, formado pela união de uma molécula 
de glicose e outra de frutose. Em adição, temos o 
dissacarídeo extraído do leite, a lactose, formado 
pela união de uma molécula de glicose com uma de 
galactose, e também a maltose, açúcar presente na 
cerveja, nos cereais e em sementes em germinação, 
que é formada pela junção de duas moléculas de 
glicose (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Os polissacarídeos são os carboidratos com-
plexos que contêm pelo menos três monossa-
carídeos unidos. Eles podem ser moléculas pe-
quenas (que contêm três monossacarídeos) ou 
moléculas muito amplas (que contêm centenas 
de monossacarídeos, incluindo várias ramifi-
cações de sua cadeia linear). Em geral, os po-
lissacarídeos são classificados de acordo com 
sua origem, sendo possível a origem vegetal e 
a origem animal. As duas formas mais comuns 
de polissacarídeos de origem vegetal são a celu-
lose e o amido. Os seres humanos não possuem 
as enzimas utilizadas para digerirem a celulose 
e, portanto, descartam a celulose como resíduo 
de material fecal e não conseguem obter ener-
gia dela. Por outro lado, o amido (encontrado 
no milho, na batata, em grãos, entre outros) é 
facilmente digerido pelos humanos e constitui 
uma fonte importante de carboidratos da dieta 
alimentar. Depois de ingerido, o amido é quebra-
do para formar monossacarídeos (visto que no 
trato gastrointestinal só conseguimos absorver 
carboidratos na forma de monossacarídeos) e 
pode ser usado imediatamente como energia 
pelas células ou armazenado nestas (não como 
amido, mas sim como glicogênio) para atender 
necessidades futuras de energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
O polissacarídeo armazenado no tecido animal 
é chamado de glicogênio, sintetizado nas células 
pela ligação de moléculas de glicose. Geralmente, 
são moléculas amplas e ramificadas que podem 
conter de centenas a milhares de moléculas de 
Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana
19UNIDADE 1
Gorduras
Embora as gorduras contenham os mesmos ele-
mentos químicos presentes nos carboidratos, 
a proporção carbono, oxigênio nas gorduras, 
é significativamente maior do que aquela en-
contrada nos carboidratos. A gordura corporal 
armazenada é um bom combustível para o exer-
cício prolongado, pois as moléculas de gordura 
contêm cerca de 9 kcal de energia a cada 1 g, 
mais do que o dobro do conteúdo de energia 
de carboidratos ou proteínas. As gorduras são 
insolúveis em água e podem ser encontradas 
tanto nos vegetais como nos animais. Em geral, 
podem ser classificadas em quatro grupos: 1) 
ácidos graxos, 2) triglicerídeos, 3) fosfolipídeos 
e 4) esteroides (NELSON; COX, 2014).
Os ácidos graxos são o tipo primário de gor-
dura usada pelas células (incluindo aqui as mus-
culares) para obtenção de energia. São armazena-
dos no corpo na forma de triglicerídeos, que são 
compostos por três moléculas de ácidos graxos 
unidos a uma molécula de glicerol (que não é 
gordura, mas um tipo de álcool). Embora o maior 
sítio de armazenamento de triglicerídeos seja a 
célula adiposa, essas moléculas também são esto-
cadas em muitos tipos celulares, incluindo o mús-
culo esquelético (denominado de triacilglicerol 
intramuscular, geralmente presente em pequenas 
gotículas localizadas próximas às mitocôndrias 
dessas células). Em situações de necessidade, 
os triglicerídeos podem ser quebrados, por um 
processo denominado de lipólise, e seus compo-
nentes (ácidos graxos e glicerol) são liberados e 
usados como substrato energético (o glicerol só 
é utilizado como substrato após ser convertido 
em glicose no fígado, por gliconeogênese). Dessa 
forma, a molécula de triglicerídeo inteira pode 
ser usada como fonte de energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
glicose unidas. As células armazenam glicogênio 
como uma forma de suprir as necessidades de 
carboidratos como fonte de energia. Durante o 
exercício, por exemplo, as células musculares que-
bram o glicogênio em glicose (processo chamado 
de glicogenólise) e usa esta glicose como fonte de 
energia para a contração muscular. Esse processo 
também pode ocorrer no fígado (local de maior 
armazenamento de glicogênio no corpo humano), 
porém a glicose é liberada na circulação e dispo-
nibilizada para todos os tecidos (DEVLIN, 2011).
Importante salientar que, apesar do corpo hu-
mano poder estocar glicose na forma de glicogênio 
tanto no músculo esquelético quanto no fígado, 
estas reservas são relativamente pequenas e podem 
ser depletadas em poucas horas, como resultado 
de um exercício prolongado, especialmente se 
estiverem associadas a uma dieta pobre em car-
boidrato (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
20 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Os fosfolipídeos não são usados 
como fonte de energia (ao menos 
não como função primordial), 
são lipídeos combinados a dife-
rentes moléculas de ácido fosfó-
rico, responsáveis por formarem 
todas as membranas celulares de 
todas as organelas das células. Já 
os esteroides apresentam como 
elemento principal o colesterol, 
um componente de todas as 
membranas biológicas junta-
mente com os fosfolipídeos, além 
de serem utilizados para síntese 
de todos os hormônios ditos 
“esteroides”, onde incluímos os 
hormônios sexuais (estrogênio, 
progesterona e testosterona), os 
glicocorticoides (cortisol) e os 
mineralocorticoides (aldostero-
na). As gorduras nos alimentos 
são encontradas em diversas 
fontes, podendo ser considera-
das nutricionalmente benéficas 
ou maléficas (Figura 4) (McAR-
DLE; KATCH; KATCH, 2011).
GORDURAS
BOAS
GORDURAS
RUINS
abacates
salmão
nozes
azeite
carne
gorda
queijo
sorvete
comida
frita
GORDURAS BOAS vs GORDURAS RUINS
Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas nos alimentos
Proteínas
As proteínas são macronutrientes compostos por 
unidades menores chamadas de aminoácidos. O 
corpo necessita de 20 aminoácidos para formar os 
diversos tipos de proteínas necessárias ao bom fun-
cionamento corporal. Existem nove aminoácidos,chamados de aminoácidos essenciais, que não po-
dem ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, pre-
cisam ser consumidos com os alimentos e incluem 
a fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisina, a 
leucina, a metionina, a treonina, o triptofano e a 
valina. Já os aminoácidos não essenciais, ou seja, 
aqueles que podem ser produzidos pelo organismo, 
são o aspartato, o glutamato, a alanina, a arginina, a 
asparagina, a cisteína, a glicina, a glutamina, a proli-
na, a serina e a tirosina (DEVLIN, 2011).
Um indivíduo típico de 70kg dispõe de um 
reservatório corporal de aproximadamente 12kg 
de aminoácidos, sendo que a grande maioria de-
les existe na forma de proteína e uma pequena 
quantidade (cerca de 200g), na forma de aminoá-
cidos livres. Durante o dia, acontece um processo 
constante de circulação das proteínas, envolvendo 
a ocorrência simultânea de sua quebra e síntese 
e uma troca contínua de aminoácidos entre os 
vários reservatórios. O sistema musculoesque-
lético responde pela maior reserva de proteínas 
21UNIDADE 1
do corpo e também por parte significativa dos 
aminoácidos livres (MAUGHAN; BURKE, 2004).
Novos aminoácidos podem entrar no reservató-
rio de aminoácidos livres provenientes de três fontes: 
ingestão alimentar, quebra de proteína existente no 
corpo e nova síntese dentro do corpo (lembrando 
que alguns aminoácidos podem ser produzidos pelo 
organismo e outros devem ser obrigatoriamente 
Proteínas da dieta
(aminoácidos)
intestino
Fezes
(C e N)
Nitrogênio
perdido na
urina ou suor
Convertido em
carboidratos e
gorduras
degradação
síntese
Proteínas
do tecido
absorção
excreção
Oxidado para
produção de
energia
Reservatório
de
aminoácidos
livres
Como fonte de energia, as proteínas contêm cerca de 4 kcal por grama, mas devem ser quebradas em 
aminoácidos para poderem ser utilizadas com este propósito. Para fornecerem energia, ou deverão ser 
convertidas em glicose ou em algum intermediário das vias metabólicas (processo de gliconeogênese) 
(MAUGHAN; BURKE, 2004). 
Além dos macronutrientes, os micronutrientes (vitaminas e minerais) também desempenham um 
papel chave na otimização da saúde e no desempenho de um indivíduo durante a prática de exercício 
físico. No entanto, não existem normas fixas para ingestão de vitaminas e minerais em atletas. Por 
enquanto, os estudos ainda não apresentam indícios de que a suplementação vitamínica aumente 
o desempenho no exercício, exceto nos casos em que havia deficiência preexistente. Entretanto, 
desperta interesse no que tange as vitaminas um possível papel das antioxidantes na prevenção 
aos danos causados pela produção excessiva de radicais livres do oxigênio. Em relação aos minerais, 
sabe-se que alguns atletas correm um risco de fazer ingestões subótimas de ferro e cálcio, o que 
pode afetar negativamente o desempenho imediato ou a saúde a longo prazo. 
Fonte: Maughan e Burke (2004).
Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo
Fonte: o autor.
consumidos, conforme visto anteriormente). Por 
outro lado, a saída do reservatório de aminoácidos 
livres é via secreção no intestino, incorporação a 
novas proteínas, oxidação como fonte de energia 
ou ser convertido em gorduras ou carboidratos (esta 
última quando as proteínas são consumidas em ex-
cesso) (MAUGHAN; BURKE, 2004). A dinâmica 
desse processo é observada na Figura 5.
22 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Fosfatos de Alta Energia
A fonte de energia imediata para o funcionamento do corpo humano (incluindo aqui para a realização da 
contração muscular) é um composto de fosfato de alta energia, o trifosfato de adenosina (ATP). Embora 
o ATP não seja a única molécula transportadora de energia na célula, é a mais importante. Na ausência 
de ATP em quantidade suficiente, a maioria das células morrem rapidamente. Basicamente, a energia 
obtida dos alimentos e dos reservatórios celulares serve para manutenção dos estoques celulares de ATP. 
Isso ocorre pelo fato de uma parte da energia contida nas ligações químicas das moléculas dos substratos 
energéticos serem armazenadas nas ligações químicas existentes entre os átomos do ATP e, ao desfazer 
estas ligações, a energia liberada será utilizada pelas células (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A estrutura do ATP consiste em três partes principais: (1) uma porção adenina, (2) uma porção 
ribose e (3) três fosfatos ligados (Figura 6). A formação de ATP ocorre a partir da ligação do difosfato 
de adenosina (ADP) com o fosfato inorgânico (Pi) e requer uma ampla quantidade de energia, sendo 
que uma parte dessa energia é armazenada na ligação química que une essas moléculas. Quando a 
enzima ATP quebra essa ligação, a energia é liberada e pode ser usada para realização de trabalho 
(exemplo: contração muscular) (NELSON; COX, 2014).
Secreção
glandular
Transmissão
neural Contração
muscular
Circulação
Digestão
Síntese
tecidual
ATP
ProteínaAminoácidos
ATP
Trifosfato
Adenosina
Ribose Adenina
O
OO
P
O-
OO
P
O-
O
O
OH OH
C C
C
C
C
C
C
N
N
N
N NH2
CH2
H H
HH
H
HO
P
O-
Figura 6 - Estrutura do ATP 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 140).
23UNIDADE 1
O termo bioenergética engloba as vias energéticas 
envolvidas no processo de síntese de ATP a partir 
de substratos energéticos, possibilitando a cons-
tante renovação dos estoques de ATP.
Vamos adotar como exemplo as células mus-
culares. As células musculares armazenam quan-
tidades limitadas de ATP. Assim, como o exercício 
muscular requer um suprimento constante de 
ATP para o fornecimento da energia necessária 
à contração (para que esta atividade não seja in-
terrompida por falta de ATP), a célula deve ter 
vias metabólicas capazes de produzir rapidamente 
ATP. Estas vias de renovação de ATP são sub-
divididas em vias anaeróbicas (que não usam o 
oxigênio) e vias aeróbicas (que usam o oxigênio), 
apresentadas a seguir.
Produção Anaeróbia de ATP
As vias anaeróbias para produção de ATP com-
preendem: 1) formação de ATP por quebra da fos-
focreatina (PC) e 2) formação de ATP via degrada-
ção de glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).
Bioenergética 
24 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
O método mais simples e, consequentemente, mais rápido para 
produzir ATP envolve a doação da energia contida na PC ao ADP, para 
que ele possa se unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é catalisada pela 
enzima creatina quinase e consiste, primeiramente, na quebra da PC 
em creatina livre e Pi e, posteriormente, a utilização da energia libera-
da desta quebra para unir o ADP com o Pi (Figura 7) (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da fosfocreatina
Fonte: o autor.
Quando um indivíduo necessita de um suprimento rápido de ATP, 
ele utiliza o sistema ATP-PC (Figura 8)(MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
ATP ADP
ATPADP
Trabalho biológico
Mecânico
Químico
Transporte
PCr + Cr +
+ Pi + Energia
ATPase
creatinoquinase
Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de trabalho
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 142).
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente 
sem o envolvimento de O2 é denominada glicólise. A glicólise envol-
ve a quebra de glicose ou glicogênio para formação de duas moléculas 
de piruvato, que na ausência de oxigênio serão convertidas em duas 
moléculas de lactato. De forma simplificada, a glicólise é uma via 
anaeróbia usada para transferir energia das ligações existentes na 
molécula de glicose para unir a adenosina difosfato (o ADP) com o 
fosfato inorgânico (Pi) formando ATP. Esse processo envolve uma 
série de reações químicas (dez reações até piruvato, e uma última 
que converte piruvato em lacta-
to) que ocorrem exclusivamente 
no citoplasma da célula e pro-
move um ganho líquido de duas 
moléculas de ATP (NELSON; 
COX, 2014).
Na glicólise, observa-se que 
as reações entre glicose/glicogê-
nio e piruvato podem ser subdi-
vididas em duas fases distintas, 
uma fase deinvestimento de 
energia (primeiras cinco rea-
ções) e uma fase de geração de 
energia ou fase de lucro (últimas 
cinco reações). As cinco primei-
ras reações constituem a fase de 
investimento de energia pelo fato 
de gastarmos duas moléculas 
de ATP para fosforilar os inter-
mediários dessa via tornando a 
molécula energeticamente mais 
favorável. Já as últimas cinco rea-
ções da glicólise representam a 
fase de geração de energia da gli-
cólise na qual quatro moléculas 
de ATP são produzidas. Dessa 
forma, o ganho líquido da gli-
cólise é igual a dois ATPs (Figura 
9). A Figura 10 ilustra a glicólise 
completa, com suas dez reações 
juntamente com a conversão do 
piruvato, último intermediário 
da glicólise, em lactato. Note 
que a glicólise envolve a con-
versão da glicose, que tem seis 
carbonos, em piruvato, que tem 
três carbonos. Por isso que cada 
molécula de glicose é capaz de 
formar duas moléculas de piru-
vato (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000). 
25UNIDADE 1
1
Fase de
investimento
de energia
2 ATP
requeridos
4 ATP
produzidos
2 NADH
produzidos
2
Fase de
geração
de energia
Produção líquida
Entrada
1 glicose
2 ADP
2 NAD+
Saída
2 piruvatos ou 2 lactatos
2 ATP
2 NADH
2 piruvatos ou
2 lactatos
Glicose
Figura 9 - Glicólise
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 52).
Uma pergunta que você deve estar fazendo seria: se o ATP já foi 
produzido, por que formar o lactato? Sabemos que, na via glico-
lítica, o transportador de elétrons NAD+ (nicotinamida adenina 
dinucleotídeo) recebe elétrons e é reduzido à sua forma NADH 
(nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) (reação 6 da gli-
cólise), que, necessariamente, deveria entrar na mitocôndria e doar 
estes elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, processo este 
que só ocorre na presença de oxigênio. Na ausência de oxigênio, 
para que não haja o acúmulo de NADH no citoplasma das células 
(que seria prejudicial/tóxico para a célula), o piruvato aceita os 
elétrons, sendo convertido em lactato (Figura 11) (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Como não há o envolvimento direto do oxigênio na glicólise, a 
via é considerada anaeróbia, entretanto, na presença de oxigênio 
na mitocôndria, o piruvato pode participar da produção aeróbia 
de ATP. Dessa forma, além de ser uma via capaz de produzir ATP 
sem oxigênio, a glicólise pode ser considerada a primeira etapa da 
degradação aeróbia de carboidratos.
26 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
hexoquinase
fosforilase
fosfofrutoquinase
Glicogênio
H H
H
H
OH OH
OH
Glicose
Glicose 6-fosfato
frutose
6-fosfato
frutose 1,6-fosfato
3- fosfogliceraldeído
Aldose
3- fosfogliceraldeído
fosfato de
di-hidroxiacetona
glicose-fosfato
isomerase
HO
CH2OH
HO
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH +
NAD+
1
2
3
4
P P
triosefosfato
isomerase
5
ATP
ADP
NADH +
NAD+
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
gliceraldeído 3- fosfato
desidrogenase
6
fosfogliceratoquinase
7
fosfogliceromutase
8
enolase
9
piruvatoquinase
10
1,3- difosfoglicerato
3- fosfoglicerato
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
2- fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato fosfoenolpiruvato
2- fosfoglicerato
3- fosfoglicerato
1,3- difosfoglicerato
Lactato Piruvato COO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OH desidrogenase
láctica
Lactato PiruvatoCOO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OHdesidrogenase
láctica
H
H
HO
OH
HO
CH2H2C
H20H20
Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações representadas 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 150).
27UNIDADE 1
H H
H
H
OH OH
OH
Regeneração
desidrogenase
láctica
2 Piruvato 2 Lactato
Glicose
G
lic
ól
is
e
HO
CH2OH
H
O
COO-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
H
NAD+
ATP
ADP
NADH2
2
+ 2 2
NAD+
NAD+
Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 152).
Produção Aeróbia de ATP
A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a interação de duas vias meta-
bólicas cooperativas: 1) o ciclo do ácido cítrico (antigo ciclo de Krebs) e 2) a cadeia transportadora de 
elétrons. A função primária do ciclo do ácido cítrico é completar a oxidação de carboidratos, gorduras 
ou proteínas, usando o NAD+ e o FAD como transportadores de elétrons que serão enviados para a 
cadeia transportadora de elétrons onde os doarão para os componentes dessa via. O oxigênio não 
participa das reações do ciclo do ácido cítrico e é utilizado apenas na cadeia respiratória como o últi-
mo aceptor de elétrons, sendo convertido em H2O (Figura 12) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). 
28 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Mitocôndria
Fígado
Tecido muscular
Corrente sanguínea
Tecido adiposo
Glicogênio
Triacilgliceróis
Transporte
de elétrons
Ácidos graxos
Aminoácido
desaminado
Glicose
Aminoácido
desaminado
Ácido graxo
livreGlicose
ATP
Reservas
intramusculares de energia
• ATP
• PCr
• Triacilgliceróis
• Glicogênio
• Esqueletos de carbono 
provenientes dos aminoácidos
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 148).
Ciclo do Ácido Cítrico
A entrada no ciclo do ácido cítrico requer a formação de uma molécula de dois carbonos denominada 
Acetil-CoA, que pode ser formada a partir da quebra dos carboidratos, das gorduras ou proteínas 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Dando um enfoque inicial sobre os carboidratos, sabemos 
que pela via glicolítica a glicose é convertida em piruvato. Este, na presença de oxigênio, ao invés de 
ser convertido em lactato (conforme visto anteriormente), será quebrado em Acetil-CoA, que, em 
seguida, se combinará com o oxaloacetato para formar o citrato, compreendendo a primeira reação do 
ciclo do ácido cítrico. Posteriormente, um conjunto de sete reações será responsável por ressintetizar 
o oxaloacetato e ao mesmo tempo formar três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma 
molécula de GTP (que será convertido em ATP). Para cada molécula de glicose que entra na glicólise, 
duas moléculas de piruvato são formadas, dando origem a duas moléculas de acetil-CoA que girará 
o ciclo do ácido cítrico duas vezes (Figura 13) (DEVLIN, 2011).
29UNIDADE 1
coenzima A (CoA)
piruvato
desidrogenase
piruvato
Acetil-CoA
CoA
CoA
1
2
3
4
5
NADH +
NADH +
FADH2
NADH +
NADH +
NAD+
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
ATP ADP
GDPGTP
6
78
9
10
11
H20
H20
H20
CO2
CO2
CO2
Ciclo do
Ácido Cítrico
H3C C S
O
su
cc
in
at
o-
Co
A
sin
te
ta
seSu
cc
in
at
os
ucc
ina
to
de
sid
rog
en
ase
Fuma
rato
Fumarase
Malato
malato
desidrogenase
Oxaloacetato
citrato
sintase
Succinil-CoA
Oxalossuccinato
α-cetoglutarato
isocitratodesidrogenase
Isocitrato
aco
nita
se
cis
-ac
on
ita
toac
on
ita
se
Ci
tra
to
Com
plexo
α-cetoglutarato
desidrogenase
+ Pi
Dióxido de carbono e hidrogênio liberados
na hidrólise de duas moléculas de piruvato
2 moléculas de piruvato
2 moléculas de acetil-CoA
Total
CO2
2
H
4
4
6
16
20
Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 155).
30 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Até aqui enfocamos o papel dos carboidratos na produção de ace-
til-CoA para a entrada no ciclo do ácido cítrico, porém, como as 
gorduras podem ser utilizadas? Se nos lembrarmos do tópico “subs-
tratos energéticos”, recordaremos que um dos tipos de gordura 
presente no nosso corpo é o triglicerídeo. Este, após sofrer a ação 
de lipases (enzimas que quebram as ligações químicas existentes 
nos triglicerídeos), libera moléculas de ácido graxo e de glicerol. 
Os ácidos graxos, após passar por um conjunto de reações químicas 
(beta-oxidação), resultarão em moléculas de acetil-CoA que serão 
utilizadas tal qual o acetil-CoA proveniente do piruvato (Figura 14) 
(DEVLIN, 2011).
Transporte
de elétrons
ATP
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Ácidos graxos
Plasma
Tecido adiposo
Lipase sensível 
aos hormônios
Músculo
Mitocôndria
Ácidos 
graxosÁcidos 
graxos
+ Albumina AGL
Glicerol
Acetil-CoA
Triacilglicerol intramuscular 
(2.000-3.000 kCal)
Glicose
O2
Triacilgliceróis
(50.000-100.000 kCal)
Fragmento de
pele abdominal
Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 158).
As proteínas conseguem 
entrar nas vias bioenergéticas 
em diversos locais. Entretanto, 
a primeira etapa é a quebra da 
proteína em aminoácidos. Os 
eventos subsequentes depen-
dem de quais aminoácidos es-
tão envolvidos. Alguns aminoá-
cidos, por exemplo, podem ser 
convertidos em glicose ou piru-
vato, enquanto outros são con-
vertidos em acetil-CoA, e ou-
tros, ainda, em intermediários 
do ciclo do ácido cítrico (Figura 
15) (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
Em resumo, o ciclo do áci-
do cítrico completa a oxida-
ção dos carboidratos, gordu-
ras ou proteínas, produz CO2 
e fornece elétrons que serão 
passados pela cadeia de trans-
porte de elétrons para forne-
cer energia destinada à pro-
dução aeróbia de ATP (Figura 
15). As enzimas catalisadoras 
das reações do ciclo do ácido 
cítrico estão localizadas den-
tro das mitocôndrias
31UNIDADE 1
Gorduras Carboidratos Proteínas
Glicerol + ácidos graxos Glicose/glicogênio Aminoácidos
Glicólise
Lipídios
Piruvato
Treonina
Serina
Cisteína
Glicina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Tirosina
Fenilalanina
Triptofano
arginina
asparagina
asparato
glutamato
glutamina
histidina
isoleucina
metonina
(metionina)
fenilalanina
prolina
treonina
tirosina
valina
Nucleotídeos
Açúcares amino
Glicolipídios
Glicoproteínas Aminoácidos
Pirimidinas Lactato
Acetil-CoA
Citrato
Heme
Aspartato
Outros aminoácidos
Purinas
Pirimidinas
Glutamato
Outros aminoácidos
Purinas
Succinil-CoA
Ciclo do
Ácido
Cítrico
α-cetoglutarato
Colesterol
Ácidos graxos
Oxaloacetato
Corpos
cetônicos
Amônia
Ureia
Urina
Desaminação
Alanina
Interconversões predomimantes
Carboidratos
Aminoácidos
não essenciais
Carboidratos
ou gorduras
Gorduras
Gorduras e aminoácidos
não essenciais
Proteínas
Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 164).
32 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
Cadeia Transportadora de Elétrons
A produção aeróbia de ATP é possível graças a um mecanismo que usa a energia potencial disponível 
nos transportadores de elétrons reduzido, como o NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP. 
Os transportadores de elétrons reduzidos não reagem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, os 
elétrons removidos dos átomos de hidrogênio passam por uma série de proteínas (complexo I, II, III 
e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 16) (NELSON; COX, 2014).
Citoesqueleto
Núcleo
Nucléolo
Ribossomos
Membrana
plasmática
Mitocôndria
Citosol
Centríolos
Retículo
endoplasmático
Ribossomos
Aparelho
de Golgi
ATP
H CO2
CO2
H
H H
H
H
H
H
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Acetil - CoA
Fase 1 Fase 2
Piruvato proveniente
da glicólise
coenzima A
A cadeia de transporte de 
elétrons oxida os componentes 
das coenzimas reduzidas
Cadeia de
transporte
de elétrons
ATP
As coenzimas reduzidas
(moléculas carreadoras) 
transportam o hidrogênio até a 
cadeia de transporte de elétrons
H H
H
H
H H
H
H
H
H
e- e-
e- e-
e- e-
H
ADP +
+2
Pi
OH+ H2O
Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 154).
33UNIDADE 1
Como o ATP é formado? A resposta para isso é, atualmente, explicada por uma teoria chamada de 
teoria quimiosmótica. Essa teoria aponta que conforme os elétrons são passados de um complexo ao 
outro da cadeia respiratória, íons hidrogênio são enviados para o espaço intermembrana existente 
entre a membrana mitocondrial interna e membrana mitocondrial externa. Com isso, cria-se um 
gradiente elétrico e um gradiente químico entre o espaço intermembranas e a matriz mitocondrial. 
Elétrico devido à carga positiva existente nos íons hidrogênio, e a negatividade da matriz mitocondrial; 
químico devido à maior concentração de íons hidrogênio presente no espaço intermembranas em 
relação à matriz mitocondrial. Após criado esse gradiente, quando os íons hidrogênios são devolvidos 
para a matriz mitocondrial, a energia cinética associada a este retorno é canalizada por uma proteína 
(denominada de complexo V, ou complexo da ATP sintase) e utilizada para unir uma molécula de 
ADP com uma molécula de Pi, formando o ATP (Figura 17) (DEVLIN, 2011; NELSON; COX, 2014). 
Tecido adiposo marrom: Você sabia que existem dois tipos de tecido adiposo no corpo humano? 
Muitos de nós conhecemos apenas o chamado tecido adiposo branco, constituído por células adiposas 
especializadas (entre outras funções) no armazenamento de energia excedente. Além deste, também 
apresentamos um segundo tipo de tecido adiposo denominado de tecido adiposo marrom, que ao 
invés de acumular, gasta energia. Sabemos que esta capacidade é possível devido a uma grande 
quantidade de mitocôndrias que, ao invés de apresentarem o complexo V da cadeia respiratória, 
tem uma proteína chamada de UCP (uncoupling protein). Infelizmente, seus níveis em humanos são 
muito reduzidos em comparação aos demais mamíferos, especialmente na fase adulta, sendo seu 
papel de pouco significado no gasto energético diário. 
Fonte: adaptado de Nelson e Cox (2014).
34 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
NADH
2H + O21/2
4 H+
4 H+
Membrana
mitocondrial interna
Membrana
mitocondrial externa
2 H+
H2O
NAD+
ATP sintase
1
1
2
3
ADP
ATP+
Pi
Primeira bomba
Segunda
bomba
Espaço
intermembrana Terceira
bomba
e-
Matriz
Figura 17 - Teoria quimiosmótica
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 59).
Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço intermembranas é similar à energia potencial da 
água armazenada em uma barragem de uma represa. Quando abrem-se as comportas e giram-se as 
turbinas, a energia cinética da passagem da água através das turbinas é canalizada e convertida em 
energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao complexo I pelo NADH cria um gradiente eletroquímico 
suficiente para produção de aproximadamente 2,5 moléculas de ATP, enquanto cada elétron doado 
ao complexo II pelo FADH2 cria um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproxima-
damente 1,5 moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).
35UNIDADE 1
Então, por que o oxigênio é essencial à produção aeróbia de ATP? 
O propósito da cadeia transportadora de elétrons é fazer os elétrons 
passarem por uma série de proteínas ao longo dos complexos que 
são reduzidas (quando recebem os elétrons) e oxidadas (quando 
passam esses elétrons adiante). Se a última proteína desse processo 
não fosse capaz de se oxidar, ou seja, não tivesse como passar o 
elétron adiante, não seria possível que essa proteína recebesse elé-
trons novamente e o processo seria interrompido. Entretanto, na 
presença de oxigênio, o elétron é doado a este. Ou seja, o oxigênio 
que respiramos permite dar continuidade à cadeia transportadora 
de elétrons ao atuar como aceptor final de elétrons. Essa molécula 
aceita dois elétrons, reduzindo-se e, então, se liga a dois íons hi-
drogênio formando a molécula de água (H2O) (DEVLIN, 2011).
Cálculo do ATP Aeróbio
Hoje, é possível calcular a produção de ATP total decorrente da 
quebra aeróbia de glicose. Lembre-se que a produção líquida de 
ATP da glicólise era de dois ATPs por molécula de glicose. Além 
disso, quando o oxigênio está presente, as duas moléculas de NADH 
produzidas na glicólise podem, então, ser transportadas para dentro 
da mitocôndria e resultar em mais cinco moléculas de ATP. Ainda 
no processo de conversão de piruvato em acetil-CoA, forma-se mais 
um NADH para cada piruvato, totalizando 2 NADHs (pois temos 2 
piruvatos provenientes da glicose), levando a mais cinco moléculas 
de ATP formadas. Em adição, ao passar pelo ciclo do ácido cítrico, 
cada molécula de acetil-CoA forma três moléculas de NADH (como 
temos duas moléculas de acetil-CoA, teremos seis moléculas de 
NADH formadas, totalizandoquinze ATPs), uma de FADH2 (logo, 
teremos duas moléculas de FADH2 formadas, resultando em três 
moléculas de ATP) e um GTP (no caso, um para cada acetil-CoA, 
totalizando duas moléculas de GTP que serão convertidas em duas 
moléculas de ATP). Ao final do processo, teremos um montante 
de 32 moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada, 
um valor 16 vezes maior do que o rendimento líquido da glicólise 
por via anaeróbia.
Metabolismo 
do Exercício
O exercício impõe um sério desafio às vias bioe-
nergéticas da musculatura que trabalha. Durante o 
exercício intenso, o gasto energético corporal total 
pode aumentar 25 vezes acima do gasto observado 
em repouso, sendo a maior parte desse aumento 
usada no fornecimento de ATP para contração 
dos músculos esqueléticos, podendo aumentar o 
uso de ATP por estes em até 200 vezes em relação 
ao utilizado em repouso. Nesta etapa, iniciaremos 
com uma discussão sobre as necessidades ener-
géticas do corpo em repouso, seguida do estudo 
destas necessidades após o início do exercício.
Necessidade Energética 
Durante o Repouso
Em condições de repouso, o corpo humano saudá-
vel está em homeostasia e, dessa forma, a necessi-
dade energética corporal é igualmente constante. 
Em repouso, quase 100% da energia requerida 
para manter as funções corporais é produzida por 
metabolismo aeróbio. A isso sucede que níveis de 
lactato sanguíneo em repouso são estáveis e baixos, 
próximos a 1 mmol/L de sangue (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
37UNIDADE 1
Como a mensuração do consumo de oxigênio é um índice de produção aeróbia de ATP, a mensuração 
do consumo de oxigênio em repouso fornece uma estimativa da necessidade energética basal corporal. 
Em repouso, a necessidade energética total de um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem adulto 
de 70 kg, por exemplo, consome cerca de 3,5 ml de oxigênio/kg de peso em um minuto (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Transição do Repouso ao Exercício
Quando saímos da condição do repouso para a condição exercício, as necessidades energéticas também 
aumentam e com elas o consumo de oxigênio. Porém, durante esta fase de transição, o aumento do 
consumo de oxigênio não é proporcional à nova demanda energética do organismo. Desta maneira, 
até o corpo atingir o estado estável (período em que o corpo se readequou à nova demanda e é capaz 
de fornecer oxigênio de forma satisfatória), as fontes de energia anaeróbia contribuem para geração 
de ATP no início do exercício (Figura 18) (POWERS; HOWLEY, 2014).
De fato, as evidências sugerem que no início do exercício o sistema ATP-PC é a primeira via bioener-
gética a ser ativada, seguida da glicólise e, por fim, a produção de energia por via aeróbia. A efetividade 
das vias anaeróbias é tão grande que mesmo que o uso de ATP se torne muito elevado, com o início 
do exercício, os níveis de ATP na musculatura permanecem praticamente inalterados. Conforme o 
consumo de O2 em estado estável é alcançado, as necessidades de ATP no corpo vão sendo atendidas 
pelo metabolismo aeróbio.
O principal ponto a ser enfatizado em relação à bioenergética das transições do repouso ao trabalho 
(exercício) é o envolvimento de vários sistemas energéticos. Em outras palavras, a energia necessária 
ao exercício não é fornecida pela simples ativação de uma via bioenergética isolada, e sim por uma 
mistura de vários sistemas metabólicos que atuam com uma considerável sobreposição (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Dé�cit de
O2
VO2 no estado estável
Tempo (minutos)
0,5
-2
1
2
2,5
3
3,5
-2 -2 0 1 2 3 4 5
VO2 em pé
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
Figura 18 - Déficit de oxigênio
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 69).
O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atraso 
do consumo de oxigênio que ocorre no início do 
exercício. Especificamente, o déficit de oxigênio 
é definido pela diferença entre o consumo de O2 
nos primeiros minutos de exercício e um período 
equivalente após o estado estável ser alcançado 
(POWERS; HOWLEY, 2014).
O que causa o atraso no consumo de oxigênio 
no início do exercício? Existem duas hipóteses 
para tal. Primeiro foi sugerido que, no início do 
exercício, o suprimento de oxigênio disponível 
para os músculos em contração é inadequado. Isso 
significa que, pelo menos em algumas mitocôn-
drias, ao menos em uma parte do tempo é possível 
38 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
que não haja moléculas de oxigênio disponíveis 
para aceitar elétrons ao final das cadeias de trans-
porte de elétron. Nitidamente, se isso estiver corre-
to, a taxa de fosforilação oxidativa e, portanto, todo 
o consumo de oxigênio corporal, seria restrito. 
A segunda hipótese sustenta a ocorrência de um 
atraso, pois os estímulos para fosforilação oxidati-
va demoram algum tempo para atingir seus níveis 
finais e produzir totalmente seus efeitos em uma 
dada intensidade de exercício. Sabe-se que a cadeia 
transportadora de elétrons é estimulada por ADP 
e Pi e no começo do exercício as concentrações 
de ADP e Pi estão meramente acima dos níveis 
de repouso, uma vez que a concentração de ATP 
está sendo mantida pela PC e glicólise acelerada. 
No entanto, chega um momento que estes dois 
0
0
20
15
10
5
2
Duração do exercício (min)
Re
po
us
oCo
ns
um
o 
de
 o
xi
gê
ni
o 
(m
l/k
g/
m
in
)
4 5 8 10
VO2 no
ritmo estável
Treinados
Destreinados
Dé�cit de oxigênio treinados
Dé�cit de oxigênio destreinados
Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais rapidamente
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 170).
compostos começam a aumentar e passam a sina-
lizar para que a cadeia transportadora de elétrons 
se torne mais ativa (POWERS; HOWLEY, 2014). 
Os indivíduos treinados atingem o estado está-
vel do VO2 mais rápido do que os indivíduos sem 
treinamento (Figura 19) e, como consequência, 
apresentam um déficit de oxigênio menor. Qual a 
explicação para essa diferença? Teoricamente, isso 
decorre de adaptações cardiovasculares e/ou mus-
culares induzidas pelo treinamento de resistência. 
Em termos práticos, isso significa que a produção 
aeróbia de ATP está ativa antes do início do exer-
cício e acarreta uma produção menor de lactato 
e H+ no indivíduo treinado, em comparação ao 
indivíduo sem treinamento (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2014).
39UNIDADE 1
Respostas Metabólicas na Fase de Recuperação do Exercício
Da mesma forma que a taxa metabólica não aumenta instantaneamente com o início do exercício, 
ao finalizar uma sessão de treinamento, a taxa metabólica não cai instantaneamente, mas continua 
alta por algum tempo, variando esse tempo, principalmente, pela intensidade do exercício realizado.
A este consumo elevado de oxigênio após a interrupção do exercício físico, damos o nome de con-
sumo excessivo de oxigênio pós-esforço, o EPOC (do nome em inglês excess post-exercise oxygen 
consumption) (Figura 20). Estudos apontam que o EPOC poderia ser dividido em duas partes: 1) parte 
rápida, imediatamente subsequente ao exercício (cerca de 2-3 minutos após o exercício) e 2) parte 
lenta, que persiste por mais de 30 minutos após o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014).
3
2,5
2
-4 -2
(a)
(b)
0 2 4 6 8 10 12 14
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
Tempo (minutos)
O suprimento
de ATP aeróbio
atende à demanda
VO2 em estado estável
Componente rápido
Componente lento
EPOC
1
0,5
Dé�cit de O2
3
4
5
2,5
3,5
4,5
2
-4 -2 0 2 8 10 14 16 20
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
VO2 mais
alto alcançável
Necessidade de O2
Componente rápido
Término do exercício
Componente
lento
EPOC1
0,5
4 6 12 2218
Dé�cit de O2
Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço: a) Alcançar o estado estável durante o exercício resulta num EPOC curto
b) Não alcançar o estado estável durante o exercício resulta um EPOC prolongado
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 72).
40 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia
A restauração das reservas de PC e de oxigênio no músculo 
(O2 ligadoà mioglobina) e no sangue (O2 ligado à hemoglobina) é 
concluída em 2-3 minutos de recuperação e compreendem a parte 
rápida. Em adição, a temperatura corporal elevada, a gliconeogênese 
para converter lactato em glicose, os níveis elevados de adrenalina 
e noradrenalina e os valores acima da normalidade de frequência 
cardíaca e frequência respiratória seriam os influenciadores da fase 
lenta do EPOC.
Respostas Metabólicas ao Exercício: 
Influência da Duração e da Intensidade
A energia usada para realizar um exercício de curta duração e 
alta intensidade é fornecida primariamente pelas vias metabólicas 
anaeróbias, porém se a produção de ATP é dominada pelo sistema 
ATP-PC ou pela glicólise, depende primeiramente da duração da 
atividade. Em geral, o sistema ATP-PC pode suprir quase todas as 
necessidades de ATP para realização de trabalho em eventos com 
duração de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração superior 
a 5 segundos começa a usar a capacidade de produção de ATP por 
glicólise. É preciso enfatizar que a transição do sistema ATP-PC para 
uma maior dependência da glicólise durante o exercício não cons-
titui uma alteração abrupta e sim uma mudança gradual de uma 
via para outra (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Os eventos com duração superior a 45 segundos usam uma 
combinação de todos os três sistemas de energia (ATP-PC, glicólise 
anaeróbia e vias aeróbias). Em geral, o exercício intenso com dura-
ção aproximada de 60 segundos usa uma proporção de produção de 
energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, enquanto os eventos com 
duração de 2-3 minutos empregam vias bioenergéticas anaeróbias e 
aeróbias praticamente na mesma proporção (50%/50%), para suprir 
o ATP necessário (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Já a energia necessária à realização do exercício prolongado (dura-
ção superior a 10 minutos) é fornecida, primariamente, pelo metabo-
lismo aeróbio. Um consumo de oxigênio em estado estável geralmente 
pode ser mantido durante o exercício submáximo, de intensidade mo-
41UNIDADE 1
derada. Entretanto, essa regra apresenta duas exceções: 1) o exercício 
prolongado realizado em ambiente quente e úmido acarreta uma ten-
dência crescente de consumo de oxigênio, inviabilizando a manutenção 
do estado estável, mesmo que a taxa de trabalho seja constante; 2) o 
exercício contínuo a uma taxa de trabalho relativamente alta (>75% 
VO2máx) ocasiona uma elevação lenta do consumo de oxigênio com 
o passar do tempo. Nas duas situações, o grande problema está na 
maior produção de adrenalina e noradrenalina (visto que o bloqueio 
da ligação desses hormônios ao seu receptor por fármacos possibilita 
a manutenção do estado estável) e no maior aumento da temperatura 
corporal (POWERS; HOWLEY, 2014)
Nesta unidade, focamos no metabolismo energético e na sín-
tese da forma estocável de energia no corpo, o ATP. Abordamos 
assuntos relacionados ao gasto energético diário, que remeteram 
grande importância para quatro elementos básicos que envolvem 
tal condição e falamos sobre alguns fatores que podem refletir em 
maior ou menor gasto energético diário, por influenciar direta ou 
indiretamente um destes quatro fatores. 
Refletimos também sobre o papel dos diferentes substratos ener-
géticos, além de descrevermos com algum detalhe os sistemas básicos 
de geração de energia por via anaeróbia e aeróbia, o que possibilita ao 
nosso corpo manter o processo de contração muscular na presença 
ou na ausência de quantidades adequadas de oxigênio.
Somado a estes quesitos, abordamos o papel de cada via meta-
bólica nas diferentes fases de uma sessão de exercício (déficit de 
oxigênio, exercício propriamente dito e recuperação pós-exercício), 
demonstrando o importante papel das vias aeróbias durante o repou-
so, das vias anaeróbias durante a fase de transição do repouso para 
o exercício e a permanência desta via para a ressíntese de ATP até a 
exaustão em esforços de alta intensidade, ou a transição para as vias 
aeróbias durante a realização de exercícios de longa duração. Além 
disso, ainda durante as fases da sessão de exercício, visualizamos o 
papel das vias aeróbias durante a fase de recuperação, em que o cor-
po consome muito oxigênio para restaurar elementos desgastados. 
Espero que você, caro(a) aluno(a), tenha extraído o máximo 
possível de informação desta unidade, e nos vemos na próxima.
42
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Ao dormir ou permanecer realizando uma atividade sentado ou deitado, apesar 
do baixo gasto energético, nosso corpo ainda assim precisa de energia. Baseado 
nesta colocação, incluindo todas as atividades passíveis de serem realizadas em 
repouso, qual a principal via de fornecimento de energia que permite a manu-
tenção da realização desta atividade? 
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise.
d) Vias aeróbias.
e) Vias anaeróbias e glicose.
2. Durante a fase de transição do repouso ao exercício, o organismo se encontra 
em déficit de oxigênio. Quais as vias metabólicas utilizadas nesta fase?
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
d) Vias aeróbias.
e) Via anaeróbia e fosfocreatina.
43
3. Quando terminamos uma sessão de exercício, o nosso corpo continua consu-
mindo mais oxigênio e gastando mais energia em comparação ao repouso por 
um determinado período de tempo. Esta fase compreende o EPOC. O EPOC pode 
ser dividido em uma fase rápida e uma fase lenta. Sendo assim, que condições 
influenciam a porção rápida do EPOC?
a) Frequência cardíaca e respiratória elevadas, níveis dos hormônios adrenalina 
e noradrenalina elevados.
b) Remoção do lactato, ressíntese do ATP e recuperação das reservas de O2.
c) Ressíntese da PC e recuperação das reservas de O2 na mioglobina e hemo-
globina.
d) Temperatura elevada e remoção do lactato da circulação.
e) Remoção de lactato, ressíntese do ATP e temperatura elevada.
4. Por que indivíduos correndo em clima quente e úmido apresentam um quadro 
de fadiga precoce em relação a indivíduos que não o fazem, porém estão cor-
rendo na mesma intensidade?
a) Sabe-se que fatores como temperatura e umidade elevada, assim como correr 
próximo do limiar do lactato (85% do VO2max) são fatores que impedem a 
manutenção do estado estável, levando à fadiga precoce.
b) Provavelmente o nível de condicionamento dos indivíduos são diferentes.
c) Pelo fato do calor aumentar a transpiração e desidratar o indivíduo que tem 
que parar devido à sede.
d) Ocorre uma menor produção de adrenalina e noradrenalina e um aumento 
da temperatura corporal.
e) Pelo fato de que a energia necessária à realização do exercício prolongado é 
fornecida, primariamente, pelo metabolismo anaeróbio.
44
5. Na célula, onde ocorrerá a reação da fosfocreatina, glicólise, o ciclo do ácido 
cítrico e a cadeia transportadora de elétrons, respectivamente?
a) Citosol, Citosol, Citosol, Mitocôndrias.
b) Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria, Mitocôndria.
c) Mitocôndria, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
d) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
e) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Citosol.
6. Quais os substratos energéticos utilizados, principalmente, nas seguintes mo-
dalidades esportivas: corrida de 100m, corrida de 400m e corrida de 10000m?
a) Fosfocreatina, fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
b) Fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.
c) Vias aeróbias, glicólise anaeróbia e fosfocreatina.
d) Glicólise anaeróbica, vias aeróbicas e fosfocreatina.
e) Vias anaeróbias, glicólise anaeróbia e vias aeróbicas.
45
Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano
Autor: Willian D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L Katch
Editora: Guanabara koogan
Sinopse: este livro traz uma abordagem muito ampla sobre os aspectos rela-
cionados à bioenergética e ao metabolismo e sua relação com a nutrição e o 
exercício físico. Para aqueles que desejam aprofundar seusconhecimentos na 
relação entre as áreas do conhecimento nutrição e exercício, é de grande valia 
a sua leitura.
LIVRO
46
DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. São Paulo: Blucher, 2011.
MAUGHAN, R. J.; BURKE, L. M. Nutrição esportiva. São Paulo: Artmed, 2004.
MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREEENHAFF, P. L. Bioquímica do exercício e do treinamento. São Paulo: 
Manole, 2000.
McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. I. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 
NELSON, D. L. COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. São Paulo: Artmed, 2014.
POWERS S.; HOWLEY E. T. Fisiologia do exercício. São Paulo: Manole, 2014.
47
1. D.
2. C.
3. C.
4. A.
5. D.
6. B.
48
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Fornecer uma visão geral da estrutura e da função do 
sistema cardiovascular.
• Entender a estrutura e função do sistema respiratório.
Sistema 
Cardiovascular
Sistema 
Respiratório
Dr. Felipe Natali Almeida
Sistemas Fornecedores de 
Oxigênio: Sistema Cardiovascular 
e Respiratório
Sistema 
Cardiovascular
Olá, seja bem-vindo(a) a esta segunda unidade 
de nosso livro de Fisiologia Humana. Neste mo-
mento, após termos aprendido sobre a geração de 
energia pelo organismo em nossa primeira unida-
de, trataremos de um outro importante assunto: 
a obtenção de oxigênio pelos tecidos corporais. 
Para tanto, o sistema cardiovascular e respiratório 
trabalham em sintonia para poderem suprir as 
demandas corporais deste gás, possibilitando-nos 
gerar energia de forma aeróbia (conforme visto 
na unidade anterior), assim como para eliminar 
efetivamente o gás carbônico, mantendo a ho-
meostasia (equilíbrio) corporal.
Diante disso, veremos ao longo desta unidade 
que o principal propósito do sistema cardiorres-
piratório é distribuir quantidades adequadas de 
oxigênio e eliminar os resíduos formados nos 
tecidos corporais. Além disso, o sistema cardio-
vascular também atua transportando nutrientes e 
ajuda a regular a temperatura, enquanto o sistema 
respiratório atua como auxiliar no equilíbrio de 
ácidos e bases do corpo. 
51UNIDADE 2
É importante lembrar que o sistema respiratório e cardiovascular atuam como uma “unidade 
conjunta”, visto que o sistema respiratório adiciona oxigênio e remove dióxido de carbono no sangue, 
enquanto o sistema cardiovascular é responsável pela distribuição do sangue oxigenado e dos nutrientes 
aos tecidos, de acordo com suas necessidades. 
Vamos começar a discutir as formas como o corpo mantém o equilíbrio dos gases (em especial, 
mantendo o fornecimento adequado de oxigênio e a remoção do gás carbônico), algo que requer o 
funcionamento em conjunto do sistema cardiovascular e respiratório. Neste primeiro momento, ini-
ciaremos com uma visão geral do sistema cardiovascular.
Organização do Sistema Cardiovascular 
O sistema cardiovascular consiste em um sistema fechado por meio do qual o sangue circula por todos 
os tecidos corporais. Basicamente, consiste em uma conexão contínua de uma bomba, um circuito de 
distribuição de alta pressão, canais de permuta e o circuito de coleta e de retorno de baixa pressão. Se 
forem estendidos em uma única linha, os aproximadamente 160.000 km de vasos sanguíneos de um 
adulto de tamanho médio circundariam a Terra cerca de quatro vezes (McARDLE; KATCH; KATCH, 
2011). Como dito, a circulação sanguínea requer a ação de uma bomba muscular, o coração, que cria a 
força propulsora necessária para movimentar o sangue ao longo do sistema de vasos. O sangue viaja pelo 
corpo saindo do coração pelas artérias e retornando pelas veias. Este sistema é considerado fechado 
porque as artérias e veias permanecem em continuidade entre si por meio de vasos menores. As artérias 
ramificam-se extensivamente para formar uma rede de vasos menores denominados arteríolas, que 
continuam se ramificando em vasos menores denominados de capilares. Estes são os menores e mais 
numerosos vasos sanguíneos do corpo. A partir deste ponto, o sangue passa a retornar em sentido ao 
coração por meio do reagrupamento dos vasos capilares em vênulas. Conforme as vênulas seguem de 
volta ao coração, aumentam de tamanho e transformam-se em veias. As veias principais esvaziam-se 
no coração (POWERS; HOWLEY, 2014).
Coração 
O coração proporciona o impulso para o fluxo de sangue. Localizado na parte mediana da cavidade to-
rácica, cerca de dois terços de sua massa ficam à esquerda da linha média do corpo. Esse órgão muscular 
pesa cerca de 310 g para um homem adulto de tamanho médio e 255 g para uma mulher de tamanho 
médio e bombeia cerca de 70 mL em cada batimento, totalizando, em repouso, cerca de 7.200 L/dia 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
52 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório
Está dividido em quatro câmaras e, frequentemente, é descrito como sendo duas bombas em uma. 
O átrio e ventrículo direitos formam a bomba direita, enquanto o átrio e ventrículo esquerdos consti-
tuem a bomba esquerda. Estes lados são separados por uma parede muscular denominadas de septo 
interatrial (entre átrios direito e esquerdo) e septo interventricular (entre ventrículos direito e esquerdo), 
evitando que o sangue presente em cada um dos lados se misture. Funcionalmente, as câmaras ocas 
que compreendem cada lado do coração apresentam funções distintas (McARDLE; KATCH; KATCH, 
2011; POWERS; HOWLEY, 2014):
• “coração direito”: responsável por receber o sangue que retorna de todas as partes do corpo 
(especificamente o átrio direito) e por bombear o sangue para os pulmões, para que possa ser 
oxigenado (especificamente o ventrículo direito);
• “coração esquerdo”: lado que recebe sangue oxigenado proveniente dos pulmões (átrio esquer-
do) e que bombeia o sangue para a aorta a fim de ser distribuído por todo o corpo (ventrículo 
esquerdo).
Figura 1 - Visão simplificada do coração: observe aqui a localização das valvas entre os átrios e ventrículos e entre os 
ventrículos e os grandes vasos 
Valva pulmonar
Veia cava
superior
Átrio direito
Valva tricúspide
Ventrículo direito
Ventrículo esquerdoSepto
Artéria pulmonar
Veia pulmonar
Átrio esquerdo
Valva mitral
Valva aórtica
53UNIDADE 2
Figura 2 - A parede do coração e suas três camadas
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 192). 
No coração, o sangue move-se dos átrios para os ventrículos e, a partir disso, para dentro das artérias. 
Para prevenir o movimento retrógrado do sangue, o coração conta com quatro valvas, as atrioven-
triculares (que impedem o movimento retrógrado do sangue do ventrículo de volta para os átrios), 
a valva semilunar aórtica (que impede o retorno do sangue da aorta para o ventrículo esquerdo) e a 
valva semilunar pulmonar (que impede o retorno de sangue das artérias pulmonares para o ventrículo 
direito) (Figura 1) (POWERS; HOWLEY, 2014).
Outra particularidade do tecido que compõe o coração é sua parede, subdividida em três camadas, 
sendo, de dentro para fora, denominadas de endocárdio, miocárdio e epicárdio (para uma noção geral 
das três camadas, conforme a Figura 2). O endocárdio é a camada interna composta por células endo-
teliais que atuam como uma barreira entre o sangue presente dentro das câmaras cardíacas e a parede 
cardíaca. O miocárdio é a camada intermediária formada por células musculares, sendo responsável 
pela contratilidade do coração e capaz de se adaptar às exigências impostas a ele, hipertrofiando. Já 
o epicárdio, a camada mais externa, funciona como uma capa protetora e que também minimiza o 
atrito do coração com estruturas externas a ele (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Camada Características Função
Epicárdio 
(pericárdio 
visceral)
Membrana serosa, 
incluindo os capilares 
sanguíneos, capilares 
linfáticos e �bras 
nervosas
Atua como cobertura 
externa lubri�cante
Miocárdio Tecido muscular 
cardíaco separado por 
tecidos conjuntivos e 
incluindo capilares 
sanguíneos, capilares 
linfáticos e �bras 
nervosas
Produz as contraçõesmusculares que 
ejetam sangue a 
partir das câmaras 
cardíacas
Endocárdio Tecido endotelial e 
uma espessa camada 
subendotelial de 
�bras elásticas e 
colágenas
Serve de revestimen-
to interno protetor 
das câmaras e valvas
Vasos
coronários
Pericárdio
�broso
Pericárdio
seroso
Cavidade pericárdia
54 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório
Volume sanguíneo
Área corporal ml %
Coração 360 7,2
Pulmões
Artérias 130 2,6
Capilares 110 2,2
Veias 200 4,0
Sistêmica
Aorta, grandes Artérias 300 6,0
Pequenas Artérias 400 8,0
Capilares 300 6,0
Pequenas Veias 2,300 46,0
Grandes Veias 900 18,00
Total 5,000 100,00
Circulação Pulmonar e Sistêmica
Também conhecidas como pequena e grande circulação, a circulação 
pulmonar e sistêmica (respectivamente) tem características distinti-
vas entre elas. A circulação pulmonar é restrita ao coração e pulmão 
e tem por finalidade a oxigenação do sangue e a remoção do dióxido 
de carbono presente nessa circulação. O sangue que retorna ao átrio 
direito por meio das grandes veias passa para o ventrículo direito e é 
ejetado para as artérias pulmonares, que o direciona ao pulmão para 
realização das trocas gasosas. Após esta etapa, o sangue oxigenado 
retorna ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares. Note que nesta cir-
culação temos sangue desoxigenado circulando por artérias e sangue 
oxigenado circulando por veias. Já a circulação sistêmica ocorre entre 
o coração e os demais tecidos do organismo. Inicia-se com o sangue 
oxigenado fluindo do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo que 
ejeta este sangue para a aorta que irá distribuí-lo a todos os tecidos 
do corpo (Figura 3) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
55UNIDADE 2
Figura 3 - Visão geral da cir-
culação pulmonar e sistêmica, 
associado a uma visão geral dos 
ramos da aorta, responsáveis por 
distribuir sangue para os demais 
tecidos que não o pulmão
Fonte: McArdle, Katch e Katch 
(2011, p. 314).
Artéria carótida
interna
Artéria carótida
externa
Artéria carótida
comum
Artéria
braquiocefálica
Artéria axilar
Artéria
vertebral
Artéria
subclávia
Arco
aórtico
Aorta
ascendente
Aorta
torácica
Artéria
coronária
Artéria renal
Artéria
gonádica
Artéria
ilíaca comum
Artéria
ilíaca interna
Artéria
ilíaca externa
Artéria femoral
Artéria poplítea
Artéria tibial
anterior
Artéria tibial
posterior
Arco dorsal
Artéria braquial
Artéria radial
Artérias digitais
Artéria ulnar
Palmar profunda
Palmar super�cial
Artéria mesentérica
superior
Artéria mesentérica
inferior
Tronco celíaco:
Artéria esplênica
Artéria gástrica esquerda
Veias provenientes
da parte superior
do corpo
Veia cava
superior
Aorta
Rins
Pernas
Cabeça e braços Artérias para a parte
superior do corpo
Artéria pulmonar
Veia porta
Veias
hepáticas
Veia cava
inferior
Veias
provenientes
da parte inferior
do corpo
Artérias para
 a parte inferior
do corpo
Canal
alimentar
Átrio
esquerdo
Artéria hepática
Ventrículo
direito
Ventrículo
esquerdo
Átrio
direito
Veia pulmonar
Pulmão Pulmão
56 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório
Ciclo Cardíaco
O ciclo cardíaco refere-se ao padrão repetitivo 
de contração e relaxamento do coração. A fase 
de contração é denominada sístole e o período 
de relaxamento é chamado de diástole. Átrios 
e ventrículos se contraem e relaxam. A contra-
ção atrial ocorre durante a diástole ventricular, 
enquanto o relaxamento atrial ocorre durante 
a sístole ventricular. O coração, portanto, exibe 
uma ação de bombeamento em duas etapas: pri-
meiro, os átrios contraem-se juntos, esvaziando 
o sangue atrial dentro dos ventrículos e, num se-
gundo momento (cerca de 0,1s após a contração 
atrial), os ventrículos contraem-se e distribuem 
o sangue para dentro dos circuitos sistêmico e 
pulmonar. Em repouso, a contração ventricular 
durante a sístole ejeta cerca de 2/3 do sangue 
contido nos ventrículos, deixando cerca de 1/3 
Sístole
Sístole
Diástole
Diástole
0,5 segundo0,3 segundo
0,13 segundo0,2 segundo
Repouso
Frequência cardíaca = 75 bpm
Exercício intenso
Frequência cardíaca = 180 bpm
Figura 4 - Tempo do ciclo cardíaco em repouso e exercício
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 194).
ainda nos ventrículos. Esses, então, enchem-se 
de sangue durante a diástole seguinte (POWERS; 
HOWLEY, 2014).
Para termos uma noção do tempo necessário 
para realização de cada ciclo, se apresentarmos 
uma frequência cardíaca de 75 batimentos por 
minuto, isso significa que o ciclo cardíaco total 
terá uma duração de 0,8 segundos (60s dividi-
do por 75 batimentos), sendo que 0,5 segundos 
corresponderá à diástole e 0,3 segundos à sístole. 
Se os batimentos por minuto aumentarem (por 
exemplo, para cerca de 180 batimentos por mi-
nuto), observa-se uma redução no tempo total de 
cada ciclo cardíaco que, em especial, sofrerá di-
minuição no tempo de diástole (a diminuição no 
tempo da sístole é menor) (Figura 4) (POWERS; 
HOWLEY, 2014).
Durante o ciclo cardíaco também ocorre alteração de pressão dentro das câmaras. De uma forma 
geral, sabemos que o fluxo sanguíneo sempre se direciona de um ambiente de maior pressão para um 
ambiente de menor pressão. Desta forma, quando os átrios estão relaxados, a pressão em seu interior é 
baixa, o que possibilita a entrada de sangue a partir do sistema venoso. Conforme vai se enchendo, sua 
pressão aumenta e torna-se superior à pressão nos ventrículos, momento que o sangue direciona-se 
para esta câmara. Conforme o sangue vai se direcionando para os ventrículos, a pressão ali vai aumen-
tando também, o que direcionará o sangue para as artérias (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
57UNIDADE 2
Pressão arterial
O sangue exerce pressão ao longo de todo o sis-
tema vascular, contudo esta pressão é mais in-
tensa junto às artérias, onde, em geral, é medida. 
Logo, a pressão arterial consiste na força exercida 
pelo sangue contra a parede das artérias, sendo 
influenciada pelos seguintes fatores: a) volume 
sanguíneo; b) frequência cardíaca; c) volume de 
ejeção; d) resistência vascular periférica; e) visco-
sidade sanguínea. Todos os fatores são diretamen-
te proporcionais aos valores da pressão arterial, ou 
seja, um aumento em qualquer um destes levará 
a um aumento na pressão arterial e uma redução 
em qualquer um destes levará a uma queda na 
pressão arterial (HALL, 2011).
A pressão arterial pode ser estimada com o 
uso de um esfigmomanômetro. A pressão arterial 
normal de um homem adulto é de 120/80 mmHg 
(milímetros de mercúrio), enquanto a pressão 
de mulheres tende a ser um pouco mais baixa 
(110/70 mmHg). O número maior, em geral, re-
fere-se à pressão arterial sistólica, sendo a pres-
são gerada durante a sístole ventricular. Durante 
o relaxamento ventricular (diástole), a pressão 
arterial diminui e representa a pressão arterial 
diastólica (geralmente o valor mais baixo) (PO-
WERS; HOWLEY, 2014).
Ao longo de um dia, a pressão arterial não per-
manece igual, ou seja, ela apresenta oscilações de 
acordo com os eventos passados nas 24 horas. 
Sendo assim, como essas oscilações ocorrem? 
Conforme visto anteriormente, a pressão arte-
rial é dependente de cinco fatores e variações, em 
qualquer um deles resultará em modificações na 
pressão. Porém, esta pressão não pode perma-
necer alta ou baixa durante todo o tempo. Para 
tanto, apresentamos mecanismos de regulação 
da pressão arterial, denominados de mecanismos 
de regulação aguda (curto prazo) e de regulação 
a longo prazo. 
A regulação a curto prazo é realizada pelo 
sistema nervoso simpático e, de uma forma re-
sumida, ocorre da seguinte maneira: uma queda 
na pressão arterial (que pode ocorrer durante um 
quadro de desidratação, por exemplo, devido à 
diminuição do volume sanguíneo associada) será 
sinalizada ao sistema nervoso central que ativará 
o sistema nervoso simpático, aumentando a fre-
quência cardíaca, a força de contração do coração 
(aumentando o volume de ejeção) e a resistência 
vascular periférica, resultando no aumento