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Aula transcrita - Diencefalo

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UFF - Universidade Federal Fluminense
Aula de Neuroanatomia
Prof. Roberto
Data : 11/12/02
Transcrita por João A. Nebel
DIENCÉFALO
	O cérebro é dividido em 2 grandes componentes: telencéfalo e diencéfalo. O diencéfalo é uma parte bem menor, enquanto o telencéfalo é uma parte bem maior do cérebro.
 Vamos voltar àquele esquema que eu disse para vocês, que é aquela idéia de crescimento cerebral de regiões mais simples para áreas mais sofisticadas. A primeira parte que surgiu foi a porção cranial da medula. Posteriormente, surge, a nível de tronco cefálico, o mesencéfalo, em torno deste, na região posterior, o cerebelo e, acima do mesencéfalo, em sua região mais cranial, há um outro grande salto evolutivo com o surgimento do diencéfalo. A região mais alta do mesencéfalo é muito semelhante à região mais baixa do diencéfalo, aquela parte desconhecida chamada zona incerta. Nesta transição mesencéfalo-diencefálica é montada a estrutura do hipotálamo, do subtálamo, do tálamo e do epitálamo. Essas estruturas são “construídas” em cima dessa porção mais alta do mesencéfalo e é em torno desse diencéfalo que depois será montado o telencéfalo.
O diencéfalo é formado por 4 regiões principais: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. A montagem evolutiva dessas estruturas vem atender à necessidade de uma sofisticação funcional do sistema nervoso, a nível de comportamento, de função sensitiva, de função motora, e controle do meio interno. Na realidade, o cérebro vem trazer para o animal um salto evolutivo, pricipalmente no que se refere às funções psíquicas superiores e às funções cognitivas. Nesse caso, o cérebro vem exatamente para completar ou sofisticar as funções de movimento, de sensibilidade, as funções ligadas ao pensamento, ao planejamento motor para a execução do ato motor. Portanto, esse salto evolutivo que ocorre com o surgimento do cérebro vem atender a uma demanda que está ligada a todo esse processo incumbido na espécie humana com o aparecimento das funções psíquicas superiores.
O diencéfalo é um elo dessa grande corrente evolutiva, é um elo de ligação entre o tronco cefálico e a região do córtex cerebral. Essas primeiras porções que surgem – tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo – estão envolvidas em processos primordiais. 
O hipotálamo, pricipalmente, trabalha com a formação reticular para realizar um melhor controle do meio interno. O controle da mobilidade (atividade) visceral, boa parte do controle das vísceras torácicas, abdominais e pélvicas é feito a nível hipotalâmico. Uma grande parte do controle também ligado a fenômenos vitais como alimentação, digestão de alimentos e ingestão de água é feito pelo hipotálamo. O controle de outras funções vitais como temperatura corporal e toda a parte do controle neurohormonal é feito pelo hipotálamo. O hipotálamo tem o papel tb de controlar a função da hipófise, a glândula mestra e que controla todas as outras glândulas do organismo. Além disso, o hipotálamo tem um papel fundamental no controle do comportamento emocional, das emoções; é ele que é responsável, principalmente, por parte das manifestações emocionais. De que forma nós manifestamos nossas emoções? Sorrindo, chorando, falando, escutando, acariciando, gritando, etc. Essas são formas motoras voluntárias. Além desse comportamento voluntário, há formas viscerais ou autônomas de manifestação emocional como a taquicardia, o tremor, o rubor, o suor. Essas últimas formas são controladas pelo hipotálamo. Uma outra forma visceral de manifestações das emoções ocorre, por exemplo, em uma situação de um assalto, onde ocorre a secreção de determinadas substâncias como a adrenalina, ACTH, hormônios tireoidianos, que preparam o organismo para a ação. Nesse caso há um controle neurohormonal e essa resposta autônoma neurohormonal prepara o corpo para uma resposta motora somática. Esse processo decorre, principalmente, da ação hipotalâmica, onde o hipotálamo faz o “gancho” que antecede a resposta motora somática.
O tálamo tem funções primordiais. Ele é um elo de ligação entre o tronco, o cerebelo, a medula e o córtex cerebral. Na realidade, o tálamo é um grande centro que transmite informações provenientes de todo o sistema nervoso para o córtex, funcionando como uma grande central de transmissão de informações. Para se ter uma idéia, todos os impulsos sensitivos que vão para o córtex cerebral passam obrigatoriamente pelo tálamo. Esses impulsos são associados e trabalhados pelo tálamo e daí são designados a áreas específicas do córtex. O tálamo, portanto, projeta os impulsos sensitivos para o córtex. Em um animal que possui pouco córtex cerebral, toda a parte sensitiva está concentrada no tálamo. O tálamo não possui uma parte de discriminação dos impulsos sensitivos tão ampla como ocorre no córtex cerebral, mas o indivíduo já sente alguns impulsos a nível talâmico, impulsos de percepção consciente como por exemplo dor, temperatura, pressão, ... . Porém, essa sensação não é localizada, não é precisa, não é despertativa (?). Tanto é que muitas vezes lesões no tálamo levam a uma alteração absurda da percepção sensitiva. É a chamada Síndrome Talâmica. Nesta, o impulso sensitivo que deveria chegar na forma normal no cérebro, pois o tálamo prepara esse impulso para o cérebro, chega numa forma misturada, numa forma de parestesia, sinestesia. Do mesmo modo, os impulsos nervosos motores que provêm do cerebelo e dos núcleos da base vão se projetar para o tálamo e daí para o córtex cerebral. Portanto, o tálamo tem esse caráter de associação dos impulsos e de projeção destes para o cérebro. O tálamo também trabalha de forma importante na própria função emocional. Vias emocionais estão relacionadas ao tálamo, vias estas que passam pelo tálamo e daí vão para o córtex cerebral. Por exemplo, se você toca numa superfície e tem uma sensação agradável, ouve um som e antes de interpretá-lo, aquele som é agradável ou desagradável. Boa parte desses fenômenos têm a ver com as informações do tálamo e as projeções do tálamo para o córtex cerebral. Outra função importante é no processo de ativação do cérebro. O cérebro trabalha com eletricidade e pode ser ligado ou desligado. Ele é ligado, por exemplo, pela formação reticular, que também o desliga. O tálamo é um elo de ligação da formação reticular do tronco cefálico com o cérebro. Este obedece a uma “tomadinha” mais baixa que está na formação reticular e que faz conexão com o tálamo para que nós possamos dormir ou acordar.
O epitálamo está ligado ao sistema límbico e possui uma estrutura interessante: o corpo ou glândula pineal.
O subtálamo está envolvido principalmente com funções motoras, movimentos automatizados e tem também uma interface com o tronco cefálico, que é um local de passagem de vias importantíssimas.
Para começar a falar de diencéfalo, temos que voltar à embriologia. Neste momento da aula, o professor desenhou um esquema da formação dos componentes cerebrais, entre eles, o diencéfalo. Esse esquema está ilustrado na página 445, figura 18.23 do Moore – Embriologia Clínica.
Em um dado momento do desenvolvimento embrionário, o telencéfalo começa a crescer exageradamente e acaba cobrindo o diencéfalo totalmente e boa parte do mesencéfalo. Ao mesmo tempo que ele cresce, os canais internos crescem também. Surgem, então, no telencéfalo, os dois ventrículo laterais (um em cada hemisfério cerebral), no diencéfalo surge uma cavidade, o 3o ventrículo, e no troco cefálico surge o 4o ventrículo. Com isso, forma-se um sistema canalicular em que os canais se comunicam. Como o diencéfalo está todo coberto pelo telencéfalo, só há um jeito de estudá-lo: através das paredes do 3o ventrículo. Nesse tipo de posicionamento, observam-se: o tálamo, localizado na parede látero-superior do diencéfalo; o hipotálamo, abaixo do tálamo, na parede látero-inferior do diencéfalo e que é assoalho do 3o ventrículo; o subtálamo, localizado abaixo do tálamo e lateral ao hipotálamo. A transição diencéfalo-mesencefálica é a zona incerta, onde as regiões mais altas do mesencéfalo secontinuam com as regiões mais baixas do diencéfalo. Por exemplo, a substância negra se projeta na zona incerta. No subtálamo há um pequeno núcleo importante, o núcleo subtalâmico. O epitálamo forma o limite posterior do 3o ventrículo. Eu mostrarei agora as estruturas que compõem esse diencéfalo nas paredes do 3o ventrículo e falarei também um pouco sobre alguns aspectos funcionais do epitálamo.
Projeções:
Numa vista lateral do cérebro, o que eu observo? Medula espinhal, tronco cefálico, cerebelo e cérebro. O diencéfalo é essa estrutura localizada na região mediana do cérebro, visto em um plano sagital. Abaixo do diencéfalo há o mesencéfalo e acima, o telencéfalo.
Se compararmos o tamanho do diencéfalo com o do telencéfalo, verificaremos que este último é muito maior. Eu observo uma pequena cavidade na linha média, que é a cavidade do 3o ventrículo. Estou olhando exatamente o limite lateral deste 3o ventrículo, que é o diencéfalo.
Em um corte mais ampliado vemos o diencéfalo, formado pelo tálamo, hipotálamo, separados pelo sulco hipotalâmico, com o tálamo acima e o hipotálamo abaixo do sulco, epitálamo (posterior ao sulco hipotalâmico) e subtálamo. O 3o ventrículo se continua com o 4o através do sulco hipotalâmico.
Limites do 3o ventrículo: 
. limite anterior ( formado pela comissura anterior (um grupo de fibras que vai comunicar um hemisfério cerebral a outro), pela lâmina terminal e pelo quiasma óptico (região de cruzamento de fibras provenientes da retina).
. assoalho ( formado pelo corpo mamilar (estrutura vestigial do tronco cefálico), infundíbulo e hipófise.
. limite posterior ( todo ele é feito pelo epitálamo, através da comissura posterior, do corpo pineal e da comissura habenular.
. teto ( formado pelo plexo coróide, pela tela corióide e pela estria terminal do tálamo (fibras que passam sobre a região do teto). Quando eu falo em tela corióide e plexo coróide, eu me refiro a um tecido interessantíssimo e muito especial que está presente nos ventrículos laterais e no 3o e 4o ventrículos e que é a estrutura produtora do líquor ou líquido cérebro-espinhal.
Um tálamo, normalmente na maioria dos encéfalos, está ligado ao outro por uma ponte de substância cinzenta, chamada de aderência intertalâmica. Cerca de 2/3 dos hemisférios cerebrais possuem essa estrutura.
Este desenho mostra os ventrículos laterais se unindo ao 3o ventrículo. Mostra os hemisférios cerebrais e a estrutura superficial dos ventrículos unidos pelo 3o ventrículo. 
Este é um corte transversal. Há o 3o ventrículo na linha média, os núcleos talâmicos na região mais alta e os núcleos hipotalâmicos na região mais baixa e aqui mostrando o subtálamo, abaixo do tálamo e lateral ao hipotálamo. A cápsula interna, um grosso tubo de fibras, vai limitar o diencéfalo e o telencéfalo.
Ressonância nuclear magnética do cérebro, mostrando o 3o ventrículo e o corpo pineal como um ponto de referência importante na linha média do cérebro.
Vou falar agora sobre a estrutura do epitálamo. O epitálamo se localiza na região mais posterior do diencéfalo. É formado principalmente pela comissura posterior, pelo corpo pineal,pela comissura habenular, pelo núcleoi habenular e por último, por um grupo de fibras que parte deste núcleo habenular e vai em direção ao telencéfalo, as estrias medulares do tálamo. A glândula pineal é uma estrutura que está ligada à parte neurohormonal. É, portanto, uma glândula secretora e constitui a parte secretora do epitálamo. Todas as demais estruturas do epitálamo estão ligadas à parte não secretora.
	O núcleo das habênulas, a comissura habenular e as estrias medulares do tálamo formam, juntos, a via de projeção que vai fazer parte do sistema límbico, indo para o mesencéfalo para a formação reticular do tronco. Portanto, essas estruturas estão associadas ao sistema límbico, ligado às emoções. O feixe retroflexo é um feixe de fibras que vai conectar o núcleo habenular à formação reticular. O sistema límbico manda informações para o tronco cefálico para ativar neurônios simpáticos e parassimpáticos, que vão se projetar para a medula através do tronco, isto no caso dos neurônios simpáticos.
	A comissura posterior está ligada, basicamente, ao reflexo fotomotor. Como este ocorre? O indivíduo incide a luz sobre a retina e vai haver miose. O que o indivíduo vai testar com isso? Exatamente a integridade do nervo óculomotor e do núcleo óculomotor, ou seja, vai testar a integridade dessa região alta do mesencéfalo. Como ocorre este reflexo fotomotor? Neurônios sensitivos da retina trazem informações da retina e vão terminar fazendo sinapses no núcleo ou complexo óculomotor com a porção parassimpática do nervo óculomotor, chamada de neurônio de Edinger-Westphal. Na realidade, as fibras provenientes da retina chegam na chamada área pré-tectal. Daí sai um neurônio que vai fazer sinapse com outro neurônio no núcleo de Edinger-Westphal e este último faz a contração da musculatura constrictora da pupila. Então, a luz vem, incide sobre a retina e o impulso vai para a área pré-tectal. Desta, através de um neurônio de associação vai para o núcleo de Edinger-Westphal, aciona o neurônio parassimpático que forma o nervo óculomotor e este último aciona a musculatura constrictora da pupila. Esse é o reflexo fotomotor direto.
	Se você reparar muito bem, quando incidir a luz sobre um olho, verá que o outro olho sofrerá miose contralateral. Esse reflexo é chamado de reflexo fotomotor consensual ou indireto. Por que isso acontece? Porque esse mesmo neurônio que sai da retina vai fazer sinapse com outro neurônio que atravessa o diencéfalo no plano mediano (através da comissura posterior), conecta-se com o núcleo de Edinger-Westphal contralateral e nesse local vai acionar um neurônio parassimpático responsável pela inervação da musculatura do olho contralateral. Então, o mesmo impulso que vai para um lado, passa pela comissura posterior e vai acionar um neurônio parassimpático do nervo óculomotor. Então qual é o papel básico da comissura posterior? Conectar a área pré-tectal de um lado com o núcleo de Edinger-Westphal contralateral, sendo este responsável pelo reflexo fotomotor consensual ou indireto.
	Para terminar eu queria falar sobre o corpo pineal. O corpo ou glândula pineal é um derivado do tubo neural, faz parte do diencéfalo, sendo uma vesícula diencefálica e possuindo no seu interior células nervosas que se transformam em pinealócitos. Estes são neurônios secretores muito parecidos com os fotorreceptores da retina. Isto tem uma explicação, pois a pineal, em animais inferiores recebe informação da luz. Em répteis e anfíbios, pela sua proximidade da periferia, a pineal recebe luz, que passa pela pele e a partir disso secreta a melatonina. Esse hormônio, nestes animais, atua na pele e contrai os grânulos de melatonina. Então, em ambientes de muita luz, a melatonina contrai os grânulos de melanina, possibilitando esses animais de fazer mimetismo.
	Nos mamíferos, a pineal deixou de ter essa função de produção de melatonina a partir da recepção da luz, mas ela ainda recebe influências da luz, principalmente a proveniente da retina. A retina manda impulsos para o hipotálamo, para a formação reticular e desta, a informação chega na pineal. A partir dessas informações luminosas, a pineal regula a produção de melatonina. Isso se evidencia em uma série de operações como por exemplo regulagem do ciclo menstrual e do ciclo metabólico. Parece que a melatonina tem uma função muito importante para regularizar o nosso relógio circadiano (ritmo biológico que acontece em 24h). A melatonina, durante o dia, é produzida em menor quantidade, enquanto que durante à noite é produzida em grande quantidade. Isso é interessante porque a melatonina pode ser administrada, principalmente, para regularizar as diferenças de fusos horários. Em viagens de longa distância, você consegue regularizar a atividade metabólica a partir da administração de melatonina. Parece que a melatonina trabalha eliminando radicais livres e estimula a ação imunológica.No adulto, a pineal tende a se calcificar. Isso é um valoroso sinal radiológico. No raio X simples de crânio ou numa tomografia computadorizada, geralmente a pineal calcificada está evidenciada na linha média do cérebro, bem como no ponto mediano. Qualquer processo expansivo que ocorra na caixa craniana desloca a pineal da linha média. Isso é um fenômeno importantíssimo, um indicador importante nas neuroimagens.

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