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Lara Mattar - Medicina UFR DIENCÉFALO - O diencéfalo, junto com o telencéfalo, formam o cérebro, derivados, embriologicamente, do prosencéfalo. - Ele fica abaixo do telencéfalo e acima do tronco encefálico, na porção mediana do cérebro; formado pelo tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, os quais estão relacionados e formam a parede do III ventrículo. - Funcionalmente, o diencéfalo é extremamente multifacetado: serve como uma estação de sinapses para as funções óptica e acústica, coordena a função motora, determina o ritmo circadiano, regula as glândulas endócrinas e é a “autoridade suprema” para as importantes funções autônomas no corpo. - O diencéfalo é o meio do caminho entre o tronco encefálico e o telencéfalo não apenas anatomicamente, mas também funcionalmente, uma vez que todas as informações que vão do resto do SN para o cérebro passam pelo diencéfalo, e o contrário também (exceto o nervo olfatório, que vai direto para o cérebro). RELAÇÃO ANATÔMICA: DIENCÉFALO E TRONCO ENCEFÁLICO a Vista anterior; b Vista posterior, o cerebelo e o telencéfalo foram retirados. a) O trato óptico representa o limite lateral do diencéfalo. Ele circunda os pilares do cérebro, os quais fazem parte do mesencéfalo, situado logo abaixo. b) Na vista posterior, observa-se nitidamente o epitálamo, que é formado pela glândula pineal e as duas habênulas. O corpo geniculado lateral é um importante local de conexões sinápticas da via visual, enquanto Lara Mattar - Medicina UFR o corpo geniculado medial é um importante local de conexões sinápticas para a via auditiva; ambos fazem parte das áreas de núcleos do tálamo. Eles também são chamados conjuntamente de metatálamo e representam um deslocamento de núcleos próprios do tálamo. Especialmente entre o corpo geniculado medial e o colículo inferior do mesencéfalo, existem, no contexto da audição, estreitas conexões funcionais. Nesta vista, observa-se especialmente a região nuclear do pulvinar do tálamo. A ele também são atribuídas funções no contexto da conexão óptica e acústica. DIENCÉFALO EM NÍVEIS Lara Mattar - Medicina UFR B) Cortes frontais seriados do diencéfalo de anterior para posterior a) Nível do quiasma óptico: este corte envolve partes do diencéfalo e do telencéfalo; a posição do diencéfalo, em ambos os lados do terceiro ventrículo, fica bem evidente. Um abaulamento do terceiro ventrículo, o recesso pré-óptico, situa-se superiormente ao quiasma óptico. Sua conexão com o terceiro ventrículo localiza-se fora do plano de corte. b) Nível do túber cinéreo, nas proximidades do forame inter ventricular: o limite entre o diencéfalo e o telencéfalo só pode ser claramente identificado na região dos ventrículos, e as regiões nucleares, situadas inferiormente, continuam-se sem limite definido. Na região dos ventrículos laterais, a lâmina afixa forma o limite telodiencefálico, uma camada delgada telencefálica, sobreposta ao tálamo diencefálico. Camadas de substância cinzenta estendem-se pela parte dorsal da cápsula interna. c) Nível dos corpos mamilares: as regiões nucleares do tálamo se destacam neste corte. Segundo a Terminologia Anatômica, observa-se até 120 núcleos distintos. Entretanto, a maioria desses núcleos não pode ser identificada macroscopicamente. TERCEIRO VENTRÍCULO - É a cavidade do diencéfalo, que se comunica com o quarto ventrículo, por meio do aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais, por meio dos forames interventriculares. É uma cavidade fechada por todos os lados por estruturas pertencentes ao cérebro. - Sua principal função é proteger o SNC, agindo como um amortecedor de choques. É produzido por uma estrutura especial, o plexo coroide. - Quando o cérebro é seccionado no plano sagital mediano, as paredes laterais do III ventrículo são expostas amplamente. Verifica-se, então, a existência de uma depressão, o sulco hipotalâmico, que se estende do aqueduto cerebral até o forame interventricular. As porções da parede situadas acima deste Lara Mattar - Medicina UFR sulco pertencem ao tálamo, e as situadas abaixo, ao hipotálamo. Os dois tálamos são unidos pela aderência intertalâmica (ausente em 30% das pessoas), formada por substância cinzenta. - A parede posterior do ventrículo, muito pequena, é formada pelo epitálamo, que se localiza acima do sulco hipotalâmico. A parede anterior do ventrículo é formada pela lâmina terminal, uma fina lâmina de tecido nervoso que une os dois hemisférios e se dispõe entre o quiasma óptico e a comissura anterior. HIPOTÁLAMO - O hipotálamo é uma pequena região da parte inferior do diencéfalo, localizada inferiormente ao tálamo. - Situa-se em ambos os lados do terceiro ventrículo, portanto é melhor visto em cortes medianos, que divide simetricamente o terceiro ventrículo. NÚCLEOS DO HIPOTÁLAMO Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados em quatro regiões principais: 1. A região mamilar (área hipotalâmica posterior), adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos mamilares e os núcleos hipotalâmicos posteriores. Os corpos mamilares Lara Mattar - Medicina UFR são duas projeções pequenas e arredondadas que funcionam como estações de transmissão para reflexos relacionados com o olfato. 2. A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do infundíbulo, que conecta a hipófise com o hipotálamo. A eminência mediana é uma região levemente elevada que circunda o infundíbulo. 3. A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) está situada acima do quiasma óptico (ponto de cruzamento dos nervos ópticos) e contém os núcleos paraventricular, supraóptico, hipotalâmico anterior e supraquiasmático. Os axônios dos núcleos paraventricular e supraóptico formam o trato hipotálamo- hipofisial, o qual se estende do infundíbulo para a neuro-hipófise. 4. A região pré-óptica, anterior à região supraóptica, é geralmente considerada como parte do hipotálamo porque ela participa, junto com ele, na regulação de certas atividades autônomas. A região pré-óptica contém os núcleos pré-ópticos medial e lateral. Lara Mattar - Medicina UFR FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO O hipotálamo controla muitas atividades corporais e é um dos principais reguladores da homeostase. Impulsos sensitivos relacionados com sensações somáticas e viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos de receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Outros receptores hipotalâmicos monitoram continuamente a pressão osmótica, a glicemia, certas concentrações hormonais e a temperatura sanguínea. O hipotálamo tem várias importantes conexões com a hipófise e produz vários hormônios. Algumas funções podem ser atribuídas a núcleos hipotalâmicos específicos, mas outras ainda não estão localizadas com precisão. Entre as funções importantes do hipotálamo estão: Controle do SNA. O hipotálamo controla e integra as atividades da divisão autônoma do sistema nervoso, que por sua vez, regula a contração dos músculos lisos e cardíacos e a secreção de várias glândulas. Axônios se projetam do hipotálamo para núcleos simpáticos e parassimpáticos do tronco encefálico e da medula espinal. Graças ao SNA, o hipotálamo é um dos principais reguladores das atividades viscerais, incluindo frequência cardíaca, passagem do alimento pelo sistema digestório e contração da bexiga urinária. Produção de hormônios. O hipotálamo produz vários hormônios e apresenta dois tipos importantes de conexões com a hipófise, uma glândula endócrina localizada inferiormente ao hipotálamo. Primeiro, os hormônios hipotalâmicos conhecidos como hormônios liberadores e hormônios inibitórios são liberados na rede capilar da eminência mediana. A corrente sanguínea leva estes hormônios diretamente para a adeno- hipófise, onde eles estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adeno-hipófise. Segundo, axônios se estendem dos núcleos paraventriculare supraóptico, por meio do infundíbulo, para a neuro-hipófise. Os corpos celulares destes neurônios produzem dois hormônios (oxitocina e hormônio antidiurético). Seus axônios transportam os hormônios para a neuro-hipófise, onde eles são liberados. Regulação da alimentação. O hipotálamo regula a ingestão de alimento. Ele contém um centro da fome, que estimula a alimentação, e um centro da saciedade, que promove uma sensação de plenitude e de cessação da ingestão de alimentos. O hipotálamo também apresenta um centro da sede. Quando determinadas células no hipotálamo são estimuladas pela elevação da pressão osmótica do líquido extracelular, elas geram a sensação de sede. A ingestão de água leva a pressão osmótica de volta a seus níveis habituais, diminuindo o estímulo e aliviando a sede. Controle da temperatura corporal. O hipotálamo também funciona como o termostato do corpo, que percebe a temperatura corporal e a mantém em um nível desejado. Se a temperatura do sangue que flui no hipotálamo está acima do normal, o hipotálamo faz com que a divisão autônoma do sistema nervoso estimule atividades que promovam a perda de calor. Por outro lado, quando a temperatura está abaixo do normal, o hipotálamo gera impulsos que promovem a produção e a retenção de calor. Regulação dos ritmos circadianos e níveis de consciência. O núcleo supraquiasmático do hipotálamo funciona como o relógio biológico do corpo porque ele estabelece ritmos circadianos (diários), padrões de atividade biológica – como o ciclo sono-vigília – que acontecem em um período circadiano (ciclo de cerca de 24h). Este núcleo recebe aferências dos olhos (retina) e envia eferências para outros núcleos hipotalâmicos, para a formação reticular e para a glândula pineal. Regulação do equilíbrio hidrossalino e da pressão arterial. O hipotálamo age na regulação da volemia e da osmolaridade. Isso acontece, principalmente, por causa do hormônio antidiurético, sintetizado no hipotálamo. A regulação da osmolaridade envolve o órgão vascular da lâmina terminal, enquanto o órgão subfornicial detecta os níveis de angiotensina 2 (vasopressor) Outra forma de regulação da volemia e da Lara Mattar - Medicina UFR concentração de sódio é por meio de barorreceptores nos grandes vasos e no seio carotídeo. O hipotálamo também ativa as ações de beber água ou comer algo com sal. CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO - Conexões com o sistema límbico: o sistema límbico é associado ao comportamento emocional e à memória. 1. Hipocampo: se liga, por meio do fórnix, aos núcleos mamilares e chegam ao núcleo anterior do tálamo – circuito de Papez. (pelo fascículo mamilotalâmico). Além disso, os impulsos nervosos do hipocampo chegam ao hipotálamo e são projetados para a formação reticular do mesencéfalo (pelo fascículo mamilotegmentar). 2. Corpo amigdaloide (amígdala): as fibras da amígdala chegam ao hipotálamo, principalmente, pela estria terminal. 3. Área septal: se liga ao hipotálamo por meio de fibras do feixe prosencefálico medial. - Conexões com a área pré-frontal: o córtex da área pré-frontal se relaciona com o comportamento emocional e se liga ao hipotálamo diretamente ou pelo núcleo dorsomedial do tálamo. - Conexões viscerais: 1. Aferentes: recebe estímulos relacionados à atividade das vísceras, por meio do núcleo do trato solitário – relaciona-se aos nervos facial, glossofaríngeo e vago. 2. Eferentes: controle do SNA, por ação (direta ou indireta) nos neurônios pré-ganglionares. - Conexões sensoriais: estão relacionadas aos mamilos, órgãos genitais (essas conexões estão ligadas à ereção), córtex olfatório e retina (trato retino-hipotalâmico – regulação do ritmo circadiano). - Conexões com a hipófise: 1. Trato hipotálamo-hipofisário: transporta a vasopressina e ocitocina. 2. Trato túbero-infundibular: transporta hormônios que ativam ou inibem os hormônios da adeno-hipófise (adrenocorticotrópico, tireotrópico, folículo estimulante, luteinizante, prolactina etc.) - A hipófise é do tamanho de uma ervilha, está situada na sela turca, acima do seio esfenoidal. - É envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo. De forma simplificada, ela está dividida nas seguintes partes: • A adeno-hipófise ou lobo anterior (origem ectodérmica), região secretora de hormônios hipofisários. Lara Mattar - Medicina UFR • A neuro-hipófise ou lobo posterior (origem nervosa), que apenas libera hormônios produzidos pelo hipotálamo. = Por isso, haverá importante conexão dos núcleos hipotalâmicos com a neuro-hipófise, porque desses núcleos, os neurônios emitem axônios em direção à neuro-hipófise, onde hormônios serão liberados quando necessário. TÁLAMO - Mede cerca de 3 cm de comprimento e forma 80% do diencéfalo, sendo composto por duas massas ovais de substância cinzenta, na porção laterodorsal do diencéfalo, organizadas em núcleos. - Recebe todas as informações sensitivas vindas pela medula para enviar para o cérebro, exceto a sensibilidade olfatória, uma vez que o nervo olfatório vai direto para o cérebro. - A porção anterior de cada tálamo possui o tubérculo anterior do tálamo, que delimita o forame interventricular, enquanto a porção posterior tem o pulvinar, que passa sobre os corpos geniculados lateral (via óptica) e medial (via auditiva) – esses corpos, em conjunto, podem ser chamados de metatálamo. - A porção lateral da face superior do tálamo faz parte do assoalho do ventrículo lateral e a porção medial compõe uma parte das paredes laterais do terceiro ventrículo. A face lateral do tálamo se separa do telencéfalo por meio da cápsula interna, que liga o córtex a centros nervosos abaixo dele (subcorticais). A face inferior do tálamo se continua com o hipotálamo e com o subtálamo. - A superfície dorsal do tálamo é revestida por substância branca, que segue até a face lateral, sendo chamada da lâmina medular externa. Entre essa lâmina e a cápsula interna, está o núcleo reticular do tálamo. Uma parte da lâmina de substância branca (estrato zonal) entra no tálamo e forma a lâmina medular interna. Na parte anterior, essa lâmina se bifurca e separa uma área onde os núcleos talâmicos anteriores se encontram. Dentro das lâminas, existe um conjunto de substância cinzenta, que forma os núcleos intralaminares do tálamo. - O tálamo é a principal estação retransmissora para a maioria dos impulsos sensitivos da medula espinal e do tronco encefálico que chegam às áreas sensitivas primárias do córtex cerebral. Além disso, ele contribui para as funções motoras ao transmitir informações do cerebelo e dos núcleos da base para a área motora primária do córtex cerebral. O tálamo também transmite impulsos nervosos entre diferentes áreas do telencéfalo (cérebro) e auxilia na manutenção da consciência. NÚCLEOS DO TÁLAMO - Existem sete grupos de núcleos em cada lado do tálamo, classificados de acordo com suas posições e funções: 1. O núcleo anterior recebe aferências do hipotálamo e envia eferências para o sistema límbico, portanto contribui com a regulação das emoções e da memória. 2. Os núcleos mediais recebem aferências do sistema límbico e dos núcleos da base e enviam eferências para o córtex cerebral. Suas funções estão relacionadas com as emoções, o aprendizado, a memória e a cognição. Lara Mattar - Medicina UFR 3. Núcleos no grupo lateral recebem aferências do sistema límbico, dos colículos superiores e do córtex cerebral e enviam eferências para o córtex cerebral. O núcleo dorsolateral tem funções relacionadas com a expressão de emoções. O núcleo lateroposterior e o núcleo pulvinar auxiliam a integrar as informações sensitivas. 4. Cinco núcleos fazem parte do grupo ventral. O núcleo ventral anterior recebe aferências dos núcleos da base e envia eferências para as áreas motoras do córtex cerebral; sua função está relacionada com o controle dos movimentos. O núcleo ventral lateral recebe aferências do cerebelo e dos núcleos da base e envia eferências para áreas motorasdo córtex cerebral; ele também auxilia no controle dos movimentos. O núcleo ventral posterior transmite impulsos relacionados com as sensações somáticas – como tato, pressão, vibração, prurido, cócegas, temperatura, dor e propriocepção – da face e do tronco para o córtex cerebral. O núcleo geniculado lateral transmite impulsos visuais da retina para a área visual primária. O núcleo geniculado medial transmite impulsos auditivos da orelha para a área auditiva primária. 5. Os núcleos intralaminares estão localizados na lâmina medular interna e se conectam com a formação reticular, o cerebelo, os núcleos da base e amplas áreas do córtex cerebral. Eles atuam no despertar (ativação do córtex cerebral por meio da formação reticular do tronco encefálico) e na integração das informações sensitivas e motoras. 6. O núcleo mediano forma uma fina faixa adjacente ao terceiro ventrículo e presume-se que esteja relacionado com a memória e o olfato. 7. O núcleo reticular envolve a face lateral do tálamo, próximo à cápsula interna. Este núcleo monitora, filtra e integra as atividades de outros núcleos talâmicos. Tem como característica própria a presença do GABA, então serve como um modulador / portão dos impulsos que saem do tálamo e vão para o córtex. Além disso, durante o sono, ele inibe os núcleos do grupo ventral, por isso que, durante o sono, não temos sensações somáticas. NÚCLEOS ESPECÍFICOS E INESPECÍFICOS DO TÁLAMO - O tálamo representa um conjunto de cerca de 120 regiões nucleares que processam informações sensitivas. Distinguem-se os seguintes núcleos talâmicos específicos e inespecíficos: • Os núcleos específicos e as fibras que eles emitem (radiação talâmica) apresentam conexão direta com as regiões específicas do córtex cerebral (= pálio) e, portanto, também são chamados paliotálamo • Os núcleos inespecíficos não apresentam conexão direta com o córtex cerebral, mas sim com o tronco encefálico e, portanto, também são chamados troncotálamo. SUBTÁLAMO O núcleo específico do tálamo aqui mostrado é o núcleo reticular do tálamo; ele se posiciona sobre os demais núcleos do tálamo e envia impulsos que podem ser captados no eletroencefalograma (EEG). RADIAÇÃO TALÂMICA Os axônios do paliotálamo (= núcleos específicos do tálamo, uma vez que suas fibras são conectadas com regiões específicas do córtex cerebral) são agrupados em tratos que formam a radiação talâmica. Cada uma projeta-se para um lobo. Lara Mattar - Medicina UFR - É de difícil visualização nas peças de rotina, pois é a única estrutura do diencéfalo que não se relaciona com as paredes do III ventrículo, podendo ser mais facilmente observado em cortes frontais do cérebro. - Verifica-se, então, que ele se localiza abaixo do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. - Atrelado aos núcleos da base e tem importante função da motricidade somática. Inclusive, doenças e lesões que afetam o subtálamo geram condição de hemibalismo, que são movimentos involuntários, rápidos e sem ritmo. FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO - Estando situado na transição com o mesencéfalo, algumas estruturas mesencefálicas entendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, constituindo a chamada zona incerta do subtálamo, que atua: - Locomoção. - Movimentos oculares. - Comportamentos sociossexuais e alimentares. - Despertar e atenção. - Processamento visual, nociceptivo e somatossensorial. - Contudo, o subtálamo apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico. Este núcleo atua na regulação da motricidade somática (funções motoras – planejamento do movimento). EPITÁLAMO - O epitálamo, pequena região superior e posterior ao tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos habenulares. - Limita posteriormente o III ventrículo, acima do sulco hipotalâmico, já na transição com o mesencéfalo. GLÂNDULA PINEAL - A glândula pineal tem o tamanho aproximado de uma ervilha e se projeta a partir da linha mediana posteriormente ao terceiro ventrículo. - A glândula pineal faz parte do sistema endócrino, pois secreta o hormônio melatonina. Como a melatonina é liberada mais na escuridão do que na luz, acredita-se que este hormônio esteja relacionado com o sono. Quando administrada por via oral, ela parece contribuir com a regulação do relógio biológico ao induzir o sono e ao ajudar o corpo a combater o jet lag. 1) Funções da Pineal: se devem à melatonina. a) Antigonadotrófica: efeito inibidor sobre as gônadas via hipotálamo. Sabe-se que a luz inibe a pineal e o escuro a ativa). OBS: Um estudo demonstrou que no hamster os testículos atrofiam quando o animal é colocado em um regime de 23h de escuro e 1h de luz por dia. Porém, quando é feito a pinealectomia, essa atrofia não é observada. b) Ritmo circadiano de vigília-sono: a melatonina age sincronizando a atividade do núcleo supraquiasmático, o qual recebe os estímulos de luminosidade do ambiente (possui receptores para melatonina). Lara Mattar - Medicina UFR c) Regulação da glicemia: diversos estudos demonstraram que a melatonina está envolvida na inibição da secreção de insulina nas células beta das ilhotas pancreáticas. Como os pinealócitos têm receptores de insulina, postulou-se a existência de um feedback entre pinealócitos e células-beta. d) Regulação da morte celular por apoptose: inibição das células em apoptose (efeito inverso dos corticoides). Apesar disso, em células cancerosas, a melatonina aumenta a apoptose – regressão tumoral. e) Ação antioxidante: a melatonina é um dos mais potentes antioxidantes conhecidos, superando a ação de antioxidantes mais tradicionais como as vitaminas A, C e E. Ela não só remove os radicais livres, como também aumenta a capacidade antioxidante das células. f) Regulação do sistema imune: a melatonina aumenta as respostas imunitárias agindo sobre as células do baço, timo, medula óssea, macrófagos, neutrófilos e células T. Além disso, a melatonina tem efeitos benéficos sobre vários processos inflamatórios por mecanismos diversos de atuação. NÚCLEOS HABENULARES - Os núcleos habenulares estão relacionados com o olfato, especialmente com respostas emocionais a odores como o perfume da pessoa amada e os biscoitos de chocolate da mamãe assando no forno, além de apresentarem relação com o controle do sono/vigília, dor, reprodução e aprendizado. ÓRGÃOS CIRCUNVENTRICULARES - Partes do diencéfalo, chamadas de órgãos circunventriculares, localizadas na parede do terceiro ventrículo, podem monitorar mudanças químicas no sangue devido à ausência da barreira hematencefálica. Os órgãos circunventriculares incluem parte do hipotálamo, a glândula pineal, a hipófise e algumas outras estruturas adjacentes. Funcionalmente, estas regiões coordenam atividades homeostáticas dos sistemas endócrino e nervoso – como regulação da pressão sanguínea, equilíbrio hidreletrolítico, fome e sede. EM SÍNTESE…
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