Roteiro 13 - Neurofisiologia da função motora - Contribuições da medula espinhal, do tronco encefálico, do cerebelo, dos Núcleos da Base e do córtex cerebral

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ROTEIRO MORFOFUNCIONAL - FISIOLOGIA III
3 PERÍODO - PROF.: Dra. LIDIANE BERNARDES
Neurofisiologia da função motora: Contribuições da medula espinhal, do tronco encefálico, do cerebelo, dos Núcleos da Base e do córtex cerebral
Acadêmico: Alvaro Macedo de Carvalho
1. Onde estão localizados os proprioceptores, quais são eles e as suas funções e como se dá o processo de sinalização originado nos proprioceptores até o SNC.
Os receptores sensoriais, denominados proprioceptores, estão localizados nos músculos esqueléticos, nas cápsulas articulares e nos ligamentos. Os proprioceptores monitoram a posição dos nossos membros no espaço, os nossos movimentos e a força que exercemos para levantar objetos. A sinalização originada dos proprioceptores é enviada ao SNC através de neurônios sensoriais.
Tipos de proprioceptores:
· receptores articulares: são encontrados nas cápsulas e nos ligamentos localizados ao redor das articulações do corpo. Eles são estimulados pela distorção ou deformação mecânica decorrente das mudanças da posição relativa dos ossos unidos por articulações flexíveis. A informação sensorial de receptores articulares é integrada principalmente no cerebelo.
· órgão tendinoso de Golgi (OTG): é um tipo de receptor encontrado na junção dos tendões com as fibras musculares, posicionado em série com as fibras do músculo, respondem primariamente à tensão muscular criada durante a contração isométrica e são relativamente insensíveis ao estiramento muscular. São compostos por terminações nervosas livres que se entrelaçam entre as fibras de colágeno dentro de uma cápsula de tecido conectivo. Quando um músculo contrai, os seus tendões agem como um elemento elástico em série durante a fase de contração isométrica. A contração do músculo puxa as fibras de colágeno do OTG, comprimindo as terminações sensoriais dos neurônios aferentes, fazendo com que elas disparem potenciais.
· fusos musculares: são receptores de estiramento que enviam informações para a medula espinal e o encéfalo sobre o comprimento muscular e suas alterações. Eles são estruturas pequenas, alongadas, distribuídas entre as fibras musculares contráteis extrafusais e em paralelo a essas fibras. Com exceção de um músculo da mandíbula, cada músculo esquelético do corpo possui muitos fusos musculares. Quando um músculo está no seu comprimento de repouso, a região central de cada fuso muscular é estirada o suficiente para ativar as fibras sensoriais. Desse modo, os neurônios sensoriais dos fusos mantêm-se tonicamente ativos, enviando um fluxo constante de potenciais de ação à medula espinal.
2. Descreva como o SNC integra os sinais aferentes através de rede e as vias de interneurônio excitatórios e inibitórios.
O SNC integra o sinal aferente através de redes e de vias de interneurônios excitatórios e inibidores. Em um reflexo, a integração da informação sensorial e a ação resultante ocorrem subconscientemente. No entanto, alguma informação sensorial pode ser integrada no córtex cerebral, tornando-se percepção, e alguns reflexos podem ser modulados por sinalização consciente. Os interneurônios estão em todas as áreas da substância cinzenta medular — nos cornos dorsais, nos cornos anteriores e nas áreas intermediárias entre eles. As conexões entre os interneurônios e os neurônios motores anteriores (alfa e gama) são responsáveis pela maioria das funções integrativas da medula espinal. Quase todos os sinais aferentes são transmitidos primeiro para os interneurônios, onde são adequadamente processados. Por exemplo, o trato corticoespinal, proveniente do encéfalo, termina quase exclusivamente sobre os interneurônios espinais, onde os sinais desse trato são combinados com sinais de outros tratos espinais ou de nervos espinais antes de, por fim, convergir sobre os neurônios motores anteriores para controlar a função muscular. Portanto, os interneurônios vão modular as ações de contração e relaxamento muscular nas fibras musculares esqueléticas.  Para que ocorra a contração muscular, os interneurônios excitatórios vão ativar os neurônios motores somáticos. Já para que ocorra o relaxamento muscular, os interneurônios inibitórios vão inibir os neurônios motores somáticos que controlam o músculo. O relaxamento, então, resulta da ausência de estímulo excitatório pelo neurônio motor somático. A ativação dos neurônios motores somáticos sempre provoca a contração do músculo esquelético. Não há neurônio inibidor que faça sinapse com músculos esqueléticos e os faça relaxar. Ao contrário, o relaxamento resulta da ausência de estímulo excitatório pelo neurônio motor somático. A inibição e a excitação dos neurônios motores somáticos e de seus músculos esqueléticos associados devem ocorrer nas sinapses dentro do SNC.
3. Quais são os neurônios que inervam os músculos esqueléticos, suas funções e qual a via de sinalização desses neurônios.
Neurônios motores anteriores: estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta medular e são chamados neurônios motores anteriores. Eles dão origem as fibras nervosas que deixam a medula pelas raízes ventrais e inervam, diretamente, as fibras musculares esqueléticas. Os neurônios são de dois tipos:
· Neurônios motores alfa: dão origem às fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa (Aα). Essas fibras se ramificam várias vezes após chegarem ao músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de uma só fibra nervosa alfa excita de três a centenas de fibras musculares esqueléticas, e a esse conjunto dá-se o nome unidade motora.
· Neurônios motores gama: localizando-se nos cornos anteriores da medula espinal. Esses neurônios motores gama transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito menos calibrosas do tipo A gama (Ag), que inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas especiais, chamadas fibras intrafusais. Essas fibras constituem o centro do fuso muscular, que auxilia no controle do “tônus” muscular básico
Interneurônios: estão presentes em todas as áreas da substância cinzenta medular – nos cornos dorsais, nos cornos anteriores, e nas áreas intermediárias entre eles. São aproximadamente 30x mais numerosas do que os neurônios motores anteriores. São pequenas e muito excitáveis, exibindo, frequentemente, atividade espontânea e sendo capaz de disparar tão rapidamente quanto 1.500 vezes por segundo. Elas apresentam muitas interconexões entre si e muitas delas fazem sinapse, diretamente, com os neurônios motores anteriores. As conexões entre os interneurônios e os neurônios motores anteriores são responsáveis pela maioria das funções integrativas da medula espinal.
4. Descreva como ocorrem os processos de estiramento e inibição recíproca que controlam o movimento.
O movimento em torno das articulações corporais mais flexíveis é controlado por grupos de músculos sinérgicos e antagonistas que atuam de forma coordenada. Os neurônios sensoriais de receptores musculares e de neurônios motores eferentes que controlam o músculo estão ligados por vias divergentes e convergentes de interneurônios dentro da medula espinal. O conjunto de vias que controlam uma única articulação é chamado de unidade miotática. O reflexo mais simples em uma unidade miotática é o reflexo de estiramento monossináptico, que envolve apenas dois neurônios: o neurônio sensorial do fuso muscular e o neurônio motor somático que se dirige para o músculo. O reflexo do tendão patelar é um exemplo de um reflexo de estiramento monossináptico. Para demonstrar esse reflexo, uma pessoa deve sentar na borda de uma mesa, de modo que as pernas fiquem penduradas e relaxadas. Ao percutir um pequeno martelo de borracha no tendão patelar abaixo do joelho, o músculo quadríceps, situado na região anterior da coxa, sofre estiramento. Esse estiramento ativa os fusos musculares e envia potenciais atravésdas fibras sensoriais para a medula espinal. Os neurônios sensoriais fazem sinapse diretamente com os neurônios motores que controlam a contração do músculo quadríceps femoral (um reflexo monossináptico). A excitação dos neurônios motores faz as unidades motoras do quadríceps contraírem e a perna se move para a frente. Para que a contração muscular estenda a perna, os músculos flexores antagonistas devem relaxar, um processo denominado inibição recíproca. Na perna, isso requer o relaxamento dos músculos isquiotibiais dispostos na parte de trás da coxa. O único estímulo da percussão no tendão efetua tanto a contração do músculo quadríceps femoral quanto a inibição recíproca dos isquiotibiais. As fibras sensoriais ramificam-se ao entrar na medula espinal. Algumas das ramificações ativam neurônios motores que inervam o quadríceps femoral, ao passo que as outras ramificações fazem sinapse com interneurônios inibidores. Os interneurônios inibidores suprimem a atividade dos neurônios motores que controlam os isquiotibiais (um reflexo polissináptico). O resultado é o relaxamento dos isquiotibiais, permitindo que a contração do quadríceps femoral prossiga sem oposição.
5. Descreva os reflexos motores para estímulos dolorosos.
Os reflexos flexores são vias reflexas polissinápticas que puxam um braço ou uma perna, afastando-os de um estímulo nocivo, como uma picada de agulha ou um forno quente. Esses reflexos, como o reflexo de inibição recíproca dependem de vias divergentes na medula espinal.
Quando o pé entra em contato com a ponta de um prego, nociceptores (receptores de dor) presentes no pé enviam informação sensorial à medula espinal. Nesta, o sinal diverge, ativando vários interneurônios excitatórios. Alguns desses interneurônios excitam neurônios motores alfa, levando à contração dos músculos flexores do membro estimulado. Simultaneamente, outros interneurônios ativam interneurônios inibidores, os quais causam o relaxamento dos grupos de músculos antagonistas. Devido a essa inibição recíproca, o membro é flexionado e afastado do estímulo doloroso. Esse tipo de reflexo requer mais tempo do que um reflexo de estiramento (reflexo patelar), porque é um reflexo polissináptico, em vez de monossináptico. Os reflexos flexores, sobretudo nas pernas, são geralmente acompanhados pelo reflexo extensor cruzado (ou contralateral). Trata-se de um reflexo postural que ajuda a manter o equilíbrio quando um pé é erguido do chão. A retirada rápida do pé direito de um estímulo doloroso (um prego) ocorre combinada com a extensão da perna esquerda para que esta perna possa suportar a repentina transferência de peso. Exemplo: no caso de se erguer a perna direita, os extensores contraem na perna esquerda (de apoio) e relaxam na perna direita, ao passo que o oposto ocorre para os músculos flexores.
6. Discorra sobre os centros integrados do SNC responsáveis sobre o controle do movimento, como eles atuam sobre cada categoria de movimento.
Mesmo os movimentos mais simples requerem um ajuste temporal adequado para que os grupos musculares sinérgicos e antagonistas se contraiam em uma sequência e em grau apropriados. Além disso, o corpo deve ajustar continuamente a sua posição para compensar as diferenças entre o movimento pretendido e o movimento real. Os músculos esqueléticos não podem se comunicar diretamente um com o outro, então enviam mensagens para o SNC, permitindo que os centros integradores se encarreguem do controle do movimento. A maioria dos movimentos corporais envolve respostas integradas e coordenadas que necessitam de sinalização proveniente de diversas regiões do encéfalo. O movimento pode ser classificado, em termos gerais, em três categorias: reflexo, voluntário e rítmico.
· Os movimentos reflexos são os menos complexos e são integrados principalmente na medula espinal. No entanto, assim como outros reflexos espinais, os movimentos reflexos podem ser modulados por informações provenientes de centros encefálicos superiores. Além disso, a aferência sensorial que inicia movimentos reflexos, como a aferência dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, é enviada para o encéfalo e participa na coordenação dos movimentos voluntários e dos reflexos posturais. Os reflexos posturais nos ajudam a manter a posição do corpo enquanto estamos de pé ou nos movendo. Esses reflexos são integrados no tronco encefálico. Eles requerem aferência sensorial contínua dos sistemas sensoriais visual e vestibular e dos próprios músculos. Os receptores musculares, tendinosos e articulares fornecem informações sobre a propriocepção, as posições das várias partes do corpo e a relação entre elas. A informação proveniente do aparelho vestibular na orelha e dicas visuais nos auxiliam a manter a nossa posição no espaço.
· movimentos voluntários são o tipo mais complexo de movimento. Eles exigem integração no córtex cerebral e podem ser iniciados pela vontade, sem estímulo externo. Um movimento voluntário aprendido é melhorado com a prática e, algumas vezes, torna-se automático, como os reflexos. Como andar de bicicleta, no início é difícil, mas após aprender a se equilibrar e pedalar suavemente, os movimentos tornam-se automáticos. “Memória muscular” é o nome que dançarinos e atletas dão à capacidade do encéfalo inconsciente de reproduzir posições e movimentos voluntários aprendidos.
· movimentos rítmicos, como caminhar ou correr, são uma combinação de movimentos reflexos e movimentos voluntários. Esses movimentos são iniciados e terminados por sinalização oriunda do córtex cerebral, porém, uma vez ativados, redes de interneurônios do SNC, os geradores centrais de padrão, mantém a atividade repetitiva espontânea. Variações na atividade rítmica, como a mudança de andar para saltar, também são iniciadas por sinalização proveniente do córtex cerebral. Nos seres humanos, os movimentos rítmicos controlados pelos geradores centrais de padrão são a locomoção e o ritmo inconsciente da respiração em repouso.
As distinções entre movimentos reflexos, voluntários e rítmicos nem sempre são nítidas. A precisão dos movimentos voluntários pode ser aperfeiçoada com a prática, do mesmo modo que alguns movimentos reflexos. Os movimentos voluntários, uma vez aprendidos, podem tornar-se automáticos como os reflexos. Além disso, a maioria dos movimentos voluntários necessita de aferências contínuas dos reflexos posturais. Os reflexos antecipatórios permitem que o corpo se prepare para um movimento voluntário, estão usados mecanismos de retroalimentação para gerar movimentos contínuos uniformes. A coordenação do movimento exige a cooperação de muitas áreas do encéfalo.
7. O SNC controla o movimento através dos três níveis. Discorra sobre como acontece esse controle. 
Três níveis do sistema nervoso controlam o movimento: 1. A medula espinal, que integra reflexos espinais e possui os geradores centrais de padrão; 2. O tronco encefálico e o cerebelo, que controlam os reflexos posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e 3. O córtex cerebral e os núcleos da base, responsáveis pelos movimentos voluntários. O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam da medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo com destino ao córtex cerebral.
Universidade de Rio Verde
Fisiologia II
Prof. Dra. Lidiane Bernardes Faria Vilela