Aula 03 Sistemática Filogenética Estacio

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DESCRIÇÃO
Definição dos conceitos básicos da Sistemática Filogenética, interpretação de cladogramas e
construção de matrizes de caracteres e cladogramas.
PROPÓSITO
Conhecer os conceitos básicos da Sistemática Filogenética, para a compreensão da
construção das árvores evolutivas e a interpretação do relacionamento entre os organismos a
partir delas, em um contexto evolutivo.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir os conceitos básicos da Sistemática Filogenética
MÓDULO 2
Interpretar cladogramas
MÓDULO 3
Reconhecer a Sistemática Filogenética no Brasil
INTRODUÇÃO
A Sistemática Filogenética tem por objetivo classificar os seres vivos de acordo com a relação
de parentesco entre eles, ou seja, reconstruir a história evolutiva ou genealógica dos seres
vivos com base na ideia de ancestralidade comum.
Esse sistema de classificação foi proposto por Willi Hennig por volta da década de 1950.
Hennig revolucionou a ciência por propor um método objetivo e testável, capaz de representar
graficamente ― por meio de diagramas ramificados ou cladogramas ― o relacionamento entre
as espécies. Até então, os seres vivos eram classificados de acordo com o grau de
similaridade que apresentavam, sem refletir proximidade de parentesco ou ancestralidade
comum.
Todos nós, seres vivos ― bactérias, fungos, plantas, mamíferos ―, descendemos de um
ancestral comum. A Sistemática Filogenética nos permite reconstruir a história de
descendência ou a história evolutiva dos táxons, dos mais basais até os mais derivados. Por
meio da Sistemática Filogenética, entendemos não só como os táxons evoluíram ao longo do
tempo, mas suas estruturas, suas características, incluindo as morfológicas, as anatômicas e
as moleculares (DNA).
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TÁXONS
A taxonomia é o ramo da ciência que visa descrever e classificar os seres vivos,
organizá-los em reinos, filos, classes, ordens, famílias, gêneros e espécies. Um táxon é
uma unidade taxonômica, o objeto de estudo da taxonomia, um táxon pode ser uma
espécie, gênero ou uma família, por exemplo.
MÓDULO 1
 Definir os conceitos básicos da Sistemática Filogenética
OS CONCEITOS DE PLESIOMORFIA,
SIMPLESIOMORFIA, APOMORFIA E
SINAPOMORFIA
 
Imagem: Shutterstock.com
A Sistemática Filogenética propõe uma classificação que reflete a história evolutiva, ou
genealogia, dos seres vivos. Isso é feito com base nas características, ou conjunto de
características, exclusivas de cada táxon ou compartilhadas entre diferentes táxons. Em outras
palavras, estudar a história evolutiva dos seres vivos é também estudar como as estruturas
evoluíram e se modificaram nos diferentes táxons.
E como isso é feito?
Segundo a Sistemática Filogenética, podemos reconstruir o relacionamento evolutivo dos seres
vivos ― o relacionamento filogenético ― a partir do estudo dos caracteres e seus estados.
Então, se estamos estudando a evolução de plantas, por exemplo, para o caráter forma da flor,
temos os estados de caráter tubular, campanulada e urceolada:
Flor tubular, em forma de tubo.
Flor campanulada, em forma de sino.
Flor urceolada, em forma de jarro.
 ATENÇÃO
É muito importante lembrar que, ao selecionarmos os caracteres para reconstruir a história
evolutiva de qualquer grupo de seres vivos, temos que nos certificar de que esses caracteres
estão presentes em estruturas homólogas, ou seja, estruturas com a mesma origem que
apresentam ancestralidade comum. Seria impossível comparar asas de aves e asas de
insetos, por exemplo, uma vez que as asas membranosas dos insetos e as asas de penas e
sustentadas pelos ossos dos membros anteriores das aves têm origens diferentes, apesar de
terem a mesma função.
Aprenderemos melhor sobre homologias a seguir, ainda neste conteúdo.
Agora, voltaremos ao exemplo das flores que citamos anteriormente. Depois de
estabelecermos o caráter e os seus estados, precisamos desenvolver uma hipótese da
sequência na qual as modificações ocorrem, ou da série de transformações destes
caracteres.
Em relação ao caráter forma da flor, que estados seriam mais antigos e que estados
seriam mais recentes ou derivados? Seria a forma tubular mais ancestral ou mais
derivada nas flores? Como eram as primeiras flores?
Essas questões podem ser respondidas com a Sistemática Filogenética. Inclusive, hoje já
sabemos algumas características da flor ancestral das angiospermas, as primeiras flores a
surgir na Terra (SAUQUET et al . 2017).
 
Imagem: The ancestral flower of angiosperms and its early diversification. Nature
communications, SAUQUET, H. 2017, v. 8, n. 1, p. 1-10.
 Flor ancestral das angiospermas.
 VOCÊ SABIA
Cientistas reconstruíram a flor ancestral das angiospermas, a primeira flor a surgir na Terra.
Provavelmente era uma flor bissexual com simetria radial e ao menos 10 sépalas, 6 estames e
5 carpelos dispostos em espiral. No entanto, repare na figura que as cores, as formas e o
tamanho relativo dos órgãos da flor ancestral foram criações artísticas dos autores, e não
estimados no estudo.
Com base na série de transformações dos caracteres, ou seja, na sequência de modificações
por que passam as estruturas ao longo da evolução dos seres vivos, classificamos como:
PLESIOMORFIA
(do grego, plesio = próximo a; morfia = forma), a condição mais antiga, original ou
preexistente.
APOMORFIA
(do grego, apo = longe de), a condição modificada ou mais derivada, mais recente.
 EXEMPLO
A locomoção por dois pés, ou bipedia, em humanos é uma condição derivada (apomorfia) em
relação à locomoção por quatro pés, mais antiga e original dos vertebrados tetrápodes.

A EVOLUÇÃO DO HOMEM REVELADA
PELA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Neste vídeo, vamos entender mais da nossa história evolutiva, a história evolutiva dos seres
humanos.
Ainda, é definido como:
SIMPLESIOMORFIA
(do grego, sim = juntamente), o compartilhamento de plesiomorfias, quando condições mais
antigas ou plesiomórficas são compartilhadas por diferentes táxons.
SINAPOMORFIA
o compartilhamento de apomorfias, ou seja, quando condições mais derivadas ou apomórficas
são compartilhadas por diferentes táxons. Por exemplo, são sinapomorfias dos mamíferos a
presença de glândulas mamárias e de pelos, todos os mamíferos compartilham essas
características derivadas.
Para identificarmos a condição mais antiga e a mais recente, ou seja, a condição ancestral e a
mais derivada de determinado caráter, e assim propor a direção da mudança dentro de uma
série de transformação, podemos utilizar algumas fontes de evidência.
 EXEMPLO
Um exemplo de fonte de evidência é o estudo do desenvolvimento embrionário dos seres vivos
― estudo ontogenético —, que estabelece como estado mais antigo aquele apresentado nas
fases iniciais do desenvolvimento do ser vivo, e como estados mais derivados aqueles
apresentados nos estágios finais do desenvolvimento. Outro exemplo é o uso de grupos
externos, ideia que foi um grande avanço da Sistemática Filogenética e propõe que, para
determinar que condição é mais antiga ou mais recente, deve-se amostrar o conjunto de
espécies mais externo ao seu grupo foco, e compará-los.
O grupo externo deve apresentar a condição mais antiga ou plesiomórfica, enquanto, por outro
lado, a condição mais derivada ou apomórfica deve ter surgido necessariamente no grupo foco
(também chamado de grupo interno). Então, com base no exposto, para estudarmos as
relações de parentesco entre as espécies por meio das filogenias, é preciso delimitar o seu
grupo foco, que deve ser monofilético, e um grupo mais abrangente que inclui o grupo externo,
que também deve ser monofilético. Um grupo monofilético é formado por uma espécie
ancestral e todas as suas espécies descendentes.
Aprenderemos mais sobre grupos monofiléticos nos módulos a seguir.
 ATENÇÃO
Também é importante explicar que a condição apomórfica ou plesiomórfica de um caráter é
relativa, ou seja, depende do nível taxonômico que estamos analisando. Um mesmo caráter
pode ser apomórfico ou plesiomórfico, a menosque seja uma autapomorfia (do grego, auto
= de si mesmo).
Uma autapomorfia é uma apomorfia de um táxon terminal, uma condição derivada exclusiva
daquele táxon. Para que você entenda melhor os conceitos mencionados aqui, veja o exemplo
ilustrado:
 
Imagem: Elaborado por Beatriz Neves.
 Conceitos filogenéticos.
OS AGRUPAMENTOS: MONOFILETISMO,
MEROFILETISMO (POLIFILETISMO E
PARAFILETISMO) E GRUPO IRMÃO
A Sistemática Filogenética busca reconstruir a relação de parentesco entre os seres vivos. Um
fator essencial desse sistema de classificação é o reconhecimento de grupos naturais, ou
grupos monofiléticos. Os grupos não naturais, ou grupos merofiléticos, são considerados
artificiais e podem ser classificados em polifiléticos ou parafiléticos.
Veremos a explicação e exemplos de cada caso a seguir.
Monofiletismo
É central para a Sistemática Filogenética. Um grupo monofilético é aquele formado por uma
espécie (ou táxon) ancestral e todas as suas espécies (ou táxons) descendentes, sejam elas
recentes ou fósseis. Em outras palavras, formam um grupo natural e monofilético: o ancestral
comum e exclusivo + todos os seus descendentes.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 A + B formam um grupo monofilético (quadrado azul). A + B + C formam um grupo
monofilético um pouco mais abrangente, incluindo também o táxon C (retângulo verde). Já A +
B + C + D + E + F formam um grupo monofilético ainda mais abrangente (retângulo vermelho).
 EXEMPLO
O grupo dos anfíbios, ou classe Amphibia, é monofilético e inclui todos os anfíbios e seu
ancestral comum exclusivo.
 
Foto: Shutterstock.com
 Os sapos pertencem ao grupo dos anfíbios.
 EXEMPLO
Aí está a ideia central da Sistemática Filogenética, distinguir os caracteres em apomorfias ou
plesiomorfias (ou, quando compartilhadas por conjuntos de espécies, sinapomorfias e
simplesiomorfias) e, por meio das apomorfias compartilhadas, delimitar grupos monofiléticos.
Merofiletismo
Descreve os grupos não naturais ou artificiais. Grupos merofiléticos são divididos em
polifiléticos e parafiléticos, veja a explicação e a ilustração a seguir.
Grupo polifilético – é aquele formado por espécies (ou táxons) que não descendem de um
ancestral comum e exclusivo delas. Um grupo polifilético é definido por homoplasias, ou seja,
quando um caráter evolui para sua condição mais derivada ou se modifica para sua condição
mais derivada mais de uma vez independentemente. Entenderemos melhor o conceito de
homoplasia no próximo módulo.
Grupo parafilético – é aquele formado por uma espécie (ou táxon) ancestral, mas nem todas
as suas espécies (ou táxons) descendentes. Ou seja, por não incluírem todas as suas espécies
(ou táxons) descendentes, apresentam um ancestral comum, mas não exclusivo. Um grupo
parafilético é definido por simplesiomorfias.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Dois exemplos de merofiletismo: C+D (em vermelho) formam um grupo polifilético,
enquanto A + B + E + F (em azul) formam um grupo parafilético.
 EXEMPLO
O grupo dos peixes é considerado um grupo parafilético, e não natural, pois não possui um
ancestral comum e exclusivo. Antigamente, os seres vivos eram classificados com base nas
suas semelhanças, sem levar em conta o relacionamento evolutivo ou filogenético das
espécies. Hoje, com o avanço da Sistemática Filogenética, a história evolutiva de diversos
grupos de seres vivos vem sendo acessada, e sabemos que os peixes não existem como
grupo natural.
Os peixes cartilaginosos, os peixes com nadadeiras raiadas, os celacantos e os peixes
pulmonados não apresentam um ancestral único e exclusivo, mas sim um ancestral
compartilhado com os anfíbios, os répteis e os mamíferos, incluindo nós humanos. Sendo
assim, o grupo dos vertebrados é o grupo monofilético que inclui o ancestral comum e
exclusivo de todos os peixes, e também todos os anfíbios, répteis e mamíferos, como mostrado
na ilustração a seguir:
 
Imagem: Recent advances in the (molecular) phylogeny of vertebrates. Annual Review of
Ecology, Evolution, and Systematics, MEYER, A.; ZARDOYA, R, 2003, v. 34, n. 1, p. 311-338.
 Relacionamento filogenético dos vertebrados
Por fim, é importante definir o termo grupo irmão, bastante utilizado em Sistemática
Filogenética. São grupos que compartilham um ancestral em comum mais recente.
Dentro do grupo dos vertebrados, por exemplo, os mamíferos são grupo irmão dos répteis.
Veja o esquema a seguir.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 A é grupo irmão de B. C é o grupo irmão de A+B. D é irmão de E, e vice-versa. A + B + C,
por sua vez, é grupo irmão de D + E.
OS CONCEITOS DE HOMOLOGIA,
ANALOGIA, HOMOPLASIA (REVERSÃO,
PARALELISMO E CONVERGÊNCIA)
As similaridades entre seres vivos diferentes podem ocorrer devido a uma história evolutiva
compartilhada entre eles, mas também podem ter tido uma origem totalmente independente no
curso da evolução.
A Sistemática Filogenética está interessada no primeiro caso: nas similares entre seres vivos
diferentes, que refletem a sua história evolutiva compartilhada, que podem ter sido herdadas de
ancestrais recentes em comum.
Entenda agora os conceitos de homologia, analogia e homoplasia, que definem melhor essa
ideia.
Homologia
É um conceito fundamental da Sistemática Filogenética que permite a comparação das partes
similares de seres vivos diferentes. Se dizemos que estruturas de organismos diferentes são
homólogas, significa que esses organismos têm um ancestral comum mais recente que
também possuía essa estrutura. Por exemplo, os membros anteriores dos humanos e dos
felinos, as nadadeiras das baleias e as asas dos morcegos são homólogos (imagem 1).
Para reconstruirmos as relações filogenéticas, ou seja, a história evolutiva dos seres vivos,
devemos utilizar suas partes homólogas, porque elas refletem a ancestralidade comum.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Imagem 1: Os membros anteriores dos humanos, felinos, baleias e morcegos são
estruturas homólogas
E como identificar homologias?
Ao compararmos organismos diferentes, devemos atentar para as estruturas que possuem
partes integrantes e formas semelhantes, assim como as que apresentam posição relativa
semelhante. Ainda, é importante considerar o desenvolvimento embrionário dos organismos,
pois estruturas homólogas são formadas a partir das mesmas células, seguindo uma mesma
sequência de modificação e comumente ocupando a mesma posição.
Analogia
Representa a ideia de mesma função, no entanto, com origens diferentes. Quando seres vivos
apresentam estruturas análogas, significa que essas estruturas desempenham funções
similares, porém não têm a mesma origem, ou seja, não refletem uma ancestralidade recente
comum. Temos um exemplo de analogia nas asas membranosas dos insetos e nas asas de
penas sustentadas pelos ossos dos membros anteriores das aves. Esses grupos possuem
histórias evolutivas mais distantes entre si, suas asas têm a mesma função, no entanto, têm
origens independentes (imagens 2 e 3).
 
Foto: Shutterstock.com
 Imagem 2: Asas dos insetos à esquerda. / Imagem 3: Asas das aves à direita
Homoplasia
Uma das grandes dificuldades das reconstruções filogenéticas é lidar com a homoplasia. Ela
ocorre quando uma apomorfia (característica derivada) surge mais de uma vez, de forma
independente, em seres vivos diferentes. Em outras palavras, quando as mesmas
características derivadas surgem independentemente em dois ou mais grupos.
As homoplasias impõem um desafio para a reconstrução da história evolutiva dos grupos com
base na ideia de ancestralidade comum e exclusiva. Isso porque origens múltiplas e
independentes de uma determinada característica (homoplasia) podem ser, de forma
equivocada, interpretadas como uma origem única e compartilhada (apomorfia ou
sinapomorfia), resultando no agrupamento de grupos não diretamente relacionados, como se
compartilhassem de um ancestral recente, comum e exclusivo. As homoplasias podem ocorrer
de diferentes formas: por reversão, paralelismo ou convergência.
CONVERGÊNCIAAs características derivadas apresentam uma similaridade superficial, referente à função,
enquanto são estruturalmente diferentes e possuem histórias evolutivas independentes. Como
exemplo de convergência, podemos pensar no caso já mencionado das analogias entre as
asas de insetos e das aves. As nadadeiras dos peixes e das baleias são outro exemplo, pois
possuem a mesma função, entretanto, têm origens independentes.
PARALELISMO
As características derivadas são mais similares em termos de desenvolvimento e surgem
independentemente em grupos diferentes, no entanto, tais grupos têm maior proximidade
evolutiva, são mais similares geneticamente e compartilham estruturas ainda bastante
parecidas. Por exemplo, a via fotossintética C4 em gramíneas é um exemplo de paralelismo.
Os genes que codificam a principal proteína dessa via C4 evoluíram pelo menos oito vezes, de
forma independente, nas gramíneas, como mostram os cientistas (CHRISTIN et al . 2007).
 
Foto: Shutterstock.com
REVERSÃO
Ocorre de uma característica derivada voltar a ser similar à sua condição ancestral. Por
exemplo, dois grupos apresentam características derivadas similares, porém, em um dos
grupos, tal característica se assimila à condição ancestral (devido a uma reversão). Um estudo
mostrou a reversão dos membros de lagartos (KOHLSDORF; WAGNER, 2006). Ao longo da
evolução, alguns lagartos perderam seus dedos, os membros foram encurtando ou
desapareceram. Contudo, uma parte conseguiu reverter a perda de membros.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. GRUPOS MONOFILÉTICOS SÃO UNIDADES FUNDAMENTAIS PARA OS
ESTUDOS FILOGENÉTICOS. O QUE É UM GRUPO MONOFILÉTICO?
A) É aquele formado por espécies que não descendem de um ancestral comum e exclusivo
delas.
B) É aquele formado por uma espécie ancestral, comum e exclusiva, e todas as suas espécies
descendentes.
C) É aquele formado por uma espécie ancestral, mas nem todas as suas espécies
descendentes.
D) É um grupo natural formado por espécies agrupadas de acordo com sua similaridade
superficial.
E) É um grupo artificial formado por espécies agrupadas de acordo com sua similaridade
superficial.
2. RECONHECER HOMOLOGIAS É UM PASSO MUITO IMPORTANTE PARA
RECONSTRUIR AS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS SERES
VIVOS. ASSINALE A ALTERNATIVA A SEGUIR QUE APRESENTA O
CONCEITO DE HOMOLOGIA.
A) A homologia trata do estudo de partes iguais ou similares, de seres vivos diferentes que
apresentam ancestralidade comum.
B) A homologia trata do estudo de partes com a mesma função, de seres vivos diferentes que
não apresentam ancestralidade comum.
C) A homologia trata do estudo de partes estruturalmente diferentes, de seres vivos diferentes
com origens embrionárias diferentes.
D) A homologia trata do estudo de partes estruturalmente diferentes, de seres vivos diferentes
com mesma origem embrionária.
E) A homologia e a analogia são sinônimas, ambas tratam do estudo de partes estruturalmente
similares, de seres vivos diferentes com mesma origem embrionária.
GABARITO
1. Grupos monofiléticos são unidades fundamentais para os estudos filogenéticos. O
que é um grupo monofilético?
A alternativa "B " está correta.
 
Grupos monofiléticos são considerados grupos naturais, formados pelo ancestral comum e
exclusivo mais todos os seus descendentes. Grupo não monofiléticos são grupos artificiais que
podem ser classificados como parafiléticos ou polifiléticos.
2. Reconhecer homologias é um passo muito importante para reconstruir as relações
filogenéticas entre os seres vivos. Assinale a alternativa a seguir que apresenta o
conceito de homologia.
A alternativa "A " está correta.
 
A palavra homologia vem do grego, homo = igual e logos = estudo, refere-se à similaridade
entre partes com ancestralidade comum. Estruturas homólogas são similares e apresentam a
mesma origem embrionária. Em oposição, estruturas análogas não refletem ancestralidade
comum, geralmente apresentam a mesma função, contudo, têm origens diferentes.
MÓDULO 2
 Interpretar cladogramas
O QUE É UM CLADOGRAMA E O PRINCÍPIO
DA PARCIMÔNIA
A história evolutiva ou genealógica dos seres vivos pode ser representada graficamente por
diagramas ramificados (dendogramas) que conectam esses seres vivos e refletem a relação de
ancestralidade e parentesco entre eles. Também podemos chamar esses dendogramas de
diagramas filogenéticos ou, de modo genérico, de filogenias, ou ainda de cladogramas.
Um cladograma é, por definição, um dendograma que mostra as relações filogenéticas entre
os táxons terminais, sendo que as conexões entre eles evidenciam uma história evolutiva
comum.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Cladograma mostrando as relações de parentesco entre A, B, C, D, E e F. A e B são mais
próximos, são grupos irmãos. Já C é o grupo irmão de A + B. Já A + B + C é grupo irmão de D
+ E. E o grupo A + B + C + D + E é irmão de F.
Cladogramas são uma aproximação ou estimativa da história evolutiva real dos seres vivos,
recentes ou extintos e assim devem ser considerados: uma hipótese de história evolutiva, pois
são construídos com base nas limitadas informações que existem hoje.
Apesar de os cientistas acessarem cada vez mais dados ― ontogenéticos, anatômicos,
morfológicos, moleculares ― de um número cada vez maior de espécies, incluindo fósseis,
eles ainda trabalham com uma pequena parte da informação, uma pequena parte das
evidências da história evolutiva da vida, que se originou no planeta há bilhões de anos.
 
Imagem: Shutterstock.com
 ATENÇÃO
Ainda, é importante frisar que a descoberta de novas espécies e a inclusão de novos
caracteres podem tanto corroborar quanto alterar o cladograma (ou a hipótese filogenética) de
um grupo de seres vivos, trazendo novas perspectivas e mais luz à história da evolução da vida
na Terra.
Se pensarmos o quão intrincada é a história dos seres vivos, na enorme riqueza de espécies
existentes e na diversidade de estruturas e caracteres que as espécies apresentam, então
podemos imaginar que não é fácil reconstruir suas relações de parentesco e ancestralidade.
 EXEMPLO
Se construíssemos um cladograma para um grupo hipotético com 4 táxons terminais (A, B, C e
D), haveria 15 cladogramas possíveis, isso se considerarmos apenas os cladogramas
dicotômicos e deixarmos de fora os cladogramas que apresentam politomias (cladogramas em
que um ancestral comum dá origem a mais de dois descendentes). Veja o exemplo de
politomia riscado em vermelho na figura.
 
Imagem: Fundamentos de Sistemática Filogenética, AMORIM, 2002, p. 136. Adaptado por:
Beatriz Neves.
 Os quinze cladogramas dicotômicos possíveis para quatro táxons A, B, C e D. Riscado em
vermelho está um exemplo de politomia, relações não resolvidas entre os táxons.
Cada um dos quinze cladogramas da figura conta uma história de parentesco diferente entre os
táxons terminais (A, B, C e D). Se incluíssemos mais táxons, o número de cladogramas
possíveis aumentaria muito. Além disso, os cladogramas são construídos com base nos
caracteres apresentados pelos táxons terminais (que devem ser estruturas homólogas ou
atributos de estruturas homólogas, portanto comparáveis entre os táxons) e nos estados
desses caracteres (que refletem plesiomorfias, estados ancestrais dos caracteres, ou
apomorfias, estados derivados dos caracteres).
Para escolher que hipótese de relacionamento ou que cladograma considerar verdadeiro, os
cientistas podem utilizar o princípio da parcimônia.
O princípio da parcimônia é bem difundido em diversas áreas da ciência e determina que
quando há mais de uma explicação para determinada observação, devemos adotar a mais
simples.
Seguindo o princípio da parcimônia, o cladograma com o menor número de passos evolutivos
ou alterações nos estados dos caracteres ― o cladograma mais parcimonioso ― deve ser
escolhido dentre os diversos possíveis cladogramas. Por exemplo:
 EXEMPLO
Veja a figura e imagine que existam dois cladogramas possíveis para o relacionamento entre
os táxons A, B, C eD, considerando um certo caráter hipotético representado em azul. Imagine
que esse caráter seja o formato do bico, que pode ser reto (1) ou recurvado (1’).
O cladograma da esquerda indica três passos evolutivos: uma mudança para bico reto,
seguida de uma mudança para bico recurvado em B, e outra mudança, independente,
para bico recurvado em D.
O cladograma da direita indica dois passos evolutivos: uma mudança para bico reto,
seguida de uma mudança para bico recurvado em B + D.
O cladograma da direita é mais parcimonioso, pois tem menos passos evolutivos.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Cladograma com 3 passos evolutivos à esquerda e cladograma com 2 passos evolutivos,
portanto, mais parcimonioso, à direita.
INTERPRETAÇÃO DE UM CLADOGRAMA
Vamos entender melhor como interpretar um cladograma ― dendograma que conecta os seres
vivos indicando a história evolutiva comum entre eles ― começando pela caracterização de
suas partes (imagem 4).
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Imagem 4: As partes de um cladograma.
OS TERMINAIS OU TÁXONS TERMINAIS
Representam as unidades de estudo. Um terminal pode ser representado por um indivíduo,
uma população, uma espécie, um gênero ou uma família. Por exemplo, um cladograma
mostrando o relacionamento entre as populações da espécie Orcinus orca (a baleia orca) no
qual cada terminal vai representar uma população diferente; ou um cladograma dos
hominídeos, no qual cada terminal representa diferentes espécies como Homo sapiens ,
Homo neanderthalensis e Homo heidelbergensis . Ou, ainda, um cladograma das plantas
com flores no qual cada táxon terminal representa uma família botânica, como Orchidaceae,
Bromeliaceae e Poaceae. Na figura 4, os terminais são representados pelas letras A, B, C, D, E
e F.
OS RAMOS
São as linhas que conectam os terminais através dos nós.
OS NÓS
São a junção entre dois ou mais ramos. Os nós representam ancestrais comuns hipotéticos e
indicam a ocorrência de eventos de cladogênese, ou seja, de separação ou divergência entre
os táxons. Na figura 4, os nós são representados pelos pontos pretos. O nó que liga A e B
representa o ancestral comum mais recente de A e B, indicando que houve um evento de
cladogênese que separou A e B em táxons diferentes. Da mesma forma, o nó entre D e E
representa o ancestral comum mais recente de D e E, indicando que houve um evento de
cladogênese que separou D e E em táxons diferentes.
A RAIZ
Indica a posição do primeiro nó do cladograma. Esse primeiro nó representa o ancestral
comum mais recente do grupo todo A + B + C + D + E + F.
O cladograma mostrado na imagem 4 pode ser representado em forma de texto como segue:
((((A, B), C), (D, E)), F). Veja, com isso, que é possível representar as relações entre os seres
vivos e seus níveis hierárquicos utilizando a notação parentética. Ainda, todo agrupamento que
inclui o ancestral comum e todos os seus descendentes pode ser chamado de clado.
Clado é uma terminologia comum e muito utilizada em estudos filogenéticos, pois é uma forma
genérica de se referir a tais agrupamentos.
Os cladogramas podem variar em relação à sua formatação, apresentando diferentes
aspectos. Veja o exemplo da imagem 5. Apesar da variação, o mesmo relacionamento entre os
táxons é mostrado: A e B possuem um ancestral comum mais recente (A é irmão de B e vice-
versa), assim como A + B é grupo irmão de C. Perceba que os nós podem ser girados, como
exemplificado nas setas em azul, sem afetar o relacionamento dos táxons terminais.
 EXEMPLO
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Imagem 5: Várias representações do mesmo relacionamento entre os táxons.
E os caracteres que são utilizados para reconstruir a história evolutiva dos táxons, como
são representados nos cladogramas?
Na figura a seguir, apresentamos as mudanças relacionadas a um caráter hipotético (em azul).
Por exemplo, vamos imaginar que esse caráter seja a cor das flores, e os seus estados sejam:
branca (1) e lilás (1’). Interpretando os estados de caracteres com base nos conhecimentos
que adquirimos nos módulos anteriores deste conteúdo, podemos relembrar os conceitos de
plesiomorfia e apomorfia.
 EXEMPLO
O estado 1 (flores brancas) seria uma plesiomorfia (do grego plesio = próximo a), ou seja, um
estado ancestral do caráter, que está próximo ao ancestral. Já o estado 1’ (flores lilases) seria
uma apomorfia do táxon B (do grego apo = distante, longe de), ou seja, um estado derivado
desse caráter, mais distante do ancestral.
 
Imagem: Denise Neves.
 Cladograma com a representação de um caráter hipotético (em laranja), com a mudança de
seu estado ancestral (1) para o estado derivado (1’).
Geralmente, num cladograma resolvido, os ramos sofrem bifurcações (dicotomias), um
ancestral comum dá origem a dois descendentes. Contudo, quando algumas das relações
entre os táxons não são resolvidas em dicotomias, ou seja, quando um ancestral comum dá
origem a mais de dois descendentes, surgem as politomias (ramos trifurcados ou mais,
conforme imagem 6).
Politomias podem indicar a falta de caracteres distintivos, isto é, dados insuficientes para
discriminar os táxons ou até mesmo dados conflitantes. Politomias também podem indicar uma
possível radiação adaptativa — eventos especiação múltiplos ocorrendo quase
simultaneamente.
 
Imagem: Denise Neves.
 Imagem 6: À direita: uma politomia. Repare que um ancestral comum deu origem aos
táxons A, B e C. A relação entre A, B e C não foi resolvida em uma dicotomia. À esquerda: as
três representações possíveis das relações entre os táxons A, B e C, caso sejam resolvidas em
dicotomias.
CONSTRUÇÃO DE MATRIZES DE
CARACTERES E CLADOGRAMAS
Cladogramas representam uma hipótese sobre as relações de parentesco entre os seres vivos
e são inferidos com base nas suas características, sejam elas morfológicas, genéticas ou
outras.
 ATENÇÃO
É importante frisar que as características de dada espécie são o resultado da herança, com ou
sem modificações, de características homólogas que existiam em seus ancestrais, e nos
ancestrais de seus ancestrais, e assim sucessivamente até o primeiro ser vivo da Terra, porque
toda a diversidade de seres vivos da Terra surgiu de um único ancestral.
Buscar a homologia, ou seja, estruturas homólogas, e definir os caracteres e os estados destes
é um passo crucial no estudo filogenético de um grupo. Os caracteres utilizados para a
construção de cladogramas podem ser qualitativos — referentes a uma qualidade, como cor,
formato ou tipo de ornamentação de determinada estrutura — ou quantitativos — referentes à
quantidade, como o número de pétalas, número de patas ou tamanho em centímetros de
determinada estrutura.
Os caracteres também podem estar ligados às sequências de DNA, por exemplo, em filogenias
moleculares, em que os diferentes estados de caráter são representados pelas diferentes
bases dos nucleotídeos (adenina, timina, citosina e guanina). Em relação ao número de
estados, os caracteres podem ser binários (com dois estados: 0, 1) ou multiestados (com mais
de dois estados: 0, 1, 2,...). Veja o exemplo de uma matriz de caracteres montada.
Táxons
Caráter
1 
forma
da flor
Caráter
2 
cor da
pétala
Caráter
3 
forma
da
folha
Caráter 4 
indumento
da folha
Caráter 5 
forma do
ápice da folha
A 1 1 1 1 1
B 1 1 1 1 0
C 1 1 1 0 0
D 1 1 0 0 0
E 1 0 0 0 0
Gr. ext. 0 0 0 0 0
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 Tabela: Matriz de caracteres. As linhas indicam os táxons do grupo interno (A, B, C, D e E)
e do grupo externo (Gr. ext.). As colunas indicam os diferentes caracteres. 
Elaborada por: Denise Neves.
Repare que as linhas da matriz representam os táxons e as colunas representam os diferentes
caracteres. Os estados dos caracteres são:
forma da flor: (0) campanulada e (1) tubular.
cor da pétala: (0) branca e (1) lilás.
forma da folha: (0) palmada e (1) bilobada.
indumento da folha: (0) ausente e (1) presente.
forma do ápice da folha: (0) arredondadoe (1) agudo.
Essa matriz, por exemplo, inclui somente caracteres morfológicos. Estudos filogenéticos,
entretanto, podem ser realizados também com base em outros tipos de caracteres, como os
caracteres moleculares (e.g. codificados a partir de sequências de DNA).
Vamos entender como uma matriz de caracteres é montada.
GRUPO INTERNO
IDENTIFICAR OS CARACTERES
CODIFICAR OS CARACTERES
GRUPO INTERNO
Primeiro, é importante delimitar o grupo foco, o grupo de estudo ou grupo interno. Depois,
precisamos escolher o nosso grupo externo. O grupo externo inclui um ou mais táxons que são
similares aos táxons do grupo interno, portanto, são comparáveis aos táxons do grupo interno e
podem servir de referência para determinar as relações de parentesco dentro do grupo interno.
Por exemplo, seria impossível comparar elefantes e bactérias, pois eles são muito distantes
evolutivamente e suas estruturas são muito distintas. Nesse exemplo, seria mais interessante
comparar os elefantes a outro grupo de mamíferos.
IDENTIFICAR OS CARACTERES
O próximo passo é identificar os caracteres. Eles devem ser variáveis, isto é, apresentar
variações ou diferentes estados, e, principalmente, devem ser selecionados com base em uma
hipótese de homologia. Lembre-se de que partes homólogas são aquelas que têm
ancestralidade comum, afigurando-se como evidências de parentesco entre os táxons. É
interessante selecionar, então, partes comparáveis entre os táxons, partes similares que têm
uma possível origem em comum, homólogas.
CODIFICAR OS CARACTERES
Após a escolha dos grupos interno e externo e dos caracteres, é necessário começar a
codificar os caracteres. Repare na matriz da tabela anterior que o caráter 1 (forma da flor) é
binário, pois apresenta dois estados (0) campanulada e (1) tubular. Todos os táxons do grupo
interno (A, B, C, D, E) têm flor tubular, já o táxon do grupo externo (Gr. ext.) tem flor
campanulada. O preenchimento da matriz é feito dessa forma, por meio da análise de cada
táxon e de suas características. Repare que, à medida que a matriz é preenchida com os
caracteres e seus estados nos táxons estudados, são reveladas as pistas de como tais
caracteres evoluíram, quais eram os seus estados no grupo externo e se eles se modificaram
ou não no grupo interno. Veja que os estados de caracteres mais antigos, presentes no grupo
externo, podem indicar plesiomorfias (no nosso exemplo na tabela, foram codificados como 0).
Já os estados de caracteres mais recentes ou derivados, presentes somente no grupo interno,
podem indicar apomorfias (no nosso exemplo na tabela, foram codificados como 1).
Depois da matriz pronta, é possível construir então o cladograma. Utilizaremos os dados da
matriz do exemplo anterior. Começaremos a construir o cladograma identificando onde estão
as apomorfias ou os estados apomórficos de cada caráter (que no nosso exemplo foram
codificados como 1), examinando um a um.
Veja o passo a passo simplificado. O estado apomórfico do caráter 5 (forma do ápice da folha)
está presente apenas no táxon A. O estado apomórfico do caráter 4 (indumento da folha) reúne
os táxons A e B. O estado apomórfico do caráter 3 (forma da folha) reúne os táxons A, B e C.
O estado apomórfico do caráter 2 (cor da pétala) reúne os táxons A, B, C e D. Já o estado
apomórfico do caráter 1 (forma da flor) reúne todos os táxons do grupo interno, A, B, C, D e E.
Repare que começamos a construir o cladograma a partir dos agrupamentos menores em
direção aos maiores.
 
Imagem: Beatriz Neves.
 Passo a passo da construção do cladograma. O cladograma mostra o relacionamento entre
os táxons A, B, C, D e E com base em cinco caracteres (em azul).
Até aqui, aprendemos os conceitos básicos em Sistemática Filogenética e aprendemos a
interpretar os cladogramas, também conhecidos genericamente como filogenias, que são a
representação gráfica das relações de parentesco entre os seres vivos. Os exemplos que
utilizamos foram todos referentes aos seres vivos e à sua história evolutiva.
Entretanto, as análises filogenéticas têm diferentes aplicações, que incluem, por exemplo, o
estudo da evolução da linguagem e de diversos outros traços culturais. Confira no vídeo a
seguir.

AS DIFERENTES APLICAÇÕES DAS
ANÁLISES FILOGENÉTICAS: DESDE O
ESTUDO DA EVOLUÇÃO DOS SERES
VIVOS À EVOLUÇÃO DA LINGUAGEM E
OUTROS TRAÇOS CULTURAIS
Neste vídeo, conheça mais detalhes desses exemplos.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O PRINCÍPIO DA PARCIMÔNIA É BASTANTE DIFUNDIDO EM DIVERSAS
ÁREAS DA CIÊNCIA. SOBRE TAL PRINCÍPIO, ASSINALE A ALTERNATIVA
CORRETA.
A) Segundo o princípio da parcimônia, se estamos diante de diferentes explicações para um
mesmo fenômeno, devemos escolher a explicação mais complexa.
B) Segundo o princípio da parcimônia, se estamos diante de diferentes explicações para um
mesmo fenômeno, devemos escolher a explicação mais simples.
C) Segundo o princípio da parcimônia, se estamos diante de diferentes explicações para um
mesmo fenômeno, não podemos escolher entre a mais complexa ou a mais simples.
D) Segundo o princípio da parcimônia, há somente uma explicação para um dado fenômeno e
devemos escolher sempre a explicação mais complexa.
E) Segundo o princípio da parcimônia, há diversas explicações para um dado fenômeno e
devemos dar o mesmo peso às mais simples e às mais complexas.
2. CLADOGRAMAS SÃO REPRESENTAÇÕES GRÁFICAS DO
RELACIONAMENTO DE PARENTESCO ENTRE ESPÉCIES. SOBRE AS
PARTES DE UM CLADOGRAMA, ASSINALE A ALTERNATIVA CORRETA.
A) Os terminais representam as unidades de estudo e são conectados por linhas (ramos) e
nós. Os nós são os pontos que indicam a ocorrência de eventos de cladogênese ou
divergência das espécies.
B) Os terminais representam as unidades de estudo e são conectados por linhas (ramos) e
nós. Os nós são os pontos que indicam a ocorrência de eventos de reprodução ou
multiplicação das espécies.
C) Os terminais representam as unidades de estudo e são conectados por linhas (ramos) e
nós. Os nós são os pontos conhecidos como raízes, que indicam a ocorrência do ancestral
mais comum e recente do grupo.
D) Os terminais representam as unidades de estudo e são conectados por linhas (ramos) e
nós. Os nós são os pontos conhecidos como raízes, que indicam a ocorrência de eventos de
reprodução ou multiplicação das espécies.
E) Os ramos representam as unidades de estudo e são conectados por nós. Os nós são os
pontos que indicam a ocorrência de eventos de cladogênese ou reprodução das espécies.
GABARITO
1. O princípio da parcimônia é bastante difundido em diversas áreas da ciência. Sobre tal
princípio, assinale a alternativa correta.
A alternativa "B " está correta.
 
O princípio da parcimônia é também conhecido como "navalha de Ockham", cuja ideia é cortar
os excessos de qualquer explicação para um dado fenômeno natural. Em outras palavras, a
ideia é usar sempre a explicação mais simples para explicar determinado fenômeno natural.
2. Cladogramas são representações gráficas do relacionamento de parentesco entre
espécies. Sobre as partes de um cladograma, assinale a alternativa correta.
A alternativa "A " está correta.
 
Cladogramas são formados por diferentes partes: terminais, ramos, nós e raiz. A raiz indica a
origem, o evento mais antigo. No outro extremo, estão os terminais, as unidades de estudo,
mais recentes. Os terminais são conectados pelos ramos, e os nós estão na junção entre dois
ou mais ramos. O nó indica que ali houve um evento de cladogênese, que separou os táxons
que estão acima deste. O nó representa o ancestral comum e mais recente dos táxons que
estão acima dele.
MÓDULO 3
 Reconhecer a Sistemática Filogenética no Brasil
PRINCIPAIS INSTITUIÇÕES DE PESQUISA
EM SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
A Sistemática Filogenética, partindo da contribuição de Willi Hennig, desenvolveu-se cada vez
mais com a contribuição de inúmeros outros cientistas e com o desenvolvimento de novos
métodos, fundamentos teóricos e ferramentas, principalmente as computacionais.Hoje existem
inúmeros programas de computador, scripts e recursos de bioinformática que nos permitem
inferir a evolução dos táxons e dos caracteres com mais robustez e confiabilidade, assim como
construir árvores filogenéticas com base em dados cada vez mais volumosos e refinados.
Com a expansão do conhecimento e das técnicas em biologia molecular, principalmente em
relação à amplificação e sequenciamento do DNA dos seres vivos, o perfil genético dos táxons
foi cada vez mais acessado. Assim, as filogenias, que eram basicamente construídas com base
em dados morfológicos, incorporaram os dados moleculares ou genéticos. A Sistemática
Filogenética entrou na era molecular.
As filogenias moleculares, então, passaram a revelar interessantes informações sobre o
relacionamento entre os táxons. Muitos grupos delimitados com base na morfologia, após
terem seus relacionamentos filogenéticos testados, não tiveram monofiletismo comprovado e,
por não serem monofiléticos, são hoje considerados grupos não naturais.
Importantes instituições de pesquisa em Sistemática Filogenética podem ser destacadas. A
grande maioria integra as universidades, no Brasil e nos demais países.
 VOCÊ SABIA
São diversos os laboratórios com foco em Sistemática Filogenética, liderados por renomados
cientistas, como Gareth Nelson na Melbourne University, Kevin Clark Nixon na Cornell
University, Scott Edwards na Harvard University, Sudhir Kumar e Stephen Blair Hedges na
Temple University e Alexandre Antonelli na University of Gothenburg.
As pesquisas de ponta desenvolvidas por esses líderes são focadas em grupos específicos ou,
em alguns casos, são mais amplas. Seus estudos evolutivos têm foco nos táxons, nos
caracteres em si ou em biomas inteiros. Eles investigam também os fatores geológicos,
climáticos e ecológicos que afetam a evolução das espécies e dos caracteres. Produzem
arcabouços teóricos, novos softwares, e desenvolvem pipelines e análises diversas para
incorporar e combinar dados de diversas fontes, que servem como base para os estudos
evolutivos.
 SAIBA MAIS
Há também consórcios e grupos de pesquisadores que desenvolvem projetos maiores em
conjunto. Muitas dessas iniciativas envolvem uma compilação dos dados já publicados nos
inúmeros trabalhos realizados de forma independente por alunos, pós-graduandos e
professores em todo o mundo. Outras envolvem um esforço para a produção de novos dados,
como genomas inteiros de espécies. Essas iniciativas buscam reconstruir a história evolutiva
de grupos específicos, como faz o APG (Angiosperm Phylogeny Group ) para as plantas com
flor ou angiospermas, ou dos seres vivos como um todo, como os projetos Tree of life , The
Timescale of Life e OneZoom .
Conheça mais sobre tais iniciativas no vídeo a seguir.

THE TREE OF LIFE – A ÁRVORE DA VIDA
Neste vídeo, vamos conhecer iniciativas para a reconstrução da Árvore da vida ― The Tree of
life .
PESQUISADORES SISTEMATAS
BRASILEIROS E A DIVULGAÇÃO
CIENTÍFICA EM SISTEMÁTICA
FILOGENÉTICA
As pesquisas em Sistemática Filogenética no Brasil demoraram a deslanchar. O doutor em
Zoologia, Paulo Emílio Vanzolini, foi pioneiro ao propor a classificação dos animais com base
na sua história evolutiva. Vanzolini fez sua carreira do Museu de Zoologia da Universidade de
São Paulo.
Mais tarde, Nelson Papavero, aluno de doutorado de Vanzolini, descobre o trabalho de Willi
Hennig sobre Sistemática Filogenética e começa a estudá-lo. Nelson Papavero e Nelson
Bernardi, ambos pesquisadores no Museu de Zoologia, passam então a disseminar as ideias
sobre a Sistemática Filogenética para a comunidade acadêmica.
Logo, Nelson Bernardi cria o primeiro curso de Sistemática Filogenética. A partir daí, a
Sistemática Filogenética começa a ser disseminada e ganhar popularidade no país,
principalmente por volta das décadas de 1970 e 1980.
Dentre os importantes pesquisadores sistematas brasileiros, podemos citar outros tantos,
como:
Ângelo Pires do Prado (Unicamp), o primeiro a usar, de fato, os métodos de Hennig no Brasil
para propor uma hipótese de classificação para o grupo de táxons que estudava.
Dalton de Souza Amorim (USP), aluno de Nelson Papavero e autor do livro Fundamentos de
Sistemática Filogenética .
Paulo Andreas Buckup e Alcimar do Lago Carvalho, ambos do Museu Nacional (UFRJ),
zoólogos e professores de Sistemática Filogenética.
Carlos Guerra Schrago (UFRJ), referência no estudo de evolução molecular.
A divulgação científica é um dos aspectos da pesquisa científica que vem ganhando cada vez
mais espaço atualmente. A difusão das ideias e dos resultados produzidos pelos cientistas é
importante não somente no meio científico, entre os cientistas e seus pares, mas também para
a sociedade em geral, principalmente para os jovens e as crianças.
 
Imagem: Shutterstock.com
Divulgar ciência é importante não só para informar o público em geral, mas para despertar
interesse e consciência sobre diversos assuntos, inclusive os relacionados à conservação da
biodiversidade e dos ambientes naturais.
 
Imagem: Shutterstock.com
Do ponto de vista dos cientistas, divulgar ciência é importante para que tenham sua pesquisa
reconhecida e seu conhecimento difundido, além de permitir que façam o exercício de
transformar o conhecimento mais técnico e complexo em um conteúdo de fácil entendimento
para o público em geral.
 
Imagem: Shutterstock.com
Divulgar ciência é importante para que os jovens e crianças se sintam estimulados a perseguir
a carreira científica. As universidades têm como tripé o ensino, a pesquisa e a extensão. Por
extensão, entendemos a ação de devolver para a sociedade, de alguma forma, todo o
conhecimento produzido nessas instituições por meio do ensino e da pesquisa.
A divulgação cientifica é uma das formas das universidades cumprirem esse papel.
Especificamente em relação à Sistemática Filogenética, a divulgação científica pode ajudar o
público em geral no entendimento de que todos os seres vivos estão conectados e apresentam
ancestralidade comum, e que é possível reconstruir as relações de parentesco ou relações
filogenéticas entre os seres vivos utilizando as informações disponíveis hoje. Este ramo da
Biologia ― a Sistemática Filogenética ― pode nos ajudar a entender outras tantas questões,
tais como:
Quem são nossos parentes mais próximos; quem são os parentes mais próximos dos
dinossauros que habitam atualmente a Terra; quais foram os primeiros organismos a habitar a
Terra; como são definidos os grupos naturais de seres vivos; ou, ainda, quem se originou
primeiro: o ovo ou a galinha.
Alguns projetos ligados à Universidade de São Paulo, como a Série Evolução Humana e a
Série Evolução para Todes, divulgam ciência em forma de vídeos sobre a história da evolução
da nossa espécie. O Museu Nacional, vinculado à Universidade Federal do Rio de Janeiro,
divulga ciência ativamente por meio de suas coleções, que incluem dinossauros, pterossauros
e preguiças gigantes (acervo que vem sendo reparado após incêndio recente na instituição),
oficinas e cursos variados.
 SAIBA MAIS
Os artigos de popularização da ciência publicados em revistas de linguagem simples e amplo
alcance são outra forma de divulgação. Por exemplo, a coluna “Caçadores de fósseis”, da
Revista Ciência Hoje , escrita pelo pesquisador Alexandre Kellner, do Museu Nacional (UFRJ),
que divulga, de forma bem didática, interessantes descobertas científicas (KELLNER, 2010).
IMPORTÂNCIA DA SISTEMÁTICA
FILOGENÉTICA PARA O ESTUDO DA
BIODIVERSIDADE NO BRASIL
 
Foto: Shutterstock.com
No estudo da biodiversidade, é imprescindível conhecer e nomear as espécies. Esse é o
primeiro passo, pois somente a partir daí é possível associar conhecimento a tais espécies ―
em relação à morfologia, anatomia, fisiologia, genética, comportamento, distribuição
geográfica, tipo de habitat, propriedades ecológicas, econômicas, medicinais etc. O problema é
que não conhecemos toda a biodiversidade que habita a Terra, apenasuma pequena fração
dela.
Ainda há muitas espécies a serem descobertas e descritas pela ciência e muitas áreas pouco
ou nunca exploradas que podem revelar novas espécies, e também há muitos grupos
taxonômicos que carecem de estudos por parte dos cientistas.
 ATENÇÃO
Outro ponto importante a considerar é que algumas áreas do planeta apresentam maior
riqueza de espécies e mais alta biodiversidade do que outros, e necessitam de maior esforço
por parte dos pesquisadores para que tal riqueza seja estudada em sua totalidade. Esse é o
caso do Brasil, um país megadiverso que conta com dois hotspots de diversidade: a Mata
Atlântica e o Cerrado ― além da maior floresta tropical do mundo, a Amazônia.
Como um país de tamanho diversidade e em desenvolvimento, o Brasil encontra pela frente um
desafio enorme para descobrir, nomear, estudar e, principalmente, preservar sua
biodiversidade. Os altos índices de desmatamento e as inúmeras ameaças pelas quais nossa
biodiversidade tem passado mostram o quanto estamos perdendo e ainda podemos perder de
biodiversidade ― incluindo as espécies que nem conhecemos ainda.
Um recurso muito importante para o estudo da nossa biodiversidade são as coleções
biológicas, que guardam material de coletas zoológicas, botânicas e microbiológicas. Esses
materiais dão suporte aos cientistas e às pesquisas com os mais diferentes focos, além de
representarem testemunhos de nossa riqueza de espécies e ambientes naturais. As coleções
biológicas do país também carecem de investimento em infraestrutura, tecnologia e pessoal.
A Sistemática Filogenética propõe um sistema de classificação robusto da biodiversidade, com
base nas relações de parentesco e ancestralidade entre as espécies. Classificações propostas
com base em filogenias fornecem um arcabouço evolutivo importante, porque revelam muito
mais do que semelhanças entre espécies, revelam histórias evolutivas em comum.
Estudar a biodiversidade, o conjunto de espécies por uma perspectiva evolutiva ― para além
de investigar as espécies isoladamente, fora de seu contexto evolutivo ― traz informações
adicionais importantes.
 
Foto: Shutterstock.com
Por exemplo:
 EXEMPLO
Cientistas utilizaram filogenias para prever a quantidade e a qualidade de compostos químicos
em espécies de Cinchona . As espécies de Cinchona , nativas dos Andes, ficaram muito
conhecidas por seu composto químico chamado quinina, encontrado na casca dos seus
troncos e usado por mais de 400 anos para tratar a malária, salvando muitas vidas. A partir das
filogenias, foi possível reconhecer que certos clados (grupos) apresentavam grande
concentração desses alcaloides, enquanto outros apresentavam baixas concentrações e
diferente composição daqueles (MALDONADO et al ., 2017). Nesse caso, as filogenias
revelaram quem são as plantas com alto potencial para a busca dos tais alcaloides com
propriedade medicinal.
 
Foto: Shutterstock.com
 Casca da Cinchona .
Filogenias também podem ajudar a subsidiar estratégias e prioridades de conservação de
áreas naturais. Por exemplo:
 EXEMPLO
 
Imagem: Shutterstock.com
Áreas com maior diversidade filogenética (com táxons filogeneticamente mais distintos entre si,
ou seja, com táxons que apresentam relações de parentesco mais distantes entre si) devem ter
prioridade, em detrimento de áreas com menor diversidade filogenética (com táxons
filogeneticamente mais próximos entre si, ou seja, com relações de parentesco mais próximas).
 RESUMINDO
De forma geral, resumindo o que foi explicado, as filogenias nos possibilitam inferir a evolução
não só dos táxons em si, mas de seus caracteres, mesmo aqueles não incluídos nas análises.
Pesquisadores de qualquer área da Biologia que decidam estudar os táxons para os quais já
existem filogenias construídas, partem de um ponto de vantagem, pois podem prever a
presença ou ausência de certas características com base nas relações de parentesco e
ancestralidade comum desses táxons.
A Filogenia possui, então, diversas aplicações, podendo contribuir com pesquisas em
compostos naturais, conservação e diversas outras frentes.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. SOBRE A IMPORTÂNCIA DA DIVULGAÇÃO CIENTÍFICA PARA O
PÚBLICO EM GERAL, ASSINALE A ALTERNATIVA CORRETA.
A) Divulgar ciência é importante para dar os créditos aos pesquisadores pelo seu trabalho.
B) Divulgar ciência é importante para aumentar o interesse do próprio cientista sobre o seu
trabalho.
C) Divulgar ciência é importante para manter os cientistas informados sobre o que ocorre em
sua área de pesquisa.
D) Divulgar ciência é importante para aumentar a consciência do próprio cientista sobre os
diversos assuntos da sua área.
E) Divulgar ciência é importante não só para informar os jovens e crianças, como para
incentivá-los a seguirem a carreira científica.
2. FILOGENIAS PODEM AJUDAR A SUBSIDIAR ESTRATÉGIAS E
PRIORIDADES DE CONSERVAÇÃO DE ÁREAS NATURAIS. ASSINALE A
ALTERNATIVA A SEGUIR QUE EXPLIQUE COMO ISSO ACONTECE.
A) Áreas com maior diversidade filogenética devem ter prioridade de conservação.
B) Áreas com menor diversidade filogenética devem ter prioridade de conservação.
C) Áreas com táxons filogeneticamente mais próximos entre si devem ter prioridade de
conservação.
D) Áreas com táxons ecologicamente mais próximos entre si devem ter prioridade de
conservação.
E) Áreas com táxons anatomicamente mais próximos entre si devem ter prioridade de
conservação.
GABARITO
1. Sobre a importância da divulgação científica para o público em geral, assinale a
alternativa correta.
A alternativa "E " está correta.
 
O conhecimento científico, da forma como ele é produzido nas instituições de pesquisa, não
atinge o público em geral. É preciso incentivar as ações de divulgação científica, por meio de
vídeos, artigos em revistas populares, jornais e blogs de maior circulação, oficinas, cursos,
rodas de debate e exposições, que se utilizem de uma linguagem mais simples e de outros
recursos, como imagens, esquemas e música.
2. Filogenias podem ajudar a subsidiar estratégias e prioridades de conservação de
áreas naturais. Assinale a alternativa a seguir que explique como isso acontece.
A alternativa "A " está correta.
 
Áreas com maior diversidade filogenética são áreas que incluem táxons com história evolutiva
e relações de parentesco mais distantes entre si. Consequentemente, eles são mais
diversificados filogeneticamente, estão mais distantes nos cladogramas e separados por um
maior número de nós.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Definimos a Sistemática Filogenética e conhecemos seus conceitos básicos. Entendemos a
importância de reconhecer grupos monofiléticos, grupos naturais, assim como as apomorfias
ou sinapomorfias que os definem. Caracterizamos as homologias, partes iguais ou similares de
táxons diferentes que apresentam ancestralidade comum.
Conhecemos os cladogramas, diagramas ramificados que representam as relações de
parentesco entre os táxons. Aprendemos como interpretar os cladogramas e conhecemos suas
partes integrantes. Aprendemos também a construir matrizes de caracteres e cladogramas,
empregando na prática os conceitos básicos em Sistemática Filogenética. Além disso,
conhecemos o princípio da parcimônia, segundo o qual a explicação mais simples sobre um
fenômeno natural deve ser a escolhida dentre todas as possíveis.
Por fim, conhecemos importantes instituições de pesquisa e pesquisadores em Sistemática
Filogenética, no Brasil e no mundo. Acompanhamos, ao longo do tempo, como esse ramo das
Ciências Biológicas se desenvolveu no Brasil. Também aprendemos sobre a importância da
divulgação cientifica de forma geral e reconhecemos o importante papel da Sistemática
Filogenética para o estudo da biodiversidade brasileira.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Ribeirão Preto: Holos, 2002. 136
p.
CHRISTIN, P. et al . C4 photosynthesis evolved in grasses via parallel adaptive genetic
changes. CurrentBiology, Londres, v. 17, n. 14, p. 1241–1247, 2007.
KLASSA, B.; SANTOS, C. M. D. Sobre a introdução da Sistemática Filogenética no Brasil:
os primeiros sistematas e sua influência na consolidação da Biologia Comparada no país. In :
SEMINÁRIO NACIONAL DE HISTÓRIA DA CIÊNCIA E DA TECNOLOGIA, 13., 2012. São
Paulo: SBHC, 2012, p. 517-529.
KOHLSDORF, T.; WAGNER, G. P. Evidence for the reversibility of digit loss: a phylogenetic
study of limb evolution in Bachia (Gymnophthalmidae: Squamata). Evolution, Lancaster, v. 60,
n. 9, p. 1896–1912, 2006.
MALDONADO, C. et al . Phylogeny predicts the quantity of antimalarial alkaloids within
the iconic yellow Cinchona bark (Rubiaceae: Cinchona calisaya ). Frontiers in Plant Science,
Lausana, v. 8, p. 391, 2017.
MEYER, A.; ZARDOYA, R. Recent advances in the (molecular) phylogeny of vertebrates.
Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Palo Alto, v. 34, n. 1, p. 311-338, 2003.
RIDLEY, M. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
SAUQUET, H. et al . The ancestral flower of angiosperms and its early diversification.
Nature Communications, [s.l.], v. 8, n. 1, p. 1–10, 2017.
EXPLORE+
Para assimilar e fixar os conceitos e ideias fundamentais da Sistemática Filogenética, leia
o livro Fundamentos de Sistemática Filogenética , do professor Dalton de Souza Amorim,
da Universidade de São Paulo (USP). Nele, você encontrará diversos exemplos e
esquemas que facilitam a compreensão sobre o tema.
Leia também a matéria da BBC sobre a árvore que mudou o mundo, a Cinchona , por
Vittoria Travesso, publicada em 28 de maio de 2020, em inglês (The tree that changed the
world map ). Uma excelente cobertura sobre um exemplo que mencionamos neste
estudo.
CONTEUDISTA
Beatriz Neves
 CURRÍCULO LATTES
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