APG 17 - Células Sanguíneas

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 @jumorbeck 
 
Sangue 
↠ O sangue transporta várias substâncias, ajuda a regular 
diversos processos vitais e fornece proteção contra 
doença. Apesar das semelhanças de origem, composição 
e funções, o sangue é único de pessoa para pessoa, assim 
como a pele, os ossos e o cabelo. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ O sangue é um tecido conjuntivo líquido que consiste 
em células circundadas por matriz extracelular líquida. A 
matriz extracelular é chamada de plasma sanguíneo e 
suspende várias células e fragmentos celulares. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
Funções do sangue 
↠ Transporte: sangue transporta oxigênio dos pulmões 
para as células do corpo e dióxido de carbono das células 
corporais para os pulmões para que seja exalado. Além 
disso, leva os nutrientes do sistema digestório para as 
células corporais e hormônios das glândulas endócrinas 
para outras células do corpo. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Regulação: o sangue circulante ajuda a manter a 
homeostasia de todos os líquidos corporais. (TORTORA, 
14ª ed.) 
↠ Proteção: o sangue é capaz de coagular (se tornar 
parecido com um gel), propriedade que o protege contra 
perdas excessivas do sistema circulatório depois de uma 
lesão. Além disso, seus leucócitos protegem contra 
doença, realizando fagocitose. Diversos tipos de proteínas 
sanguíneas, inclusive anticorpos, interferonas e 
complemento auxiliam na proteção contra doença de 
várias formas. (TORTORA, 14ª ed.) 
Características físicas do sangue 
↠ O sangue é mais denso e mais viscoso que a água, 
além de ligeiramente pegajoso; (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ A temperatura do sangue é de 38°C, cerca de 1°C 
mais elevada que a temperatura corporal oral ou retal, e 
apresenta pH levemente alcalino, variando de 7,35 a 7,45. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠ A cor do sangue varia com o conteúdo de oxigênio. 
Quando saturado com oxigênio, o sangue é vermelho 
vivo. Quando insaturado de oxigênio é vermelho escuro. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠ O sangue constitui cerca de 20% do líquido 
extracelular, contabilizando 8% da massa corporal total. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠ O volume de sangue varia de 5 a 6 l em um homem 
adulto de porte mediano e de 4 a 5 l na mulher adulta 
de porte mediano. A diferença de volume entre homens 
e mulheres é decorrente das diferenças de tamanho 
corporal. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Vários hormônios regulados por feedback negativo 
garantem que o volume de sangue e a pressão osmótica 
permaneçam relativamente constantes. Os hormônios 
aldosterona, hormônio antidiurético e peptídio natriurético 
atrial (PNA) são especialmente importantes, pois regulam 
o volume de água excretada na urina. (TORTORA, 14ª ed.) 
Componentes do sangue 
Quando uma amostra de sangue é agitada em uma centrífuga, os 
elementos figurados mais pesados são compactados pela força 
centrífuga e o plasma menos denso permanece na parte superior do 
tubo. (MARIEB, 7ª ed.) 
A massa vermelha no fundo do tubo consiste em eritrócitos (ou 
hemácias), que são as células vermelhas do sangue que transportam 
gases importantes, como o oxigênio e o dióxido de carbono. A 
porcentagem do volume sanguíneo que consiste em eritrócitos, 
conhecida como hematócrito (“fração sanguínea”) é de, em média, 
45%. Os valores normais do hematócrito variam. Nos homens 
saudáveis, o hematócrito é de 47% ± 5%, enquanto nas mulheres 
saudáveis é de 42% ± 5%. Os valores tendem a ser ligeiramente mais 
altos nos recém nascidos - entre 42% e 68%. (MARIEB, 7ª ed.) 
Uma camada cinzenta delgada está presente na junção entre os 
eritrócitos e o plasma. Essa camada contém leucócitos, que são as 
“células brancas” que agem de várias maneiras para proteger o 
organismo, e as plaquetas (trombócitos), fragmentos celulares que 
ajudam a estancar um sangramento. Os leucócitos e as plaquetas 
constituem menos de 1% do volume sanguíneo, e o plasma 
corresponde a 55% do sangue total. (MARIEB, 7ª ed.) 
 
Plasma sanguíneo 
↠ O plasma sanguíneo é um fluido viscoso cor de palha. 
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↠ É composto 91,5% de água e 8,5% de solutos, cuja 
maioria é (7% por peso) de proteínas. (TORTORA, 14ª 
ed.) 
↠ Embora consista em 90% de água, ele contém mais 
de 100 tipos de moléculas diferentes, incluindo íons como 
o sódio (Na+) e o cloro (Cl–); nutrientes como os açúcares 
simples, aminoácidos e lipídios; resíduos como a ureia, 
amônia e dióxido de carbono; e oxigênio, hormônios e 
vitaminas. O plasma também contém três tipos principais 
de proteínas: (MARIEB, 7ª ed.) 
➢ Albumina: ajuda a evitar que a água se difunda 
da corrente sanguínea para a matriz extracelular 
dos tecidos. 
➢ Globulinas: incluem anticorpos e proteínas 
sanguíneas que transportam lipídios, ferro e 
cobre. 
➢ Fibrinogênio: a proteína plasmática fibrinogênio 
é uma das várias moléculas envolvidas em uma 
série de reações químicas que efetuam a 
coagulação sanguínea. 
↠ Se o sangue for deixado em repouso, uma série de 
reações no plasma, chamada de coagulação, produz um 
coágulo que enreda os elementos figurados e um fluido 
claro chamado soro. Assim, o soro é o plasma do qual os 
fatores de coagulação foram removidos. (MARIEB, 7ª ed.) 
O plasma é idêntico em composição ao líquido intersticial, exceto pela 
presença de proteínas plasmáticas. A presença de proteínas no plasma 
torna a pressão osmótica do sangue mais alta do que a do líquido 
intersticial. Este gradiente osmótico tende a puxar a água do líquido 
intersticial para os capilares e compensar a filtração dos capilares criada 
pela pressão do sangue. (SILVERTHON, 7ª ed.) 
Elementos figurados 
↠ Os elementos figurados do sangue incluem três 
componentes principais: (TORTORA, 14ª ed.) 
➢ As hemácias ou eritrócitos transportam oxigênio 
dos pulmões para as células corporais e dióxido 
de carbono das células do corpo para os 
pulmões. 
➢ Os leucócitos protegem o corpo de patógenos 
invasores e outras substâncias estranhas. 
Existem diversos tipos de leucócitos: neutrófilos, 
basófilos, eosinófilos, monócitos e linfócitos. Os 
linfócitos são ainda subdivididos em linfócitos B 
(células B), linfócitos T (células T) e células 
exterminadoras naturais (natural killers, NK). Cada 
tipo de leucócito contribui da sua maneira para 
os mecanismos de defesa do corpo. 
➢ As plaquetas, são fragmentos celulares sem 
núcleo. Entre outras ações, elas liberam 
substâncias químicas que promovem a 
coagulação do sangue nos casos de dano dos 
vasos sanguíneos. 
↠ Os leucócitos são as únicas células plenamente 
funcionais na circulação. Os eritrócitos perdem seus 
núcleos no momento em que entram na corrente 
circulatória, e as plaquetas, que também não possuem 
núcleo, são fragmentos celulares originados de uma 
grande célula-mãe, chamada de megacariócito. 
(SILVERTHON, 7ª ed.) 
O percentual do volume de sangue total ocupado pelas hemácias é 
chamado de hematócrito; o hematócrito de 40 indica que 40% do 
volume de sangue são compostos por hemácias. O hematócrito 
normal de mulheres adultas varia de 38 a 46% (média = 42), enquanto 
o de homens adultos varia entre 40 e 54% (média = 47). (TORTORA, 
14ª ed.) 
O hormônio testosterona, encontrado em concentração muito mais 
elevada nos homens do que nas mulheres, estimula a síntese de 
eritropoetina (EPO), um hormônio que, por sua vez, estimula a 
produção de hemácias. Dessa forma, a testosterona contribui para os 
hematócritos mais altos nos homens. Valores mais baixos nas mulheres 
durante os anos férteis também podem ser decorrentes da perda 
excessiva de sangue durante a menstruação. (TORTORA, 14ª ed.) 
Uma queda significativa no hematócrito indica anemia, que consiste em 
contagem de hemácias abaixo da normal. Na policitemia, o percentual 
de hemácias está anormalmente elevado e o hematócrito pode ser 
de 65% ou mais, o que aumenta a viscosidade do sangue, acentua a 
resistência ao fluxo e dificulta o bombeamento do sangue pelo 
coração. (TORTORA, 14ª ed.) 
Formação das células sanguíneas 
↠ O processopelo qual os elementos figurados do 
sangue se desenvolvem é chamado de hemopoese, 
eritropoese ou hematopoese. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ A hematopoiese é a síntese de células sanguíneas, 
começa no início do desenvolvimento embrionário e 
continua ao longo da vida de uma pessoa. (SILVERTHON, 
7ª ed.) 
Por volta da terceira semana de desenvolvimento fetal, células 
especializadas do saco vitelino do embrião formam aglomerados. 
Alguns desses aglomerados de células estão destinados a se tornarem 
o revestimento endotelial dos vasos sanguíneos, ao passo que outros 
se tornam células sanguíneas. A origem embrionária comum do 
endotélio e das células sanguíneas talvez explique por que muitas 
citocinas que controlam a hematopoiese são liberadas pelo endotélio 
vascular. (SILVERTHON, 7ª ed.) 
↠ Antes do nascimento, a hemopoese ocorre 
primeiramente no saco vitelino do embrião e, depois, no 
fígado, no baço, no timo e nos linfonodos do feto. A 
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medula óssea vermelha se torna o principal local de 
hemopoese nos últimos 3 meses da gravidez e continua 
sendo a fonte de células sanguíneas depois do 
nascimento e ao longo da vida. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ A medula óssea vermelha é um tecido conjuntivo 
extremamente vascularizado localizado nos espaços 
microscópicos entre as trabéculas do tecido ósseo 
esponjoso. É encontrada principalmente nos ossos do 
esqueleto axial, nos cíngulos dos membros superiores e 
inferiores e nas epífises proximais do úmero e fêmur. De 
0,05 a 0,1% das células da medula óssea vermelha são 
chamadas de células-tronco pluripotentes ou 
hemocitoblastos, que são derivadas do mesênquima 
(tecido a partir do qual a maioria dos tecidos conjuntivos 
evolui). Essas células são capazes de se desenvolver em 
muitos tipos de células diferentes. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Nos recém-nascidos, toda a medula óssea é vermelha 
e, portanto, ativa na produção de células sanguíneas. Com 
o envelhecimento do indivíduo, a velocidade de formação 
de células sanguíneas diminui; a medula óssea vermelha 
na cavidade medular dos ossos longos se torna inativa e 
é substituída por medula óssea amarela, formada 
principalmente por células gordurosas. 
 
↠ Em determinadas condições, como sangramentos 
graves, a medula óssea amarela pode voltar a ser medula 
óssea vermelha; isso ocorre porque células-tronco 
formadoras de sangue da medula óssea vermelha vão 
para medula óssea amarela, que é repovoada por células-
tronco pluripotentes. (TORTORA, 14ª ed.) 
 
↠ A fim de formar células sanguíneas, as células-tronco 
pluripotentes na medula óssea vermelha produzem mais 
dois tipos de células-tronco, que possuem a capacidade 
de se desenvolver em vários tipos celulares. Essas células-
tronco são chamadas de células-tronco mieloides e 
células-tronco linfoides. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ As células-tronco mieloides começam o seu 
desenvolvimento na medula óssea vermelha e dão 
origem a hemácias, plaquetas, monócitos, neutrófilos, 
eosinófilos, basófilos e mastócitos. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ As células-tronco linfoides, que dão origem aos 
linfócitos, começam o seu desenvolvimento na medula 
óssea vermelha, porém o completam nos tecidos 
linfáticos. As células-tronco linfoides também originam as 
células natural killer (NK). (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Durante a hemopoese, algumas das células-tronco 
mieloides se diferenciam em células progenitoras. Outras 
células-tronco mieloides e as células-tronco linfoides se 
desenvolvem diretamente nas células precursoras. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
As células progenitoras não são mais capazes de se reproduzir e estão 
comprometidas a dar origem a elementos mais específicos do sangue. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Algumas células progenitoras são conhecidas como 
unidades formadoras de colônia (UFC). Depois da 
designação UFC vem a abreviação que indica os 
elementos maduros no sangue que vão produzir: 
(TORTORA, 14ª ed.) 
➢ UFC-E produz eritrócitos (hemácias); 
➢ UFC-Meg produz megacariócitos, a fonte das 
plaquetas; 
➢ UFC-GM produz granulócitos (sobretudo 
neutrófilos) e monócitos. 
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↠ Na geração seguinte, as células são chamadas de 
células precursoras, também conhecidas como blastos. 
Depois de várias divisões, elas se desenvolvem nos 
elementos figurados do sangue propriamente ditos. Por 
exemplo, os monoblastos se tornam monócitos, os 
mieloblastos eosinofílicos se tornam eosinófilos e assim 
por diante. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ As células precursoras apresentam aparências 
microscópicas reconhecíveis. (TORTORA, 14ª ed.) 
Vários hormônios chamados de fatores de crescimento 
hematopoéticos regulam a diferenciação e a proliferação de células 
progenitoras específicas. (TORTORA, 14ª ed.) 
➢ A eritropoetina (EPO) aumenta o número de células 
precursoras de hemácias. A EPO é produzida 
principalmente por células que se encontram entre os 
túbulos renais (células intersticiais peritubulares). Em caso de 
insuficiência renal, a liberação de EPO fica mais lenta e a 
produção de hemácias inadequada, o que leva à diminuição 
do hematócrito e da capacidade de levar oxigênio aos 
tecidos corporais. 
➢ A trombopoetina (TPO) é um hormônio produzido pelo 
fígado que estimula a formação de plaquetas a partir dos 
megacariócitos. 
➢ Várias citocinas diferentes regulam o desenvolvimento de 
tipos distintos de células sanguíneas. Citocinas são pequenas 
glicoproteínas tipicamente produzidas por células como as 
da medula óssea vermelha, leucócitos, macrófagos, 
fibroblastos e células endoteliais. Em geral, atuam como 
hormônios locais (autócrinos ou parácrinos). As citocinas 
estimulam a proliferação de células progenitoras na medula 
óssea vermelha e regulam as atividades de células 
envolvidas nas defesas inespecíficas (como fagócitos) e 
respostas imunes (como células B e T). 
➢ Os fatores estimuladores de colônia (FEC) e as interleucinas 
(IL) são duas importantes famílias de citocinas que 
estimulam a formação de leucócitos. 
Hemácias (eritrócitos) 
Forma e dimensões das hemácias 
↠ As hemácias normais são discos bicôncavos com 
diâmetro médio de cerca dos 7,8 micrômetros e 
espessura de 2,5 micrômetros, em sua área mais 
espessa, e 1 micrômetro ou menos no centro. O volume 
médio das hemácias é de 90 a 95 micrômetros cúbicos. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ As hemácias maduras apresentam uma estrutura 
simples. Sua membrana plasmática é, ao mesmo tempo, 
resistente e flexível, o que possibilita a deformação 
eritrocitária sem ruptura quando as hemácias atravessam 
capilares sanguíneos estreitos. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ As hemácias não possuem núcleo e outras organelas 
e não podem se reproduzir nem realizar atividades 
metabólicas intensas. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ O citosol das hemácias contém moléculas de 
hemoglobina; essas importantes moléculas são 
sintetizadas antes da perda do núcleo durante a fase de 
produção da hemácia e constituem cerca de 33% do 
peso da célula. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ A forma das hemácias pode variar muito conforme as 
células sejam espremidas ao passarem pelos capilares. De 
fato, a hemácia é um “saco” que pode ser deformado, 
assumindo praticamente qualquer forma. (GUYTON & 
HALL, 13ª ed.) 
↠ A membrana é mantida no lugar por um citoesqueleto 
complexo, composto de filamentos unidos a proteínas 
transmembrana de ancoramento. (SILVERTHON, 7ª ed.) 
 
↠ A estrutura em forma de disco dos eritrócitos também 
possibilita que eles modifiquem sua forma em resposta a 
mudanças osmóticas no sangue. Em um meio hipertônico, 
os eritrócitos encolhem e desenvolvem uma superfície 
pontiaguda quando a membrana é tracionada em direção 
ao citoesqueleto. Um eritrócito colocado em um meio 
ligeiramente hipotônico, incha e forma uma esfera, sem 
romper a integridade da sua membrana. (SILVERTHON, 
7ª ed.) 
 
A célula normal tem excesso de membrana celular em relação à 
quantidade de material interno, a deformação, em termosrelativos, 
não distende muito a membrana e, consequentemente, não causa 
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ruptura da célula, como aconteceria com muitas outras células. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
No homem saudável, o número médio de hemácias por milímetro 
cúbico é de 5.200.000 (±300.000); e, na mulher, é de 4.700.000 
(±300.000). As pessoas que vivem em grandes altitudes apresentam 
número maior de hemácias. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Um adulto saudável do sexo masculino possui cerca 
de 5,4 milhões de hemácias por microlitro (µl) de sangue* 
e uma mulher adulta saudável possui cerca de 4,8 milhões. 
(Uma gota de sangue contém cerca de 50 µ l. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Para manter a contagem normal de hemácias, novas 
células maduras precisam entrar na circulação na 
impressionante velocidade de, pelo menos, 2 milhões por 
segundo, um ritmo que contrabalanceia a taxa igualmente 
alta de destruição das hemácias. (TORTORA, 14ª ed.) 
Funções das hemácias 
↠ A principal função das hemácias, também conhecidas 
como eritrócitos, consiste no transporte de hemoglobina, 
que, por sua vez, leva oxigênio dos pulmões para os 
tecidos. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ As hemácias desempenham outras funções, como por 
exemplo, contêm grande quantidade de anidrase 
carbônica, enzima que catalisa a reação reversível entre 
o dióxido de carbono (CO2) e a água para formar ácido 
carbônico (H2CO3), aumentando, por milhares de vezes, a 
velocidade dessa reação. A rapidez dessa reação 
possibilita que a água do sangue transporte quantidade 
enorme de CO2 na forma de íon bicarbonato (HCO3-), 
dos tecidos para os pulmões, onde é reconvertido em 
CO2 e eliminado para a atmosfera como produto do 
metabolismo corporal. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ A hemoglobina nas células é excelente tampão ácido 
base (como é o caso da maioria das proteínas); devido a 
isso, a hemácia é responsável pela maior parte da 
capacidade do tamponamento ácido-base de todo o 
sangue. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Produção das hemácias 
ÁREAS DO CORPO QUE PRODUZEM HEMÁCIAS: 
↠ A medula óssea de quase todos os ossos produz 
hemácias até que a pessoa atinja a idade de 5 anos. A 
medula óssea dos ossos longos, exceto pelas porções 
proximais do úmero e da tíbia, fica muito gordurosa, 
deixando de produzir hemácias aproximadamente aos 20 
anos de idade. Após essa idade, a maioria das hemácias 
continua a ser produzida na medula óssea dos ossos 
membranosos, como vértebras, esterno, costelas e íleo. 
Mesmo nesses ossos, a medula passa a ser menos 
produtiva com o avanço da idade. (GUYTON & HALL, 13ª 
ed.) 
 
GÊNESE DAS CÉLULAS SANGUÍNEAS: 
↠ As hemácias iniciam suas vidas, na medula óssea, por 
meio de tipo único de célula referido como célula-tronco 
hematopoética pluripotente, da qual derivam todas as 
células do sangue circulante. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Pequena parcela permanece exatamente como as 
células pluripotentes originais, retidas na medula óssea 
como reserva, embora seu número diminua com a idade. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Todavia, a maioria das células-tronco que se 
reproduziram se diferencia formando outras células. As 
células em estágio intermediário são bastante parecidas 
com as células-tronco pluripotentes, apesar de já estarem 
comprometidas com uma linhagem particular de células, 
referida como células-tronco comprometidas. (GUYTON 
& HALL, 13ª ed.) 
↠ A célula tronco comprometida produtora de hemácias 
é referida como unidade formadora de colônia de 
eritrócitos e a sigla CFU-E (colony-forming unit 
erythrocyte) é usada para designar esse tipo de célula-
tronco. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
INDUTORES DE CRESCIMENTO E DE DIFERENCIAÇÃO 
O crescimento e a reprodução das diferentes células-tronco são 
controlados por múltiplas proteínas, denominadas indutores de 
crescimento. Foram descritos pelo menos quatro indutores de 
crescimento principais, cada um tendo características diferentes. Um 
desses indutores, a interleucina-3, promove o crescimento e a 
reprodução de praticamente todos os diferentes tipos de células-
tronco comprometidas, ao passo que os outros induzem o 
crescimento de apenas tipos específicos de células. (GUYTON & HALL, 
13ª ed.) 
Os indutores de crescimento promovem o crescimento das células, 
mas não sua diferenciação, que é a função de outro grupo de 
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 @jumorbeck 
 
proteínas, denominado indutores de diferenciação. (GUYTON & HALL, 
13ª ed.) 
A formação dos indutores de crescimento e de diferenciação é, por 
sua vez, controlada por fatores externos à medula óssea. Por exemplo, 
no caso de hemácias (células da linhagem vermelha), a exposição do 
sangue a baixas concentrações de oxigênio, por longo período, resulta 
na indução do crescimento, da diferenciação e da produção de 
número muito aumentado de hemácias. No caso de alguns leucócitos, 
as doenças infecciosas causam crescimento, diferenciação e formação 
final de tipos específicos de leucócitos necessários ao combate de 
cada infecção. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
ESTÁGIOS DA DIFERENCIAÇÃO DAS HEMÁCIAS: 
↠ A primeira célula que pode ser identificada como 
pertencente à linhagem vermelha é o proeritroblasto. Na 
presença de estimulação apropriada, grande número 
dessas células é formado por células-tronco CFU-E.. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Uma vez formado o proeritroblasto, ele se divide por 
diversas vezes, até por fim formar muitas hemácias 
maduras. As células da primeira geração são denominadas 
eritroblastos basófilos, por se corarem com substâncias 
básicas; nesse estágio, a célula só acumula pequena 
quantidade de hemoglobina. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Nas gerações sucessivas, as células ficam cheias com 
hemoglobina, na concentração de cerca de 34%; o 
núcleo se condensa até tamanho muito pequeno e seu 
resíduo final é absorvido ou excretado pela célula. Ao 
mesmo tempo, o retículo endoplasmático também é 
reabsorvido. A célula nesse estágio é designada 
reticulócito, por ainda conter pequena quantidade de 
material basofílico, consistindo em remanescentes do 
aparelho de Golgi, das mitocôndrias e de algumas outras 
organelas citoplasmáticas. Durante esse estágio de 
reticulócito, as células saem da medula óssea, entrando 
nos capilares sanguíneos por diapedese (modificando sua 
conformação para passar pelos poros das membranas 
capilares). (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ O material basófilo remanescente do reticulócito, 
normalmente, desaparece de 1 a 2 dias e, a partir daí, a 
célula passa a ser referida como hemácia madura. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
 
 
 
 
 
 
A ERITROPOETINA REGULA A PRODUÇÃO DAS HEMÁCIAS DO 
SANGUE 
↠ A massa total de células sanguíneas da linhagem 
vermelha no sistema circulatório é regulada dentro de 
limites estreitos, de modo que: 
➢ um número adequado de hemácias sempre 
esteja disponível para o transporte adequado de 
oxigênio dos pulmões para os tecidos; 
➢ as células não sejam tão numerosas a ponto de 
impedir o fluxo sanguíneo. 
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 @jumorbeck 
 
 
OXIGENAÇÃO TECIDUAL É O REGULADOR MAIS ESSENCIAL DA PRODUÇÃO 
DE HEMÁCIAS 
As condições que causem diminuição da quantidade de oxigênio 
transportado para os tecidos normalmente aumentam a intensidade da 
produção de hemácias. Assim, quando a pessoa fica extremamente 
anêmica, como consequência de hemorragia ou de outra condição, a 
medula óssea, de imediato, inicia a produção de grande quantidade de 
hemácias. Além disso, a destruição de grandes porções de medula 
óssea, em especial pela terapia por raios X, acarreta hiperplasia da 
medula óssea em uma tentativa de suprir a demanda por hemácias 
pelo organismo. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Nas grandes altitudes, onde a quantidade de oxigênio no ar está 
bastante diminuída, o oxigênio é transportado para os tecidos em 
quantidade insuficiente e ocorre aumento significativo da produção de 
hemácias. Nesse caso, não é a concentração de hemácias no sangue 
que controla sua produção, mas,sim, a quantidade de oxigênio 
transportado para os tecidos, em relação à demanda tecidual por 
oxigênio. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
A ERITROPOETINA ESTIMULA A PRODUÇÃO DE HEMÁCIAS E SUA 
FORMAÇÃO AUMENTA EM RESPOSTA À HIPOXIA 
O principal estímulo para a produção de hemácias nos estados de 
baixa oxigenação é o hormônio circulante referido como eritropoetina, 
glicoproteína com peso molecular de cerca de 34.000. Na ausência de 
eritropoetina, a hipoxia tem pouco ou nenhum efeito sobre a 
estimulação da produção eritrocitária. Entretanto, quando o sistema da 
eritropoetina está funcional, a hipoxia promove aumento importante 
da produção de eritropoetina, e, por sua vez, a eritropoetina aumenta 
a produção eritrocitária até o desaparecimento da hipoxia. (GUYTON 
& HALL, 13ª ed.) 
 
A MATURAÇÃO DAS HEMÁCIAS NECESSITA: VITAMINA B12 
(CIANOCOBALAMINA) E ÁCIDO FÓLICO 
Devido à contínua necessidade de reposição das hemácias, as células 
eritropoéticas da medula óssea estão entre as células de mais rápido 
crescimento e reprodução de todo o corpo. Assim, como seria de se 
esperar, sua maturação e intensidade de produção são 
acentuadamente afetadas pelo estado nutricional da pessoa. Duas 
vitaminas, a vitamina B12 e o ácido fólico, são de grande importância 
para a maturação final das células da linhagem vermelha. Ambas as 
vitaminas são essenciais à síntese de DNA, visto que cada uma delas, 
por modos diferentes, é necessária para a formação de trifosfato de 
timidina, uma das unidades essenciais da produção do DNA. Por 
conseguinte, a deficiência de vitamina B12 ou de ácido fólico resulta 
em diminuição do DNA e, consequentemente, na falha da maturação 
nuclear e da divisão celular. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Não raro, bebês prematuros exibem anemia, em parte devido à 
produção inadequada de eritropoetina. Durante as primeiras semanas 
depois do nascimento, o fígado, e não os rins, produz a maior parte 
da EPO. Uma vez que o fígado é menos sensível que os rins à hipoxia, 
os recém-nascidos apresentam uma resposta menor da EPO à anemia 
que os adultos. Visto que a hemoglobina fetal (hemoglobina presente 
ao nascimento) carreia até 30% mais oxigênio, a perda de hemoglobina 
fetal, devido à produção insuficiente de eritropoetina, piora a anemia. 
(TORTORA, 14ª ed.) 
↠. Embora as células maduras da linhagem vermelha não 
tenham núcleo, mitocôndrias ou retículo endoplasmático, 
elas contêm enzimas citoplasmáticas capazes de 
metabolizar glicose e formar pequenas quantidades de 
trifosfato de adenosina. Essas enzimas também mantêm 
(1) a flexibilidade de sua membrana celular; (2) o transporte 
de íons através da membrana; (3) o ferro das 
hemoglobinas na forma ferrosa, em vez de na forma 
férrica, além de (4) impedirem a oxidação das proteínas 
presentes nas hemácias. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Ciclo de vida das hemácias 
↠ As hemácias vivem aproximadamente 120 dias devido 
ao desgaste que suas membranas plasmáticas sofrem ao 
atravessar os capilares sanguíneos. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Como não têm núcleo e outras organelas, as hemácias 
não conseguem sintetizar novos componentes para 
repor os danificados. A membrana plasmática fica mais 
frágil com o avanço da idade e as hemácias mais 
propensas a se romper, especialmente à medida que são 
comprimidas pelos canais estreitos no baço. (TORTORA, 
14ª ed.) 
↠ Quando a membrana das hemácias fica frágil, a célula 
se rompe durante sua passagem por algum ponto 
estreito da circulação. Muitas das hemácias se 
autodestroem no baço, onde os espaços entre as 
trabéculas estruturais da polpa vermelha, pelos quais deve 
8 
 
 @jumorbeck 
 
passar a maioria das hemácias medem apenas 3 
micrômetros de largura, em comparação ao diâmetro de 
8 micrômetros das hemácias. Quando o baço é removido, 
o número de hemácias anormais e de células senis 
circulantes no sangue aumenta consideravelmente. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ As hemácias rompidas são removidas da circulação e 
destruídas por macrófagos fagocíticos presentes no baço 
e no fígado e os produtos da sua degradação são 
reciclados e usados em vários processos metabólicos, 
inclusive formação de novas hemácias. (TORTORA, 14ª 
ed.) 
↠ A reciclagem ocorre da seguinte maneira: 
1- Os macrófagos no baço, no fígado ou na medula 
óssea vermelha fagocitam hemácias rompidas 
ou gastas. 
2- As porções globina e heme da hemoglobina são 
separadas. 
3- A globina é degradada em aminoácidos, que 
podem ser reutilizados na síntese de outras 
proteínas. 
4- O ferro é removido da porção heme na forma 
de Fe3+, que se associa à proteína plasmática 
transferrina, um transportador de Fe3+ na 
corrente sanguínea. 
5- Nas fibras musculares, nos hepatócitos e nos 
macrófagos do baço e do fígado, o Fe3+ se 
desliga da transferrina e se fixa a uma proteína 
que armazena ferro chamada ferritina. 
6- Ao ser liberado de um local de reserva ou 
absorvido do sistema digestório, o Fe3+ se fixa 
novamente à transferrina. 
7- O complexo Fe3+–transferrina é levado para a 
medula óssea vermelha, onde as células 
precursoras de hemácias os captam por meio 
de endocitose mediada por receptores para uso 
na síntese de hemoglobina. O ferro é necessário 
para a porção heme da molécula de 
hemoglobina e os aminoácidos para a porção 
globina. A vitamina B12 também é essencial para 
a síntese de hemoglobina. 
8- A eritropoese na medula óssea vermelha resulta 
na produção de hemácias, que entram na 
circulação. 
9- Quando o ferro é removido da heme, a porção 
sem ferro da heme é convertida em biliverdina, 
um pigmento verde e, em seguida, em 
bilirrubina, um pigmento amarelo-alaranjado. 
10- A bilirrubina entra no sangue e é transportada 
para o fígado. 
11- No fígado, a bilirrubina é liberada pelos 
hepatócitos na bile, passa para o intestino 
delgado e, depois, para o intestino grosso. 
12- No intestino grosso, bactérias convertem 
bilirrubina em urobilinogênio. 
13- Parte do urobilinogênio é absorvida de volta ao 
sangue, convertida em um pigmento amarelo 
chamado urobilina e excretado na urina. 
14- A maior parte do urobilinogênio é eliminada nas 
fezes na forma de um pigmento marrom 
chamado de estercobilina, que confere às fezes 
sua cor característica. 
↠ Normalmente, a eritropoese e a destruição de 
hemácias quase se equivalem. (TORTORA, 14ª ed.) 
Leucócitos 
↠ Os leucócitos, também chamados glóbulos brancos, 
são as unidades móveis do sistema protetor do corpo. 
Eles são formados, em parte, na medula óssea 
(granulócitos, monócitos e alguns linfócitos) e, em outra, 
no tecido linfático (linfócitos e plasmócitos). Após sua 
formação, eles são transportados pelo sangue para 
diversas partes do corpo, onde foram necessários. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Os leucócitos possuem núcleos e um complemento 
total de outras organelas. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Os leucócitos são classificados como granulócitos ou 
agranulócitos, dependendo se contêm notáveis grânulos 
citoplasmáticos cheios de substâncias químicas (vesículas) 
que se tornam visíveis com coloração quando visualizados 
pelo microscópio óptico. (TORTORA, 14ª ed.) 
↠ Os leucócitos granulócitos englobam os neutrófilos, os 
eosinófilos e os basófilos; os leucócitos agranulócitos 
abarcam os linfócitos e os monócitos. (TORTORA, 14ª ed.) 
Características gerais dos leucócitos 
TIPOS DE GLÓBULOS BRANCOS: 
↠ Seis tipos de glóbulos brancos estão presentes no 
sangue: neutrófilos polimorfonucleares, eosinófilos 
polimorfonucleares, basófilos polimorfonucleares, 
monócitos, linfócitos e, ocasionalmente, plasmócitos. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Os três primeiros tipos de células, as células 
polimorfonucleares, têm aparência granular, e por esse 
9 
 
 @jumorbeck 
 
motivo são chamados granulócitos ou, na terminologia 
clínica, “polis”, devido a seus múltiplos núcleos. (GUYTON 
& HALL, 13ª ed.) 
↠ Os granulócitos e os monócitos protegem o corpo 
contra micro-organismosinvasores, principalmente por 
meio de sua ingestão (isto é, pela fagocitose) ou por 
liberação de substâncias antimicrobianas ou inflamatórias 
que apresentam múltiplos efeitos que ajudam a destruir 
o organismo agressor. Os linfócitos e os plasmócitos 
atuam principalmente em conexão com o sistema imune. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
LEUCÓCITOS GRANULÓCITOS 
↠ Depois da coloração, cada um dos três tipos de 
leucócitos granulócitos demonstra grânulos, com 
colorações distintas, que podem ser reconhecidos no 
microscópio óptico. Os leucócitos granulócitos podem ser 
diferenciados da seguinte maneira: (TORTORA, 14ª ed.) 
NEUTRÓFILOS: 
➢ Destruidores de bactérias são a classe de 
leucócito mais abundante, constituindo cerca de 
60% de todas as células brancas (leucócitos) do 
sangue nas pessoas saudáveis. (MARIEB) 
➢ Os grânulos do neutrófilo são menores que os 
dos outros leucócitos granulócitos, são 
distribuídos de maneira uniforme e apresentam 
cor lilás-clara. 
➢ Uma vez que os grânulos não atraem 
fortemente nem o corante ácido (vermelho) 
nem o básico (azul), esses leucócitos são 
neutrofílicos (= neutros). 
➢ O núcleo apresenta dois a cinco lobos 
conectados por filamentos muito finos de 
material nuclear. Conforme o leucócito 
envelhece, o número de lobos nucleares 
aumenta. 
➢ Como os neutrófilos mais velhos apresentam 
lobos nucleares de vários formatos diferentes, 
muitas vezes, são chamados de leucócitos 
polimorfonucleares (PMN) 
EOSINÓFILOS: 
➢ Os relativamente raros eosinófilos contribuem 
com 1% a 4% de todos os leucócitos. (MARIEB, 
7ª ed.) 
➢ Os eosinófilos desempenham um papel no 
encerramento das reações alérgicas fagocitando 
os alérgenos (substâncias que induzem à alergia) 
depois que estes estiverem ligados aos 
anticorpos. (MARIEB, 7ª ed.) 
➢ Em resposta a uma infecção parasitária, os 
eosinófilos atacam os parasitas, e seus grânulos 
liberam enzimas que digerem e destroem os 
invasores. O combate aos parasitas é a função 
mais importante dos eosinófilos, e essas células 
se reúnem na parede do tubo digestório, onde 
os parasitas têm mais probabilidade de serem 
encontrados. (MARIEB, 7ª ed.) 
➢ Os grânulos grandes e de tamanho uniforme 
dentro de um eosinófilo são eosinofílicos 
(atraídos pela eosina) – eles se coram de 
vermelho-alaranjado com corantes ácidos. 
➢ Em geral, os grânulos não cobrem ou 
obscurecem o núcleo, que, na maioria das vezes, 
possui dois lobos conectados por um filamento 
fino ou um filamento espesso de material 
nuclear. 
BASÓFILOS: 
➢ Os leucócitos mais raros são os basófilos, que, 
em média, contribuem com apenas 0,5% de 
todos os leucócitos, ou 1 em 200. (MARIEB, 7ª 
ed.) 
➢ Os basófilos conduzem os estágios finais da 
inflamação nas alergias e infecções parasitárias. 
(MARIEB, 7ª ed.) 
➢ Os grânulos redondos e de tamanho variado de 
um basófilo são basofílicos (atraídos pela base) – 
eles se coram de azul-arroxeado com corantes 
básicos. 
➢ Os grânulos comumente obscurecem o núcleo, 
que apresenta dois lobos. 
 
 
10 
 
 @jumorbeck 
 
 
LEUCÓCITOS AGRANULÓCITOS 
↠ Embora os chamados leucócitos agranulócitos 
possuam grânulos citoplasmáticos, eles não são visíveis 
ao microscópio óptico devido ao seu pequeno tamanho 
e baixa afinidade pelos corantes. (TORTORA, 14ª ed.) 
LINFÓCITOS: 
➢ Relativamente comuns, eles representam 20% a 
45% de todos os leucócitos no sangue. 
(MARIEB, 7ª ed.) 
➢ O núcleo de um linfócito possui uma coloração 
escura e é redondo ou discretamente 
endentado. 
➢ O citoplasma se cora de azul-celeste e forma 
uma margem ao redor do núcleo. Quanto maior 
a célula, mais visível o citoplasma. Os linfócitos 
são classificados de acordo com o diâmetro 
celular como linfócitos grandes (10 a 14 µm) ou 
pequenos (6 a 9 µm). 
➢ Os linfócitos são eficazes no combate aos 
organismos infecciosos porque cada linfócito 
reconhece e age contra uma molécula estranha 
específica. Qualquer molécula desse tipo que 
induza uma resposta de um linfócito se chama 
antígeno (“induzir contra”). 
➢ As duas classes principais de linfócitos — as 
células T e as células B - atacam os antígenos 
de maneiras diferentes. As células T atacam as 
células estranhas diretamente e as células B 
diferenciam e produzem anticorpos, proteínas 
que se ligam ao antígeno e, assim, marcam a 
célula estranha para que seja destruída pelos 
macrófagos 
 
MONÓCITOS: 
➢ Os maiores leucócitos são os monócitos, que 
correspondem a 4% a 8% das células brancas 
do sangue. (MARIEB, 7ª ed.) 
➢ O núcleo de um monócito normalmente tem 
forma de rim ou de ferradura e o citoplasma é 
azul-acinzentado e possui uma aparência 
espumosa. 
➢ A cor e a aparência do citoplasma são 
decorrentes de grânulos azurofílicos muito finos, 
que são os lisossomos. 
➢ O sangue é meramente um conduto para os 
monócitos, que migram do sangue para os 
tecidos, onde crescem e se diferenciam em 
macrófagos. Alguns se tornam macrófagos fixos 
(tecido), o que quer dizer que residem em um 
tecido particular; os macrófagos alveolares nos 
pulmões ou macrófagos no baço são alguns 
exemplos. Outros se tornam macrófagos 
nômades, que vagam pelos tecidos e se reúnem 
em locais de infecção ou inflamação. 
 
Os leucócitos e todas as outras células nucleadas do corpo apresentam 
proteínas, chamadas de complexo de histocompatibilidade principal 
(MHC) ou HLA (human leukocyte antigen), que se projetam da 
membrana plasmática no líquido extracelular. Esses “marcadores de 
identidade celular” são únicos para cada pessoa (exceto gêmeos 
idênticos). (TORTORA, 14ª ed.) 
CONCENTRAÇÕES DOS DIFERENTES GLÓBULOS BRANCOS NO 
SANGUE 
↠ O ser humano adulto tem cerca de 7.000 leucócitos 
por microlitro de sangue. Do total de leucócitos, as 
porcentagens normais dos diferentes tipos de células são 
as seguintes: (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
 
Funções dos Leucócitos 
A leucocitose, que consiste no aumento da quantidade de leucócitos 
acima de 10.000/µl, é uma resposta de proteção normal a estresses 
11 
 
 @jumorbeck 
 
como organismos invasores, exercício vigoroso, anestesia e cirurgia. O 
nível anormalmente baixo de leucócitos (abaixo de 5.000/µ l ) é 
chamado leucopenia. Nunca é benéfico e pode ser causado por 
radiação, choque e certos agentes quimioterápicos. (TORTORA, 14ª 
ed.) 
↠ Quando patógenos entram no corpo, a função geral 
dos leucócitos é combate-los por fagocitose ou respostas 
imunes. Para realizar essas tarefas, muitos leucócitos 
deixam a corrente sanguínea e se reúnem em locais de 
invasão patogênica ou inflamação. Uma vez que os 
leucócitos granulócitos e os monócitos deixam a corrente 
sanguínea para combater alguma lesão ou infecção, eles 
nunca retornam. Os linfócitos, por outro lado, voltam a 
circular de maneira contínua – do sangue para os espaços 
intersticiais dos tecidos, para o líquido linfático e de volta 
ao sangue. (TORTORA, 14ª ed.) 
Gênese dos Leucócitos 
↠ Além das células comprometidas para formar as 
hemácias, são formadas duas grandes linhagens de 
leucócitos, as linhagens mielocítica e linfocítica. O lado 
esquerdo da imagem mostra a linhagem mielocítica, 
começando com o mieloblasto; o lado direito mostra a 
linhagem linfocítica, iniciando com o linfoblasto. (GUYTON 
& HALL, 13ª ed.) 
 
 
↠ As células comprometidas em cada linhagem de 
granulócito chamam-se mieloblastos, que acumulam 
lisossomos e se transformam em promielócitos. (MARIEB, 
7ª ed.) 
↠ Os grânulos distintivos de cada granulócito aparecem 
em seguida, no estágio de mielócito. Quando esse estágio 
é alcançado, a divisão celular cessa. No estágio posterior 
de metamielócito, o núcleo para de funcionar e se dobra 
em uma “ferradura” espessa. Os neutrófilos com esses 
conteúdos são os neutrófilos em bastão. Depois os 
granulócitos completam sua diferenciação e entram na 
corrente sanguínea. (MARIEB, 7ª ed.) 
↠ Não ocorre muita diferenciação estruturalnas 
linhagens celulares que levam aos monócitos e linfócitos, 
já que essas células se parecem muito com as células-
tronco das quais se originam. (MARIEB, 7ª ed.) 
↠ Na linhagem que leva aos monócitos, os monoblastos 
comprometidos aumentam e obtêm mais lisossomos à 
medida que se transformam em promonócitos e depois 
em monócitos. (MARIEB, 7ª ed.) 
↠ Na linhagem que leva aos linfócitos, a cromatina no 
núcleo condensa e a quantidade de citoplasma diminui. 
(MARIEB, 7ª ed.) 
↠ Os granulócitos e os monócitos só são formados na 
medula óssea. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Os linfócitos e os plasmócitos são produzidos, 
principalmente, nos diversos tecidos linfogênicos — de 
modo especial, nos linfonodos, no baço, no timo, nas 
tonsilas e em vários bolsões de tecido linfoide em outras 
partes do corpo, como na medula óssea e nas chamadas 
placas de Peyer, por baixo do epitélio da parede do 
intestino. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Os leucócitos formados na medula óssea ficam 
armazenados na medula até que sejam necessários no 
sistema circulatório. Quando surge essa necessidade, 
vários fatores provocam a liberação dos leucócitos. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Tempo de vida dos leucócitos 
↠ A vida dos granulócitos, após sua liberação pela medula 
óssea, é normalmente de 4 a 8 horas circulando pelo 
sangue, e de mais 4 a 5 dias nos tecidos onde são 
necessários. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Durante as infecções graves, essa duração total da 
vida dos leucócitos, em geral, se encurta para algumas 
horas, porque os granulócitos se dirigem com rapidez 
ainda maior para a área infectada para exercerem suas 
funções e, no processo, serem destruídos. (GUYTON & 
HALL, 13ª ed.) 
↠ Os monócitos têm também curto tempo de trânsito, 
de 10 a 20 horas no sangue, antes de atravessar as 
membranas capilares em direção aos tecidos. Uma vez 
12 
 
 @jumorbeck 
 
nos tecidos, essas células aumentam seu volume para se 
transformar em macrófagos teciduais e, nessa forma, 
podem viver por meses, a menos que sejam destruídos 
durante a execução de suas funções fagocíticas. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
↠ Os linfócitos entram de forma contínua no sistema 
circulatório, junto com a drenagem da linfa dos linfonodos 
e de outros tecidos linfoides. Depois de algumas horas, 
passam do sangue de volta para os tecidos por diapedese. 
Então, passado algum tempo, eles reentram na linfa e 
retornam várias vezes para o sangue; assim, existe 
circulação contínua de linfócitos por todo o corpo. Os 
linfócitos têm sobrevida que varia de semanas a meses, 
dependendo da necessidade pelo corpo dessas células. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
OS LEUCÓCITOS ENTRAM NOS ESPAÇOS TECIDUAIS POR DIAPEDESE 
Os neutrófilos e os monócitos podem se espremer através dos poros 
dos capilares sanguíneos por diapedese. Ou seja, mesmo que um poro 
seja muito menor do que a célula, pequena porção da célula desliza 
pelo poro a cada vez; a porção que desliza pelo poro fica, 
momentaneamente, limitada ao tamanho do poro. (GUYTON & HALL, 
13ª ed.) 
Os neutrófilos e os macrófagos podem se deslocar através dos tecidos 
por movimento ameboide. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Várias substâncias químicas diferentes nos tecidos fazem com que os 
neutrófilos e macrófagos se movam na direção da fonte dessa 
substância. Esse fenômeno é conhecido como quimiotaxia. Essas 
substâncias incluem: algumas das toxinas bacterianas e virais, produtos 
degenerativos dos tecidos inflamados. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
 
 
 
 
FAGOCITOSE 
A função mais importante dos neutrófilos e dos macrófagos é a 
fagocitose, que significa ingestão celular do agente agressor. Os 
fagócitos devem ser seletivos quanto ao material que é fagocitado; 
caso contrário, células e estruturas normais do corpo poderiam ser 
ingeridas. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Quando a partícula estranha é fagocitada, lisossomos e outros grânulos 
citoplasmáticos no neutrófilo ou no macrófago entram em contato 
imediatamente com a vesícula fagocítica e suas membranas se 
fundem, esvaziando muitas enzimas digestivas e agentes bactericidas 
nessa vesícula. Assim, a vesícula fagocítica passa a ser uma vesícula 
digestiva, e a digestão das partículas fagocitadas começa 
imediatamente. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Além da digestão das bactérias ingeridas nos fagossomos, os 
neutrófilos e macrófagos contêm agentes bactericidas que destroem 
a maioria das bactérias, mesmo quando as enzimas lisossômicas não 
conseguem digeri-las. (GUYTON & HALL, 13ª ed.) 
Referências: 
MARIEB, Elaine. Anatomia humana. Tradução Lívia Cais, 
Maria Silene de Oliveira e Luiz Cláudio Queiroz. São Paulo: 
Pearson Education do Brasil, 2014. 
TORTORA, Gerard J. Princípios de anatomia e fisiologia / 
Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson; tradução Ana 
Cavalcanti C. Botelho... [et al.]. – 14. ed. – Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.