The musicians brain as a model en pt

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PERSPECTIVAS
Treinamento. Além disso, está longe de ser 
claro como os mecanismos que governam a 
plasticidade sináptica no nível celular estão 
relacionados à flexibilidade das operações vistas 
para redes neuronais de grande escala, por um 
lado, e processos cognitivos, por outro.
Portanto, é importante estender essas 
investigações ao cérebro humano. Um progresso 
significativo foi feito estudando a plasticidade 
intermodal em pessoas com cegueira congênita7 ou 
sujeitos surdos8,9, ou monitorando os efeitos das 
amputações de membros10. Neste artigo, no 
entanto, estamos preocupados com as descobertas 
em músicos profissionais que foram descritas ao 
longo da última década. Tocar música em um nível 
profissional é indiscutivelmente uma das mais 
complexas realizações humanas. Um pianista, por 
exemplo, deve coordenar bimanualmente a 
produção de até 1.800 notas por minuto(FIGURA 1). A 
música, como estímulo sensorial, é altamente 
complexa e estruturada em várias dimensões11, por 
isso se estende além de qualquer um dos estímulos 
que foram usados em pesquisas com animais. 
Além disso, fazer música requer
OPINIÃO
O cérebro do músico como modelo de 
neuroplasticidade
Thomas F. Münte, Eckart Altenmüller e Lutz Jäncke
Estudos de neuroplasticidade orientada pela 
experiência nos níveis comportamental, de 
conjunto, celular e molecular mostraram que a 
estrutura e o significado do estímulo eliciador 
podem determinar as mudanças neurais 
resultantes. Estudar esses efeitos em humanos 
é difícil, mas músicos profissionais representam 
um modelo ideal para investigar mudanças 
plásticas no cérebro humano. Existem duas 
vantagens para
estudando a plasticidade em músicos: a 
complexidade do estímulo eliciador - a música
- e a extensão de sua exposição a este
estímulo. Aqui, nos concentramos nas 
diferenças funcionais e anatômicas que foram 
detectadas em músicos por modernos
métodos de neuroimagem.
plasticidade relacionada, assim como seu significado 
comportamental3,4. A pesquisa em animais também 
revelou neuroplasticidade nos níveis estrutural 
molecular, sináptico e macroscópico5,6. Embora os 
modelos animais sejam úteis para estudar os 
mecanismos celulares e moleculares da plasticidade, o 
animal de laboratório típico é privado de estimulação 
normal e pode, portanto, ser um caso especial. Além 
disso, os modelos animais são limitados na gama de 
estímulos que são usados, nas manipulações 
comportamentais que estão associadas a esses 
estímulos e na duração do
O tamanho e a organização temporal das 
representações corticais dos estímulos são 
continuamente moldados pela experiência1,2. Os 
estudos em animais nos últimos 20 anos têm percorrido 
um longo caminho para explicar algumas das regras da 
plasticidade cortical. Por exemplo, foi demonstrado que 
o treinamento para fazer julgamentos temporais 
refinados produz uma expansão da largura de banda ou 
campo receptivo nas modalidades auditiva e 
somatossensorial, enquanto as tarefas que requerem 
frequência refinada ou discriminação tátil espacial levam 
a uma diminuição na o tamanho do campo receptivo 
dos neurônios corticais1,3. Este efeito foi explicado pelas 
regras de aprendizagem Hebbian, pelas quais as 
sinapses são levadas a mudar por entradas 
temporalmente coerentes em uma rede neural 
competitiva. A atenção à entrada sensorial é muito 
importante na experiência de direção -
3 segundos
Figura 1 | Exemplo de partitura musical hipercomplexa. Dois segmentos de três segundos da 11ª 
variação do 6º Paganini-Etude de Franz Liszt. Os segmentos representados requerem a produção de
1.800 notas por minuto. Reproduzido com a gentil permissão da Peters Edition Ltd.
AVALIAÇÕES DA NATUREZA | NEUROCIÊNCIA VOLUME 3 | JUNHO DE 2002 |473
© 2002 Nature Publishing Group
Traduzido do Inglês para o Português - www.onlinedoctranslator.com
https://www.onlinedoctranslator.com/pt/?utm_source=onlinedoctranslator&utm_medium=pdf&utm_campaign=attribution
PERSPECTIVAS
a integração das informações sensoriais e 
motoras e o monitoramento preciso do 
desempenho. Finalmente, o estudo dos músicos 
pode nos permitir separar os efeitos do 
treinamento ou experiência musical daqueles da 
predisposição genética.
Assim, o cérebro do músico pode constituir um 
modelo perfeito para estudar a neuroplasticidade nos 
domínios auditivo e motor. Também pode ser usado 
para examinar os efeitos da plasticidade disfuncional, 
conforme ilustrado pela cãibra do músico, um tipo 
particular de distonia ocupacional12,13.
resposta a acordes consonantais, em relação a 
acordes dissonantes (quinta aumentada), apenas 
em músicos23. Isso indica que o córtex auditivo, 
possivelmente incluindo as áreas primárias, em 
músicos pode ser sintonizado para características 
harmônicas complexas de sons24. O processamento 
dependente da atenção superior em músicos 
também foi demonstrado em um estudo que exigia 
que os sujeitos selecionassem estímulos de um dos 
dois canais de informação definidos por seu tom. 
Em tais situações, os estímulos atendidos eliciam 
uma negatividade no potencial relacionado ao 
evento, conhecido como Nd, em relação aos 
estímulos que não são o foco da atenção25. Em 
músicos profissionais, o Nd foi mais pronunciado, 
indicando seletividade de atenção superior na 
dimensão do pitch26.
Um tema recorrente na literatura animal é a 
plasticidade da localização sonora. Diferenças 
interaurais no nível e fase dos sons são importantes 
para a localização do som, mas as funções de filtro 
do ouvido externo, conhecidas como funções de 
transferência relacionadas à cabeça27, também 
fornecem informações cruciais. Um maestro, mais 
do que qualquer outro músico, provavelmente 
depende da localização espacial para uma 
performance bem-sucedida - por exemplo, ele pode 
precisar se concentrar em um determinado músico. 
Consistente com isso, os regentes profissionais 
mostraram-se melhores do que os pianistas e não 
músicos na separação de fontes sonoras adjacentes, 
uma das quais era relevante para a tarefa, na 
periferia do campo auditivo. Essa seletividade 
comportamental foi acompanhada pela modulação 
do componente Nd, que era seletivo para a fonte 
assistida em maestros, mas não em pianistas ou 
não músicos.28.
Figura 2 | Mudanças estruturais no cérebro dos 
músicos. Algumas das áreas do cérebro que foram 
encontradas aumentadas em músicos em estudos 
morfométricos baseados em imagens de ressonância 
magnética estrutural. Vermelho, córtex motor primário; 
amarelo, planum temporale; laranja, parte anterior do 
corpo caloso.
Medidas funcionais de plasticidade
Em um estudo seminal em 1995, Elbert e 
colegas14 investigou campos magnéticos 
evocados somatossensoriais em tocadores de 
cordas. A análise da fonte revelou que a 
representação cortical dos dedos da mão 
esquerda (a mão que dedilha) era maior nesses 
músicos do que nos controles. No caso da mão 
direita, em que não são necessários 
movimentos independentes dos dedos em 
tocadores de cordas, não houve diferenças 
entre músicos e controles. A reorganização 
cortical da representação dos dedos foi mais 
pronunciada em músicos que iniciaram seu 
treinamento musical muito cedo. Uma primeira 
indicação de que o treinamento musical 
extensivo pode alterar plasticamente as funções 
receptivas foi fornecida por Pantev e colegas15. 
Dípolos de corrente equivalente, calculados a 
partir de campos magnéticos evocados, foram 
obtidos em resposta a tons de piano e a tons 
puros de igual frequência fundamental e 
volume. Em músicos, as respostas a tons de 
piano (mas não a tons puros) foram cerca de 
25% maiores do que em não músicos. Em um 
estudo com violinistas e trompetistas, esse 
efeito foi mais pronunciado para tons do tipo de 
instrumento de cada músico16. Embora os 
sons musicais tenham sido usados nesses 
primeiros estudos, eles careciam de uma 
característica principal da música: os tons 
tornam-se música apenas quando são 
estruturados. A estrutura temporal da música 
compreendeo ritmo local, definido pela duração 
e distância temporal dos tons, e o metrum 
global, que determina se uma peça é, por 
exemplo, uma marcha ou uma valsa. No que diz 
respeito à dimensão do pitch, pode-se distinguir 
o intervalo entre duas notas sucessivas, o 
contorno global de uma peça musical e a 
estrutura harmônica. No processamento (e 
desfrute) da música, a extração de 
regularidades estruturais é de suma 
importância. Em que níveis cognitivos e neurais 
essas regularidades musicais são processadas? 
O mismatch negativity (MMN), uma onda frontal 
negativa no potencial relacionado ao evento 
(ERP),17. Considere, por
por exemplo, uma série de tons de 1.200 Hz que é 
interrompida ocasionalmente por um tom desviante de 
1.500 Hz. Nessa situação, os tons desviantes dão origem 
a um MMN. É importante ressaltar que o MMN ocorre 
na ausência de atenção aos estímulos, e pesquisas mais 
recentes indicaram que, além de desviantes físicos 
simples (como duração, pitch ou intensidade), o MMN 
também é provocado por irregularidades mais 
complexas, como mudanças em sequências de vários 
tons17. Músicos profissionais, ao contrário de não 
músicos, mostram um MMN para tons que são 
cronometrados incorretamente por apenas 20 ms em 
uma série de tons regularmente espaçados18. Para 
estímulos que são cronometrados incorretamente por 
50 ms, que produzem um MMN em não músicos, o 
MMN em músicos foi consideravelmente maior do que o 
dos controles18. Os músicos também mostraram um 
MMN para acordes ligeiramente impuros apresentados 
entre acordes maiores perfeitos, ao passo que, 
novamente, os não músicos não19. Recentemente, um 
MMN foi encontrado para pequenas mudanças no 
contorno de melodias transpostas em músicos que 
tocam principalmente sem uma partitura20. Estudos de 
localização de fontes mostraram que o MMN surge 
principalmente de neurônios na planície supratemporal 
do lobo temporal, com contribuições adicionais do 
córtex frontal17,21,22. Essas descobertas indicam que, 
após anos de treinamento musical, as populações de 
neurônios no córtex auditivo podem ser moldadas de 
forma a detectar automaticamente mudanças sutis nas 
sequências de estímulos auditivos com regularidades 
simples ou de ordem superior. Os parâmetros 
necessários para a aquisição dessas habilidades são 
desconhecidos, mas provavelmente envolvem o 
processamento inicial da atenção dos estímulos20.
Em um experimento que exigiu a análise 
atenta das sequências de acordes, o 
componente N1 do ERP, que surge do córtex 
auditivo primário, foi aprimorado em
Diferenças anatômicas
Desde a era da frenologia, os neurocientistas 
tentam relacionar habilidades 
extraordinárias com mudanças na anatomia 
do cérebro. Por exemplo, no início do século 
XX, Auerbach relatou que os terços médio e 
posterior do giro temporal superior eram 
maiores do que o normal em vários estudos 
pós-morte do cérebro de músicos famosos29. 
As técnicas modernas de imagem cerebral, 
como a ressonância magnética de alta 
resolução (MRI), nos permitem estudar 
detalhes anatômicos no cérebro de humanos 
vivos. Estudos nos quais essas técnicas foram 
usadas mostraram que várias áreas do 
cérebro, incluindo o plano temporal, o corpo 
caloso anterior, a área motora primária da 
mão e o cerebelo, diferem em sua estrutura 
e tamanho entre músicos e sujeitos de 
controle.(FIGURA 2). Essas descobertas 
reabriram o debate sobre se essas diferenças 
estruturais estão diretamente relacionadas à 
habilidade musical.
474 | JUNHO DE 2002 | VOLUME 3 www.nature.com/reviews/neuro
© 2002 Nature Publishing Group
PERSPECTIVAS
A assimetria do planum temporale foi sugerida 
como um marcador de dominância cerebral, porque 
sua direção e tamanho se correlacionam com a 
destreza.30. Em duas amostras independentes, 
músicos com pitch absoluto (AP) tiveram uma 
assimetria planum temporale mais pronunciada 
para a esquerda do que músicos com pitch relativo 
(RP) ou controles não músicos31,32; outro estudo não 
encontrou nenhuma diferença significativa no 
volume planum temporale entre músicos com PA e 
aqueles com PR33. No entanto, quando comparados 
com uma grande amostra de controles destros não 
músicos, os músicos com PA novamente mostraram 
um maior planum temporale esquerdo(CAIXA 1). 
Amunts e colegas34 estimaram o tamanho da área 
motora primária da mão determinando o 
comprimento intrasulcal da margem posterior do 
giro pré-central em imagens de ressonância 
magnética linearmente normalizadas. Os músicos 
tinham um comprimento intrasulcal maior em 
ambos os lados, mas mais no hemisfério direito, 
não dominante, resultando em pontuações de 
assimetria reduzidas para esta área em músicos. 
Havia uma forte correlação negativa entre o 
momento em que o treinamento musical havia 
começado e o tamanho das áreas motoras das 
mãos direita e esquerda. Isso foi refletido 
comportamentalmente por assimetria reduzida nas 
medidas de habilidade manual e uma correlação 
negativa entre assimetria habilidade manual e a 
idade em que o treinamento musical começou35.
Muitos instrumentos musicais requerem 
coordenação precisa de movimentos bimanuais. 
Curiosamente, os músicos que começaram seu 
treinamento musical antes dos sete anos de 
idade têm um corpo caloso sagital mediano 
anterior maior do que os controles ou músicos 
que começaram a treinar mais tarde36. Porque o 
tamanho do corpo caloso sagital mediano é um 
bom indicador do número de axônios que 
cruzam a linha média37, esse achado indica que 
esse subgrupo de músicos tem uma interação 
aprimorada entre os dois hemisférios. Esta 
hipótese foi corroborada por um estudo de 
estimulação magnética transcraniana (TMS) 
bilateral em pianistas e violonistas.38, que 
revelou diminuição da inibição inter-hemisférica. 
Isso, por sua vez, pode facilitar a coordenação 
bimanual em músicos, aumentando a 
transferência de sinal entre os hemisférios.
O tempo preciso dos movimentos também 
requer a participação do cerebelo. Recentemente, 
os músicos do sexo masculino mostraram ter um 
volume cerebelar relativo médio maior do que os 
não músicos do sexo masculino. A diferença não 
pode ser atribuída a uma diferença no volume 
cerebral total, visto que foi semelhante em ambos 
os grupos39. Juntos, os resultados indicam que os 
músicos têm diferenças anatômicas em várias áreas 
do cérebro que estão envolvidas na
processamento motor e auditivo. Mudanças em tais 
redes neurais em grande escala podem ser 
detectadas por morfometria baseada em voxel40, 
um método estatístico de revelar diferenças na 
anatomia do cérebro, visto por ressonância 
magnética, entre os grupos, sem a necessidade de 
se concentrar nas estruturas-alvo. Tal análise 
revelou aumento do volume de massa cinzenta em 
músicos em uma rede motora que incluía as regiões 
sensório-motoras primárias esquerda e direita, os 
gânglios basais esquerdos e o cerebelo bilateral, 
bem como a região perisylviana posterior esquerda
41.
de recrutamento na área motora primária de 
músicos assemelhava-se ao aprendizado lento 
descrito anteriormente em não músicos42, 
mesmo que tenha ocorrido em minutos, em vez 
de meses. Portanto, foi interpretado como um 
efeito da experiência pré-prática44. Com relação 
às áreas motoras secundárias, os músicos 
mostraram uma área de ativação muito menor 
na área motora suplementar (SMA), pré-SMA e 
área motora do cíngulo do que os não músicos 
em vários estudos44-46. Assim, os pianistas 
recrutam redes neurais menores do que os não 
músicos, indicando que são mais eficientes no 
controle dos movimentos.
Em assuntos musicalmente ingênuos, o treinamento 
no piano por duas horas por dia durante cinco dias 
levou a um aumento da excitabilidade das áreas 
motoras corticais que controlam os músculos flexores e 
extensores dos dedos contralaterais da mão47, conforme 
medido por mapeamento das respostas ao TMS. Um 
efeito semelhante, mas menos pronunciado, foi 
observado em indivíduos que ensaiaram mentalmente 
as tarefas motorasao longo de cinco dias. A prática 
mental, portanto, parece ser suficiente para promover a 
modulação dos circuitos neurais que estão envolvidos 
nos estágios iniciais do aprendizado de habilidades 
motoras.47.
O desempenho musical excepcional requer o 
controle de alta velocidade de padrões de movimento 
complexos sob feedback auditivo contínuo. Como pré-
requisito, a integração áudio-motora em níveis corticais 
e provavelmente subcorticais deve ser estabelecida. Este 
acoplamento áudio-motor -
Aprendizagem sensório-motora
Foi proposto, com base em estudos de 
neuroimagem, que a aprendizagem motora ocorre 
em várias fases: uma fase inicial rápida de ganhos 
de desempenho é seguida por um período de 
consolidação que dura várias horas. Isso é sucedido 
por uma fase de aprendizado lento que ocorre 
durante a prática contínua e leva a aumentos 
graduais no desempenho42. No que diz respeito ao 
aprendizado lento, praticar uma tarefa complexa de 
batida ao longo de vários meses levou a um 
aumento na ativação funcional da ressonância 
magnética (fMRI) na área motora primária em ~ 
25% em não músicos43. Quando pianistas altamente 
qualificados e não músicos foram expostos a uma 
nova tarefa de toque durante uma única sessão de 
escaneamento, os músicos mostraram um rápido 
aumento na ativação do M1 (córtex motor primário), 
enquanto os não músicos não44. Este efeito
Caixa 1 | Pitch absoluto
A afinação perfeita ou absoluta (AP) é definida como a capacidade de identificar com precisão a afinação de 
um único tom ouvido isoladamente, geralmente em termos de categorias de escala musical ou teclas de um 
piano. As estimativas da prevalência de AP variam amplamente de 1 em 1.500 em músicos amadores62 até 
15% em alunos de escolas de música63. Embora AP tenha sido inicialmente considerada uma habilidade inata
64, agora há um consenso de que depende tanto de uma predisposição genética65,66, possivelmente até 
mesmo um efeito genético importante e treinamento musical precoce32,63. Anatomicamente, umna Vivo O 
estudo morfométrico de ressonância magnética (MRI) de músicos mostrou aumento da assimetria do lado 
esquerdo do banco superior do lobo temporal, o plano temporal (PT)31, em indivíduos com PA. Curiosamente, 
essa assimetria parecia ser o resultado de um PT direito menor que o normal em músicos com PA, ao invés 
de uma expansão do lado esquerdo32. As tentativas de correlacionar as medidas anatômicas com o 
desempenho em tarefas de identificação de pitch produziram resultados conflitantes, com o tamanho do32 
ou a esquerda33 PT sendo o melhor preditor de desempenho em músicos com AP. No entanto, um estudo 
recente de ressonância magnética funcional descobriu que a intensidade das respostas hemodinâmicas às 
peças musicais à esquerda, ao invés da direita, se correlaciona com a capacidade AP e a idade em que o 
treinamento musical começou67. O treinamento precoce por si só não pode explicar a assimetria do PT, já 
que músicos com pitch relativo (RP) que começaram a treinar cedo não apresentam tal assimetria.32. Em 
termos funcionais, foi sugerido com base em um menor68 ou mesmo ausente69 Potencial relacionado ao 
evento do P300 - geralmente interpretado como um índice de atualização da memória de trabalho - de que 
músicos com PA não contam com a memória de trabalho auditiva para a identificação do pitch. Esta visão é 
apoiada por um estudo de tomografia por emissão de pósitrons que revelou uma ativação mais forte de uma 
área frontal inferior direita, que se propõe estar envolvida na memória operacional tonal, em músicos com 
PR realizando uma tarefa que exigia um julgamento intervalado para dois tons sucessivos. Por outro lado, 
músicos com PA, mas não PR, mostraram ativação na região frontal posterior dorsolateral esquerda, que se 
acredita apoiar associações verbal-tonais, em uma tarefa de escuta passiva33.
AVALIAÇÕES DA NATUREZA | NEUROCIÊNCIA VOLUME 3 | JUNHO DE 2002 |475
© 2002 Nature Publishing Group
PERSPECTIVAS
que é comparável ao loop oral-aural no processamento 
da linguagem - é estabelecido durante o treinamento 
musical48. No nível comportamental, é refletido por 
relatos de pianistas profissionais que seus dedos se 
movem mais ou menos automaticamente quando estão 
ouvindo música de piano. A exposição de sujeitos 
musicalmente ingênuos ao treinamento controlado de 
piano levou ao acoplamento áudio-motor após apenas 
20 minutos de treinamento, conforme mostrado pela 
análise topográfica de potenciais relacionados a eventos 
muito lentos48. Após a primeira sessão de treinamento, 
houve mais atividade nas áreas motoras enquanto os 
sujeitos ouviam melodias simples de piano. Da mesma 
forma, os movimentos dos dedos em um teclado sem 
som foram associados a um aumento na atividade nas 
áreas auditivas. O efeito pode ser aumentado e 
estabilizado durante cinco semanas de treinamento(FIG. 
3). Co-ativação semelhante também foi encontrada em 
pianistas profissionais, que mostraram atividade 
magnetoencefalográfica (MEG) no sensoriomotor
regiões corticais enquanto ouve música de 
piano49. Essas redes neurais, portanto, parecem 
se comportar de maneira semelhante aos 
'neurônios-espelho' no córtex frontal do macaco 
(área F5), que estão ativos durante a execução 
de movimentos complexos e observação visual 
dos mesmos movimentos.50.
à plasticidade foram observados em diferentes 
escalas de tempo, variando de vários minutos a 
toda a vida do indivíduo. Diferentes processos 
tendem a apoiar mudanças plásticas nos 
extremos desta linha do tempo. 
Consequentemente, a neuroplasticidade 
orientada pela experiência foi explicada por 
ambos osde novo crescimento e melhoria de 
novos dendritos, sinapses e neurônios5,57, e a 
desinibição ou inibição de conexões laterais pré-
existentes entre neurônios por entrada sensorial
58. O primeiro mecanismo acarreta mudanças 
estruturais nos níveis microscópico e 
macroscópico, enquanto o último pode ser 
alcançado fortalecendo ou inibindo as conexões 
sinápticas pré-existentes no espírito do 
aprendizado Hebbian. Às vezes, mudanças ainda 
mais rápidas nas respostas cerebrais, ocorrendo 
na ordem de milissegundos, têm sido discutidas 
sob o título de neuroplasticidade. No entanto, é 
provável que resultem da modulação da atenção 
dos circuitos neurais e devem ser distinguidos 
das verdadeiras mudanças plásticas59.
A pesquisa sobre plasticidade em músicos ainda 
está em sua infância, mas, já, muitas das descobertas de 
estudos com animais encontraram paralelos em estudos 
de músicos. Em um extremo, anos de experiência 
musical, especialmente naqueles músicos que começam 
a treinar cedo, podem levar a um aumento no volume 
de matéria cinzenta e branca em várias regiões do 
cérebro31,32,36,39,41. Essas alterações anatômicas parecem 
estar confinadas a um período crítico. O fato de que, em 
diversos estudos, foi encontrada uma correlação entre a 
extensão das diferenças anatômicas e a idade de início 
do treinamento musical, argumenta fortemente contra a 
possibilidade de que essas diferenças sejam 
preexistentes e sejam a causa, e não o resultado, da 
prática musical. A visão de que essas diferenças 
representam mudanças plásticas genuínas do cérebro 
recebe mais apoio de estudos de neuroimagem em 
outras populações. Por exemplo, uma correlação entre o 
tamanho do hipocampo posterior e anos de experiência 
como motorista foi relatada em motoristas de táxi de 
Londres60. Mais pesquisas usando técnicas avançadas de 
imagem, como espectroscopia de ressonância 
magnética e imagem por tensor de difusão, e a extensão 
dos estudos além do desenho transversal convencional, 
são necessárias para investigar as alterações 
neurofisiológicas subjacentes.
No outro extremo, vários minutos de 
treinamento podem induzir mudanças no 
recrutamento de áreas do córtex motor44 ou 
estabelecer acoplamento auditivo-sensorimotor 
48. Algumas das outras descobertas discutidas 
aqui provavelmente requerem treinamento da 
ordem de mesesa vários anos e, no momento, 
não está claro quais processos neurais 
suportam essa plasticidade comportamental.
Plasticidade desadaptativa
Há um lado negro na especialização crescente e no 
treinamento prolongado dos músicos modernos - a 
saber, a perda de controle e a degradação dos 
movimentos habilidosos das mãos, um distúrbio 
conhecido como 'cãibra dos músicos' ou distonia 
focal12. O primeiro registro histórico dessa condição, 
de 1830, aparece nos diários do famoso pianista e 
compositor Robert Schumann51. Como 
provavelmente foi o caso de Schumann, a prática 
prolongada e as síndromes de dor devido ao uso 
excessivo podem precipitar a distonia, que é 
desenvolvida por cerca de 1% dos músicos 
profissionais e geralmente termina suas carreiras12. 
Estudos de neuroimagem apontam para 
neuroplasticidade disfuncional (ou desadaptativa) 
como sua causa13,52. Por exemplo, um estudo MEG 
de músicos com distonia focal mostrou a fusão das 
representações digitais no córtex somatossensorial, 
refletida em uma distância diminuída entre as 
representações do dedo indicador e mínimo em 
relação a músicos controles saudáveis13 (FIG. 4). Esses 
achados são corroborados por medições 
psicofísicas e investigações de fMRI em um 
distúrbio relacionado, cãibra do escritor, que 
mostrou diminuição da discriminação temporal e 
espacial nas pontas dos dedos53,54. As observações 
em macacos indicam que movimentos rápidos e 
estereotipados em um contexto de aprendizagem 
podem degradar ativamente as representações 
corticais das informações sensoriais que orientam 
os movimentos finos das mãos55. Esta 
desdiferenciação de informações de feedback 
sensorial foi proposta para formar a base da 
distonia focal47,55. Na verdade, a associação 
temporal repetida de padrões de movimento é uma 
característica da música - por exemplo, ao tocar 
arpejos ou escalas musicais. Em um estudo 
posterior, os sintomas foram provocados em cinco 
guitarristas distônicos quando tocaram uma 
guitarra modificada dentro de um scanner fMRI56. 
Em relação aos guitarristas não distônicos, eles 
mostraram mais ativação do córtex sensório-motor 
contralateral, mas menos ativação de áreas pré-
motoras, indicando recrutamento anormal de áreas 
corticais que estão envolvidas no controle de 
movimentos complexos.
Ouvindo Em movimento
20 anos
0,98
20 dias neg
0,95
20 minutos
pos
0,83
Começar
0,78
Figura 3 | Integração sensório-motora em músicos. São 
mostrados mapas de isovoltagem interpolados por spline de 
registros eletroencefalográficos médios. Os participantes 
ouviram uma curta peça musical de piano (coluna à 
esquerda) ou tocaram em um teclado de piano mudo (coluna 
direita). Antes do treinamento, sujeitos musicalmente 
ingênuos (Start) produziram padrões topográficos 
grosseiramente diferentes de potenciais relacionados a 
eventos lentos nas duas condições, conforme indicado pelos 
mapas e uma medida de similaridade do mapa (produto 
escalar). Com treinamento de 20 minutos ou 20 dias, as 
distribuições topográficas tornaram-se cada vez mais 
semelhantes. Em pianistas profissionais com 
aproximadamente 20 anos de treinamento, os mapas em 
ambas as condições são virtualmente idênticos. Modificado, 
com permissão, deREF. 48© 2001 Academia de Ciências de 
Nova York.
Músicos como modelo?
A neuroplasticidade permite que o cérebro se 
adapte a fatores ambientais que não podem ser 
previstos pela programação genética. As mudanças 
neurais e comportamentais que são atribuídas
476 | JUNHO DE 2002 | VOLUME 3 www.nature.com/reviews/neuro
© 2002 Nature Publishing Group
PERSPECTIVAS
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D5
D2 – D4
Dígitos afetados
D3 – D5
D2
D1 D1
Mão não distônica
Direito Deixou
Figura 4 | Fusão da representação somatossensorial de um único dígito da mão em um músico que 
sofre de distonia focal. Os dipolos mais adequados para explicar os campos magnéticos evocados após a 
estimulação sensorial de dígitos únicos (D1-D5) são mostrados projetados na ressonância magnética do 
indivíduo. Enquanto para a mão não afetada, a organização homuncular típica (inserção) revela uma 
distância de ~ 2,5 cm entre as fontes do polegar e do dedo mínimo (círculo amarelo e quadrado à direita do 
cérebro), as representações somatossensoriais do os dedos do lado distônico ficam borrados, resultando 
da fusão das redes neurais que processam os estímulos sensoriais recebidos de diferentes dedos (círculos 
vermelhos). Modificado, com permissão, deREF. 13© 1998 Lippincott, Williams e Wilkins.
As investigações apresentadas nesta visão geral 
mostram de forma convincente o valor do cérebro 
do músico como um modelo de neuroplasticidade e 
prepararam o terreno para pesquisas futuras. 
Algumas das questões que precisam ser abordadas 
incluem o seguinte. Quais são os parâmetros de 
treinamento que levam ao aprendizado e à 
plasticidade bem-sucedidos? Esses parâmetros 
podem ser explorados na educação musical ou para 
melhorar a aprendizagem em outros domínios? 
Qual é o papel dos genes na determinação da 
neuroplasticidade auditiva em músicos? Qual é a 
gama de regularidades estruturais que podem ser 
extraídas da entrada auditiva de forma automática 
e pré-atenta? Como fazer música, sem dúvida, 
requer intenso automonitoramento e detecção e 
correção de erros, há alguma mudança plástica nos 
sistemas cerebrais executivos responsáveis pelo 
monitoramento de desempenho?
Finalmente, é preciso ter em mente que a música 
pode provocar reações emocionais poderosas. Fortes 
respostas emocionais à música, levando
a arrepios na espinha e mudanças na frequência 
cardíaca, são acompanhadas pela ativação de uma 
rede cerebral que inclui o estriado ventral, 
mesencéfalo, amígdala, córtex orbitofrontal e córtex 
pré-frontal medial ventral - áreas que se acredita 
estarem envolvidas na recompensa, emoção e 
motivação61. Pesquisas futuras mostrarão se a 
atividade nessas áreas também está diretamente 
envolvida na mediação da neuroplasticidade.
Thomas F. Münte está no Departamento de 
Neuropsicologia da Universidade Otto-von-Guericke,
Universitätsplatz 2, Gebäude 24,
39106 Magdeburg, Alemanha.
Eckart Altenmüller está no Instituto de Fisiologia 
Musical e Medicina dos Músicos, Hannover
Escola de Música e Drama, Emmich Platz 1,
30175 Hannover, Alemanha.
Lutz Jäncke está no Departamento de
Neuropsicologia, Universidade de Zurique, Zurique
Strasse 43, CH-8044 Zürich, Suíça.
Correspondência para TFM
e-mail: thomas.muente@med.uni-magdeburg.de
doi: 10.1038 / nrn843
AVALIAÇÕES DA NATUREZA | NEUROCIÊNCIA VOLUME 3 | JUNHO DE 2002 |477
© 2002 Nature Publishing Group
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Links online
OUTRAS INFORMAÇÕES
Enciclopédia de Ciências da Vida: http://www.els.net/ processamento 
auditivo | imagens do cérebro: observando a atividade neural em 
andamento | plasticidade cortical: remodelação dependente do uso | 
imagem por ressonância magnética | mapas topográficos no cérebro
Enciclopédia de Ciências Cognitivas do MIT:http://cognet.mit.edu/
MITECS/
plasticidade auditiva | eletrofisiologia, campos evocados elétricos e 
magnéticos | imagem por ressonância magnética | plasticidade neural | 
tomografia por emissão de pósitrons
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OPINIÃO
Genética de traços complexos: emergência de 
estratégias multivariadas
Tamara J. Phillips e John K. Belknap
Traços complexos, incluindo muitos traços 
relacionados a doenças, são influenciados por 
múltiplos genes. Abordagens bivariadas que 
associam um gene a uma característica estão 
rendendo a métodos multivariados para sintetizar 
os efeitos de vários genes, integrar resultados em 
estudos independentes e auxiliar na identificação 
de vias coordenadas e interações entre loci.
forças e fraquezas1. Os métodos baseados em genes 
focam em um gene específico e buscam determinar os 
fenótipos que são influenciados por esse gene. O estudo 
de animais nocauteados é um excelente exemplo. Por 
outro lado, os métodos baseados em características 
focam em uma característica específica (fenótipo) e 
procuram descobrir os genes subjacentes. Mapeamento 
de QTL, telas de mutagênese em todo o genoma e
MICROARRAY análise de expressão são exemplos dessa 
abordagem. Por causa de sua capacidade de se 
concentrar simultaneamente em muitos genes, os 
métodos baseados em características se prestam mais 
prontamente a abordagens genéticas multivariadas do 
que os métodos baseados em genes. No entanto, alguns 
exemplos do último também são passíveis de 
abordagens multivariadas (como o uso de nocautes 
duplos), como discutiremos a seguir.
Indiscutivelmente, os primeiros avanços importantes no 
estudo da genética de características complexas foram feitos 
por nocaute dirigido por genes e estratégias transgênicas, 
que têm sido usadas para identificar centenas de genes que 
provavelmente influenciam características complexas 
específicas. Muito do progresso que foi feito até agora foi 
baseado em abordagens bivariadas - um locus é mostrado 
para influenciar uma característica, ou uma série de 
experimentos bivariados são usados para ligar um locus a
O extraordinário sucesso da revolução molecular na 
transformação da biologia moderna gerou um 
problema importante - como sintetizamos a riqueza 
de dados moleculares para obter uma visão dos 
processos de "ordem superior" que existem nos 
níveis das vias, sistemas de órgãos e organismos 
inteiros? Esta questão levou ao surgimento de 
novas estratégias de pesquisa sintética para 
complementar aquelas baseadas na dissecação e 
análise. Essa tendência é evidente na análise 
genética de traços complexos do sistema nervoso 
central - o assunto deste artigo.
Traços complexos (ou quantitativos) são aqueles 
influenciados por múltiplos loci (genes), cada um dos
que é conhecido como um LOCUS DE TRAÇO QUANTITATIVO
(QTL). As abordagens para o estudo de características 
complexas são de dois tipos gerais, cada uma com
478 | JUNHO DE 2002 | VOLUME 3 www.nature.com/reviews/neuro
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