ORGANELAS NÃO MEMBRANOSAS - CITOESQUELETO

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ORGANELAS NÃO-MEMBRANOSAS - CITOESQUELETO
CITOESQUELETO: O citoesqueleto tem a função de dar forma e movimento à célula, realizando ciclos de projeção e retração de membrana. Filamentos (microtúbulos e actina, por exemplo) formam o citoesqueleto e de dispõem em todo o entorno do citoplasma. Além disso, ele realiza a organização de organelas, já que todas elas estão ancoradas nele. e o movimento de vesículas e organelas. O citoesqueleto é responsável pelas especializações da forma celular (cílios, flagelos, microvilosidades). Se o citoesqueleto se modifica, a célula se modifica também porque as proteínas integrais funcionam como âncoras com o citoesqueleto, “segurando” ele. O citoesqueleto é responsável também pelas projeções da membrana envolvidas na fagocitose. 
Os filamentos que compõem o citoesqueleto são: 
- microfilamentos – filamentos de actina: possuem o menor diâmetro entre os filamentos do citoesqueleto. Inicialmente a actina está disposta de forma globular e após uma polimerização, ela se dispõe de maneira filamentosa. São presentes em todas as células eucariontes. Os filamentos de actina também podem conter ramificações e formar estruturas em rede 3D. Geralmente são alongados com cerca de 6-8nm e de comprimento variado. Além disso, esses filamentos são polarizados, com uma extremidade mais (+), onde ocorre maior polimerização e inserção de mais monômeros e menos (-), onde ocorre a “perda” de monômeros.
 Essa polimerização se chama mecanismo de “escada rolante” (treadmiling) e ocorre através de 3 fases. Na nucleação, os monômeros se ligam uns com os outros (crescimento lento). Após isso há um alongamento (crescimento rápido), onde pode ter acréscimo nas duas extremidades. Depois há uma fase de equilíbrio, em que o crescimento cessa, o filamento não aumenta nem diminui, mas a polimerização não termina nunca. 
Incrementam a polimerização: ATP, Mg++ (essencial à polimerização), K+(presente em pequenas quantidades), ARPs(“actin related proteins”) - proteínas associadas à actina, fragmentos já polimerizados. 
Inibem a polimerização: CITOCALASINA (medicamento alcaloide extraído de um fungo, bloqueia a extremidade (+), usado no tratamento do câncer), FALOIDINA (medicamento, peptídeo tóxico extraído do fungo Amanita muscaria, torna as ligações muito estáveis impedindo a dinâmica do MF, associado a elementos fluorescentes pode ser usado como marcador “in vitro”), PROFILINA (liga-se à actina G impedindo a polimerização), GELSOLINA (em presença de Ca++, fragmenta o MF), ausência de ATP.
Localizam-se na periferia celular, promovendo a manutenção da forma e dos movimentos celulares. Formam estruturas estáveis (resistem à presença de fatores, sem sofrer alterações – microvilosidades, estereocílios e micropregas) e estruturas instáveis (sujeitos à despolimerização – anel constritor da divisão, citoplasmáticos e pseudópodes) 
Funções dos filamentos de actina: forma e locomoção celular (polimerização e despolimerização, através de filopódios e lamelipódios), transporte intracelular, posicionamento de macromoléculas, formação de anel contrátil, preenchimento de microvilosidades intestinais, interação com receptores de membrana, adesão de células e contração muscular. Também participam da divisão do citoplasma (citocinese) após a mitose, para a separação das duas células-filhas. 
- microtúbulos: possuem o maior calibre entre os filamentos do citoesqueleto. Não são delimitados por membranas e são polimerizados a partir de subunidades da proteína tubulina, onde cada subunidade é um heterodímero polarizado – uma extremidade alfa e outra beta, ligada à um GTP. São tubos ocos, rígidos e não ramificados, de 20 a 25nm de diâmetro, formam polímeros chamados protofilamentos, onde 13 protofilamentos formam um microtúbulo. Eles crescem a partir de centros organizadores de microtúbulos (COMT), sendo o principal deles o Centrossomo (contém os 2 centríolos – formados por 9 trios de túbulos) com anéis de gamma-tubulina e a partir deles ocorre a produção desses microtúbulos. O centrossoma é considerado o centro da célula, ou seja, se ele se desloca, todas as estruturas da célula se reorganizam conforme a nossa posição do centrossoma. Também são polares, a extremidade – é ancorada no centrossomo e a extremidade + está voltada para a periferia celular, onde ocorre crescimento rápido. Também sofrem ciclos de montagem e desmontagem, possuindo uma instabilidade dinâmica. Após a polimerização, GTP é quebrado em GDP, reduzindo a afinidade do dímero pelo microtúbulo, favorecendo a despolimerização.
Fatores que influenciam a polimerização: a presença da concentração mínima necessária de dímeros de tubulina α-β (concentração crítica), a temperatura (37ºC), presença de GTP e Mg++. 
Condições de despolimerização: temperatura baixa (4ºC), falta de GTP, presença de íons Ca++, concentração de tubulina não polimerizada abaixo da crítica.
Os microtúbulos formam estruturas estáveis (centríolos, cílios e flagelos) e estruturas instáveis (fuso da divisão celular, citoplasmáticos e pseudópodes). 
Funções dos microtúbulos: organizadores gerais da morfologia celular, transporte das organelas, formam centríolos e corpúsculos basais (quinetossomos), axonema (9 duplas de microtúbulos) de cílios e flagelos, fuso cromossômico da divisão celular, colaboram no preenchimento e sustentação de projeções celulares temporárias.
As proteínas motoras – cinesina (transporta no sentido núcleo, periferia - anterógrado) dineína (transporta da periferia para o núcleo - retrógrado). Esse transporte depende de ATP. 
- filamentos intermediários: possuem diâmetro de 7 a 11nm, são proteínas com estrutura filamentosa e polimerizam formando estruturas trançadas (‘cordas’ ou ‘cabos’). A função principal é de sustentação mecânica e resistência ao estiramento. Também auxiliam na organização intracelular das organelas. São formados por proteínas diversas - queratina, vimentina, neurofilamentos, desmina, filamentos gliais, lamina (forma uma rede de filamentos em volta do envoltório nuclear). 
Não são tão dinâmicos como filamentos de actina ou microtúbulos. Não se tem muito conhecimento sobre a polimerização e a despolimerização dos filamentos intermediários. 
Esses filamentos são formados através da polimerização de proteínas. É importante possuir os três tipos de filamentos porque assim a célula consegue realizar o balanço entre a estabilidade e a dinâmica, além da resistência mecânica.