Aula 8 - Teoria dos Refúgios 2019-2

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Capítulo 8. 
TEORIA DOS REFÚGIOS DO QUATERNÁRIO
Entre as grandes unidades ecogeográficas globais, as florestas pluviais de terras baixas tropicais da
América do Sul, África e Sudeste Asiático se destacam pela enorme diversidade biológica. Ali estão concentrados
os ambientes do planeta Terra com a maior riqueza de espécies por metro cúbico. As variações de habitats são
imensas e as estratificações verticais na floresta contribuem muito para isto. 
As florestas sul-americanas se estendem por uma área de aproximadamente 5.000.000 km2. Na América do
Sul, a alta pluviosidade associada com correntes de ventos úmidos provenientes do Oceano Atlântico contribui
para um clima quente e úmido no interior do continente, particularmente na região amazônica, e a produtividade
primária continental sob a forma de carboidratos produzidos por organismos fotossintetizantes também é bem alta.
Figura 1H. Florestas de terras baixas tropicais. Retirado de: Osborne, R. 1996 - Viking Atlas of Evolution.
Figura 2H. Distribuição da produtividade primária ao nível global. Mod. de: Osborne, R. 1996 - Viking Atlas of
Evolution.
Observando-se no mapa a floresta tropical sul-americana, vê-se um “tapete verde” (salvo os casos claros de
desmatamento promovidos pelo homem) praticamente contínuo e homogêneo, onde várias espécies convivem em
simpatria. A falta de barreiras aparente é um verdadeiro empecilho para aqueles que apostam na especiação
alopátrica – por isolamento geográfico – como promotora da grande diversidade taxonômica. Ela ocorre em
decorrência do aparecimento de uma barreira efetiva que interrompe o fluxo gênico entre as populações disjuntas.
Assim, populações isoladas começam a se diferenciar e divergir cada vez mais, a ponto de surgirem novas
espécies. Como isto pôde acontecer sem a presença física ou climática de barreiras atuais conspícuas? 
Logicamente, devemos buscar as causas no passado remoto. Os geógrafos definem uma idade do gelo
quando há nítidas calotas polares. Nesse sentido, estamos ainda vivendo uma delas, que já dura, pelo menos,
10.000 anos. E não se sabe quando irá acabar. Na Idade do Gelo, distinguimos dois períodos: períodos glaciais e
períodos integlaciais.
No período glacial, a precipitação sob a forma de neve supera a de chuva e se acumula em camadas
superpostas até formar gelo de geleira, de maior densidade, sobre a camada de gelo perene. A temperatura na fase
de degelo também diminui. A diferença entre acúmulo e fusão (=consumo) de gelo em zonas específicas da geleira
proporciona seu deslocamento. No caso do acúmulo superar o consumo, dá-se o avanço da geleira. Caso contrário,
ela recua.
Grande parte da umidade responsável pela precipitação nos continentes vem dos oceanos e mares. Em
latitudes altas, quando esse volume evaporado não retorna sob a forma de chuva, ocorre o abaixamento do nível do
mar.
O clima atual é de período interglacial, uma fase da idade do gelo na qual há diminuição das geleiras e
aquecimento global. Isso tem sido incrementado pelo aumento da quantidade de dióxido de carbono liberado na
atmosfera, particularmente por influência antrópica, contribuindo para o aumento do chamado efeito estufa (i.e.,
greenhouse effect). 
As causas das oscilações climáticas nas idades do gelo que determinam tais períodos são debatidas.
Mudanças da órbita terrestre em torno do Sol (=excentricidade), alteração da movimentação do Sol na nossa
galáxia, inclinação da Terra em relação ao plano de sua própria órbita (=obliquidade), intensidade da atividade
solar e manchas solares, oscilação do eixo terrestre em relação à posição na órbita (=precessão) e composição
atmosférica estão entre as principais causas levantadas. De fato, todas estão inter-relacionadas, atuando em
diferentes escalas temporais e espaciais.
Figura 3H. Ciclos de Milankovich e as oscilações climáticas nos últimos 500 mil anos. Modificado
de K. Suguio (1999).
No Quaternário (desde 1,8 Ma), ocorreram marcantes oscilações climáticas e mudanças no nível do mar ao
nível global. Na última metade do Pleistoceno tivemos uma Idade do Gelo, com longos períodos glaciais (em
média 100.000 anos), separados por curtos episódios interglaciais (10.000-20.000 anos). Mas, idades do gelo não
são exclusividade do Quaternário. Glaciações continentais também ocorreram no Proterozoico, Cambriano,
Ordoviciano-Siluriano e Permiano-Carbonífero. 
Nas fases glaciais do Quaternário, houve regressão marinha e o clima global se tornou mais seco e frio. O
decréscimo da temperatura média das águas oceânicas também ocorreu. No Hemisfério Norte, as geleiras
avançaram dos pólos em direção às baixas latitudes, formando espessos lençóis, chamados glaciares. No
Hemisfério sul, correntes marítimas frias (e.g., corrente das Malvinas) se estenderam em direção ao norte ao longo
da costa leste dos continentes, inibindo a ação de correntes quentes que trazem umidade do oceano ao continente.
Isso propiciou a expansão de clima semi-árido ao longo do litoral e no interior dos continentes.
Evidentemente, este ciclo climático teve efeito direto sobre a diversidade tropical. O nível do mar em escala
global abaixou, o volume de gelo nas calotas polares e no cume das montanhas aumentou e as geleiras se
expandiram. No último período glacial houve queda da temperatura da superfície de águas oceânicas por volta de
2,3 graus Celsius, o que levou a diminuição da taxa de evaporação e precipitação, afetando diretamente as
florestas. Ainda, na costa atlântica da América do Sul, correntes oceânicas mais frias, como a das Malvinas
(=Falkland), se estenderam ao longo da costa brasileira, deslocando aquelas mais quentes para áreas distantes do
continente. O clima frio e seco se tornou insustentável para as florestas, que se fragmentaram e contraíram a ponto
de terem uma área total correspondente a um décimo da condição atual. Por outro lado, este clima favoreceu a
expansão do cerrado entre as manchas de floresta. 
Esta “bomba propulsora”, decorrente da alternância das fases de expansão-contração, teria sido responsável
pelo aumento da diversidade biológica. As fragmentações, que ocorreram nas florestas, por exemplo,
correspondem a eventos de vicariância associados a especiação geográfica (=alopátrica) de várias espécies. 
Curiosamente, o grande evento de extinção em massa do Pleistoceno não ocorreu antes da última glaciação.
Ainda no período interglacial (Riss-Würm, 130.000-110.000 a.C.), a Europa era povoada por mamutes, tigres de
dente-de-sabre, rinocerontes lanosos e outros grandes mamíferos. Infelizmente, temos que reconhecer que a causa
da extinção foi a atuação do Homo sapiens através da caça excessiva (overkill). Outros grupos zoológicos não
sofreram o mesmo impacto.
Figura 4H. Avanço de biomas para latitudes mais baixas durante período glacial. Modificado de
Osborne & Benton (1996).
EXPLICANDO A MAIOR BIODIVERSIDADE TROPICAL
Desde o século XIX, várias propostas foram encaminhadas para se explicar as grandes diferenças quanto à
biodiversidade em diferentes ecorregiões globais. Particularmente, elas deram ênfase a gradientes latitudinais entre
comunidades, uma vez que, desde os tempos de Darwin, foi constatado que nas latitudes mais altas a quantidade
de espécies é menor, porém o número de indivíduos por espécies é maior. Por outro lado, a grande quantidade de
espécies diferentes convivendo em pequenas áreas tropicais causava espanto. Como explicar tudo isso?
Entre as hipóteses mais relevantes, temos:
Tempo – Nesta hipótese, assume-se que todas as comunidades tendem a se diversificar gradualmente com o
tempo. Quanto maior a escala temporal, maior a diversidade biológica das comunidades. Nos trópicos
encontraríamos grupos taxonômicos mais antigos que não se depararam com as drásticas mudanças ambientais
típicas da região temperada (No contexto histórico, as glaciaçõesteriam empobrecido a região temperada que
antes era saturada de espécies). O efeito das glaciações sobre os trópicos seria irrelevante ou nula, portanto, as
espécies tropicais teriam sido favorecidas quanto ao processo de radiação adaptativa. Nos trópicos, dado tempo
suficiente, novos habitats e nichos seriam gradativamente ocupados e a especiação tenderia a ocorrer com
facilidade.
Heterogenidade espacial – Assume-se que quanto mais heterogêneo e complexo for o ambiente, maior
diversidade ele comportará. Relevo topográfico diversificado, micro-habitats complexos, estratos diferenciados de
vegetação, combinações diferentes na composição do solo favoreceriam o aumento de diversidade. É o que se
verifica nos trópicos, mas o efeito maior é notadamente ao nível de localidades geográficas restritas.
Competição interespecífica – Assume-se que a seleção natural em latitudes altas atua principalmente em termos
de restrições impostas por fatores abióticos (e.g., inverno rigoroso). Já nos trópicos, a competição é mais acirrada
entre as espécies e ocorre devido a recursos físicos e ambientais, que são mais restritos. Há maior sobreposição de
nichos e eles tendem a ser menores (devido a essa competição entre espécies), gerando especializações cada vez
mais arrojadas. Como resultado, estas comunidades comportariam maior número de espécies.
Predação – Assume-se que nos trópicos a quantidade de predadores (e parasitas) é maior que em outras áreas do
planeta. Estes consomem ou parasitam as populações de presas / hospedeiros, de modo a reduzir a competição
entre predadores ou parasitas. Com a redução da competição, haveria chance de adição e coexistência de formas
intermediárias de predadores e parasitas. E a competição entre as presas / hospedeiros seria menos intensa nos
trópicos. A predação favoreceria migrações e a especiação, contribuindo para o aumento do número de espécies.
Estabilidade climática – Regiões de clima estável favoreceriam o trabalho da seleção natural sobre as adaptações,
uma vez que os recursos ambientais seriam mantidos. Então, florestas muito antigas em cenário de estabilidade
climática ao longo de vasto período de tempo contribuiriam para o aumento da biodiversidade. Teriam sido
milhões de anos de calor e umidade constantes. Nas áreas tropicais de clima quente e úmido e com elevada
pluviosidade, teríamos maior constância de recursos ambientais, nichos reduzidos e coexistência de grande número
de espécies.
Produção primária – Assume-se que quanto maior a produção de biomassa, maior a biodiversidade. Essa
produção primária certamente é maior nos trópicos.
Já no século XIX, o naturalista britânico Alfred Russel Wallace argumentava que a estabilidade ambiental
ao longo do tempo geológico seria o fator principal causal para a maior diversidade nos trópicos. Mais tarde, a
ênfase foi dada à competição, predação e, por fim, à produtividade primária. Lamentavelmente, as propostas se
concentravam enfaticamente em um ou outro fator. Os fatores levantados eram mais ecológicos do que históricos.
Portanto, eles se tornam relevantes na explicação da manutenção da biodiversidade, mas pouco dizem quanto a
origem da mesma.
HIPÓTESES QUANTO A ORIGEM HISTÓRICA DA BIODIVERSIDADE TROPICAL
Hipótese Insular – Assume que a especiação foi rara no Quaternário e que a maioria das espécies apresentou
baixa taxa de evolução, se mantendo praticamente inalterada no tempo geológico desde o Terciário. Os eventos
geológicos (e.g., soerguimento dos Andes) determinantes ocorreram no Terciário e nada relevante teria ocorrido
no Quaternário. Há várias espécies conhecidas através de fósseis (e.g., peixes) que sustentam essa hipótese, mas há
diferenças consideráveis quando outros grupos taxonômicos são levados em consideração (e.g., aves).
Hipótese Fluvial – Argumenta que populações foram subdivididas pela origem dos afluentes dos rios principais.
Inundações parciais do vale do Amazonas em período interglacial podem ter contribuído para isolamentos de
populações de várias espécies. Problema: como a floresta pôde ter existido sem seus grandes rios e afluentes?
Teoria dos Refúgios – Aos poucos, evidências foram acumuladas de modo a indicar que a mutabilidade e não a
estabilidade, pelo menos durante o Pleistoceno, seria a regra. Ao invés de se considerar a floresta equatorial como
um habitat homogêneo, passou-se a dar importância para os mosaicos constituídos de floresta tropical e cerrado.
Assim, surgiu no cenário acadêmico a Teoria dos Refúgios, introduzida pelo ornitólogo alemão Jürgen
Haffer (1969). Mas antes, dois brasileiros, o zoólogo Paulo Emílio Vanzolini e o geomorfologista Aziz Nacib
Ab’Sáber já haviam lançado seus fundamentos em terras brasileiras. Ela se baseia no Modelo de Refúgios
Florestais Pleistocênicos (MRFP) que se propõe a explicar a causa dos eventos de especiação em grande escala em
várias regiões da Terra nos últimos 3 Ma..
Figura 5H. Dois grandes artífices da Teoria dos Refúgios. À esquerda, Paulo Emílio Vanzolini
(1924-2013), herpetólogo e sambista. Foi diretor do Museu de Zoologia da USP por vários anos.
Como sambista, é autor de “Ronda”, a música símbolo de São Paulo. À direita, o geomorfologista
Aziz Nacib Ab’Saber (1924-2012), responsável pela divisão do Brasil em Domínios
Morfoclimáticos (q.v.).
Refúgios biogeográficos são áreas isoladas e restritas de máxima estabilidade ambiental onde determinado
bioma se manteve praticamente inalterado quanto à vegetação e habitats dentro de um ciclo marcante de mudanças
climáticas globais. Por um lado, protegeram seus ocupantes da extinção em fases desfavoráveis dos ciclos e por
outro, contribuíram para a especiação e, consequentemente, para a riqueza de espécies. Portanto, os refúgios, caso
corretamente identificados, podem fornecer evidências de eventos históricos que ajudaram a moldar padrões de
distribuição geográfica.
No refúgio pode ocorrer: 
i) extinção; 
ii) isolamento de espécies com diferenciação;
iii) isolamento sem diferenciação.
É importante esclarecer que o refúgio não é procurado ativamente como abrigo por elementos da fauna e
flora. É apenas uma área de mancha de floresta que permaneceu intacta no período climático seco e árido. Com a
volta do clima quente e úmido, a floresta volta a se expandir e as populações que estavam retidas nos refúgios
alcançam as “zonas de sutura” (limites de contato) com outras populações derivadas de outros refúgios. No caso
do encontro de duas populações provenientes de refúgios diferentes e, se a especiação tiver sido completa, há
sobreposição de áreas geográficas. No caso de ser incompleta, pode haver exclusão geográfica de uma delas, ou
então, hibridização de seus componentes.
Figura 6H. Expansão e retração de vegetação na alternância de clima árido (seco) e úmido.
Haffer (1969) identificou os refúgios com base na sobreposição de distribuições endêmicas de aves em
associação com áreas de alta pluviosidade que, segundo ele, seriam aquelas áreas mais intactas na fase seca e
árida. Mais tarde, informações sobre lepidópteros, escorpiões, lagartos, abelhas, anfíbios anuros e várias famílias
de plantas foram acrescentadas, corroborando o modelo. Com isso, o número de refúgios aumentou. Os refúgios
passaram a ser quase considerados equivalentes aos centros de endemismo por causa da riqueza de espécies.
Então, no modelo dos refúgios, flutuações climáticas constituem o fator causal da maioria das especiações.
Contração e expansão de florestas no Quaternário funcionariam como “bomba propulsora” do aumento de
diversidade. Em linhas gerais, há dois períodos distintos em cada ciclo climático:
Período glacial - ocorre expansão das geleiras, abaixamento do nível do mar, clima seco e frio nos trópicos, e
fragmentação das florestas tropicais. Na região temperada, há deslocamento de biomas para latitudes mais baixas.
Período interglacial - ocorre recuo das geleiras, aumento do nível do mar, clima quente e úmido nos trópicos,e
floresta tropical expandida e homogênea.
Figura 7H. Etapas na metodologia da Teoria dos Refúgios.
Figura 8H. Mapeamento dos refúgios ao nível global.
Figura 9H. Mecanismos climáticos e correntes marítimas durante o ciclo climático.
Evidências acumuladas
Evidências favoráveis à Teoria dos Refúgios são de natureza biótica (e.g., palinologia) e abiótica (e.g.,
geomorfologia, edafologia, paleoclimatologia). A presença de linhas de rochas no subsolo, em pavimento, abaixo
da superfície das terras baixas amazônicas, foi usada como evidência para existência no passado remoto de área
árida e de vegetação rasteira. Em adição, solos arenosos e dunas no interior da bacia amazônica foram também
usadas como evidência de aridez durante certos períodos do Quaternário.
Amostras de pólens tomadas de diversos pontos da América do Sul indicaram que a floresta teve áreas
ocupadas com gramíneas e plantas do cerrado durante o Pleistoceno.
Figura 10H. Refúgios da América do Sul. Eles passaram a corresponder aos centros de
endemismo. Segundo a Teoria dos refúgios, biomas florestais e não-florestais se fragmentaram e se
expandiram em consequência de mudanças climáticas associadas a períodos glaciais e interglaciais
no Quaternário. Fragmentação (eventos de vicariância) levou ao aparecimento de refúgios onde
diferenciação e especiação ocorreram. Dispersão subsequente levou à condição de simpatria para
diferentes espécies. 
Testando a Teoria
Certas hipóteses podem ser deduzidas a partir do modelo dos refúgios, mas, em contrapartida,
ele não oferece nenhum método de reconstrução biogeográfica. Pelo menos três predições podem ser
encaminhadas a partir do modelo:
 O número de espécies a ser produzido por uma espécie ancestral em dada
extensão de tempo.
 A distribuição geográfica de espécies ou populações em dado momento em
qualquer ciclo.
 Taxa de substituição molecular entre espécies de um grupo, caso taxas regulares
sejam assumidas.
 A quantidade de espécies descendentes de determinada espécie ancestral é uma
função do número sucessivo de gerações daquela espécie em dado período de
tempo e do número de áreas disjuntas produzidas. No caso do modelo dos
refúgios, o principal fator causal dos eventos de vicariância é uma sucessão de
ciclos climáticos em fases alternadas de glaciação e interglaciação.
Como predito pelo modelo, em fase favorável, certas espécies expandem a área de distribuição,
enquanto que em período desfavorável, há contração e fragmentação. Assim, a teoria dos refúgios
indica que o número de descendentes de um grupo taxonômico em dada região será uma função do
número de ciclos climáticos que foram efetivos na geração de isolamento e na quantidade de refúgios
naquela região. Dois picos de glaciação são indicados como mais relevantes. Um pico maior de
glaciação, entre 18.000-12.000 anos, e outro, mais brando, a cerca de 2.600 anos, responsável por
alteração no nível do mar.
O entomólogo Dalton de Sousa Amorim, na década de 1990, encaminhou algumas críticas ao
modelo. E o fez a partir de uma simulação. Considerou que a natureza e a duração das mudanças
climáticas ainda são pouco conhecidas. Há falta de definição quanto ao número, extensão e intensidade
dos ciclos glaciais que afetariam as biotas em diferentes regiões do globo. Assim, se ciclos curtos são
assumidos, há diversos eventos de fragmentação das biotas. De uma forma bastante simplificada, para
2 milhões de anos, teríamos 5 ciclos completos de 400.000 anos, 20 ciclos completos de 100.000 anos
e cerca de 200 ciclos de 10.000 anos. Assume-se então, que o número de ciclos e não sua regularidade
seria determinante em termos de efeito sobre o número de espécies na biota.
O número de refúgios propostos pelos diferentes adeptos da Teoria dos Refúgios variou de
quatro para a Amazônia e de 38 para toda a América do Sul tropical. O refúgio varia para o táxon
considerado já que, varia em condições ecológicas nas fases desfavoráveis dos ciclos. O número então
pode ser maior ou menor dependendo do táxon.
Amorim estabeleceu que diante de um modelo regular de contração e expansão o número de
espécies poderia ser calculado com o seguinte algoritmo:
N=Rc
Onde N é o número final de espécies, R é o número total de refúgios eficientes, e C é o número
de ciclos que afetaram a história dos táxons. O algoritmo não leva em consideração os processos que
contribuiriam para a redução final do número de espécies. 
Assim, extinção e simpatria sem diferenciação das espécies, são processos que contribuem para
redução ou estagnação de diversidade.
[Digite texto]
Assim, se R é assumido como 6 e C como 5, o número de espécies seria 7,8 x 103. Em
estimativa mais arrojada, com R de 40 e C de 200, o resultado seria o número astronômico de 40.200.
Algumas exigências devem ser feitas numa simulação quanto aos grupos taxonômicos. Elas
devem ser naturais (n ., monofiléticos), endêmicos para determinada área e de origem anterior ao
Quaternário (2 Ma). Levando-se em consideração a extinção na redução de espécies nos refúgios, o
algoritmo pode ser modificado para:
N= (RT – REXT1). (RT – REXT2)… (RT – REXTn)
Onde:
N é o número de espécies produzidas, 
RT é o número total de refúgios,
REXTi é o número de refúgios nos quais a extinção ocorreu para o descendente de um grupo no i-
ésimo de n ciclos.
A possibilidade de extinção é minimizada no modelo de refúgio já que este, por definição,
funcionaria como área estável, favorecendo a sobrevivência. Embora extinção possa ser um processo
aleatório, pode-se admitir que grupos com aspectos ecológicos similares não devem sobreviver em
certos refúgios (em virtude do efeito de área reduzida, vide Teoria da Ecobiogeografia insular, aula 7).
Sendo assim, deveríamos levar em consideração uma taxa de extinção média em cada ciclo em relação
ao número total de refúgios existentes. Isso levaria a redução do valor de R.
Mesmo com os dados mais conservadores, o número de espécies obtido indica um valor
astronômico diante da realidade. Por exemplo, no caso de se considerar certos primatas neotropicais, o
valor obtido a partir deles excede em 30 vezes o número de espécies conhecidas. Considerando-se o
modelo de extinção de refúgio com 15 refúgios, cinco ciclos de 400.000 anos em 2 milhões de anos e
extinção em 11 dos 15 refúgios. Uma única espécie ancestral produziria 210 espécies descendentes na
região. Algo fora da realidade!
Para grupos muito antigos, com história bem anterior ao Quaternário, deveríamos assumir que
eles não sofreram fragmentações e especiação até o início dos ciclos.
Sendo assim, alguns grupos podem ter sido afetados pelos ciclos, outros não. Eventos de
extinção podem ter ocorrido nos refúgios. Várias espécies podem não ter respondido com especiação
as fragmentações. A informação filogenética, que poderia contribuir para a solução da questão, era
praticamente ignorada pelos “refugiastas” – apelido dado aos defensores ardorosos da Teoria dos
Refúgios.
Os dados obtidos pelos “refugiastas” serviam sempre para sustentar o modelo e quando refutam
algum aspecto, eram imunizados. Por exemplo, a questão da deficiência de coleta pode produzir
artefatos. Áreas com mais coletas tendem a aparecer como refúgios nos mapas em relação aquelas
pouco visitadas ou exploradas. Por outro lado, a coincidência entre centro de endemismo e refúgio nem
sempre foi verificada.
Uma vez que refúgios flutuam no tempo e no espaço, comparações da história evolutiva (como
evidenciado por cladogramas) de elementos de fauna e flora que os compõem deveriam ser feitas no
sentido de se verificar coincidências na topologia dos termos (táxons na extremidade dos ramos) dos
cladogramas. Essas congruências refletiriam história comum. Enfim, a multiplicação de espécies com
base no modelo da Teoria dos Refúgios pode ter sido válida para algumas espécies. Mas, para outras, o
modelonão é necessário, nem relevante.