Fisiologia do sistema auditivo

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Fisiologia do sistema auditivo 
Sistema auditivo
FUNÇÕES → distinção, música, comunicação, localização, linguagem falada, aprendizado 
Som 
SOM → perturbação vibratória do ambiente. Atributo da nossa percepção para uma classe particular de oscilações mecânicas.
ONDAS SONORAS → vibrações são oscilações mecânicas (compressão, rarefação) do ar.
O aparelho auditivo nos capacita a perceber essas vibrações do ar.
Fisicamente, o som é ocasionado pelas ondas de pressão (condensação = pico de pressão e rarefação = menor pressão) 
geradas pelo movimento das moléculas do ar. 
O som possui caráter ondulatório, ou seja, comporta-se como uma onda. Ondas são movimentos oscilatórios de partículas de 
matéria (ou de energia).
Propriedades da onda sonora 
Comprimento de onda x frequência = velocidade de propagação
Frequência = tom (grave ou agudo) = número de ciclos por segundo.
Amplitude = intensidade = volume sonoro.
A condução do som se dá por meios gasosos, líquidos e sólidos.
Amplitude da onda → intensidade do som
Grande amplitude = som mais intenso (alto)
Pequena amplitude = som menos intenso (baixo)
Decibel → unidade de medida adimensional, semelhante à porcentagem
Frequência da onda → tom do som
Alta frequência → som agudo
Baixa frequência → som grave
Hertz → número de oscilações por segundo
TOM PURO → som que possui uma única frequência. O tom possui mesma amplitude e frequência, mas difere de 
fase.
FASE → importante para localização do som no espaço.
SONS COMPLEXOS → mais comuns do que puros; mistura de amplitudes, frequências e fases variadas. 
TIMBRE → sons complexos com diversos tons
Capacidade de percepção do ouvido humano 
O sistema auditivo humano é capaz de perceber sons de frequências entre 20 e 20.000 Hz (adultos geralmente não 
alcançam mais de 15kHz) - mais sensível em frequências de 2.000-3.000Hz (frequência de fala humana).
ULTRA-SONS → frequências mais altas que as audíveis pelo humano (acima de 20.000Hz)
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INFRA-SONS → frequências mais baixas que as audíveis pelo humano (abaixo de 15Hz)
Anatomia do sistema auditivo
ORELHA EXTERNA → pavilhão auditivo e meato acústico externo (MAE)
ORELHA MÉDIA → membrana timpânica, ossículos e músculos
ORELHA INTERNA → cóclea e aparelho vestibular
Ouvido externo 
Composto pelo pavilhão auditivo e o canal auditivo 
externo/MAE.
Leva o som para a membrana timpânica.
FUNÇÕES:
Captação dos sons
Amplificação do som (30-100x)
Localização sonora → pavilhão e conchas auditivas 
auxiliam a percepção de onde veio (em relação à altura 
vertical) e a trajetória do som; análise bilateral
Ouvido médio 
Composto pela membrana timpânica e os ossículos (martelo, 
bigorda e estribo).
FUNÇÕES:
Converter mecanicamente as vibrações do tímpano em ondas 
de pressão na cóclea
Amplificação do sinal (cerca de 200x)
Ouvido interno
 Composto pela cóclea, labirinto e NC VIII (partes coclear e vestibular).
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FUNÇÕES:
Transdução do sinal (tradução da informação mecânica - pressão - em elétrica)
Cóclea I
Região do ouvido interno que abriga o órgão de Corti - local onde ocorre a transdução da informação sonora.
Estribo faz a transdução do sinal, via vibrações, para a janela oval da cóclea, que transmite tais vibrações para a rampa/escala 
vestibular, helicotrema e rampa/escala timpânica, por meio da perilinfa. Tais vibrações são transmitidas ao ducto coclear, onde há 
endolinfa e células pilosas, que convertem o som em impulsos nervosos.
Condução do som 
Pode ocorrer por via aérea, líquida e óssea. Ouvido humano capta via aérea e óssea.
A saída dos vertebrados da água para o ambiente terrestre criou um problema: como superar a impedância ar/líquido, equalizando 
os sinais entre os 2 meios?
SOLUÇÃO:
Sistema de prensa hidráulica
Sistema de alavancas ósseas
Para evitar a reflexão direta que ocorreria na passagem do som da orelha externa (ar) para interna (líquido), há o sistema de 
prensa hidráulica e de alavancas ósseas, realizados pelos ossículos da orelha média.
Ondas de pressão acústica do ar, após passarem pela orelha externa, percutem a membrana timpânica, que promove a 
movimentação da martela, bigorna e estribo, este último conectado à janela oval da cóclea, preenchida de líquido. Logo, 
cria-se uma pressão no líquido presente na cóclea e há transmissão dessa pressão acústica. Assim, este sistema de 
alavanca ossicular é utilizado para amplificar a força das ondas de pressão que percutem sobre o tímpano (em 200x).
Ademais, quando menor a área de superfície, maior a pressão. Logo, a diminuição da janela oval em relação à membrana 
timpânica aumenta a pressão das ondas sonoras.
Cóclea II
Composta pela rampa/escala vestibular, membrana vestibular, rampa média (ducto coclear), membrana basilar e 
rampa/escala timpânica
Na rampa média, localiza-se o órgão de corti (responsável pela transdução).
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Transdução sonora 
Propagação do som na cóclea 
As 3 escalas (vestibular, coclear e timpânica) vibram.
Estribo faz a transdução do sinal, via vibrações, para a janela oval da cóclea, que transmite tais vibrações para a 
rampa/escala vestibular, helicotrema e rampa/escala timpânica, por meio da perilinfa, até a janela redonda. Tais vibrações 
também são transmitidas ao ducto/rampa coclear, onde há endolinfa e células pilosas, que convertem o som em impulsos 
nervosos.
As vibrações na perilinfa promovem a vibração das membranas vestibular e basilar da rampa média e a movimentação da 
membrana tectória (e, logo, das células pilosas) do órgão de Corti.
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Rampa vestibular e timpânica são preenchidas por perilinfa (rico em Na+ e pobre em K+) - semelhante ao LCR. Rampa média é 
preenchida por endolinfa (rico em K+ e pobre em Na+ e Ca2+) - semelhante ao fluido intracelular.
Caminho das ondas sonoras 
Após passagem das ondas sonoras pela orelha externa e orelha média, há:
1. Elevação/deflexão da membrana basilar, em relação à posição de repouso (fase de elevação da membrana basilar) e do 
órgão de corti, o que promove a ação da membrana tectória sobre as células ciliadas, em uma força de cisalhamento. Nesse 
movimento, os estereocílios se movimentam para o lado do cinocílio e há despolarização.
2. Depressão da membrana basilar, em relação à posição de repouso (fase de depressão da membrana basilar) e do órgão 
de corti, o que promove a ação da membrana tectória sobre as células ciliadas, em uma força de cisalhamento. Nesse 
movimento, os estereocílios se movimentam para o lado oposto do cinocílio e há hiperpolarização.
obs.: 95% da audição é dada pelas células ciliadas/pilosas internas
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Mecanismo de transdução 
Potencial de repouso = -50mV (-45mV até -60mV).
Composição do meio extracelular (endolinfa) = maior [K+] no meio externo (+80mV).
obs.: endolinfa é rica em K+ (+80mV) e perilinfa em Na+ (e pobre em K+ - 0mV)
Deflexão/elevação dos cílios = abertura dos canais e entrada de K+ = despolarização. Liberação de neurotransmissor para 
as fibras aferentes.
obs.: proteínas tiplinks promovem a movimentação e abertura congruente entre estereocílios e cinocílios
ELEVAÇÃO DA MEMBRANA BASILAR:
1. No repouso, os tiplinks estão relaxados e a comporta do canal permanece fechada
2. Através da vibração da membrana basilar, na fase de elevação, e consequente inclinação dos estereocílios, gera-se 
tensão nos tiplinks
3. A tensão supera a força de retração da "mola" e então ocorre a abertura dos canais de K+, com consequente influxo do 
íon, gerando despolarização na célula ciliada.
4. Abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem e fusão de vesículas
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5. Liberação de neurotransmissor às fibras aferentes.
DEPRESSÃO DA MEMBRANA BASILAR:
1. No repouso, os tiplinks estão relaxados e a comporta do canal permanece fechada
2. Na fase de depressão, os esteoreocílios movimentam-se para o lado oposto ao cinocílio,há inativação dos canais de 
K+ e hiperpolarização na célula ciliada. Sem abertura de canais de Ca2+ e sem liberação de neurotransmissores.
A despolarização/hiperpolarização das células ciliadas 
está relacionada com a fase ascendente/descendente das 
ondas sonoras.
Células ciliadas externas 
As células ciliadas internas são mais relacionadas com a transdução do estímulo auditivo (95% da capacidade auditiva).
As células ciliadas externas são amplificadores cocleares, diminuindo a distância entre as membrana tectória e basilar 
(via proteínas motoras prestinas), o que ajusta os potenciais das células ciliadas internas e aumenta sua atividade.
O ajuste das células ciliadas externas é feito por fibras eferentes originadas nos núcleos olivares superiores (ACh).
1. Em repouso, as prestinas ficam estendidas. 
2. Em momentos de transdução sonora, há movimentação de estereocílios e cinocílios e despolarização e entrada de K+ e 
Ca2+, o que promove a atividade das prestinas e sua contração, diminuindo a distância entre membranas basilar e 
tectória. Com isso, as células ciliadas internas ficam mais sensíveis aos efeitos sonoros.
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obs.: furosemida inibe tal amplificação coclear.
Amplificação de até 100x.
obs.: idosos possuem diminuição da capacidade auditiva por diminuição da ação das células ciliadas externas.
Vias auditivas 
A partir da cóclea, impulsos nervosos, provenientes de estímulos sonoros, chegam aos núcleos cocleares (dorsal, 
anteroventral e posteroventral). 
As regiões anteroventral e posteroventral dos nn. cocleares enviam fibras para os núcleos olivares superiores direito e 
esquerdo (ipsi e contralateralmente - cruza o plano mediano por meio do corpo trapezoide), de onde partem fibras até o 
colículo inferior (região central, dorsal e externa) e, da região central deste, para o núcleo geniculado medial. Do núcleo 
geniculado medial, vão para as áreas auditivas corticais (A1).
As outras regiões do colículo inferior enviam informações para regiões do mesencéfalo para ação de reflexos auditivos.
O ajuste das células ciliadas externas é feito por fibras eferentes originadas nos núcleos olivares superiores (ACh).
SURDEZ UNILATERAL → comprometimento dos núcleos cocleares (todo o resto é ipsi e contralateral = bilateral)
Tonotopia do sistema auditivo 
Discriminação do som por frequências. 
Cada região da cóclea é mais sensível a uma determinada 
frequência.
A tonotopia se mantém em toda a via auditiva, inclusive cortical.
A representação espacial das frequências surge das propriedades mecânicas da cóclea.
Na membrana basilar, cuja base é estreita e rígida e o ápice é largo e flexível, os sons de alta frequência (agudo) ativam mais 
a base e os de baixa frequência (grave) ativam mais o ápice.
Dependendo da região da membrana basilar ativada, diferentes neurônios ativam células específicas dos núcleos 
cocleares e do córtex auditivo.
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A onda mecânica "viaja" sobre a membrana basilar, causando deflexões ao longo de toda sua extensão, conforme a frequência do 
som.
A amplitude de deflexão é proporcional à intensidade sonora. Maiores intensidades (som mais alto) ativam mais células 
ciliadas.
Localização do som 
Depende das frequências do estímulo:
1. Frequências <33Hz → utilizam as diferenças de tempo interauriculares - requer informação com sincronia de fase da 
periferia (humanos somente para frequências abaixo de 3kHz)
Som chega aos nn. cocleares direito ou esquerdo e aos nn. olivares superiores mediais ipsilaterais, cujas células 
transmitem as informações para o outro lado (contralateral), nos nn. olivares superiores mediais contralaterais.
Essa diferença de tempo/fase determina a localização do tempo.
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2. Frequências >3kHz → utilizam as diferenças de intensidade interauriculares
Som chega aos nn. cocleares direito ou esquerdo e aos nn. olivares superiores laterais ipsilaterais e aos nn. do corpo 
trapezoide contralaterais. As células dos nn. do corpo trapezoide contralateral inibem os nn. olivares superiores 
mediais de seu lado = localização do som de acordo com a intensidade - som vem do local de maior intensidade.