Cap 15 Raven et al 2014 - Protistas

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CAPÍTULO 
PONTOS PARA REVISÃO
1. Qual é a importância ecológica das algas?
2. Com que os euglenófitas, as criptófitas e os dinoflagelados se parecem? Por que é difícil classificar esses organismos com base em como eles obtêm seus alimentos?
3. Quais são as características distintivas do filo Haptophyta? Qual é a importância das haptófitas no controle climático global?
4. Quais são as características fundamentais das algas pardas? E das algas vermelhas?
5.
Quais são as características das algas verdes que levaram os botânicos a concluir que as algas verdes carofíceas são o grupo protista do qual evoluíram as briófitas e as
plantas vasculares?
6. Como o modo de divisão celular das Chlorophyceae difere do das demais classes de algas verdes?
7.
Quais são as diferenças entre os oomicetos e os outros membros do grupo dos estramenópilos? Dê alguns exemplos de importantes doenças vegetais causadas por
oomicetos.
8.
Quais características distinguem os organismos plasmodiais (mixomicetos) dos organismos pseudoplasmodiais (dictiostelídeos)? Por que esses organismos não são
considerados algas?
Grupo
Número de
espécies
Pigmentos
fotossintetizantes
Reserva de
carboidratos
Flagelos Superfície celular Hab
Euglenoides
(Euglenophyta)
800 a 1.000
A maioria não tem
ou tem clorofilas
a e b;
carotenoides
Paramido
Geralmente 2;
frequentemente
desiguais, com 1
anterior e 1
posterior ou
muito curto;
Película com
estrias
proteicas,
flexível ou
rígida sob a
membrana
Prin
estendem-se
apicalmente
plasmática
Criptófitas
(Cryptophyta)
200
Nenhum ou
clorofilas a e c;
ficobilinas;
carotenoides
Amido
2; desiguais;
subapicais;
pilosos
Camada rígida de
placas
proteicas sob a
membrana
plasmática
Ma
Haptófitas
(Haptophyta)
300
Clorofilas a e c;
carotenoides,
especialmente
fucoxantina
Crisolaminarina
Nenhum ou 2;
iguais ou
desiguais; a
maioria tem
haptonema
Escamas de
celulose;
escamas de
material
orgânico
calcificado em
algumas
A g
Dinoflagelados 4.000
Nenhum em muitos
ou clorofilas a e c;
carotenoides,
principalmente
peridinina
Amido
Nenhum (exceto nos
gametas) ou 2,
desiguais; lateral
(1 transverso, 1
longitudinal)
Camadas de
vesículas sob a
membrana
plasmática,
com ou sem
placas de
celulose
Mu
Diatomáceas*
(Bacillariophyceae)
10.000 a 12.000
reconhecidos
Nenhum ou
clorofilas a e c;
carotenoides,
principalmente
fucoxantina
Crisolaminarina
Nenhum ou 1;
apenas nos
gametas do tipo
cêntrico; apical;
piloso
Sílica
Ma
Algas douradas*
(Chrysophyceae)
1.000
Nenhum ou
clorofilas a e c;
carotenoides,
principalmente
fucoxantina
Crisolaminarina
Nenhum ou 2;
apical; piloso
anterior, liso
posterior
Escamas de sílica;
celulose nas
escamas de
algumas
Pre
Algas verde-amarelas*
(Xanthophyceae)
600
Clorofilas a e c;
carotenoides,
mas sem
fucoxantina
Óleo
Nenhum ou 2; piloso
anterior, liso
posterior
Celulose,
algumas vezes
com sílica
Pre
Algas pardas*
(Phaeophyceae)
1.500
Clorofilas a e c;
carotenoides,
principalmente
fucoxantina
Laminarina;
manitol
(transportado)
2; apenas nas células
reprodutoras;
laterais; piloso
anterior, liso
posterior
Celulose
embebida na
matriz de
algina
mucilaginosa;
plasmodesmos
em algumas
espécies
Qua
Algas vermelhas
(Rhodophyta)
6.000
Clorofila a;
ficobilinas;
carotenoides
Amido das
florídeas
Nenhum
Microfibrilas de
celulose
embebidas na
matriz
(geralmente
galactanas);
depósitos de
carbonato de
cálcio em
muitas
espécies
Pre
Glicoproteínas,
Algas verdes 17.000
Clorofilas a e b;
carotenoides
Amido
Nenhum ou 2 (ou
mais); apicais ou
subapicais;
iguais ou
desiguais; lisos
celulose ou
polissacarídios
não
celulósicos;
plasmodesmos
em algumas
espécies
A m
Oomicetos* (Oomycota) 700 Nenhum Glicogênio
2; apenas nos
zoósporos e
gametas
masculinos;
apicais ou
laterais; piloso
anterior, liso
posterior
Celulose ou
semelhante a
celulose
Ma
Mixomicetos
(Myxomycota)
700 Nenhum Glicogênio
Geralmente 2;
apicais;
desiguais;
apenas nas
células
reprodutoras;lisos
Membrana
plasmática ou
na bainha;
esporos com
paredes de
celulose;
plasmódio
Ter
Dictiostelídeos
(Dictyosteliomycota)
50 Nenhum Glicogênio
Nenhum
(ameboide)
Membrana
plasmática e
bainha nas
mixamebas;
parede celular
espessa e rica
em celulose
nos
macrocistos
maduros
Ter
Ecologia das algas
Tanto as algas pardas quanto as vermelhas são consumidas por um grande número de pessoas de diferentes partes do mundo,
especialmente do Extremo Oriente. Kelps (kombu) são consumidos regularmente como vegetais na China e no Japão. Algumas vezes
são cultivados, mas na maioria dos casos são coletados de populações naturais. Porphyra (nori), uma alga vermelha, é consumida por
muitos habitantes do Pacífico Norte – e, com a popularização do sushi, também por muitos habitantes dos EUA – e tem sido
cultivada há séculos (ver mais adiante). Várias outras algas vermelhas são consumidas nas ilhas do Pacífico, bem como nas praias do
Atlântico Norte. Em geral, as algas marinhas não têm valor nutritivo muito alto, como fontes de carboidratos, uma vez que faltam ao
ser humano, assim como à maioria dos outros animais, as enzimas necessárias à quebra de grande parte do material da parede
celular, como a celulose, e a matriz intercelular rica em proteínas. Contudo, as algas marinhas fornecem sais essenciais, bem como
inúmeras vitaminas e elementos em quantidade mínima importantes, sendo assim valiosos suplementos alimentares. Algumas algas
verdes, tais como a Ulva ou alface-do-mar, também são consumidas como verduras.
Em muitas regiões temperadas do hemisfério norte, as algas marinhas são coletadas para exploração de suas cinzas, que, em
função de sua riqueza em sais de sódio e potássio, apresentam grande valor para processos industriais. Em muitas regiões, os kelps
também são coletados para serem aplicados diretamente como fertilizantes.
Os alginatos, um grupo de substâncias derivadas de algas marinhas tais como Macrocystis, são largamente empregados na
indústria alimentícia, têxtil, cosmética, farmacêutica, de papel e de solda, como agentes espessantes e estabilizadores coloidais. Ao
longo da costa oeste dos EUA, os bancos de Macrocystis podem ser explorados várias vezes ao ano por meio de sua coleta logo abaixo
da superfície da água.
Uma das aplicações comerciais diretas mais úteis de qualquer alga é o preparo do ágar, produzido a partir do material
mucilaginoso extraído da parede celular de vários gêneros de algas vermelhas. O ágar é utilizado na produção de cápsulas que
contêm vitaminas ou medicamentos, na fabricação do material de moldes dentários, como base de cosméticos e como meio de
cultura para bactérias e outros microrganismos. A agarose purificada é frequentemente empregada como gel nos experimentos
bioquímicos de eletroforese. O ágar é também usado como agente antidessecante em produtos de panificação, no preparo de
gelatinas e sobremesas instantâneas e, nas regiões tropicais, como conservante temporário de peixes e carnes. O ágar é produzido
em muitas partes do mundo, mas o Japão é seu principal fabricante. Um coloide algal semelhante, chamado carragenano, tem uso
preferencial sobre o ágar na estabilização de emulsões tais como tintas, cosméticos e laticínios. Nas Filipinas, a alga vermelha
Eucheuma é cultivada comercialmente como fonte de carragenano.
Periodicamente, a costa oeste da Flórida é devastada pela grave ocorrência das marés vermelhas. Frequentemente denominadas
“marés vermelhas da Flórida”, essas florações são responsáveis pela morte maciça de peixes e de pássaros, tartarugas, golfinhos e
peixes-boi. Os peixes-boi da Flórida são uma espécie ameaçada de extinção. O organismo responsável pelas marés vermelhas da
Flórida é o dinoflagelado Karenia brevis (antes denominado Gymnodinium breve) (A), que pode ser tão abundante que a coloração do
mar se torna marrom-avermelhada. Entre os fatores ambientais que favorecem essasflorações estão temperatura superficial
quente, alto teor de nutrientes na água, baixa salinidade (que frequentemente ocorre durante os períodos chuvosos) e mar calmo.
Assim sendo, o tempo chuvoso seguido por dias ensolarados nos meses de verão é, com frequência, associado a episódios de maré
vermelha.
Karenia brevis produz numerosas toxinas, algumas delas veiculadas pelo ar. Coletivamente conhecidas como brevetoxinas, essas
toxinas transmitidas pelo ar provocam problemas respiratórios em seres humanos por promovem constrição dos bronquíolos
pulmonares. Esse dinoflagelado também produz um composto denominado brevenal que, nos animais, atua como um tipo de
antídoto para as brevetoxinas, aliviando os sibilos e a dispneia e ajudando a eliminar o muco dos pulmões. O brevenal está sendo
avaliado como um tratamento potencial para a fibrose cística, uma pneumopatia debilitante que aflige 30.000 pessoas nos EUA.
As marés vermelhas ocorrem há muito tempo. Relatos de sua ocorrência são encontrados no Antigo Testamento e na Ilíada de
Homero. Todavia, há grandes preocupações sobre o aumento da sua incidência e sua disseminação pelo planeta. Os ecologistas não
têm certeza se esse aumento é apenas uma fase de um ciclo natural ou o começo de uma grave epidemia global. O aumento da
frequência está correlacionado com o aumento dos nutrientes nas águas costeiras consequente ao escoamento de empreendimentos
humanos, do uso maciço de fertilizantes e das fazendas.
Outros dinoflagelados são responsáveis pela formação de marés vermelhas em regiões diferentes. Gonyaulax tamarensis é o
organismo envolvido nos episódios de maré vermelha na região nordeste da costa do Atlântico, desde as províncias marítimas
canadenses até o sul da Nova Inglaterra (EUA). Gymnodinium catenella provoca, ocasionalmente, marés vermelhas ao longo da costa
do Pacífico, desde o Alasca até a Califórnia (EUA), incluindo o Canadá. Protogonyaulax tamarensis provoca marés vermelhas no Mar do
Norte, na costa do condado de Northumberland no Reino Unido. Já foram identificadas mais de 40 espécies marinhas de
dinoflagelados produtores de substâncias tóxicas que matam pássaros e mamíferos, tornam os frutos do mar tóxicos ou provocam
uma doença tropical disseminada denominada ciguatera (intoxicação pelo consumo de peixes). As toxinas produzidas por alguns
dinoflagelados, tais como G. catenella e várias espécies de Alexandrium, que aparecem desde o Golfo do Maine até o Golfo do Alasca,
são neurotoxinas extremamente potentes. As toxinas ligam-se aos canais de sódio ou de cálcio nos neurônios, comprometendo a
condução elétrica e desacoplando a comunicação entre os nervos e os músculos. Pode ocorrer paralisia dos músculos respiratórios.
Quando mariscos, como mexilhões e moluscos bivalves, ingerem dinoflagelados tóxicos, eles acumulam e concentram as
substâncias tóxicas. Dependendo das espécies de organismos tóxicos que os mariscos consumiram, eles se tornam perigosamente
tóxicos para os seres humanos que os consumirem. Ao longo das costas do Atlântico e do Pacífico, as peixarias comumente se fecham
durante o verão e as pessoas regularmente sofrem intoxicação após consumirem mexilhões, ostras, vieiras e moluscos bivalves
provenientes de determinadas regiões.
O termo “maré vermelha” induz a erro. Muitos eventos tóxicos são denominados marés vermelhas mesmo que não haja alteração
da cor da água. Em contrapartida, a proliferação de algas inofensivas e atóxicas pode provocar alterações notáveis da coloração da
água dos oceanos, como se vê em (B). Além disso, algumas proliferações de fitoplâncton nem colorem a água nem produzem
compostos tóxicos, mas matam os animais marinhos de outras maneiras – algumas vezes pela simples depleção do oxigênio das
águas pouco profundas.
Euglenófitas (euglenoides)
Criptófitas (criptomônadas) | Filo Cryptophyta
Haptófitas | Filo Haptophyta
Dinoflagelados
Muitos dinoflagelados ingerem partículas de alimento sólido ou absorvem compostos
orgânicos dissolvidos
Durante períodos de condições desfavoráveis, os dinoflagelados formam cistos de resistência
Os recifes de corais, com suas cores espetaculares e superfícies convolutas, fornecem habitas para um quarto das espécies que vivem
nos oceanos. Assim como a floresta tropical está para a terra, o recife de coral está para o mar – um ecossistema único e insubstituível
para fomento da biodiversidade. Além disso, os peixes que habitam os corais são uma das principais fontes de alimento para o
homem; os recifes de corais também protegem as zonas costeiras frágeis por absorverem muito da energia das ondas grandes
durante as tempestades oceânicas violentas.
Em 1998, um sexto dos corais do mundo ficaram brancos e poucos meses depois morreram. Esse “branqueamento”
(descoloração) mundial dos corais coincidiu com temperaturas altas nos trópicos, onde a maioria dos corais vive. Como as
temperaturas do globo estão aumentando, o que era raro em 1998, é bem provável que venha a ficar banal, e, com o aquecimento
dos oceanos, os recifes de corais de qualquer local estão se tornando um ecossistema em perigo.
Corais são animais do filo Cynidaria, cujos membros incluem as águas-vivas e as anêmonas marinhas. O organismo isolado,
chamado pólipo, secreta um exoesqueleto rígido feito de carbonato de cálcio, o mesmo material encontrado no giz. A cabeça ou o
ramo do coral, constituídos por várias centenas de pólipos cujos exoesqueletos se fundiram, formam, com o passar dos anos, a
grande estrutura que reconhecemos como recife.
Os pólipos dos corais obtêm grande parte de sua nutrição por absorção de carboidratos dos dinoflagelados simbiontes, conhecidos
como zooxantelas, que vivem dentro dos pólipos e dão cor aos corais brancos. O “branqueamento” ocorre quando o pólipo do coral
perde suas zooxantelas. O principal causador dessa perda é o estresse proveniente do ambiente, especialmente a alta temperatura
da água e sua acidificação, ambas devido ao aumento do dióxido de carbono na atmosfera. Um aumento de 1° a 2°C ao longo de
algumas semanas é suficiente para provocar o “branqueamento”. No caso de a temperatura diminuir logo depois, o pólipo pode
recuperar seu simbionte e sobreviver. Entretanto, se a temperatura permanecer elevada por muitas semanas é provável que o
pólipo morra. A acidificação das águas dos oceanos ocorre porque o dióxido de carbono dissolvido na água produz ácido carbônico.
Assim, quanto mais CO2, maior acidez dos oceanos e mais estresse para os corais.
A primeira notícia que se tem do “branqueamento” dos corais data de 1970. Com o aumento constante nas temperaturas dos
oceanos, o “branqueamento” tem aumentado. O evento de 1998 foi o pior já visto, mas é pouco provável que essa diferença possa
ser mantida por muito tempo. A temperatura da superfície do mar flutua sazonalmente e ao longo dos ciclos, mas em média ela está
subindo com o aumento do CO2 na atmosfera. À medida que a temperatura básica sobe, as flutuações elevam a temperatura acima
do limite de tolerância do coral mais vezes e por mais tempo. Caso as tendências atuais continuem, as condições para o
“branqueamento” deverão ocorrer anualmente nos trópicos nos próximos 20 anos. Dentro de 40 anos, as temperaturas oceânicas
médias de inverno poderão ser muito quentes para os corais. A concentração de CO2 na atmosfera é, em geral, de 390 partes por
milhão (ppm) e está aumentando 2 ppm por ano. De acordo com um dos maiores especialistas mundiais em recifes de corais, com
uma concentração de 450 ppm de CO2 na atmosfera, é improvável que continuem existindo recifes de corais do mundo. Esses
ecossistemas essenciais estão, de fato, sob significativa ameaça.
Muitos dinoflagelados produzem compostos tóxicos ou bioluminescentes
Estramenópilos fotossintetizantes
Diatomáceas | Classe Bacillariophyceae
As paredes das diatomáceas consistem em duas valvas.
A reprodução das diatomáceas é principalmente assexuada, ocorrendo por divisão celular.
Algas douradas| Classe Chrysophyceae
Algas verde-amarelas | Classe Xanthophyceae
Algas pardas | Classe Phaeophyceae
A forma básica de uma alga parda é o talo.
O pigmento fucoxantina dá às algas pardas sua cor característica.
As Laminariales e as Fucales têm os talos mais diferenciados.
O ciclo de vida da maioria das algas pardas envolve meiose espórica.
Algas vermelhas | Filo Rhodophyta
As células das algas vermelhas apresentam algumas características únicas
As algas vermelhas têm históricos de vida complexos
Algas verdes
Há diferenças na divisão celular e nas células móveis entre as classes de algas verdes
Grupo Aparelho flagelar
Enzimas
fotorrespiratórias
Mitose Citocinese
Habitat
(primário)
Histórico de vida
Chlorophyceae
Sistema de raízes
flagelares
simétrico;
associado a
corpos basais
(centríolos)
Glicolato
desidrogenase
Fechada, fuso
não
persistente
Ficoplasto e sulco;
algumas com
placa celular e
plasmodesmos
Água doce
ou
terrestre
Meiose
zigótica
Ulvophyceae
Sistema de raízes
flagelares
simétrico;
associado a corpos
basais (centríolos)
Glicolato
desidrogenase
Fechada, fuso
persistente
Sulco
Marinho ou
terrestre
Meiose
zigótica ou
alternância
de
gerações
com
meiose
espórica ou
meiose
gamética
Charophyceae
Sistema de raízes
flagelares
assimétrico;
muitas vezes
associado a
estrutura
multiestratificada
Glicolato oxidase e
catalase em
peroxissomo
Aberta, fuso
persistente
Sulco, algumas
com placa
celular,
fragmoplastos e
plasmodesmos
Água doce
ou
terrestre
Meiose
zigótica
A classe Chlorophyceae (clorófitas) consiste principalmente em espécies de água doce
Chlamydomonas é um exemplo de clorófita unicelular móvel.
A classe Chlorophyceae também inclui colônias móveis.
Algumas Chlorophyceae unicelulares não são móveis.
A classe Chlorophyceae também inclui colônias não móveis.
Existem também Chlorophyceae filamentosas e parenquimatosas.
A classe Ulvophyceae (ulvófitas) consiste principalmente em espécies marinhas
A classe Charophyceae inclui membros que se assemelham às briófitas e às plantas vasculares
Protistas heterotróficos
Oomicetos | Filo Oomycota
Oomicetos aquáticos.
Alguns oomicetos terrestres são importantes patógenos de plantas.
Organismos plasmodiais (mixomicetos) | Filo Myxomycota
Organismos pseudoplasmodiais (dictiostelídeos) | Filo Dictyosteliomycota
RESUMO
Os protistas incluem uma grande variedade de organismos autotróficos e heterotróficos
As algas obtêm nutrientes de diferentes modos
Protistas conhecidos como estramenópilos apresentam dois flagelos que diferem em tamanho e ornamentação
As algas pardas incluem as algas marinhas com maior tamanho e complexidade estrutural
As algas vermelhas têm histórico de vida complexo
Várias classes de algas verdes são reconhecidas pelo tipo de divisão celular, estrutura das células reprodutivas e
características moleculares similares
Os oomicetos e os organismos plasmodiais e pseudoplasmodiais são protistas heterotróficos
Autoavaliação