Planejamento Motor

Prévia do material em texto

Planejamento Motor
Vanessa Silva | FV3 |MED UFAL
6
O sistema motor central está organizado em três níveis hierárquicos de controle:
· Estratégia - finalidade do movimento e a estratégia do movimento que melhor atinge essa finalidade
· Tática - sequências de contrações musculares, orientadas no espaço e no tempo, necessárias para atingir, de forma suave e acurada, a meta estratégica
· Execução - ativação do neurônio motor e de conjuntos de interneurônios que geram o movimento direcionado à meta e realizam todo e qualquer ajuste postural necessário
Contextualizando ...
Arremesso de uma bola de beisebol
Alternativas de arremesso são filtradas pelos núcleos da base e de volta ao córtex até que uma decisão final ocorra, baseada, em grande parte, em experiências passadas. -> As áreas motoras do córtex e o cerebelo tomam, então, a decisão tática (arremessar a bola curva) e enviam instruções ao tronco encefálico e à medula espinhal -> A ativação de neurônios no tronco e na medula, leva, então, à execução do movimento. 
A ativação, em tempo apropriado, de neurônios motores na região cervical da medula -> gera um movimento coordenado do ombro, do cotovelo, do pulso e dos dedos. 
Simultaneamente, vias de entrada nas regiões torácicas e lombares da medula espinhal, originadas no tronco encefálico -> comandam o movimento apropriado das pernas em conjunto a ajustes posturais, impedindo que o arremessador caia durante o lançamento. 
Além disso, neurônios motores do tronco encefálico são ativados, para manter os olhos do arremessador fixos no receptor, seu alvo, enquanto sua cabeça e corpo se movem.
O arremesso é um movimento balístico e um movimento voluntário rápido, não está sob o mesmo tipo de controle sensorial por retroalimentação que regula reflexos posturais antigravitacionais. Porém, não ocorre na ausência de informação sensorial
A informação sensorial prévia ao início do movimento foi crucial para decidir quando iniciar o arremesso, para determinar as posições iniciais dos membros e do tronco e para antecipar qualquer alteração na resistência durante o lançamento. E a informação sensorial durante o movimento também é importante, não necessariamente para o movimento em questão, mas para melhorar movimentos similares subsequentes
O funcionamento adequado de cada nível da hierarquia do controle motor depende tanto da informação sensorial que o sistema motor central poderia ser considerado, de fato, um sistema sensório-motor. 
Informação sensorial:
· No nível mais alta gera uma imagem mental do corpo e sua relação com o ambiente. 
· No nível intermediário, as decisões táticas baseiam-se nas memórias das informações sensoriais de movimentos passados. 
· No nível mais baixo, a retroalimentação sensorial é utilizada para manter a postura, o comprimento e a tensão muscular, antes e após cada movimento voluntário
planejamento do movimento pelo cortex cerebral
Embora as áreas corticais 4 e 6 sejam chamadas de córtex motor, é importante reconhecer que o controle dos movimentos voluntários engloba quase a totalidade do neocórtex
Um movimento direcionado a um objetivo depende do conhecimento de onde o corpo está no espaço, para onde pretende ir e a escolha de um plano para lá chegar. 
Uma vez selecionado, o plano precisa ser mantido na memória até o momento apropriado. Por fim, instruções para a implementação do plano devem ser emitidas. Até certo ponto, esses diferentes aspectos do controle motor estão localizados em diferentes regiões do córtex cerebral
OBS: Essas áreas do neocórtex estão envolvidas no controle dos movimentos voluntários. 
O Córtex Motor
O córtex motor é uma região circunscrita do lobo frontal. A área 4 (córtex motor primário/M1) situa-se na região anterior ao sulco central, no giro pré-central, e a área 6 situa-se anteriormente à área 4 
Uma estimulação elétrica fraca na área 4, no giro pré-central desencadea uma contração dos músculos em uma determinada região do corpo no lado contralateral. 
Investigações sistemáticas dessa região estabeleceram que há uma organização somatotópica no giro pré-central humano, muito semelhante àquela observada nas áreas somatossensoriais do giro pós-central. 
Área 4 cortical é o próprio córtex motor
Área 6 cortical, rostral à área 4, podia ser uma área especializada em movimentos voluntários finos. 
Área 6 possui dois mapas motores somatotopicamente organizados, essas duas áreas parecem desempenhar funções similares, mas em grupos diferentes de músculos:
· Área pré-motora (APM) - região lateral - conecta-se principalmente com neurônios reticulospinais que inervam unidades motoras proximais
· Área motora suplementar (AMS) – região medial - envia axônios que inervam diretamente unidades motoras distais
As Contribuições dos Córtices Parietal Posterior e Pré-frontal
Lembre-se do jogador de beisebol parado em sua base, preparando-se para lançar a bola. Deve ser evidente que, antes de poder calcular a sequência detalhada de contrações musculares para o arremesso desejado, o arremessador deve ter informações acerca da atual posição de seu corpo no espaço e como esta se relaciona com as posições do rebatedor, com seu bastão, e do receptor, com sua luva. Essa imagem mental do corpo parece ser criada pelas entradas somatossensoriais, proprioceptivas e visuais no córtex parietal posterior.
Duas áreas no córtex parietal posterior são de interesse especial: 
· Área 5 - alvo das aferências oriundas das áreas somatossensoriais corticais primárias 3, 1 e 2 
· Área 7 - alvo de áreas corticais visuais de ordem superior, como a área MT
Lembre-se que seres humanos com lesões nessas áreas do lobo parietal, que podem ocorrer após um acidente vascular encefálico, apresentam anormalidades bizarras da autoimagem corporal e da percepção das relações espaciais. Em sua manifestação mais extrema, o paciente simplesmente ignora o lado do corpo, e todo o resto do mundo, que fica do lado oposto ao da lesão parietal.
Os lobos parietais estão amplamente interconectados com regiões anteriores do lobo frontal que, em seres humanos, se supõe serem importantes para o pensamento abstrato, à capacidade de tomada de decisão e à antecipação das consequências de ações. Essas áreas “pré-frontais”, juntamente ao córtex parietal posterior, representam os níveis superiores da hierarquia do controle motor, onde decisões são tomadas acerca de quais ações realizar e suas possíveis consequências (uma bola em curva que resultará em ponto – um strike). 
Ambos os córtices pré-frontal e parietal enviam axônios que convergem para a área cortical 6. Lembre-se que as áreas 6 e 4 contribuem, em conjunto, com a maioria dos axônios do tracto corticospinal descendente. Assim, a área 6 encontra-se na fronteira onde os sinais que codificam quais ações são convertidos em sinais que especificam como as ações serão realizadas.
Experimento 
Ao solicitar aos indivíduos participantes que realizassem uma série de movimentos dos dedos apenas de memória, o fluxo sanguíneo aumentava nas seguintes regiões do córtex: áreas somatossensorial e parietal posterior, partes do córtex pré-frontal (área 8), área 6 e área 4. Essas são as mesmas regiões do córtex cerebral que se acreditam ter um papel na geração da intenção de se mover e na conversão dessa intenção em um plano de ação, como discutido anteriormente. 
É interessante que, quando era solicitado aos participantes que apenas ensaiassem mentalmente o movimento, sem de fato mover os dedos, a área 6 manteve-se ativa, enquanto a área 4 não ficava ativa
Correlatos Neuronais do Planejamento Motor
Um trabalho experimental posterior em macacos também reforça a ideia de que a área 6 (APM e AMS) tenha um importante papel no planejamento do movimento, em especial nas sequências de movimentos complexos da musculatura distal. 
Utilizando um método desenvolvido no final dos 1960 por Edward Evarts, nos Institutos Nacionais de Saúde dos Estados Unidos (National Institutes of Health), tem sido possível registrar a atividade de neurônios nas áreas motoras de animais acordados e ativos 
Células naAMS geralmente aumentam sua taxa de disparo cerca de um segundo antes da execução de um movimento da mão ou do pulso, consistente com o papel que lhes é proposto no planejamento do movimento. Uma característica importante é que essa atividade ocorre em antecipação aos movimentos de qualquer uma das mãos, sugerindo que as áreas suplementares dos dois hemisférios estão intimamente interligadas pelo corpo caloso.
 De fato, tanto em macacos quanto em seres humanos, deficiências nos movimentos, observadas após lesão na AMS de um lado, são particularmente pronunciadas em tarefas que exigem ações coordenadas das duas mãos, como abotoar uma camisa. Em seres humanos, a incapacidade específica para realizar ações motoras complexas (mas não as simples) é chamada de apraxia
Você já deve ter ouvido a expressão “preparar, apontar, fogo!”. A discussão precedente sugere que a prontidão (“preparar”) depende da atividade nos lobos parietal e frontal, em conjunto a contribuições importantes de centros do encéfalo que controlam níveis de atenção e alerta. 
“Apontar” pode residir nas áreas suplementar e pré-motora, onde estratégias de movimentos são projetadas e mantidas até serem executadas. 
 
Um bom exemplo disso é mostrado na Figura 14.9, com base no trabalho de Michael Weinrich e Steven Wise, dos Institutos Nacionais de Saúde dos, Estados Unidos. Eles monitoraram o disparo de um neurônio na APM, enquanto um macaco realizava uma tarefa que requeria um movimento específico do braço em direção a um alvo. Inicialmente, foi dado um estímulo de instrução ao macaco, informando-lhe qual seria o alvo (“Prepara, macaco!”), seguido, após um intervalo variável, de um estímulo de gatilho, informando ao macaco que ele podia se mover (“Vai, macaco!”). Um desempenho bem-sucedido na tarefa (i.e., aguardar pelo sinal de “vai” e, após, fazer o movimento em direção ao alvo apropriado) era recompensado com um gole de suco. O neurônio na APM começava a disparar se a instrução era mover o braço para a esquerda, e continuava disparando até que o estímulo de gatilho aparecesse e o movimento fosse iniciado. Todavia, se a instrução era mover para a direita, esse neurônio não disparava (presumivelmente outra população de células da APM entrava em atividade nessa condição). Assim, a atividade desse neurônio da APM indicava a direção do próximo movimento e era mantida até o movimento ser realizado. 
Apesar de ainda não entendermos os detalhes da codificação que ocorre na AMS e na APM, o fato de que neurônios nessas áreas sejam seletivamente ativos bem antes de os movimentos iniciarem é consistente com seu papel no planejamento do movimento
Neurônios-Espelho
Anteriormente, mencionamos que alguns neurônios na área cortical 6 respondem não somente quando os movimentos são executados, mas também quando o mesmo movimento é apenas imaginado, ou seja, mentalmente ensaiado.
É notavel que alguns neurônios em áreas corticais motoras disparam não só quando o macaco faz, ele próprio, um movimento específico, mas também quando simplesmente observa outro macaco, ou mesmo um ser humano, fazer o mesmo tipo de movimento. Estas células foram chamadas de neurônios-espelho por Giacomo Rizzolatti e colaboradores quando descobertas na APM de macacos, na Universidade de Parma, no início da década de 1990. 
Os neurônios-espelho parecem representar determinados atos motores, como alcançar, agarrar, segurar ou movimentar objetos, independentemente de o macaco realizar o ato ou simplesmente observar outros agindo. 
Cada célula tem preferências muito específicas de movimentos. Um neurônio-espelho que responde quando o “seu” macaco agarra um petisco também responderá à visão de outro macaco, agarrando um petisco de forma semelhante, o que não ocorre quando os macacos abanam sua mão. 
Muitos neurônios-espelho respondem aos sons típicos produzidos por outro macaco durante uma ação específica (p. ex., ao abrir um amendoim), da mesma maneira que respondem à visão desse movimento. 
Em geral, os neurônios-espelho parecem codificar os objetivos específicos de atos motores, em vez de determinados estímulos sensoriais. 
É muito provável que seres humanos também possuam neurônios-espelho na APM e em outras áreas corticais, embora as evidências, principalmente a partir de estudos com ressonância magnética funcional (fMRI), ainda sejam indiretas. 
Os neurônios-espelho devem fazer parte de um extenso sistema encefálico para a compreensão das ações e até mesmo das intenções dos outros. É uma hipótese interessante e atraente, além de indicar que usamos os mesmos circuitos motores, tanto para o planejamento de nossos próprios movimentos como para a compreensão das ações e metas dos outros. Quando um arremessador vê outro arremessador atirar uma bola, o primeiro arremessador pode ativar os mesmos neurônios de planejamento motor que lhe permitem jogar sua própria bola.
Em certo sentido, ele pode experienciar a ação do outro arremessador ao executar o seu próprio programa neural para o mesmo tipo de ação. Versões mais amplas sobre essa hipótese sugerem que os neurônios-espelho também são responsáveis por nossa capacidade de ler as emoções e sensações dos outros e ter empatia. Alguns pesquisadores têm sugerido que neurônios-espelho disfuncionais são responsáveis por certas características de autismo, como a incapacidade de entender pensamentos, intenções, sentimentos e ideias de outros (ver Quadro 23.4). 
Por mais intrigantes que sejam as hipóteses sobre as funções de neurônios-espelho, ainda há poucas evidências que as comprovem. À medida que os métodos diretos de registro de neurônios humanos se aprimorarem, será fascinante testar essas ideias diretamente. Agora, consideraremos novamente o nosso arremessador de beisebol em pé sobre sua base. Ele tomou a decisão de lançar uma bola em curva, mas o rebatedor sai abruptamente da base principal para ajustar seu capacete. 
O arremessador fica imóvel na sua base, com os músculos tensos. Ele sabe que o rebatedor voltará e, então, espera. O arremessador está, portanto, na posição “apontar”. Uma seleta população de neurônios nos córtices pré-motor e motor suplementar (as células que estão planejando a sequência de movimento da bola curva) está disparando, antecipando o lançamento. Assim que o rebatedor volta para sua posição, um comando “vai!”, gerado internamente, é emitido. Esse comando parece ser implementado com a participação de importantes aferências subcorticais para a área 6. 
A INICIAÇÃO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIo
A AMS está fortemente conectada ao M1, área cortical 4 no giro pré-central. 
A designação da área 4 como córtex motor primário é, de certa forma, arbitrária, uma vez que essa não é a única área cortical que contribui para o tracto corticospinal ou para o movimento. Mesmo assim, os neurocientistas reconhecem, desde os tempos de Sherrington, que essa área tem um limiar mais baixo para desencadear movimentos por estimulação elétrica. 
Em outras palavras, estímulos de intensidades incapazes de evocar movimento em outras áreas corticais são efetivos quando aplicados na área 4, significando que essa área possui fortes e densas conexões sinápticas com os neurônios motores e com os interneurônios espinhais que são a eles conectados. 
A estimulação elétrica focal da área 4 determina a contração de pequenos grupos de músculos e, como discutimos anteriormente, a musculatura somática está organizadamente mapeada nessa área. Essa fatia de córtex que se estende por toda a extensão do giro pré-central é também chamada de faixa motora.
A Organização das Entradas e Saídas de M1
A via pela qual o córtex motor ativa os neurônios motores inferiores se origina na camada cortical V. Essa camada possui uma população de neurônios piramidais, alguns podendo ser bem grandes (o diâmetro do corpo celular se aproxima de 0,1 mm). 
As maiores células foram descritas pela primeira vez como uma classe separada, pelo anatomista russo Vladimir Betz, em 1874, e, por isso, são chamadas de células de Betz. 
Em seres humanos, muitas dessas grandes célulascorticospinais da camada V se projetam para grupos de neurônios motores inferiores e os ativam monossinapticamente. Assim como, esses axônios corticospinais podem também se ramificar e excitar interneurônios inibitórios locais. Ao controlar grupos seletos de neurônios e interneurônios motores, um único neurônio corticospinal pode gerar efeitos coordenados em músculos antagonistas. 
Por exemplo, os neurônios do córtex motor excitam grupos de neurônios motores extensores e, simultaneamente, inibem grupos de neurônios motores flexores. 
As células piramidais da camada V em M1 recebem projeções principalmente de duas origens: de outras áreas corticais e do tálamo. 
As principais aferências corticais originam-se de áreas adjacentes à área 4: a área 6, imediatamente anterior, e as áreas 3, 1 e 2, imediatamente posteriores 
As entradas do tálamo para M1 decorrem principalmente de uma outra parte do núcleo ventrolateral, chamado de VLc, que retransmite informações do cerebelo. Além de se projetarem diretamente à medula, as células piramidais da camada V enviam axônios colaterais para muitas regiões subcorticais envolvidas no processamento sensório-motor, sobretudo o tronco encefálico. 
A Codificação do Movimento em M1
Durante certo tempo, pensava-se que o córtex motor consistia em um mapeamento detalhado dos músculos individuais, em que a atividade de uma única célula piramidal levaria à atividade em um único conjunto de neurônios motores. 
A visão que emerge de trabalhos mais recentes, contudo, é a de que cada célula piramidal pode controlar numerosos grupos de neurônios motores conectados a um grupo de músculos capazes de mover um membro na direção de um objetivo desejado. 
Registros de neurônios M1 em animais ativos revelam que uma descarga de atividade ocorre imediatamente antes e durante um movimento voluntário e que essa atividade parece codificar dois aspectos do movimento: a força e a direção. 
Considerando-se que estudos com microestimulação cortical sugeriam a existência de um mapa de “especificidade fina” dos movimentos em M1, foi uma surpresa a descoberta de que o perfil de ajuste da direção do movimento de cada neurônio M1 é mais amplo. Esse achado foi mostrado claramente em um tipo de experimento projetado por Apostolos Georgopoulos e colaboradores, na época, na Universidade Johns Hopkins. 
Macacos eram treinados para mover um joystick em direção a uma luzinha, cuja posição variava aleatoriamente em torno de um círculo. Algumas células M1 disparavam mais vigorosamente durante um movimento para uma direção (180°, no exemplo da Figura 14.16a), mas também durante ângulos de movimento consideravelmente diferentes da direção preferida. 
Esse perfil de ajuste direcional mais grosseiro dos neurônios corticospinais certamente era desproporcional à alta acurácia dos movimentos do macaco, sugerindo que a direção do movimento não poderia ser codificada pela atividade de células individuais capazes de responder a uma única direção de movimento. 
Georgopoulos propôs a hipótese de que a direção do movimento era, ao contrário, codificada pela atividade coletiva de uma população de neurônios. Lembre-se do papel do código de população neuronal nos sistemas sensoriais, em que as respostas de muitos neurônios com perfil de ajuste amplo são utilizadas para especificar as características de um estímulo particular.
O código de população no sistema motor implica que grupos de neurônios apresentam um amplo perfil de ajuste às propriedades dos movimentos. Para testar a viabilidade da ideia de código de população para a direção do movimento, Georgopoulos e colaboradores gravaram mais de 200 neurônios M1 diferentes; para cada célula, eles construíram uma curva de ajuste direcional.
A partir desses dados, os pesquisadores sabiam a intensidade da resposta de cada uma das células na população durante o movimento para cada direção. 
A atividade de cada célula foi representada por um vetor de direção apontando para a direção que mais se ajusta a ela. 
O comprimento do vetor representa a intensidade de ativação da célula durante um determinado movimento 
 
Os vetores de atividade para cada direção de movimento de cada célula são plotados graficamente em conjunto e, então, a média é calculada para gerar o que os investigadores chamaram de vetor de população
 
Observou-se uma forte correlação entre esse vetor médio, representando a atividade de uma população inteira de células M1, e a real direção do movimento 
Esse trabalho sugere três conclusões importantes acerca de como M1 comanda o movimento voluntário: 
· Uma boa parte do córtex motor está ativo para cada movimento
· Atividade de cada célula representa apenas um único “voto” computado em favor de uma dada direção do movimento 
· Direção do movimento é determinada por um cálculo da média dos “votos” na população
Embora esse esquema de códigos de população permaneça hipotético para M1, experimentos no colículo superior por James McIlwain, na Universidade Brown, e David Sparks, na Universidade do Alabama, concluem que essa estrutura utiliza um código de população para comandar com precisão os movimentos direcionados dos olhos 
	Codificação Distribuída no Colículo Superior
Os campos receptivos de células no colículo superior eram muito grandes. Mesmo assim, essa estrutura era claramente importante para a execução de movimentos oculares sacádicos de alta precisão, que mudam a direção do olhar para um estímulo de interesse. 
O colículo superior recebe, ordenadamente, aferências tanto da retina como do córtex visual, e danos a ele prejudicam a capacidade de um animal direcionar seu olhar a novos estímulos. 
A estimulação elétrica focal do colículo evoca sacadas cujas direções e amplitudes são correlacionadas aos campos receptivos visuais de células da região estimulada.
O MAPA MOTOR MALÉAVEL
Quanto maior a população de neurônios que representa um tipo de movimento, mais refinado é o seu controle. 
A partir do mapa motor pode-se predizer que um controle mais fino é possível para as mãos e os músculos da expressão facial, o que, normalmente, é o caso. 
É claro que movimentos finos de outros músculos podem ser aprendidos com a experiência: considere o movimento dos dedos, pulsos, cotovelos e ombros de um competente violoncelista com uma técnica aprimorada. Isso significa que as células corticais em M1 podem trocar suas funções e se comprometer com outro tipo de movimento à medida que habilidades são aprendidas? A resposta parece ser positiva. 
John Donoghue, Jerome Sanes e seus alunos, na Universidade Brown, têm levantado evidências indicando que essa plasticidade do córtex motor adulto é possível. Por exemplo, em uma série de experimentos, foi utilizada a microestimulação cortical em ratos para mapear as regiões de M1 que normalmente provocam movimentos da pata anterior, dos pelos faciais e dos músculos em volta do olho
 
Em seguida, foi cortado o nervo motor que supre os músculos do focinho e das vibrissas, o que levou à descoberta de que as regiões de M1 que evocavam movimentos dessas vibrissas passaram a provocar movimentos da pata dianteira ou dos olhos 
O mapa motor foi reorganizado. Esses neurocientistas sugeriram que formas semelhantes de reorganização cortical são, provavelmente, o substrato do aprendizado de habilidades motoras finas. Da discussão precedente, podemos imaginar que, ao chegar o momento de o jogador de beisebol realizar seu arremesso, o córtex motor gerará uma torrente de atividade no tracto piramidal. O que poderia parecer uma voz distoante a um neurofisiologista gravando um único neurônio M1, é, na verdade, parte de um claro coro de atividade para os neurônios motores espinhais geradores dos movimentos precisos, necessários para impulsionar a bola com acurácia.
REFERENCIAS
BEAR, Mark F.; PARADISO, Michael A.; CONNORS, Barry W. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4º Ed. , 2008