Capitulo 53 - guyton

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Capítulo 53 – Guyton 
O Sentido da Audição 
Giovanna Gabriele 
MEMBRANA TIMPÂNICA E O SISTEMA OSSICULAR 
 
Condução do som da membrana timpânica para a cóclea 
A membrana timpânica tem a forma de cone e o cabo 
do martelo está fixado no seu centro. A cadeia ossicular também inclui 
a bigorna, que está ligada ao martelo por meio de ligamentos e, por isso, os 
dois ossos se movem juntos quando a membrana timpânica vibra. Na sua outra 
extremidade, a bigorna se articula com o estribo, que, por sua vez, está ligado 
à janela do vestíbulo do labirinto membranáceo. O músculo tensor do 
tímpano, ligado ao martelo, mantém a membrana timpânica tensa. 
O casamento de impedâncias entre as ondas sonoras no ar e as ondas 
sonoras no líquido coclear é mediado pela cadeia ossicular 
A cadeia ossicular não amplifica as ondas sonoras pelo aumento 
do movimento do estribo. Como a área da membrana timpânica é tão grande 
em relação à área de superfície da janela do vestíbulo o sistema de alavanca 
multiplica a pressão da onda sonora exercida contra a membrana timpânica 
por um fator de 22. O líquido no labirinto membranáceo tem inércia muito 
maior do que no ar; a amplificação adicional da pressão pela cadeia ossicular 
é necessária para provocar a vibração do líquido. Juntos, a membrana 
timpânica e os ossículos fornecem um casamento de impedância entre as 
ondas sonoras no ar e as vibrações do som no líquido do labirinto 
membranáceo. Na ausência de uma cadeia ossicular funcionante, os sons 
normais são quase imperceptíveis. 
A contração dos músculos estapédio e tensor do tímpano atenua a 
condução do som 
Quando sons extremamente altos são transmitidos através da cadeia 
ossicular, um reflexo de amortecimento do martelo é acionado pelo 
músculo estapédio, que atua como antagonista do músculo tensor do tímpano. 
Desse modo, a rigidez do ossicular cadeia aumenta e a condução do som, 
particularmente em frequências baixas, diminui bastante. 
Transmissão do som através do osso 
Como a cóclea está dentro do osso, a vibração do crânio pode 
estimular a cóclea. No entanto, até mesmo sons relativamente altos no ar não 
têm energia suficiente para permitir audição efetiva através da condução 
óssea. 
CÓCLEA 
Transmissão de ondas sonoras na cóclea – “onda viajante” 
Quando uma onda sonora atinge a membrana timpânica, os 
ossículos se movimentam e a base do estribo é empurrada para dentro do 
labirinto membranáceo na janela oval. Essa ação inicia uma onda sonora que 
viaja ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema. 
Os padrões de vibração são induzidos por diferentes frequências sonoras 
O padrão de vibração iniciado na membrana basilar varia de acordo 
com as diferentes frequências sonoras. Cada onda é relativamente fraca em 
seu início, porém se torna mais forte na parte da membrana basilar que tem 
uma frequência de ressonância igual à da onda sonora. A onda “morre” 
essencialmente fora deste ponto e não afeta o restante da membrana basilar. 
Além disso, a velocidade de propagação da onda sonora é maior perto da 
janela oval; em seguida, diminui gradualmente à medida que prossegue em 
direção ao helicotrema. 
Os padrões de vibração são induzidos por diferentes amplitudes de som 
A amplitude máxima de vibração da frequência sonora se 
propagada de forma organizada sobre a superfície da membrana basilar. Por 
exemplo, a vibração máxima de um som de 8.000 ciclos/s (Hertz [Hz]) ocorre 
perto da janela oval, enquanto a vibração máxima deum som de 200 Hz está 
localizada perto do helicotrema. O principal método para a discriminação do 
som é o “local” da vibração máxima da membrana basilar para esse som. 
Função do Órgão de Corti 
O órgão de Corti possui dois tipos de células receptoras: a células 
ciliadas internas e as células ciliadas externas. Aproximadamente 95% das 
fibras sensitivas do oitavo nervo craniano, que inerva a cóclea, constituem 
contato sináptico com as células ciliadas internas. Os corpos celulares das 
fibras sensitivas se localizam no gânglio espiral, o qual está localizado no 
modíolo ósseo (o 
centro), que serve como 
suporte para a 
membrana basilar em 
uma das suas 
extremidades. Os 
processos centrais 
dessas células 
ganglionares entram no 
tronco encefálico, na 
medula rostral, para 
estabelecer sinapses nos 
núcleos cocleares. 
A vibração da membrana basilar excita as células ciliadas 
A superfície apical 
das células ciliadas dá origem 
a muitos estereocílios e a um 
único cinocílio que se 
projetam para cima na 
membrana tectória 
sobrejacente. Quando a 
basilar membrana vibra, os 
cílios das células ciliadas 
incorporadas na membrana 
tectória são inclinados em uma 
direção e, em seguida, na outra 
direção. Mecanicamente, esse 
movimento abre os canais 
iônicos, levando à 
despolarização ou à 
hiperpolarização da célula 
ciliada, dependendo da direção 
da inclinação. 
Legenda: A -> estimulação das 
células ciliadas pelo movimento 
de vaivém dos cílios que se 
projetam no revestimento de gel 
da membrana tectória. B -> 
transdução da energia mecânica 
em sinais neurais pelas células 
ciliadas. Quando os 
estereocílios se curvam na 
direção dos mais longos, os 
canais de K+ se abrem, 
provocando a despolarização, 
que, por sua vez, abre os canais 
de Ca2+ dependentes de 
voltagem. O influxo de Ca2+ 
aumenta a despolarização e 
induz a liberação do glutamato, que despolariza o nervo sensorial. 
Os potenciais receptores das células ciliadas ativam as fibras do nervo 
coclear 
Em torno de 100 cílios se projetam da superfície apical das células 
ciliadas e aumentam progressivamente de comprimento desde a região de 
fixação na membrana basilar em direção ao modíolo. O mais longo desses 
cílios é referido como um cinocílio. Quando os estereocílios são inclinados 
em relação ao quinocílio, os canais de potássio na membrana da célula ciliadas 
são abertos, o potássio situado no líquido da rampa média entra e a célula 
ciliada é despolarizada. O processo exatamente inverso ocorre quando os 
cílios se afastam do cinocílio; isto é, a célula ciliada é hiperpolarizada. O 
líquido que banha os cílios da superfície apical das células ciliadas é 
a endolinfa. Esse líquido aquoso é diferente da perilinfa, presente nas rampas 
do vestíbulo e do tímpano e que, sendo um líquido extracelular, é rico em 
sódio e pobre em potássio. A endolinfa é secretada pela estria vascular 
(epitélio especializado na parede da rampa média), sendo rico em potássio 
e pobre em sódio. O potencial elétrico através da endolinfa, o chamado 
potencial endococlear, é cerca de +80 milivolts. No entanto, o interior da 
célula ciliada é cerca de −70 milivolts. Portanto, a diferença de potencial 
através da membrana dos cílios e da superfície apical das células ciliadas é 
aproximadamente 150 milivolts, o que aumenta muito a sua sensibilidade. 
Determinação da frequência do som – o princípio do “lugar” 
 O sistema nervoso determina a frequência do som pelo ponto de 
estimulação máxima ao longo da membrana basilar. Os sons de alta frequência 
no final do espectro estimulam ao máximo a extremidade basal nas 
proximidades da janela oval. A estimulação de baixa frequência estimula ao 
máximo a extremidade apical perto do helicotrema. As frequências sonoras 
abaixo de 200 Hz, no entanto, são discriminadas de forma diferente. Essas 
frequências provocam salvas sincronizadas de impulsos da mesma frequência 
no oitavo nervo craniano e as células nos núcleos cocleares que recebem a 
entrada dessas fibras podem distinguir as frequências. 
Determinação da intensidade 
1) À medida que o som se torna mais alto, a amplitude de vibração na 
membrana basilar aumenta e as células ciliadas são ativadas mais 
rapidamente. 
2) Com o aumento da amplitude de vibração, mais células ciliadas são 
ativadas e o somatório espacial aumenta o sinal. 
3) As células ciliadas externas são ativadas por vibraçõesde grande 
de amplitude que, de alguma forma, informam ao sistema nervoso 
que o som ultrapassou um determinado nível que delimita a alta 
intensidade. 
A escala de intensidade é comprimida pelo cérebro para fornecer uma 
ampla faixa de discriminação de sons. O limiar da audição nos humanos é 
diferente em diferentes intensidades. Por exemplo, um tom de 3.000 Hz pode 
ser ouvido em um nível de intensidade de 70 decibéis, enquanto um tom de 
100 Hz só pode ser ouvido se a intensidade for aumentada para um nível 
10.000 vezes maior. 
MECANISMOS AUDITIVOS CENTRAIS 
Vias Nervosas Auditivas 
As fibras sensitivas primárias do gânglio espiral entram no tronco 
encefálico e terminam nos núcleos cocleares dorsal e ventral. A partir daí, os 
sinais são enviados para o núcleo olivar superior contralateral (e ipsilateral), 
onde as células dão origem às fibras nervosas que entram no lemnisco lateral 
e que terminam no colículo inferior. As células do colículo inferior se 
projetam para o núcleo geniculado medial do tálamo e, a partir daí, os sinais 
são transmitidos para o córtex auditivo primário, o giro temporal transversal 
de Heschl. É importante compreender que (1) a partir das saídas dos núcleos 
cocleares, os sinais são transmitidos bilateralmente através de vias centrais 
com predomínio contralateral; (2) os colaterais das vias centrais fazem 
sinapses na formação reticular do tronco encefálico; e (3) as representações 
espaciais da frequência do som (organização tonotópica) são encontradas em 
muitos níveis nos vários grupos de células das vias auditivas centrais. 
Função do Córtex Cerebral na Audição 
Pelo menos seis representações tonotópicas (mapas) de frequência 
sonora foram descritas no córtex auditivo primário. Presume-se que cada 
região selecione alguma característica particular do som ou da percepção 
sonora e realize uma análise dessa característica. 
 A destruição bilateral do córtex auditivo primário não elimina a 
capacidade de detectar o som; no entanto, esse tipo de lesão pode causar 
dificuldade na localização dos sons no ambiente. As lesões no córtex auditivo 
secundário interferem na capacidade de interpretar o significado de 
determinados sons, o que é particularmente verdadeiro para a palavra falada e 
é referido como uma afasia receptiva. 
Determinação da direção da qual vem o som 
O núcleo olivar superior é subdividido em núcleos medial e lateral. 
O núcleo lateral determina a direção do som por meio da detecção da diferença 
da intensidade do som transmitido a partir dos dois ouvidos. O núcleo medial 
localiza os sons por meio da detecção da diferença do tempo de chegada do 
som nas duas orelhas. A entrada para as células individuais neste último 
núcleo é segregada, de tal modo que os sinais da orelha direita alcançam um 
sistema dendrítico e a entrada das sinapses da orelha esquerda faz sinapses 
com um sistema dendrítico separado no mesmo neurônio. 
Sinais Centrífugos do SNC para os Centros Auditivos Inferiores 
Cada nível de processamento na via auditiva central dá origem a 
fibras descendentes ou retrógradas que se projetam de volta para os núcleos 
cocleares, bem como para a própria cóclea. Essas conexões centrífugas são 
mais pronunciadas no sistema auditivo do que em qualquer outra via sensitiva. 
Especula-se que essas ligações permitam atender seletivamente às 
características de cada som em particular. 
Anormalidades da Audição 
Dificuldades de audição podem ser avaliadas com um audiômetro, 
o que permite que as frequências específicas de som sejam distribuídas 
individualmente em cada orelha. Quando um paciente é portador de surdez 
neurossensorial, envolvendo tanto a condução aérea quanto a condução óssea, 
os danos geralmente envolvem um ou mais componentes neurais do sistema 
auditivo. Quando apenas a condução aérea é afetada, em geral, os danos à 
cadeia ossicular são a causa e, muitas vezes, por causa de infecções crônicas 
na orelha média.