Adaptações neuromusulares ao exercicio

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35MEDICINA DO ESPORTE
� O percentual de energia que pode ser obtido a partir
das proteínas durante o exercício físico é pequeno.
As Tabelas 1.3 e 1.4 mostram como, à medida que au-
menta a intensidade (diferenças entre leve, moderada e
intensa), tanto no exercício dinâmico como no estático, o
trabalho se realiza com predomínio do processo anaeróbio
sobre o aeróbio. Ambas as tabelas demonstram a utilização
das diferentes fontes energéticas (carboidratos, lipídeos,
proteínas) e o acúmulo de produtos finais como o lactato.
Nelas também podem ser observados fatores como pH, flu-
xo sangüíneo muscular e pressão intramuscular.
Alguns exemplos de exercício dinâmico são caminhada,
corrida, natação, ciclismo e remo.
FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
E EXERCÍCIO
O tecido muscular constitui um sistema funcional especiali-
zado que se encarrega das atividades que caracterizam o
comportamento motor do organismo. Existem três tipos
de músculo: o músculo cardíaco, o músculo liso e o músculo
esquelético.
Tabela 1.3 Utilização de carboidratos, lipídeos e proteínas no exercício dinâmico
Exercício leve Exercício moderado Exercício intenso
QR (quociente respiratório) 0,80-0,85 0,90 ≥ 0,95
% VO2máx 30-40 60-70 90
Utilização de glicogênio Leve Moderada Intensa
Reserva de glicogênio Normal ↓ 20-30 min ↓↓
Depleção de glicogênio – Sim Sim
Ácido láctico Pouco Aumento leve > 5 mmol/L
Utilização de lipídeos Intensa Leve Nula
Utilização de glicose Leve Moderada Intensa (láctica) Leve (aláctica)
Utilização de proteínas Muito pouca Pouca Pouca
Quoeficiente respiratório: CO2 produzido / O2 consumido; nos macronutrientes: gorduras, 0,7; proteínas, 0,83; carboidratos, 1.
Tabela 1.4 Utilização da energia em exercícios estáticos
Leve (20% 1 RM) Moderado (25-60% 1 RM) Intenso (> 80% 1 RM)
Fonte energética Aeróbia Anaeróbia láctica ou aláctica Anaeróbia aláctica e/ou láctica
Pressão intramuscular — Moderada – Intensa Intensa
Fluxo sangüíneo muscular Muito bom Moderado – Pouco Fraco ou nulo
Substrato extramuscular Muito bom Pouco Muito pouco ou nulo
Utilização de glicogênio muscular Leve Intensa (láctico) e/ou Leve (aláctico) Leve
CP Leve Moderado – Intenso Intenso com depleção
Lactato liberado Leve Intensa (láctico) e/ou Leve (aláctico) Leve (aláctico) ou intenso (láctico)
pH Normal Acidose (fadiga) Acidose (fadiga)
Duração do trabalho > 6 30 s-6 min 5-25 s
Movimento de tipos de fibras I (IIA) IIB, IIA (I) IIB (IIA, I)
1 RM = Uma repetição máxima de força muscular, explicada no Capítulo 5. Exemplo de exercício estático: halterofilismo, fisiculturismo e
exercícios para o desenvolvimento muscular com predomínio isométrico.
METABOLISMO E FORNECIMENTO DE ENERGIA DURANTE O EXERCÍCIO36
O músculo esquelético tem a capacidade de se contrair
ao ser estimulado pelo sistema nervoso, provocando o des-
locamento dos diferentes segmentos corporais.
As fibras musculares representam a unidade estrutural
e funcional do tecido muscular, na qual se fundamenta o
comportamento contrátil do músculo estriado.
Contração muscular
A contração muscular é o resultado de uma seqüência de
fenômenos que podem ser resumidos nas seguintes etapas:
� Chegada de um impulso nervoso até a junção neuro-
muscular ou placa motora, estrutura pela qual se trans-
mite a ordem de contração do nervo até o músculo.
� Liberação da mensagem (pacotes de acetilcolina),
que chega até a membrana da fibra muscular, o sar-
colema.
� Alteração de permeabilidade do sarcolema para dife-
rentes íons e despolarização, produzindo a excitação
da fibra muscular.
� Liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático e das
cisternas para o sarcoplasma, seguida do acoplamen-
to entre os filamentos de actina e miosina.
� Deslizamento da actina sobre a miosina e contração
muscular.
� Recaptação de Ca++ para seus locais de depósito, desa-
coplamento dos filamentos e relaxamento muscular.
Estrutura do músculo esquelético
Em geral, denomina-se músculo esquelético uma série de
feixes musculares de tecido conjuntivo. Cada feixe é com-
posto por milhares de células ou fibras musculares. Cada
uma dessas fibras contém miofibrilas, que constituem 80%
de seu volume. O número de miofibrilas pode variar de
várias centenas a vários milhares por fibra. As miofibrilas
são pequenos filamentos dispostos em séries repetidas ao
longo da fibra. Cada miofibrila divide-se longitudinalmente
em sarcômeros, que são as unidades funcionais do sistema
contrátil. Os sarcômeros contêm dois tipos de filamentos:
� Filamentos grossos, compostos pela proteína con-
trátil miosina.
� Filamentos finos, constituídos pela proteína contrátil
actina.
Teoria do deslizamento dos filamentos
Quando uma fibra de um músculo esquelético se encurta
ou contrai, o comprimento dos filamentos grossos e finos
não varia. No entanto, os filamentos de actina deslizam
sobre os de miosina pelo movimento das pontes que se
formam entre a miosina e a actina. O comprimento do sar-
cômero varia devido ao movimento interior da actina. O
extremo globular da miosina tem um ponto enzimatica-
mente ativo que catalisa a dissociação do ATP em fosfatos
inorgânicos, liberando, assim, a energia química para o mo-
vimento das pontes de contato entre as proteínas. O ATP
também é necessário para romper a ligação entre a miosi-
na e a actina no final do ciclo, de modo que todo o proces-
so pode repetir-se.
� Figura 1.10 Níveis de organização fibrilar no músculo esquelético.
(Fonte: A.J. Vander et al. Human Fisiology, McGraw Hill, 1980, p.
212.)
Músculo
Fibras musculares
Banda
A
Linha
Z
Zona
H
Fibra muscular
Sarcômero
Z Z
Miofilamentos
Filamento fino
de actina
Filamento grosso
de miosina
Miofibrila
Z Z
Banda
I
37MEDICINA DO ESPORTE
Tipos de fibras musculares
Como citado anteriormente, as fibras musculares represen-
tam a unidade estrutural e funcional do tecido muscular.
As fibras musculares não são iguais em todos os múscu-
los (Figura 1.11 e Tabela 1.5), nem todas as moléculas de
miosina são idênticas; elas diferem em suas características
metabólicas, que lhes conferem possibilidades mecânicas
distintas. Distinguem-se, de forma geral, dois tipos de fi-
bras (I e II), que, na verdade, subdividem-se em três:
� Tipo I (vermelha). Fibra de contração lenta, resisten-
te à fadiga, ou fibra lenta oxidativa (ST).
� Tipo IIA (vermelha). Fibra de contração rápida, resis-
tente à fadiga, ou fibra rápida oxidativa (FTO).
� Tipo IIB (branca). Fibra de contração rápida, fatigá-
vel, ou fibra rápida glicolítica (FTG).
As características diferenciais dos três tipos de fibras
musculares são mostradas na Tabela 1.5.
Alguns músculos podem conter predominantemente
um tipo de fibra, mas a maioria dos músculos é constituí-
da por uma combinação dos três tipos, embora em diferen-
Tabela 1.5 Classificação das fibras musculoesqueléticas
Características Tipo I (vermelha) Tipo IIA (vermelha) Tipo IIB (branca)
Denominação Lenta oxidativa (ST) Rápida oxidativa (FTO) Rápida glicolítica (FTG)
Atividade de miosina ATPase Reduzida Intermediária Muito alta
Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida
Fatigabilidade Resistente: a sensação de fadiga Resistente Esgota-se: a sensação de fadiga é
é tardia rápida
Retículo sarcoplasmático Pouco desenvolvido Intermediário Desenvolvido, com boa recaptação
(recaptação Ca++) de Ca++
Número de mitocôndrias Numerosas Moderadas Poucas
Atividade oxidativa Elevada
Rede capilar Abundante Abundante Escassa
Fontes de ATP Fosforilação oxidativa Fosforilação oxidativa Glicólise anaeróbia e CP
Carboidratos Muito Muito Pouco (aláctico) ou Muito (láctico)
Lipídeos Muito (≤ 70%FCmáx) Pouco Nulo
Mioglobina Muito Moderada Pouco
Citrato sintase Muito Moderado Pouco
Sistema enzimático glicolítico Pouco Moderado Muito
Desidrogenase láctica Pouco Moderado Muito
Tamanho da fibra Pequeno Grande Grande
Quantidade de miofibrilas por fibra Moderada Elevada Muito elevada
F
I
B
R
A
S
M
U
S
C
U
L
A
R
E
S
Distinção Miosina
Classificação I, IIA, IIB
Rendimento esportivo
Treinamento Interconversão
� Figura1.11 Esquema dos mecanismos de adaptação das fibras
musculares.
tes proporções. Isso é importante, já que o músculo esque-
lético deve cumprir diversas funções nas diferentes partes
do corpo.
METABOLISMO E FORNECIMENTO DE ENERGIA DURANTE O EXERCÍCIO38
A proporção entre as fibras tipos I e II é determinada
geneticamente, mas em cada indivíduo os subtipos IIA e
IIB podem variar em sua proporção com o passar do tempo.
De qualquer forma, as características funcionais de cada
músculo estão também relacionadas com o trabalho que
vão realizar. Assim, parece que os nervos exercem uma in-
fluência trófica, ajudando a diferenciar os dois tipos princi-
pais de fibras (I e IIB) quanto a suas propriedades contrá-
teis. Ao realizar transplantes musculares, tem-se observa-
do que a localização do músculo transplantado pode pro-
vocar modificações em algumas das propriedades contráteis
de suas fibras. As alterações detectadas ocorrem na ativi-
dade ATPásica da miosina do músculo reinervado. Por outro
lado, diferentemente da ATPase da miosina, as enzimas
metabólicas podem ser modificadas após um treinamento
de resistência sistemático.
Mecanismos de adaptação das fibras
musculares ao tipo de treinamento:
relação com o desempenho
O rendimento de um atleta em uma determinada modali-
dade esportiva está muito relacionado com a composição
genética de suas fibras musculares. Porém, a adaptação
neural ao treinamento varia em função do tipo de treina-
mento predominante durante um tempo prolongado e pro-
duz uma modificação das fibras musculares (Figura 1.11).
O treinamento de resistência aeróbia prolongado pode ser
acompanhado de uma transformação das fibras do tipo II
em fibras do tipo I, colaborando principalmente para espe-
cializar as do tipo IIA. No entanto, o treinamento de força
não transforma as fibras do tipo I em fibras do tipo II, mas
pode aumentar o tamanho dessas fibras, assim como sua
atividade enzimática.
Unidade motora
A unidade motora é composta por um nervo motor (moto-
neurônio) e pelas fibras musculares inervadas por esse ner-
vo. A principal função da unidade motora é a contração
muscular. Existem três tipos de unidades motoras, as quais
possuem propriedades físicas, bioquímicas e estruturais si-
milares às das fibras musculares que inervam (Tabela 1.6).
Sua denominação e sua relação com cada tipo de fibra
muscular é a seguinte:
� Unidade motora tipo S: inerva as fibras musculares
do tipo I.
� Unidade motora tipo FF: inerva as fibras muscula-
res do tipo IIA.
� Unidade motora tipo FR: inerva as fibras muscula-
res do tipo IIB.
Durante a contração isométrica submáxima, em con-
trações musculares progressivamente crescentes, as unida-
des motoras e as fibras musculares que elas inervam são
recrutadas seguindo o princípio do tamanho das fibras
musculares, ou seja, de menor a maior, na ordem I, IIA e
IIB. Por sua vez, cada unidade motora recrutada vai au-
mentando progressivamente sua freqüência de impulso
nervoso (esse tema é abordado no Capítulo 11).
HIPERTROFIA DAS FIBRAS MUSCULARES
Na hipertrofia muscular não existe um aumento na quanti-
dade de fibras musculares, mas sim no tamanho dessas
fibras. Existem diferentes métodos para seu desenvolvi-
mento, que são abordados no Capítulo 11.
O treinamento de força mediante hipertrofia muscular
aumenta a quantidade e o tamanho das miofibrilas e também
Tabela 1.6 Características estruturais e funcionais dos tipos de fibras musculares
Tipos de fibras
Características ST (I) FTO (IIA) FTG (IIB)
Fibras por neurônio motor 10-180 300-800 300-800
Tamanho do neurônio motor Pequeno Grande Grande
Velocidade de condução do nervo Lenta Rápida Rápida
Velocidade de contração (m/s) 50 110 110
Tipo de miosina ATPase Lento Rápido Rápido
Desenvolvimento do retículo sarcoplasmático Baixo Alto Alto
Força da unidade motora Baixa Alta Alta
Capacidade aeróbia oxidativa Alta Moderada Baixa
Capacidade anaeróbia (glicolítica) Baixa Alta Alta
39MEDICINA DO ESPORTE
aumenta o tecido conjuntivo, mas não induz aumento da
vascularização, razão pela qual a densidade vascular diminui.
Esse tipo de treinamento colabora para especializar as
fibras musculares do tipo IIB em função do treinamento
anaeróbio aláctico e láctico.
A Figura 1.12 ilustra a hipertrofia muscular.
RENDIMENTO ESPORTIVO E RELAÇÃO COM
A DISTRIBUIÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES
Na Figura 1.13 e na Tabela 1.7 observa-se a relação propor-
cional encontrada entre a especialização em determinadas
modalidades esportivas e a distribuição de fibras muscula-
res, a qual foi obtida por microbiópsias. Os atletas de moda-
lidades nas quais predomina a resistência aeróbia possu-
em maior quantidade de fibras lentas (tipo I), como é o
caso dos corredores de atletismo de fundo, esqui de fundo*,
canoagem, remo e natação; já os que necessitam do forneci-
mento predominante do metabolismo anaeróbio para seu
rendimento esportivo possuem mais fibras rápidas (tipo II).
METABOLISMO ENERGÉTICO DO
MÚSCULO DURANTE O EXERCÍCIO
O sistema muscular transforma energia química em mecâ-
nica. Porém, para que ocorra a contração muscular, são
necessárias a existência de um estímulo nervoso que exci-
te o músculo e a presença de energia química utilizável
pela fibra muscular. As principais fontes de energia para
obter ATP, como vimos neste capítulo, são os carboidratos
e os ácidos graxos na forma de triglicerídeos.
Tipos de trabalho segundo a energia
utilizada: formação de ATP
A degradação para obter energia pode ser realizada de duas
formas: na presença de O2 (combustão aeróbia) ou na au-
sência de O2, por perda de hidrogênios (combustão anae-
róbia) (Figura 1.14). Como sabemos, à medida que o traba-
lho é mais intenso, diminui a disponibilidade de O2, e a
produção de ATP decresce proporcionalmente. A glicólise,
seguida do ciclo de Krebs, produz 38 ATP, ao passo que,
quando não se dispõe de O2, formam-se apenas 2 ATP e
ácido láctico.
O trabalho anaeróbio pode ser de dois tipos:
� Aláctico, em que se obtém ATP pela ruptura de liga-
ções ricas em energia, sem produção de lactato. Pode
manter um trabalho adequado por cerca de 30 s,
usando ATP e fosfocreatina.
� Láctico, em que se obtém ATP pela glicólise anaeró-
bia, com produção de lactato. Sua aplicação à reali-
zação de esforço pode ocorrer durante 150 s. Não
resulta em uma via rentável por sua curta duração e
pela produção de lactato, que interfere na função
neurometabólica, levando rapidamente à fadiga.
Seqüência para a utilização de energia
As etapas para a utilização de energia são as seguintes:
* N. de R. T. O esqui de fundo é o esqui na neve de longas distân-
cias. Esporte de jogos olímpicos de inverno.
H
I
P
E
R
T
R
O
F
I
A
Miofibrilas Tamanho
Tamanho
Número
Número
Tecido conjuntivo
Vascularização
Fibras musculares
� Figura 1.12 Hipertrofia das fibras musculares.
% de fibras lentas
0 20 40 60 80 100
Atletismo de fundo
Esqui de fundo
Esqui alpino
Corrida de 800 m
Saltos, lançamentos de velocidade
Controles
� Figura 1.13 Porcentagem de fibras musculares lentas (fibra I)
em diferentes modalidades esportivas.
METABOLISMO E FORNECIMENTO DE ENERGIA DURANTE O EXERCÍCIO40
� Figura 1.14 Esquema das vias metabólicas utilizadas pelo músculo.
ATP ADP + P + P
Energia da
contração (11 kcal/mol)
�
Glicogênio glicose
Metabolismo
aeróbio
Metabolismo
anaeróbio
Ácido pirúvico
Depósitos
de energia
Gorduras Proteínas
Ácidos graxos Aminoácidos Ácido láctico
Ácido
acetoacético
Ácido
oxalacético
2 CO2 H
Ácido
cítrico
Ganho
líquido de
duas ligações
de alta
energia
(-P)
Ganho líquido
de 38 ligações
fosfato de
alta energia (-P)
Acetil-CoA
Cetoácidos –
P
+
C
C
–
P
Fo
sf
oc
re
at
in
a
A
TP
A
D
P
+
C
–
P
�
�
ATP
A
TP
Tabela 1.7 Sistemas energéticos e suas principais
características
Esporte IIA e IIB I
400 m rasos 45 55
Patinação 44,8 55,2
Canoagem 35 65
Ciclismo em pista 31 69
Remo 30 70
800, 1.500 m rasos 29 71
Natação 23,2 76,8
Porcentagem de fibras rápidas (II) e fibras lentas (I) de esportistas
de diferentes modalidadesde resistência de curta duração.
� Estimulação nervosa.
� Liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático.
� Formação de actina-miosina com propriedades
ATPase.
� Desintegração do ATP: ATP = ADP + Pi + E (energia).
� Desenvolvimento da contração muscular.
� A fosfocreatina recupera o ATP, de acordo com a se-
guinte reação:
Fosfocreatina = Pi + creatina + energia
ADP + Pi ATP
� O processo oxidativo ressintetiza o ATP.
Energia nos diferentes tipos de exercício
Quanto à utilização das diferentes fontes de energia (Figura
1.15 e Tabela 1.8), dependendo da intensidade e da duração
do exercício, temos:
� Quando uma atividade é muito vigorosa, utiliza-se
primeiro o ATP e a CP armazenados (anaeróbia alácti-
ca).
� Se o exercício intenso se prolonga, recorre-se à for-
mação anaeróbia láctica de ATP.
� Finalmente, se a duração é mais prolongada, ocorre
a oxidação dos lipídeos e da glicose (aeróbio).
A prova de 100 m rasos se abastece praticamente de
depósitos de energia na forma de ATP e CP. Qualquer ativi-
dade intensa de duração inferior a 30 s realiza-se à custa
de energia anaeróbia aláctica.
41MEDICINA DO ESPORTE
Quando a duração aumenta e a intensidade diminui,
como ocorre nas provas de curta duração (400 a 800 m), o
consumo de energia depende inicialmente do metabolismo
anaeróbio aláctico, seguido imediatamente do láctico. Quan-
do a duração ultrapassa os 90 s, utiliza-se também o meta-
bolismo aeróbio.
Durante provas de fundo muito prolongadas, nas quais
é mais importante a resistência (não tanto a potência explo-
siva), utiliza-se a via aeróbia. A princípio, consomem-se
carboidratos, e em pouco tempo se passa à utilização de
lipídeos, embora os carboidratos voltem a ser o nutriente
de escolha quando existem esforços máximos finais.
Por isso, quando vão ser realizados exercícios prolonga-
dos, é importante proporcionar carboidratos em abundân-
cia para não consumir rapidamente as reservas orgânicas
e dispor delas nos últimos momentos do esforço. Pode-se
afirmar que as reservas musculares de glicogênio e de tri-
glicerídeos proporcionam 75% do combustível, enquanto
os ácidos graxos livres e a glicose sangüínea aportam 25%.
A seguir, são mostrados diferentes estudos, todos rela-
cionados com a intensidade e com a duração do exercício e
sua relação com o fornecimento de energia (Tabelas 1.9 a
1.12).
O custo energético por metro diminui à medida que a
distância aumenta e o trabalho se torna menos intenso.
ALGUMAS CONSIDERAÇÕES FINAIS
REFERENTES À RELAÇÃO ENTRE OS
SISTEMAS DE APORTES ENERGÉTICOS
E AS FONTES DE ABASTECIMENTO COM A
INTENSIDADE-DURAÇÃO DO EXERCÍCIO
Este item é uma introdução ao que acontece com o abasteci-
mento de energia durante o exercício, tanto na prática es-
portiva em busca da saúde como no treinamento e na com-
petição esportiva de alto rendimento. Ao longo deste livro,
encontram-se respostas profundas a essa questão, princi-
palmente nos Capítulos 2, 4, 6, 7, 8, 11, 12, 13.
A seguir, é apresentado um breve resumo, cuja revisão
é útil principalmente para estudantes de cursos universitá-
rios, aos quais se recomenda que, uma vez terminado o
livro, regressem a este capítulo.
Com relação ao aporte das fontes energéticas, incluídos
os macronutrientes e a relação com a intensidade-duração
do exercício:
� Até ≤ 70% da freqüência cardíaca máxima (FCmáx),
o que constitui um exercício leve, o aporte principal
de energia é fornecido pelos lipídeos. O aporte dos
carboidratos é pequeno. É um trabalho aeróbio leve
e regenerativo.
� A ≥ 70 e a ≤ 85% da FCmáx, o aporte principal é dos
carboidratos. Quanto mais próximo de 85% da
FCmáx, maior será o predomínio do aporte dos car-
boidratos. O aporte dos lipídeos é pequeno e muito
menor quando a intensidade do exercício aumenta.
A utilização dos carboidratos é realizada pelo sistema
aeróbio, e o aporte anaeróbio é pequeno.
� Com mais de 85% da FCmáx os carboidratos aportam
pelas duas vias. Quanto mais próximo a 90% da
FCmáx, em exercícios de duração superior 30 s, mais
anaeróbio é o aporte dos carboidratos pelo sistema
glicolítico anaeróbio láctico.
� Quando o exercício é moderado de longa duração
ou moderado/intenso de longa ou moderada dura-
100
50
0
0 1 3 5 10 30 50
C
on
tr
ib
ui
çã
o
(%
) Aeróbio
Anaeróbio
Duração máxima do exercício (min)
� Figura 1.15 Utilização das vias aeróbias e anaeróbias de acordo
com a duração do exercício.
Tabela 1.8 Sistemas energéticos e suas principais características
Duração e liberação
Fontes Via de formação Tempo de início Limite de ação máxima de energia
Anaeróbia aláctica CP, ATP muscular 0 s 30 s 10 s
Anaeróbia láctica Glicólise (reserva glicogênio) 15-20 s 30 s-5 a 6 min 30 s-1 min 30 s
Aeróbia Oxidação de carboidratos, lipídeos, proteínas 90-180 s Até várias horas 2-5 min
 
	Capa
	Fisiologia do músculo esquelético e exercício
	Contração muscular
	Estrutura do músculo esquelético
	Teoria do deslizamento dos filamentos
	Tipos de fibras musculares
	Mecanismos de adaptação das fibras musculares ao tipo de treinamento: relação com o desempenho
	Unidade motora
	Hipertrofia das fibras musculares
	Rendimento esportivo e relação com a distribução das fibras musculares
	Metabolismo energético do músculo durante o exercício
	Tipos de trabalho segundo a energia utilizada: formação de ATP
	Sequência para a utilização de energia
	Energia nos diferentes tipos de exercício