A Economia da Natureza - Ricklefs (6 Edição)

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Ecologia de Paisagem
Em grande parte deste livro consideramos a ecologia numa escala local. Consideramosos papéis das condições físicas e populações das espécies numa determinada locali-dade e vimos como estes fatores podem afetar a ecologia de indivíduos, populações,
comunidades e ecossistemas. Ao fazer isso, muitas vezes foi útil focalizar uma área razoa-
velmente homogênea de terra ou água. Neste capítulo, consideraremos a ecologia em esca-
las geográficas muito maiores, que incorporam uma heterogeneidade realista de habitats, e
veremos como nossa perspectiva pode mudar nestas escalas regionais mais amplas.
Mazeika Sullivan e seus colegas da Universidade de Vermont demonstraram a importância
de considerar toda a paisagem em seu estudo de aves que vivem em 27 rios em Vermont que
alimentam o Lago Champlain. Para cada rio, mediram características físicas próprias (como
profundidade e largura), bem como características do habitatdas áreas sujeites a inundações
pelas áreas ripárias até 50 metros das margens. Então caminharam ao longo das bordas dos
rios e registraram as espécies de aves que as estavam usando. Combinando seu conhecimen-
to dos tipos de habitats que estavam presentes ao longo da paisagem dos 27 rios e quais
aves estavam usando cada um, os pesquisadores puderam avaliar a importância dos habitats
para a riqueza de espécies de aves.
Sullivan e seus colegas observaram 101 espécies de aves, incluindo aves de água (como
o pato-carolina), que andam (como a garça-ozul-grande), piscívoras (como a águia-pescado-
ra) e insetívoras (tais como a andorinha-serradora). Ao longo da paisagem, diferentes grupos
de aves preferem diferentes características de habitats. Por exemplo, a riqueza de espécies
e a abundância de aves aquáticas foram mais altas em córregos rasos, onde as aves pisei-
voras eram mais abundantes em córregos maiores com mais peixes. Por outro lado, a rique-
za e a abundância de aves insetívoras foram mais altas em áreas que continham diversos
tipos de habitats, incluindo córregos rasos e abundantes pradarias e florestas de madeira
dura. Assim, a mistura de tipos de habitat ao longo da paisagem é uma chave para a manu-
tenção das aves insetívoras. Coletivamente, é a heterogeneidade dos tipos de habitats ao
longo da paisagem de rios que alimentam o Lago Champlain que é importante para sustentar
a riqueza de espécies de aves. Assim, conservar esta heterogeneidade de habitat numa gran-
de área provavelmente é crítico para a conservação da diversidade de espécies de aves.
469
470 Ecologia de Paisagem
•
CONCEITOS DO CAPíTULO
• Os mosaicos de paisagem refletem tanto as influências
naturais quanto as humanas
• Os mosaicos da paisagem podem ser quantificados usando-se
sensoriamento remoto, GPS e GIS
• A fragmentação de habitat pode afetar a abundância e a
riqueza de espécies
• Os corredores de habitat e os pontos de passagem podem
compensar os efeitos da fragmentação de habitat
• A ecologia de paisagem explicitamente considera a qualidade
da matriz entre os fragmentos de habital
• Espécies diferentes percebem a paisagem em diferentes
escalas
• Os organismos dependem de diferentes escalas de paisagem
para diferentes atividades e em diferentes estágios da história
de vida
Tocamos na importância de considerar as escalas geográficasmaiores do que a comunidade local quando consideramos
conceitos como a dinâmica de metapopulação (Capítulo 12) e a
teoria de biogeografia de ilha (Capítulo 20). Como você deve se
lembrar, os modelos de metapopulação mostram que, se uma
espécie ocorre num dado fragmento de habitat, isso é determi-
nado em parte por quantos outros fragmentos estão ocupados.
De modo semelhante, a Teoria de Biogeografia de Ilhas (TBI)
demonstra que o número de espécies numa determinada ilha
pode ser compreendido somente se considerarmos o tamanho e
a distância da ilha ao continente. Em ambos os casos, uma esca-
la espacial mais ampla nos ajuda a compreender melhor os pro-
cessos responsáveis pela dinâmica das populações e a diversi-
dade das espécies numa comunidade.
FIG. 25.1 As paisagens contêm diversos tipos de habitat. Esta
paisagem no HoIanda contém um mosaico de habitats aquóticos e
terrestres em diferentes formas e tamanhos. Fotografia de The Irish Image
CoIlectionjCorbis.
Quando começamos a considerar áreas maiores de terra, tal-
vez a observação mais notável é que as áreas maiores contêm
uma variedade maior de habitats. Uma grande área com muitos
tipos diversos de habitat é chamada de uma paisagem. A diver-
sidade de uma paisagem inclui não apenas a variedade dos tipos
de habitat terrestres e aquáticos que existem nela, mas também
as formas pelas quais estes habitats estão arranjados. Por exem-
plo, se tivéssemos que voar sobre a América do Norte ou Euro-
pa num avião, notaríamos que muitas das paisagens abaixo de
nós contêm uma mistura de florestas, campos, rios, lagos e áreas
urbanas que assumem uma ampla variedade de tamanhos e for-
mas (Fig. 25.1).
O estudo da composição das paisagens e o arranjo espacial
dos habitats dentro dela, e como estes padrões influenciam os
indivíduos, as populações, as comunidades e os ecos sistemas em
diferentes escalas espaciais, é chamado de ecologia de paisagem.
O mosaico de habitat numa dada paisagem pode refletir as in-
fluências que são tanto históricas quanto modernas, tanto naturais
quanto antropogênicas, De particular interesse para os ecólogos
de paisagem é como a divisão da paisagem em fragmentos de
habitats isolados de diferentes tamanhos e formas influencia a
biodiversidade, bem como os corredores de habitat e a qualida-
de da matriz entre os fragmentos afetam os padrões da riqueza e a
substituição de espécies locais. Assumir uma abordagem de pai-
sagem também nos ajuda a questionar como os organismos di-
ferentes percebem seu ambiente em diferentes escalas espaciais.
Em resumo, uma abordagem de paisagem promove o exame de
padrões ecológicos usando um quadro espacial mais amplo.
Os mosaicos de paisagem refletem tanto as
influências naturais quanto as humanas
As influências do passado
A natureza e os humanos vêm moldando a diversidade de habi-
tat através das paisagens por milênios. Algumas das influências
mais antigas incluem eventos geológicos como as erupções vul-
cânicas e o avanço e retração das geleiras ao longo dos conti-
nentes. Estes eventos têm deixado suas marcas na paisagem da
Terra ao mover grandes quantidades de rocha e solo e ao criar e
mudar o lugar dos corpos de água. Tais influências de longa du-
ração dos processos históricos são conhecidas como efeitos de
herança.
Um dos efeitos de herança mais interessante das geleiras que
podemos observar hoje é a presença de eskers, que são os rema-
nescentes de correntes de água longas e sinuosas que uma vez
anelise verella
Highlight
anelise verella
Highlight
anelise verella
Highlight
anelise verella
Highlight
anelise verella
Highlight
anelise verella
Highlight
FIG. 25.2 Um esker longo e sinuoso divide uma plantação na
Dakota do Norte. O esker foi formado por uma corrente que fluía
através da base de uma geleira que tinha milhares de metros de es-
pessura. Fotografiode TomBean/Corbis.
fluíam por dentro ou por baixo das geleiras. Com o tempo, estas
correntes glaciais depositaram solo e rocha em suas trajetórias.
Agora que as geleiras se foram, esses antigos cursos de água
aparecem como montes longos e sinuosos (Fig. 25.2). Estas cris-
tas podem abrigar micro-habitats únicos que favorecem deter-
minadas comunidades.
As atividades humanas muito antigas podem continuar a in-
fluenciar as paisagens também. Durante o primeiro século d.C.,
os romanos construíram pequenas vilas de fazendas no norte da
França. Por razões ainda não muito claras, essas fazendas foram
abandonadas no século IV, e a terra, revertida em floresta logo
após. As evidências arqueológicas sugerem que as terras culti-
vadas pelos romanos se encontravam num raio de 200 metros de
suas construções. Com esse conhecimento, os ecólogos foram
capazes de investigar se aquele cultivo ancestralcontinua a afe-
tar o solo e as plantas na região. Quando Jan Plue e seus colegas
da Katholieke Universiteit [Universidade Católica] na Bélgica
compararam os sítios cultivados e não cultivados em 2002, des-
cobriram que as terras florestadas sobre os sítios cultivados ti-
nham um pH de solo mais alto, fósforo mais disponível e uma
riqueza de espécies de planta maior, incluindo muitas espécies
de ervas. Essas diferenças foram provavelmente causadas pela
lenta decomposição dos materiais de construção dos ancestrais,
que contribuíram com cálcio e fósforo para o solo, e pela intro-
Ecologia de Paisagem 471
dução de numerosas espécies de plantas pelos romanos. Em re-
sumo, a habitação humana de 1.600 anos atrás continuava a ter
efeitos de herança sobre a floresta moderna.
As influências do presente
Os mosaicos de paisagem continuam a ser moldados hoje. As
catástrofes como os tornados, os furacões, as inundações, os
deslizamentos de encosta e os incêndios podem alterar a estru-
tura da vegetação, tanto na escala local quanto regional, e estas
mudanças para as comunidades de plantas podem, por sua vez,
causar mudanças em outras populações e comunidades que de-
pendem delas. O interessante é que a quantidade de destruição
causada por um evento catastrófico em diferentes escalas é in-
fluenciada por diversos outros fatores, incluindo o tempo, a to-
pografia regional e local, e o uso da terra pelos humanos e suas
práticas através da paisagem. Por exemplo, os incêndios naturais
são mais intensos quando soprados pelo vento e alimentados
pela serapilheira de plantas secas e mortas; eles também quei-
mam mais rápido morro acima do que morro abaixo.
Embora os eventos catastróficos tenham ocorrido naturalmente
por éons, o fogo é um evento cuja frequência e intensidade tem
sido influenciada pelos humanos. Na área de dentro e em tomo do
Parque Nacional de Yellowstone, por exemplo, os incêndios natu-
rais foram amplamente suprimidos por grande parte do século 20.
Durante o verão de 1988, uma seca tornou a área suscetível a in-
cêndios. Centenas de incêndios iniciaram-se naquele verão, tanto
por atividades humanas quanto por causas naturais, como raios. A
maioria dos incêndios queimou áreas relativamente pequenas de
menos de 100 acres, mas alguns dos incêndios queimaram áreas
muito maiores. No total, 1,2 milhão de acres se queimaram, e o
padrão das queimas criou um mosaico de fragmentos queimados
e não queimados ao longo de grande parte da paisagem de Yellow-
stone (Fig. 25.3). Os padrões de queima ao longo da paisagem de-
penderam de onde o fogo começou bem como das características
da paisagem (quantidade de serapilheira, encostas e intensidade de
vento local) que ajudaram a influenciar seu desenvolvimento.
Diversos animais são bem conhecidos por sua capacidade em
alterar o mosaico da paisagem. O castor-americano constrói re-
presas ao longo de córregos para tornar o habitat mais adequado
ao seu modo de vida (veja a Fig. 19.5). Os pequenos lagos cria-
dos por estas represas não somente ajudam o castor, mas também
proporcionam um habitat aquático para diversas outras espécies,
incluindo peixes, anfíbios, insetos e aves aquáticas. Os castores
não são os únicos animais que têm grande influência em seus
habitats. Por exemplo, muitas espécies se utilizam de buracos
cavados em áreas alagadas pelos aligátores para assegurar fontes
permanentes de água (Fig. 25.4). Por causa de seus efeitos des-
proporcionalmente grandes na paisagem, estes animais são nor-
malmente chamados de engenheiros de ecossistema.
Alguns engenheiros de ecossistema podem transformar a pai-
sagem simplesmente ao comer grandes quantidades de plantas.
Embora a maior parte dos herbívoros tenha efeitos relativamen-
te pequenos nas plantas que comem, de vez em quando uma
população de herbívoros explode e consome a maior parte da
vegetação disponível. Diversas espécies de insetos herbívoros,
como o verme-da-abeto, passam por tais erupções. Em anos se-
guidos de tempo seco e quente na primavera, o verme-do-abeto
tem altas taxas de sobrevivência, e a população aumenta drama-
ticamente a cada ano. As larvas se alimentam das acículas de
diversas árvores de espruce e abeto, causando a morte de parte
delas ou de todas as árvores hospedeiras. Ao criar fragmentos
de árvores mortas, as irrupções do verme-do-abeto podem ter
472 Ecologia de Paisagem
FIGo 2503 Os incêndios queimaram mais de um
milhão de acres em torno do Parque Nacional de
Yellowstone em 1988. Após os incêndios acaba-
rem, a paisagem era composta de um mosaico de
áreas queimadas e áreas nõo queimadas. Fotografia
de Jonothon Bloir/Corbis
FIGo 2504 Os aligátores são engenheiros de ecossistema. O ali-
gátor americano (Alligator mississippiensis) cava buracos profundos
nos alagados para garantir uma fonte de água durante a estaçõo
seca. Michael P.O'Neill/Photo Reseorchers.
um grande efeito no mosaico da paisagem (para não mencionar
um substancial impacto econômico nas indústrias relacionadas
com a floresta).
Sem dúvida, os humanos são os engenheiros mais intensos
dos ecossistemas. Os efeitos de amplo alcance dos humanos so-
bre a paisagem incluem os desenvolvimentos de moradia, des-
matamento de florestas para agricultura, construção de represas
e canais de irrigação, a canalização de vias de água para aprimo-
rar a navegação e o uso da madeira de floresta. O uso da madei-
ra proporciona um exemplo particularmente bom de uma ativi-
dade humana que produz o mosaico do tipo de habitat ao longo
da paisagem. No oeste dos Estados Unidos, a prática comum é
cortar troncos de médio tamanho de floresta espalhados através
da paisagem (Fig. 25.5). Esta prática ajuda a minimizar a erosão
do solo e os efeitos danosos de desmatamentos de grande esca-
la. Como você poderia imaginar, a decisão de cortar fragmentos
de floresta espalhados rapidamente produz o mosaico de frag-
mentos de floresta de diferentes idades. Cortar lenha é apenas
uma das muitas atividades humanas com efeitos de herança que
pode persistir por muitos anos no futuro.
Os mosaicos da pa.isagem podem
ser quantificados usando-se
sensoriamento remoto, GPS e GIS
Abordar a ecologia de uma perspectiva de paisagem pode pare-
cer uma tarefa assustadora devido ao desafio de quantificar os
mosaicos da paisagem ao longo de grandes áreas. Felizmente,
as tecnologias modernas de mapeamento podem nos ajudar nes-
ta tarefa. Uma tecnologia muito útil é o sensoriamento remoto.
Como seu nome indica, o sensoriamento remoto é a coleta de
informação geográfica a longa distância. Para nossos propósitos,
podemos considerar o sensoriamento remoto como uma coleção
de informação de paisagens baseada em fotografias tiradas de
aviões ou satélites.
Lembre-se, do Capítulo 3, de que a radiação solar atinge a
superfície da Terra e é refletida de volta para o espaço. A radia-
ção refletida cai num intervalo de comprimento de onda, desde
o ultravioleta até quase o infravermelho. Como os diferentes
objetos na superfície da Terra absorvem e refletem diferentes
comprimentos de onda, cada elemento ou paisagem - incluin-
do as florestas, os campos, os corpos de água - tem uma assi-
natura única de comprimentos de onda refletidos (Fig. 25.6). De
fato, mesmo tipos diferentes de vegetação podem ter assinaturas
únicas de comprimento de onda. Os pesquisadores usam estas
assinaturas para identificar os vários elementos da paisagem em
imagens aéreas ou de satélite. Dessa forma, podem coletar vas-
-
'l' 11'
'''' t ' <I\~"
!'~I
"0 , ~ I,
'.\ ~ ~'<; ~
Ecologia de Paisagem 473
FIG. 25.5 A exploração de madeira pode produ-
zir um mosaico de tipos de habitat. Estafloresta no
Parque Nacional Olympic, Washington, foi cortada
em fragmentos distintos. Dan Lamont/Corbis.
(a) (b)
FIG. 25.6 A informação da paisagem pode ser coletada de aviões e satélites. (a) Esta imagem de satélite do rio Missouri, na Dakota
do Norte, foi obtida de um satélite que mostra comprimentos de onda refletidos no espectro visível. A imagem parece muito natural, com
a vegetação aparecendo verde, o solo aparecendobege e a ógua aparecendo escura. (b) Esta imagem da mesma paisagem foi obtida
de um satélite que detecta comprimentos de onda refletidos no espectro visível e próximo do infravermelho. Aqui, a vegetação que cresce
aparece como vermelho brilhante, tornando-a muito mais fócil de ser detectada. Imagemdo Landsatpor cortesiada NASA Goddard SpaceFlight
Centere USGeologicol Survey.
tas quantidades de dados no nível da paisagem de qualquer par-
te do mundo, incluindo lugares que são perigosos ou difíceis de
visitar. A partir destes dados, podem criar mapas digitais de
montanha, correntes de água, linhas de costa e fragmentos de
habitat ao longo das paisagens.
O Sistema de Posicionamento Global (GPS) é uma outra
tecnologia que se tem provado muito útil para os ecólogos. Ori-
ginalmente projetado para operações militares, ele está agora
disponível para os civis, e mais e mais de nós estamos usando-o
em automóveis e telefones celulares para nos ajudar a navegar.
Os satélites orbitam em torno da Terra enviando sinais que po-
dem ser detectados pelos receptores de GPS. Quando sinais de
pelo menos quatro satélites podem ser detectados, o receptor
pode calcular a latitude, a longitude e a altitude de qualquer lu-
gar no planeta. Os ecólogos podem usar o GPS de muitas formas;
por exemplo, podem mapear a localização de árvores, através de
uma paisagem, com precisão de uns poucos metros, ou podem
seguir movimentos de longa distância de animais portando trans-
missões de rádio.
Uma vez que os ecólogos tenham criado um mapa do mosaico
da paisagem de dados de sensoriamento remoto e identificado a
localização dos organismos ou características do habitat usando
GPS, eles podem colocar toda esta informação junta usando um
sistema geográfico de informação (SGI, SIG ou GIS, do inglês
Geographic lnformation System). De forma simples, o GIS é uma
forma de juntar diferentes conjuntos de informações geográficas,
incluindo mapas dos solos, elevações, uso da terra e disponibili-
dade de água, de distribuição de plantas e de distribuição de ani-
mais. Quando todos os dados são reunidos, os ecólogos podem
usar programas de computadores de GIS para quantificar carac-
terísticas do mosaico de paisagem e procurar por padrões de como
os organismos são afetados por aquelas características.
(b) Brenthis ino
474 Ecologia de Paisagem
FIG. 25.7 Os ecólogos podem usar tecnologias modernas
de mapeamento para quantificar as características da pai-
sagem. (o) Cozzi e seus colegas levantaram 36 alagados
no nordeste do Suíço [cujos localizações estão indicados
por círculos vermelhos) quanto à presença de borboletas
ameaçados. (b, c) Os pesquisadores usaram dados de sen-
soriamento remoto paro identificar as proporções de habifafs
e alagados circundando cada alagado que pesquisaram.
Os círculos concêntricos mostram raios de 500, 1.000 e
2.000 m do alagado focal. SegundoG. Cozzi, C.B. Müller e
J Krauss,Landscape Ecology 23:269-283 (20081.
(a) Boloria selene __ 8&1
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500 LOOO
A paisagem circundando este
alagado contém uma alta
proporção de alagados.
A paisagem circundando este
alagado contém uma proporção
muito menor de alagados.
...
!
• • ••
2.000 3.000 4.000
... .. ..
c•. ·····.'···'t· . ',.* ., ... '",
3.000 5001.000 2.000 3.000 4.000
Escala da paisagem (m) A quantidade de alagado num
raio de 1000 m explica melhor a
ocorrência de Boloria titania,
uma dispersara de fraca distância.
2.000
A quantidade de alagado dentro de um
raio de 4.000 m explica melhor a
I
ocorrência de Boiotia selene, uma
dispersara de longa distância.
FIG. 25.8 A escala na qual a paisagem é medida importa. Estasanálises mostram quão bem a quantidade de habitat alagado em di-
ferentes distâncias de um alagado focal explica a ocorrência de três espécies de borboleta no noroeste da Suíça. Os valores de importân-
cia são índices de correlações (r2) entre a proporção de habifafs alagados em diferentes distâncias do alagado focal e o ocorrência dos
borboletas naquele alagado; quanto mais alto o valor, mais forte o correlação. Os asteriscos indicam as correlações mais fortes. Segundo
G. Cozzi, C.B. Müller eJ Krauss,Landscape Ecology 23:269-283 (2008)
ECÓLOGOS1 Quantificando as preferências de habitat das
EM CAMPO I borboletas da Suíça. Gabriele Cozzi e seus
colegas da Universidade de Zurique explora-
ram o poder das modernas tecnologias de mapeamento para
avaliar a importância das características de habitat local e regio-
nal das populações de borboletas fritilárias ameaçadas nos Alpes
Suíços. Eles começaram por colocar nos mapas características da
paisagem (criadas a partir de imagens de sensoriamento remoto)
no programa de GIS e identificar diversas daquelas característi-
<ccs, incluindo as centenas de alagados na região que são habitats
favoráveis às borboletas. A partir desses mapas, selecionaram
aleatoriamente 36 alagados para levantar a presença de qualquer
das três espécies de borboletas ameaçadas (Fig. 25.7).
Durante as suas visitas a cada alagado, os pesquisadores re-
gistraram sua localização e altitude usando receptores GPS e
então buscaram pelas borboletas e pelas plantas das quais elas
se alimentam. Combinando seus dados de levantamento com os
mapas da paisagem, puderam ver como a altitude (uma variável
de habitat local) e a proporção de alagados na paisagem em
diferentes escalas espaciais (uma variável de habitat regional)
afetavam a probabilidade de cada espécie de borboleta ocorrer
no alagado focal que eles levantaram (Fig. 25.8).
Os pesquisadores descobriram que a ocorrência de cada es-
pécie de borboleta dependia tanto do local quanto das variáveis
de habitat regional. Numa escala local, a pequena fritilária Bo-
Iaria selene e a Bolaria titania foram as mais comuns nas altitudes
mais altas, onde a fritilária-de-mármore (Brenthis ino) era mais
comum nas baixas altitudes. Essas diferenças provavelmente re-
fletiam as tolerâncias das três espécies para temperaturas mais
frias em altitudes mais altas.
Quando os pesqU~'sadores consideraram a importância das
variáveis de habitat egional, descobriram que a ocorrência
de Boloria selene, qu é capaz de se dispersar a longas dis-
tâncias para coloniza ~novos sítios, foi influenciada pela pro-
porção de habitats alag' dos na escala espacial maior (dentro
de um raio de 4.000 m ~Iagado focal). A ocorrência de
Brenthis ino, que é uma dispersodccc.de média distância, foi
influenciada pela proporção de habitat alagado numa escala
espacial média (num raio de 2.000 m do alagado focal). Fi-
nalmente, a ocorrência de Bolaria titania, uma dispersadora
fraca, foi influenciada pela proporção de habitat e alagado
numa escala espacial pequena (num raio de 1.000 m do ala-
gado focal).
Em essência, os pesquisadores descobriram que, quanto mais
alagados na área, maior a probabilidade de a pequena espécie
ser encontrada no alagado focal. De fato, esperaríamos este pa-
drão a partir do nosso conhecimento da dinâmica das metapo-
pulações de borboletas nas Ilhas Aland da Finlândia, descritas
no Capítulo 12. Este estudo, contudo, mostrou que a escala da
paisagem faz uma diferença. Somente os alagados dentro de uma
distância curta importaram para as borboletas com capacidade
de dispersão limitada, enquanto aqueles num raio maior impor-
tavam para as borboletas com capacidade de dispersão maior.·
Somente assumindo uma abordagem de paisagem e usando as
tecnologias modernas de mapeamento os pesquisadores foram
capazes de discernir as características do habitat que são impor-
tantes para a conservação de cada uma dessas borboletas amea-
çadas. I
A fragmentação de habitat pode afetar
a abundância e a riqueza de espécies
Quando as atividades humanas ou eventos naturais dividem uma
área grande e contínua de habitat em diversos habitats menores,
Ecologio de Paisagem 475
dizemos que o habitat foifragmentado. Discutimos brevemente
a fragmentação de habitate alguns de seus efeitos sobre as po-
pulações no Capítulo 10. A fragmentação de habitat pode ocor-
rer tanto em habitats terrestres quanto aquáticos. O processo de
fragmentação de habitat produz cinco efeitos: (1) a quantidade
total de habitat diminui, (2) o número de fragmentos de habitat
aumenta, (3) a quantidade de borda de habitat aumenta, (4) o
tamanho do fragmento médio diminui e (5) o isolamento do
fragmento aumenta. Inversamente, à medida que a fragmentação
aumenta, a matriz de habitat entre os fragmentos (por exemplo,
campos desmatados entre os fragmentos de floresta) experimen-
ta o efeito oposto: a quantidade total aumenta, o número de frag-
mentos distintos diminui, o tamanho do fragmento médio au-
menta e a matriz se toma mais contínua.
A fragmentação de habitat e a biodiversidade
Uma questão normalmente colocada pelos ecólogos é como
a fragmentação afeta a biodiversidade. Dados os cinco aspec-
tos da fragmentação, resulta que a resposta é um pouco mais
complexa do que poderia parecer à primeira vista. O primei-
ro efeito, uma redução na área total de habitat, normalmente
causa uma redução na riqueza de espécies. Esta conclusão
deveria fazer sentido à luz de nossa discussão da relação es-
pécie-área no Capítulo 20, no qual vimos que as grandes ilhas
oceânicas contêm mais espécies do que as pequenas (veja a
Fig. 20.3). Analogamente, quando Scott Findlay e Jeff Hou-
lahan, da Universidade de Ottawa, examinaram a biodiversi-
dade de 30 alagados ao longo de uma variedade de tamanhos,
descobriram que os alagados menores tinham menos espécies
de plantas, mamíferos, aves, anfíbios e répteis (Fig. 25.9).
Assim, exatamente como vimos no caso das ilhas, os frag-
mentos de habitat de áreas menores geralmente contêm menos
espécies.
Se fôssemos capazes de examinar os efeitos da fragmentação
per se (independentemente do tamanho total do habitat), pode-
ríamos encontrar efeitos positivos e negativos sobre a biodiver-
sidade. Como vimos no Capítulo 12, os efeitos negativos podem
ocorrer quando os fragmentos são simplesmente pequenos de-
mais para sustentar populações e isolados demais para receber
colonizadores de outros fragmentos. Além disso, as espécies que
vivem ao longo das bordas dos fragmentos de habitat podem ser
negativamente afetadas pelas interações antagonistas com outras
espécies que vivem na matriz.
Ao contrário daqueles efeitos negativos, a fragmentação
per se pode ter efeitos positivos quando a separação espacial
de espécies promove sua coexistência. Se as presas podem se
dispersar para fragmentos desocupados mais rapidamente do
que seus predadores, elas podem evitar serem levadas à ex-
tinção através da paisagem. Analogamente, a separação es-
pacial pode possibilitar que duas espécies competidoras coe-
xistam na paisagem se uma das espécies é um competidor
superior mas um dispersor fraco, enquanto o outro é um com-
petidor mais fraco mas que pode colonizar os fragmentos
desocupados mais rapidamente. Quando todos os fatores são
levados em conta, torna-se claro que a perda de área de ha-
bitat associada com a fragmentação geralmente causa um de-
clínio na riqueza de espécies, enquanto o aumento do isola-
mento, um tamanho menor de fragmento e um número maior
de fragmentos associados com a fragmentação de habitat po-
dem ter tanto efeitos positivos quanto negativos sobre a ri-
queza de espécies.
anelise verella
Highlight
476 Ecologia de Paisagem
FIG. 25.9 A riqueza de espécies está
correlacionada com a área do habitat.
A riqueza de espécies de [c] plantas, Ibl
anfíbios e répteis, [c] aves e Idl mamífe-
ros varia com o tamanho do fragmento
de alagado em Ontário, Canadá. Se-
gundo C. S. Findloy e J. Houlohon, Conset-
vation Biology 1 1: 1000-1 009 (1997)
(a) Plantas
2,6
2,4
2,2
2,0
. i-:
: ...~~--.../. ....
• • •
1,8
, ••
(c) Aves
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0 ....
0,8
1,0 1,5
1,0 1,5 2,0
..
..,
2,5 3,0 3,5
••
Ili'
(b) Anfíbios e répteis
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
• ../~:.
•• •• • •.•.•......../-./ ....
• •
• • •
0,2 '--------------
1,0
0,8
0,6
0,4
1,5 2,0 3,0
.. ~'y. .. " ....
~ .
•
2,5 3,5
(d) Mamíferos
1,6
1,4
•
1,2
1,0 ... ....------ ••• ..:=----._... .• --=-... •• • • ••••
•
2,0 2,5
0,2 '--------------
3,0 3,5 1,0 1,5
Área do alagado (ha)
3,5
A fragmentação de habitat e as abundâncias
das espécies
Embora geralmente observemos um dec1ínio na biodiversidade
global quando uma grande área de habitat é particionada em
fragmentos, algumas espécies tornam-se mais abundantes após
a fragmentação. As espécies que se beneficiam são tipicamente
aquelas especializadas em viver em ecótonos, entre dois tipos
de habitat. O chupim-de-cabeça-castanha, por exemplo, prefere
viver em lugares onde a floresta situa-se adjacente ao campo.
Como tais ecótonos ocorrem nas bordas de fragmentos, as espé-
cies como o chupim-de-cabeça-castanha são denominadas espe-
cialistas de borda.
Considere os efeitos de dividir uma grande área de habitat
em fragmentos menores. A área de habitat total que contribui
para todos os fragmentos combinados deveria ser pouco altera-
da, mas a razão de borda para interior de habitat aumenta. Em
outras palavras, muito mais bordas de habitat seriam criadas
(Fig. 25.10). Em consequência, os especialistas de borda prova-
velmente aumentariam em abundância.
As mudanças nas abundâncias de especialistas de borda po-
dem ter efeitos importantes sobre as interações das espécies.
Como vimos no Capítulo 10, uma fragmentação crescente de
florestas no leste do meio-oeste dos Estados Unidos levou a um
aumento no parasitismo de ninho pelo chupim-de-cabeça-casta-
nha e, portanto, ao decréscimo nas abundâncias de outras aves
canoras. Assim, compreender os efeitos da fragmentação tem
importantes implicações para conservação das espécies.
l .•o(E---- 100 fi --~' •.I
2,0 2,5 3,0
DDDDDDDDDDDDDDDD
Área total = 1 ha Área total = 1 ha
Área de borda = 400 m Área de borda = 1.600 fi
FIG. 25.10 A quantidade de borda aumenta com a fragmenta-
ção do habitat. Se um hectare de habitat for dividido em 16 frag-
mentos, mesmo com pouca mudança na área total, a razão borda/
interior de habitat aumenta por um fator de 4.
Uma compreensão da fragmentação também pode ser útil
para a compreensão da ecologia de doenças humanas. Richard
Ostfeld e seus colegas do Instituto de Estudos de Ecossistema
têm gasto anos estudando a ecologia da doença de Lyme, cau-
sada por uma bactéria patogênica (Borre lia burgdorferi) que
infecta um grande número de pessoas na América do Norte. A
bactéria é transmitida através da picada do carrapato-ocidental-
de-pernas-pretas (Ixodes scapularis), também conhecido como
(b)
Os fragmentos de florestas
menores têm as densidades
mais altas de carrapato ...
(a)
.8 0,20..:
0,18~..:•• 0,16•....:<.I 0,14 •~~
'" e 0,12~ •..o
.5 ~ 0,10
1:1 '".,~ 0,08'tl 1:1
., 'S
0,06'tl ~..:
'tl 0,04';;J
1:1., 0,02'tl
< 0,00
•
• • •.,,-:-- . . ; ....~~
2 3 4 65 7
... e as proporções
mais altas de
carrapatos infectados.
90
80
70
60
50
40
30
20
10
o~------------------------------
• • ••.----- .'. •. e-:--.. .'. •.. . ------------
•
2 3 456 7 8
Área (ha)
FIG. 25.1 1 A fragmentação de habitat aumenta a prevalência
da doença de lyme. Ostfeld e seuscolegas descobriram que os ta-
manhos dos fragmentos de floresta no nordeste dos Estados Unidos
influenciam a densidade das ninfas do carrapato-ocidental-de-pernas-
pretas (a), bem como a proporção das ninfas de carrapato que
transportam a bactéria da doença de Lyme [b], SegundoBJ. Allon, F.
Keesinge R.S.Ostfeld, Conservation Biology 17:267-272 12003)
carrapato-de-cervo, que vive em diversas aves, répteis e mamí-
feros, incluindo os humanos.
Nos fragmentos no nordeste dos Estados Unidos, a abundân-
cia de muitos animais vertebrados tem diminuído, mas a do ra-
to-de-pé-branco (Peromyces leucopus) de fato aumentou, prova-
velmente porque a maioria dos seus competidores e predadores
não podem viver em fragmentos de floresta menores. Quando
Ostfeld e seus colegas identificaram diversos fragmentos a par-
tirde mapas e GIS e então visitaram aquele sítios, descobriram
que os pequenos fragmentos de floresta tinham densidades mais
altas de ratos, e consequentemente mais altas de carrapato. Mais
do que isso, descobriram que uma proporção maior dos carrapa-
tos nos fragmentos menores estava infectada com a bactéria da
doença de Lyme (Fig. 25.11). À medida que as atividades hu-
manas vêm fragmentando florestas, criamos uma paisagem que
nos toma mais suscetíveis de sofrer a doença de Lyme.
Forma de fragmento e abundância de espécies
Os fragmentos de habitat têm diversos tamanhos e formas. Os
fragmentos de diferentes formas têm diferentes razões de borda
para interior. Um fragmento circular contém a quantidade míni-
ma de borda, enquanto um longo e esguio, de mesma área, teria
Ecologia de Paisagem 477
(a)
(b)
C -~
8
FIG. 25.12 A forma do fragmento afeta a razão de borda para
interior de habitat. (o) Um fragmento de habitat com uma forma circu-
lar tem uma quantidade mínima de bordo. (b) Um fragmento de mesma
óreo com uma forma mais elíptico tem duas vezes a quantidade de
uma proporção muito mais alta de borda (Fig. 25.12). Como
poderiam essas diferenças influenciar as abundantes espécies
vivendo nos fragmentos?
Os ecólogos Rick Taylor, Joanne Oldland e Michael Clarke,
da Universidade LaTrobe, buscaram responder essa questão em
seu estudo de fragmentos de floresta nos bosques temperados da
Austrália. Nestes bosques vive uma espécie de ave nativa cha-
mada de mineiro-barulhento. Esta ave é um especialista agres-
sivo de borda, capaz de deslocar outras aves pequenas. Assim,
do ponto de vista da conservação da biodiversidade, seria dese-
jável reduzir qualquer habitat que favoreça o mineiro-barulhen-
to. Taylor e seus colegas levantaram 14 fragmentos de bosque
na área central-norte de Victoria, Austrália, buscando por padrões
que conectariam a abundância do mineiro-barulhento às formas
de fragmento de floresta.
Os pesquisadores descobriram que as densidades do mineiro-
barulhento eram mais altas nas "penínsulas" de habitat de bosque
que se projetavam para dentro da matriz de plantação. Isto é, os
mineiros-barulhentos tinham forte predileção por habitats de
bosques com uma alta proporção de borda. Os pesquisadores
suspeitaram que a grande quantidade de área desmatada em tor-
no dessas penínsulas de bosque possibilitava que essas aves ter-
ritoriais detectassem mais facilmente os intrusos que se aproxi-
massem. Essa preferência de habitat é de grande interesse para
os gestores de conservação, porque sugere que, através de uma
remodelagem de fragmentos de bosque que reduza as projeções
peninsulares, deve ser possível reduzir a abundância de minei-
ros-barulhentos e assim aumentar a de diversas outras aves aus-
tralianas.
~SE MÓDULO DE ANÁLISE DE DADOS Ecologia de Paisagem.
I'y\ Calcule a abundância futura e a distribuição da coruja em
DE DADOS fragmentos de habitat. Você achará este módulo em
http://www.whfreeman.com/ricklefs6e.
Os corredores de habitat e os pontos
de passagem podem compensar os
efeitos da fragmentação de habitat
Uma característica da paisagem que pode diminuir os efeitos
negativos da fragmentação são os corredores de habitat, que
são tipicamente faixas estreitas de habitat que facilitam o movi-
mento dos organismos entre os fragmentos adjacentes. Ao faci-
478 Ecologia de Paisagem
litar O movimento, os corredores aumentam o fluxo de genes e
a diversidade genética nas populações (e portanto contra-atacam
o efeito negativo dos gargalos genéticos e da deriva genética) e
permitem que os fragmentos de habitat dos locais onde ocorreu
a extinção local sejam recolonizados. Como vimos no Capítulo
10, os corredores podem ajudar o movimento de muitos tipos de
organismos (veja as Figs. 10.22 e 10.23).
Embora os corredores possam resgatar populações em declí-
nio através da adição de novos colonizadores carregando novos
genótipos, eles também podem ter efeitos colaterais ruins não
intencionais. Por exemplo, eles podem facilitar o movimento de
predadores, competidores e patógenos entre os fragmentos de
habitat em detrimento de uma espécie de interesse para conser-
vação. Por isso, os custos e os benefícios do desenvolvimento
de corredores entre fragmentos devem ser examinados antes que
os gestores de recursos decidam gastar seu tempo e recursos li-
mitados implementando esta estratégia.
Os corredores são provavelmente mais importantes para aque-
les ganismos que precisa~de uma conexão contínua para se
mover tre os fragme~'(Contudo, organismos como aves e
insetos voa m passar sobre faixas da matriz inóspita e
portanto podem não necessitar de um corredor continuamente
conectado. J Outras espécies podem ser capazes de se mover en-
tre grandes fragmentos de habitat favorável se pequenos frag-
mentos intervenientes estiverem presentes onde possam parar
para descansar ou forragear. Estes pequenos fragmentos inter-
venientes podem ser considerados como pontos de passagem
dentro da matriz.
A importância dos pontos de passagem para dispersão entre
fragmentos foi investigada por Joem Fischer e David Linden-
mayer, da Universidade Nacional da Austrália. No estado de
New South Wales, sul da Austrália, a paisagem foi historica-
mente composta de bosques temperados. Hoje, contudo, foto-
grafias aéreas mostram que estes bosques existem somente como
fragmentos. Alguns destes fragmentos são muito pequenos - até
mesmo tão pequenos quanto uma única árvore. Fischer e Lin-
denmayer colocaram a hipótese de que estes fragmentos muito
pequenos deveriam servir como pontos de passagem para aves
viajando entre os fragmentos maiores. Se fosse assim, os pes-
quisadores raciocinaram, então as aves que voam para um frag-
mento pequeno deveriam chegar de uma direção, parar breve-
mente no fragmento para se alimentar e descansar, e então con-
tinuar sua viagem na mesma direção. Ao observar a direção de
viagem de 87 grupos de aves que chegavam e partiam dos pe-
quenos fragmentos, Fischer e Lindenmayer descobriram que as
aves, chegando nos pequenos fragmentos, ou retomavam para
sua origem ou continuavam numa trajetória relativamente reta.
Essas observações sugerem que as aves estão de fato usando os
pequenos fragmentos como pontos de passagem para se move-
rem entre grandes fragmentos de bosque.
A apreciação do papel dos corredores e dos pontos de passa-
gem tem promovido grandes esforços para preservar tratos de
terra que podem facilitar o movimento de organismos entre frag-
mentos de habitat. Atualmente na Índia, por exemplo, o elefan-
te asiático vive em diversas partes e em áreas protegidas do país
que são remanescentes fragmentados de habitat que uma vez
foram contínuos e amplos. O World Land Trust e o Wildlife
Trust of lndia estão trabalhando juntos para proteger importan-
'Observar que há aves da Mata Atlântica, p. ex., que, embora possam voar, por
comportamento herdado não cruzam um espaço de algumas dezenas de metros,
e ficam "presas" no fragmento isolado.
tes corredores entre os habitats protegidos, de modo a assegurar
a persistência de longo prazo dos elefantes. Embora os elefantes
sejam animais carismáticos que conseguem atrair atenção para
suas necessidades de conservação, estes corredores provavel-
~ente vão ajudar na conservação de muitas outras espécies na
lndia.
A ecologia de paisagem explicitamente
considera a qualidade da matriz
entre os fragmentos de habitat
Como você se lembrará de nossas discussões sobre metapopu-
lações nos Capítulos 10 e 12, uma paisagem pode ser pensada
como um conglomerado de fragmentos de habitat favoráveis,
corredores favoráveis e uma matriz de habitat inabitável circun-
dando os fragmentos. Este modelo poderia descrever o caso das
ilhas cercadas por oceanos, um ambiente inóspito que muitos
organismos terrestres não podem cruzar. Na maior parte das pai-
sagens, contudo, a matriz é composta de habitats que variam
numa ampla gama de qualidade, tal que um indivíduo pode ser
capaz de atravessar ou mesmo viver em alguns daqueles habitats
menos favoráveis. De fato, uma questão marcanteda ecologia
de paisagem é a sua ênfase na matriz como uma mistura mara-
vilhosamente complexa de habitats que influenciam o movimen-
to dos organismos e dos materiais através da paisagem.
A qualidade da matriz de habitat e o
movimento entre os fragmentos
Quando pensamos sobre a matriz entre os fragmentos de habitats
sendo composta de diversos habitats que possuem diferentes
características, chegamos a diversos insights interessantes. Por
exemplo, uma matriz que contém habitats que são relativamen-
te favoráveis a espécies promoverá o movimento de espécies
entre os fragmentos mais favoráveis. Em essência, a matriz in-
teira poderia servir como uma variedade de corredores que di-
ferem muito em sua capacidade de facilitar o movimento dos
organismos entre os fragmentos. A qualidade e o arranjo espacial
dos diferentes habitats na matriz foi assim denominada contex-
to de paisagem.
Um exemplo da importância do contexto de paisagem vem
das investigações de Taylor Ricketts, da Universidade de Stan-
ford. No vale do Colorado, ele mapeou as localizações das pra-
darias, bosques e salgueiros de florestas de coníferas, e então
estudou os movimentos individuais de mais de 6.000 borboletas
de 21 espécies. As borboletas, que se alimentam no habitat de
pradaria, se movem entre aqueles fragmentos voando através de
um mosaico de bosques de salgueiros e florestas de coníferas.
Ricketts capturou borboletas nos fragmentos de pradaria, escre-
veu um número de identificação em cada uma delas e as liberou.
Ele então as recapturou para determinar se apresentavam uma
preferência por se dispersar através dos bosques de salgueiros
ou de florestas de coníferas. Em quatro de seis grupos taxonô-
micos de borboletas que examinou, os indivíduos tinham de 3 a
12 vezes mais probabilidade de se moverem entre as pradarias
pelos bosques de salgueiro do que pelas florestas de coníferas.
Este estudo gerou uma forte evidência de que os habitats que
compõem a matriz têm um efeito substancial sobre os movimen-
tos dos organismos entre os fragmentos.
A qualidade da matriz que circunda um fragmento pode tam-
bém influenciar a probabilidade dos organismos que se movem
para fora e para dentro dela. De fato, o habitat adjacente a um
fragmento pode ser o que determina, de maneira mais importan-
te, se um organismo se dispersa para colonizar outro fragmento
ou não. Considere, por exemplo.uma rã que vive num fragmen-
to de floresta madura e úmida que é favorável aos animais sus-
cetíveis à desidratação, como a rã. Se a matriz circundante é uma
floresta se regenerando, com quantidades moderadas de umidade,
a rã pode facilmente cruzar através daquela matriz. Contudo, se
o fragmento é circundado por uma área urbana quente e seca,
composta de asfalto e concreto, a rã provavelmente não entrará
na matriz. Assim, ao considerar a dispersão de organismos entre
fragmentos, precisamos considerar não apenas o contexto da
paisagem, mas também o contexto de borda.
A conectividade e a substituição de
espédes ao longo do tempo
Se a niatriz de habitat é adequada o bastante para permitir que
os o ganismos de movam entre os fragmentos, então a proxi-
m' ade e a abundância de fragmentos deveriam influenciar a
oporção de fragmentos ocupados pelo número de espécies
que estão presentes neles. Essas características de paisagem
deveriam também influenciar as mudanças na composição das
espécies num determinado fragmento de ano para ano. Lem-
bre-se, do Capítulo 20, que a composição de espécies de uma
comunidade local é determinada pelas extinções dentro da co-
munidade e pela colonização de fora da comunidade. Embora
as condições locais determinem a probabilidade de extinções
num lugar, a probabilidade de colonização depende das carac-
terísticas na escala regional (paisagem). Assim, as condições
locais e regionais deveriam se combinar para determinar a subs-
tituição de espécies numa determinada comunidade ao longo
do tempo.
Earl Wemer e seus colegas, ecólogos de anfíbios na Univer-
sidade de Michigan, testaram esta previsão. Eles levantaram 37
alagados no sudeste de Michigan durante o período de sete anos
e registraram a presença de 14 espécies de anfíbios larvais. Du-
rante o período de sete anos, o alagado médio foi ocupado por
um total acumulado de seis destas espécies, mas em qualquer
(a)
1,0
0,8 .
: ee:ee •
.......... ....!e...~: .....~\:!
. . . e--- e: . .,. ~e-;õ.. ·e.,.---=----... • . •
,:~,.' ~ ; .
• ••
0,6
0,4
0,2 .
O,OL------------'-
4 6 8 10 12
Conectividade
Ecologia de Paisagem 479
dado ano, o alagado médio foi ocupado por somente três espé-
cies. Esta descoberta sugere que o conjunto particular de espécies
que ocupam um dado alagado muda consideravelmente de um
ano para o outro. Como poderiam os fatores locais e regionais
representar um papel nestas comunidades altamente dinâmi-
cas?
Wemer e seus colegas descobriram que o fator local mais
importante na determinação da extinção local era o tamanho do
alagado. Alagados menores sustentam populações menores de
anfíbios, que estão inerentemente vulneráveis à extinção, e ala-
gados menores têm mais probabilidade de secar antes que as
larvas dos anfíbios possam metamorfosear. Após uma extinção
local, a probabilidade de uma espécie recolonizar um alagado
deve depender do número de outros fragmentos de alagados na
paisagem, de sua distância do alagado focal e do número de co-
lonizadores potenciais produzidos por cada fragmento de alaga-
dos (os pesquisadores assumiram que todos os habitats terrestres
entre os alagados eram capazes de ser atravessados). Os pesqui-
sadores determinaram o número de fragmentos de alagados e
suas distâncias para cada fragmento focal, a partir de fotografias
aéreas, e determinaram o número de colonizadores potenciais a
partir de seu levantamento dos anfíbios existentes nos fragmen-
tos focais. Eles combinaram estes três fatores matematicamente
em um "índice de conectividade", que representa a abundância
de colonizadores potenciais que podem chegar num dado frag-
mento. Os pesquisadores descobriram que a substituição de es-
pécies anuais num alagado focal estava positivamente correla-
cionada com o índice de conectividade do alagado (Fig. 25.13a).
Também descobriram que a chance de uma espécie ocorrer num
alagado focal de um ano para o outro estava positivamente cor-
relacionada com o tamanho da população regional para aquela
espécie (Fig. 25.13b).
Assim, enquanto os fragmentos pequenos podem sofrer mui-
tas extinções locais, aqueles fragmentos podem ser facilmente
recolonizados se estiverem bem conectados com as populações
em tomo. Este estudo também mostrou que somente conside-
rando os fatores regionais e locais simultaneamente é que pode-
mos entender como a composição de espécies de uma comuni-
dade muda com o tempo.
(b)
14
.. ,..
e
~ ., .. '"
;
8 9 10 11 12 13 14 15 16
Ln (Tamanho médio regional da população)
FIG. 25.13 Os fragmentos de habitat com maior conectividade têm uma maior substituição de espécies ao longo do tempo. (a) A
troca anual de larvas de espécies de anfíbios num fragmento de alagado estava positivamente correlacionada com um "índice de conec-
tividode" representando a abundância de colonizadores potenciais que poderiam chegar naquele fragmento. (b) A chance de qualquer
dada espécie ocorrer num alagado de ano para ano estava positivamente correlacionada com o tamanho da população regional para
aquela espécie, que corresponde ao número de colonizadores potenciais SegundoE. E, Werner et 01., Oik05 1116: 1713-1725120071.
480 Ecologia de Paisagem
Espécies diferentes percebem a
paisagem em diferentes escalas
É fácil visualizar os mosaicos de paisagem sobre regiões geo-
gráficas muito grandes que incluem diversos habitats aquáticos
e terrestres. Embora isso seja certamente um ponto de partida
útil, os mosaicos de paisagem podem também ocorrer em esca-
las espaciais muito menores. Por exemplo, o mosaico percebido
por uma baleia azul cruzando milhares de quilômetros quadrados
de um oceano é muito diferente do mosaico que uma borboleta
poderiaexperimentar. Dada esta diferença na escala de percep-
ção entre as espécies, os ecólogos devem considerar a escala na
qual medem a avaliação de um habitat numa paisagem.
Os ecólogos identificaram dois importantes elementos da es-
cala de paisagem. O primeiro é o grau de resolução na qual se
vê a paisagem (denominado grão). Este elemento é análogo à
(a)
resolução de uma fotografia. Se os organismos respondem a uma
avaliação de habitat de grão fino, então os ecólogos devem me-
dir a avaliação de habitat de grão fino, ou perderão detalhes
importantes para aquele organismo. O segundo elemento é o
tamanho da paisagem de interesse (denominado extensão). Se
os organismos viajam através de uma grande área, então os ecó-
logos devem examinar o mosaico de paisagem através de toda
a extensão dos movimentos da população. Por exemplo, um ra-
to-saltador-de-bosque usa menos do que 0,004 km2 de terra, e
assim precisaríamos estudar características de grão fino de seu
habitat, incluindo o local de cada tronco caído, buraco subterrâ-
neo e pequena área gramada, para determinar como o mosaico
da paisagem afeta os movimentos destes ratos, mas nosso estu-
do poderia ter uma extensão relativamente pequena. Os gnus em
migração, por outro lado, cobrem mais de 30.000 km2 por ano.
Neste caso, teríamos que examinar a paisagem numa extensão
(b)
o Área de estudo de 750 m de raio
Agricultura
_ Habítats seminaturais
•
Assentamento
Bosque/floresta
t1fI Outros usos de (erra
FIG. 25.14 Os ecólogos de paisagem estudam
como os organismos respondem às paisagens em
diferentes escalas. (a) O mapa do local para o
estudo do mudança de abelhas e como ele é afe·
todo pelo proporção de habitat seminatural na pai-
sagem. Os círculos representam os 15 sítios de es-
tudo. (b) Quatro sítios de estudos (A-D) com diversos
quantidades de habitats seminaturais. Os círculos
concêntricos marcam os escolas espaciais diferentes
examinados no estudo. De I. Steffan-Dewenter et 01.,
Ecology 831421-1432 (2002)
muito maior, mas num grau muito mais grosso, incluindo os lo-
cais de grandes rios e de extensos campos que recebem as chuvas
sazonais o bastante para facilitar o crescimento das grarrúneas.
Isso não quer dizer que um estudo de grão fino do habitat dos
gnus não seria útil, mas tempo, dinheiro e pessoal limitados sig-
nificam que os pesquisadores devem atingir um compromisso
entre grão e extensão.
A importância de examinar como os organismos respondem
às paisagens em diferentes escalas está brilhantemente ilustrada
num estudo de abelhas por Ingolf Steffan-Dewenter e colegas
na Universidade de Gõttingen, na Alemanha. Usando métodos
semelhantes àqueles usados por Cozzi e colegas em seu estudo
de borboletas nos Alpes Suíços, eles identificaram 15 sítios de
estudo na Alemanha que diferiam na proporção de plantações,
floresta e habitats seminaturais como campos e campos aban-
donados (Fig. 25.14). Usando fotografias aéreas e GIS, quanti-
ficaram a proporção de habitats seminaturais em diferentes dis-
tâncias do centro de cada sítio. Então colocaram plantas de flo-
res no centro de cada sítio e contaram as abelhas que vinham
polinizar as flores.
Usando estes dados, os pesquisadores procuraram saber quão
bem as abundâncias de diferentes tipos de abelhas eram expli-
cadas pelas proporções de habitats seminaturais em diversas
escalas espaciais. A abundância de abelhas selvagens foi mais
bem explicada pela proporção de habitats seminaturais em pe-
quenas escalas (num raio de 250 m das flores), enquanto a de
mamangabas foi mais bem explicada pela proporção nas escalas
médias (750 m), e a abundância da abelha melífera, por aquela
nas escalas maiores (3.000 m) (Fig. 25.15). Estes padrões suge-
rem que as abelhas selvagens, pequenas e solitárias, que voam
somente a curtas distâncias, estão restritas aos habitats naturais
e são influenciadas pelos mosaicos de paisagem numa escala
muito menor do que são as mamangabas e as abelhas melíferas
maiores, que podem voar a distâncias muito maiores para forra-
gear e ocupar tanto os habitats naturais quanto os cultivados.
Estes resultados sugerem que se nós quisermos compreender
os movimentos das abelhas selvagens, devemos examinar o mo-
saico da paisagem numa extensão menor e num grão mais fino
do que se tivéssemos interesse nas mamangabas e nas melíferas.
Mais genericamente, este estudo ilustra como examinar os dados
Ecologia de Paisagem 481
da paisagem em grão e extensão apropriados nos ajuda a com-
preender como os mosaicos de paisagem influenciam os orga-
nismos, e nos possibilita manejar melhor as espécies que estão
vivendo em paisagens crescentemente fragmentadas.
Os organismos dependem de
diferentes escalas de paisagem para
diferentes atividades e em diferentes
estágios da história de vida
Como vimos nos capítulos anteriores, os organismos enfrentam
diversos desafios para sua sobrevivência e reprodução. Os ani-
mais, por exemplo, devem tomar decisões sobre se acasalar, se
alimentar e evitar os predadores. Essas diferentes atividades po-
dem levar os animais através de escalas espaciais amplamente
diferentes. As abelhas melíferas alemãs discutidas anteriormente
cobrem milhares de metros ao forragear o néctar e o pólen, mas
talvez somente uma fração de 1 metro quando alimentando seus
ninhos. Analogamente, muitas aves se movem pouco encubando
seus ovos, mas então viajam grandes distâncias para coletar ali-
mento para seus novos imaturos. Assim, um animal pode expe-
rimentar a paisagem numa ampla gama de diferentes escalas
dependendo de suas atividades diárias.
Para alguns organismos, a escala da paisagem que tem signi-
ficado pode ser muito diferente em diferentes estágios da histó-
ria de vida. Para os animais como os anfíbios e os insetos, que
gastam a parte inicial do seu ciclo de vida nos ambientes aquá-
ticos, o mosaico de paisagem relevante no estágio larval é a
abrangência dos habitats que estão presentes dentro de um pe-
queno lago ou alagado. Após a metamorfose, o mosaico de pai-
sagem relevante cobre uma abrangência muito mais ampla de
habitats terrestres e aquáticos. A situação das plantas é seme-
lhante. O estilo de vida sedentário da maioria das plantas signi-
fica que boa parte de suas vidas é gasta experimentando uma
paisagem local de pequena escala. Quando as plantas se repro-
duzem, contudo, a escala da paisagem pode se tornar muito
maior. O movimento de seus polens e sementes por longas dis-
tâncias, pelo vento ou vetores animais, é dependente dos padrões
"a (a) Abelhas selvagens (b) Mamangabas (c) Abelhas melíferas
""e 0,45 . 0,18 0,20.•.. •~c ••'5 0,40 • 0,15 •41 • • 0,16'" 0,35 • •...•.~ 0,12 0,12 ••.::, 0,30<:j •~ 0,09
o 0,25 • 0,08 ••'tl ••~ 0,06 •'" 0,20 • •c • • • 0,04(~ 0,03.•.. 0,15 •""o •J:l.. 0,10 0,00 0,00.5 ...
O 1.000 2.000 3.000 O 1.000 2.000 3.000 O 1.000 2.000 3.000
Escala da paisagem (m)
FIG. 25.15 As abundâncias de diferentes tipos de abelhas são explicadas pela proporção de habifafs seminaturais em diferentes
escalas. Paro três espécies de abelhas polinizadoras vindo visitar os flores, os correlações entre o abundância dos abelhas e o proporçâo
de hobifofs seminaturais na paisagem têm seu melhor ojusle estatístico em distâncias diferentes. Os valores de importância mostrados aqui
sâo valores de melhor ojustornento Ir2) dos correlações entre os proporções de hobifafs seminaturais e do abundância das abelhas em cada
escala; quanto maior o valor, mais forte a correlação. Segundo I. Steffan-Dewenler et 01., Eco/ogy 83: 1421-143212002).
482 Ecologia de Paisagem
do tempo, da topografia e da heterogeneidade de habitat ao lon-
go de escalas grandes. Estas observações sugerem que a pers-
pectiva de paisagem pode proporcionar fortes insights, mesmo
para espécies que gastam muito de suas vidas dentro de uma área
pequena.
Este capítulo enfatizou os diversos insights que podem ser
obtidos pela aplicação de uma perspectiva de paisagem à ecolo-
gia. As modernas técnicas de mapeamento têm aprimorado nos-
sa capacidade de quantificar a heterogeneidade de habitat, que
éuma característica tão comum da paisagem. Incluir esta hete-
RESUMO
1. Uma paisagem é uma grande área contendo um mosaico de
tipos de habitat heterogêneo.
2. Os mosaicos de paisagem são em parte o resultado de pro-
cessos históricos, incluindo tanto os eventos geológicos quanto
as atividades humanas.
3. Os mosaicos de paisagem são também moldados por even-
tos recentes, incluindo catástrofes como incêndios, inundações,
furacões e tomados. A natureza fragmentada de seus efeitos ao
longo da paisagem é, em parte, uma função da própria paisa-
gem.
4. Os mosaicos de paisagem podem ser influenciados por di-
versos animais que têm um efeito desproporcional sobre seu
habitat. Os humanos são os mais impressionantes destes enge-
nheiros de ecossistema.
5. Os mosaicos de paisagem em grandes extensões geográficas
podem ser quantificados usando-se sensoriamento remoto, o sis-
tema de posicionamento global (GPS) e sistemas geográficos de
informação (GIS).
6. Quando áreas grandes e contínuas de habitats são quebradas
em fragmentos menores, a perda resultante de área de habitat
tipicamente causa uma redução na biodiversidade. Outros efeitos
de fragmentação, incluindo um aumento no isolamento dos frag-
QUE SI ÕE 5 D E REVI SÃ O-=='iiil1EEE=;::::"~_~
1. Compare e contraste GIS e GPS.
2. Por que muitas catástrofes naturais terminam por causar efei-
tos de fragmentação na paisagem?
3. Por que certos animais são considerados "engenheiros de
ecossistema"?
4. Explique como a fragmentação de uma paisagem pode tanto
ter um efeito positivo quanto negativo na biodiversidade.
5. Avalie a importância de criar corredores de habitat sob dois
cenários alternativos: (1) a matriz entre os fragmentos é inabi-
LEITURAS SUGERIDAS
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rogeneidade complexa tem sido muito útil na compreensão das
escalas nas quais as diferentes espécies enxergam seu mundo,
quanto a fragmentação da paisagem afeta a biodiversidade e
quanto a conectividade através dos corredores de habitat ajuda
na recolonização após uma extinção local. O desenvolvimento
da ecologia de paisagem como campo de estudo não apenas nos
ajuda a compreender como os processos naturais operam para
moldar a natureza, mas também nos oferece um poder preditivo
para avaliar como as nossas atividades provavelmente afetarão
a biodiversidade da Terra no futuro.
mentos e diminuição no tamanho dos fragmentos, podem ter
efeitos positivos ou negativos sobre a riqueza de espécies.
7. Para as espécies especialistas de borda, um aumento na frag-
mentação e nas razões de borda para interior pode causar um
aumento na sua abundância.
8. Os corredores de habitat e os pontos de passagem conectam
os fragmentos de habitat e permitem um fluxo de colonizadores
e genótipos entre os fragmentos.
9. A ecologia de paisagens explicitamente considera a quali-
dade da matriz entre os fragmentos de habitat. É este contexto
de paisagem que determina quão facilmente as espécies se mo-
vem entre os fragmentos.
10. Para os fragmentos de habitats onde as extinções locais
são frequentes, uma conectividade maior aumenta as chances
de colonização e aumenta a troca de espécies ao longo do tem-
po.
11. Enquanto nós normalmente pensamos nas paisagens como
habitats distribuídos em escalas regionais muito grandes, as di-
ferentes espécies olham seus mundos em escalas muito diferen-
tes. Mais ainda, algumas espécies experimentam escalas muito
locais durante uma parte de sua história de vida, mas escalas
muito maiores em outras épocas.
tável para uma espécie; (2) a matriz não é o habitat mais favo-
rável para uma espécie, mas não é inabitável.
6. Se a perda de habitat que resulta da fragmentação reduz a
biodiversidade, como podem algumas espécies de fato aumentar
em abundância.
7. Como pode a forma do fragmento afetar a abundância de uma
espécie?
8. Por que diferentes espécies percebem um mosaico de paisa-
gem em diferentes escalas espaciais?
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anelise verella
Highlight
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Ecologia de Paisagem 483
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Biodiversidade, Extinção e Conservação
A população humana tem um imenso impacto na Terra. Há tantos de nós (a populaçãode 2008 de 6,6 bilhões está aumentando numa taxa de quase 2% por ano), e cadaindivíduo usa tanta energia e tantos recursos, que nossas atividades influenciam vir-
tualmente tudo na natureza. A maior parte da superfície de terra do planeta, e cada vez mais
dos oceanos, está passando ao controle direto da humanidade. Virtualmente todas as áreas
nas latitudes temperadas que são adequadas para a agricultura já foram aradas ou cercadas.
Em todo o mundo, mais de 35% da área de terra é usada para plantações ou pastos perma-
nentes; hectares incontáveis adicionais são pastados por criações. As florestas tropicais estão
sendo derrubadas numa taxa alarmante de 10 milhões de hectares por ano. As regiões sub-
tropicais semiáridas, particularmente na África Subsaariana, têm se transformado em deser-
tos pela sobrepastagem e coleta de madeira para fogo. Os rios e os lagos estão fortemente
contaminados em muitas partes do mundo. Os gases das indústrias químicas e a queima de
combustíveis fósseis poluem nossa atmosfera.
Nós estamos destruindo nosso ninho, e estamos ainda correndo para explorar mais do
que resta para ser tomado. Se não controlada, esta deterioração do ambiente levará a um
declínio da qualidade de vida para todos os habitantes humanos da Terra, como jáacontece
para muitos de nós. Dois bilhões e meio de pessoas, a maioria nos países em desenvolvimen-
to, vivem com menos de dois dólares por dia. Os animais e as plantas com quem comparti-
lhamos este planeta, e dos quais dependemos para todos os tipos de sustento, estão sentindo
o impacto da população humana ainda mais. Eles têm sido empurrados para o lado à medi-
da que nos apossamos da terra e do rnor como nosso espaço de vida e para a produção de
nossa comida. Temos degradado esses ambientes com nossos rejeitos. Muitas espécies su-
cumbiram à destruição de habitat, caça e outras atividades humanas.
A deterioração não precisa continuar. Embora muitos afirmem que nossa população ex-
cede o nível sustentável, os humanos podem viver num mundo mais limpo e mais autossusten-
tável. Isso pode acontecer, contudo, somente se nós empreendermos esforços para colocar
nossa própria população em equilíbrio com o sustento de outras espécies e os processos eco-
lógicos que nos nutrem. A legislação em muitos países já levou a uma atmosfera e águas mais
limpas, a um uso mais eficiente da energia e dos recursos materiais, e ao resgate de espécies
484
Biodiversidade, Extinção e Conservação 485
ameaçados de um declínio ainda maior. Embora a população humana vá continuar a estres-
sar os ecossistemas naturais e a sobrevivência das espécies no futuro, há muitas coisas que
podemos fazer para amenizar a condição da biosfera e de seus habitantes não humanos.
CONCEITOS DO CAPíTULO
• A diversidade biológica tem muitos componentes
• O valor da biodiversidade surge de considerações sociais,
econômicas e ecológicas
• A extinção é natural\ mas a sua taxa atual não é
• As atividades huma~as aceleraram a taxa de extinção
)
Embora nosso conhecimento esteja muito longe da perfeição,a ciência da Ecologia tem muito a dizer sobre desenvolvi-
mento e manejo racional do mundo natural como um sistema
sustentável e autorrestaurador. O que nós aprendemos acerca das
adaptações dos organismos, da dinâmica das populações e dos
processos que ocorrem nos ecos sistemas sugere linhas de con-
duta simples para viver em razoável harmonia com o mundo
natural.
Primeiro, os problemas ambientais não serão controlados en-
quanto a população humana continuar a crescer. A Terra poderia
sustentar mais pessoas do que o faz atualmente, mas sua quali-
dade de vida seria drasticamente reduzida a curto prazo, e have-
ria pouca perspectiva para uma sustentabilidade de longo prazo.
Mesmo nossa população humana atual não pode se manter numa
base sustentável. O reflorestamento não pode acompanhar as
crescentes demandas por madeira, papel e combustível, e assim
vastas quantidades de florestas anteriormente não desmatadas
estão sendo coletadas a cada ano. A maior parte dos importantes
pesqueiros do Hemisfério Norte colapsou e agora produzem ape-
nas uma fração de sua produção anterior. Grandes áreas de fa-
zendas deterioradas são perdidas para a agricultura a cada ano.
A água doce está num suprimento criticamente curto em muitas
partes do mundo. À medida que a população humana aumenta,
essas demandas sobre o ambiente somente crescerão.
As populações naturais são controladas por fatores dependen-
tes da densidade, que incluem falta de alimento, doenças, pre-
dação e conflito social. Esses fatores reduzem a fecundidade ou
aumentam a mortalidade, ou ambos, à medida que as populações
crescem. Se a população humana caísse sob tais controles exter-
nos, o preço do sofrimento humano - doença, fome, guerra
- seria enorme. Assim, manter uma qualidade individual de
vida com alto nível exigirá, acima de tudo, que os humanos apre-
sentem uma restrição reprodutiva que desafie toda a história da
evolução, durante a qual o "ajustamento" tem sido medido em
termos de sucesso reprodutivo em vez de qualidade de vida. So-
mente uma apreciação da economia negativa e das consequências
ambientais da superpopulação fará a humanidade valorizar a
experiência humana individual sobre o número de filhos à me-
dida que os dois se tornam crescentemente incompatíveis.
Recentemente, educação aprimorada (especialmente para as
mulheres), oportunidade econômica e urbanização têm se com-
binado para reduzir taxas de natalidade e crescimento popula-
cional na maioria das regiões do mundo. De fato, muitos países
europeus agora têm crescimento populacional negativo, e o ta-
manho de farrulia na Ásia e na América Latina tem declinado de
• Os projetos de reservas para espécies individuais devem
garantir uma população autossustentável
• Algumas espécies criticamente ameaçadas têm sido
recuperadas da beira da extinção
uma média de 6 para menos de 3 crianças durante os últimos 50
anos. Somente na África, com um tamanho de farmlia médio
acima de 5 e uma taxa de crescimento populacional de 2% ao
ano, estas tendências estão atrasadas. Mas embora as taxas de
crescimento da população humana estejam declinando global-
mente, o uso humano dos recursos não está. A maioria das pes-
soas aspira a um padrão material mais alto de vida, e as aspira-
ções de bilhões de pessoas colocarão - de fato, já têm colocado
- uma tremenda pressão sobre os recursos da Terra. Uma con-
sequência da globalização econômica é que as altas taxas de
consumo material e demanda por materiais brutos dos países
ricos adiciona estresses ambientais nas nações em desenvolvi-
mento.
Segundo, nosso consumo individual de energia, recursos ma-
teriais e alimento que é produzido nos níveis tróficos mais altos
deve ser reduzido. A Terra não pode sustentar o uso de recursos
e energia no nível agora gozado pelos cidadãos afluentes dos
países desenvolvidos. O consumo de energia nos Estados Unidos
em 2003 foi, em média, equivalente a quase 8.000 quilogramas
de óleo por pessoa. Este nível de consumo é duas vezes o da In-
glaterra e de outros países europeus, e quase 30 vezes o nível
nos países mais pobres, incluindo o Congo, o Haiti e Myanmar.
A eficiência do uso da energia pode ser aumentada e o consumo
de supérfluos reduzido sem impactar o conforto ou o prazer da
vida. Cada indivíduo humano pode reduzir seu impacto comen-
do mais baixo na cadeia alimentar (reduzindo o consumo de
carne, por exemplo), investindo em tecnologias eficientes em
consumo de recursos e energia, dirigindo carros menores e ocu-
pando menores áreas de vida, e vivendo mais próximo do equi-
líbrio com o mundo físico (p. ex., reduzindo o termostato no
inverno e aumentando-o no verão).
Terceiro, embora seja inevitável que a maior parte do mundo
caia sob a gestão humana, os ecos sistemas deveriam ser manti-
dos tão próximos de seu estado natural quanto possível, para
manter os processos ecossistêrnicos naturais intactos e reduzir
os custos da água, energia e materiais. Como uma regra geral,
quanto menos alterarmos a natureza, mais fácil será sustentar o
ambiente numa condição saudável. Por exemplo, como vimos
no Capítulo 24, muitas áreas cobertas pelas florestas tropicais
são inadequadas para o pasto ou agricultura, porque estas ativi-
dades perturbam os processos de regeneração de nutrientes na-
turais e fazem com que o solo se deteriore. Tais áreas deveriam
ser deixadas como reservas de florestas ou áreas recreacionais,
ou usadas como exploração sustentável dos produtos da floresta.
Analogamente, os desertos podem ser irrigados, e normalmente
anelise verella
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486 Biodiversidade, Extinção e Conservação
se tornam tremendamente produtivos para certos tipos de agri-
cultura. Mas os custos de manter tais sistemas manejados podem
se tornar extremamente altos à medida que os solos acumulam
sais da irrigação da água e os aquíferos se tornam deplecionados.
Viver com a natureza é sempre preferível e menos dispendioso
do que trabalhar contra ela.
As atividades humanas também afetam as populações de ca-
da espécie, seja diretamente através da caça, por exemplo, ou
indiretamente através da degradação de habita! ou introdução
de patógenos. As ações humanas têm levado à extinção, ou à
ameaçaiminente de extinção, muitas espécies. Neste capítulo,
consideraremos o desafio de conservar as espécies. No Capítulo
27, discutiremos formas de manter as populações naturais e os
processos ecossistêmicos, tal que nossa geração e as futuras se
beneficiem dele. As soluções de todos esses problemas estão
contidas nos princípios básicos da Ecologia. Devemos lembrar,
contudo, que embora as soluções possam ser propostas, a sua
implementação exigirá uma ação social, política e econômica
organizada.
A diversidade biológica tem
muitos componentes
Quase 1.500.000 espécies de plantas e animais em todo o mun-
do foram descritas e receberam nomes em latim. Os insetos so-
mam cerca de metade delas. Muitas mais espécies, particular-
mente nas regiões menos exploradas dos trópicos, esperam a
descoberta científica. De fato, novas espécies estão continua-
mente sendo descritas. Por exemplo, uma expedição de 2006 à
Nova Guiné, Indonésia, descobriu 20 novas espécies de rãs, 4
de borboletas, 5 tipos de palmeiras e 1 espécie de ave melívora,
e redescobriu o canguru-de-manta-dourada, não previamente
relatado na Nova Guiné, e que se pensava estar extinto. Alguns
especialistas estimaram que as espécies finais do globo podem
somar entre 10 e 30 milhões. Tais estimativas podem estar in-
flamadas, embora a diversidade de bactérias e outros micro-or-
ganismos seja provavelmente imensa e desconhecida. Mas não
(a)
há dúvida de que compartilhamos este planeta com diversos mi-
lhões de outros tipos de organismos.
Fazer listas de nomes de espécies é uma forma de tabular a di-
versidade, mas estas listas representam somente parte do conceito
da biodiversidade, que inclui os muitos atributos únicos de todos
os seres vivos. Embora cada espécie difira de todas as outras no
nome que a ciência assinala para ela, ela também difere na forma
de suas adaptações e define seu espaço no ecossistema. As diferen-
tes espécies de plantas, por exemplo, têm tolerâncias diferentes pa-
ra as condições do solo e de estresse de água, e defesas bem dife-
rentes contra os herbívoros; elas também diferem na form~ de cres-
cimento e nas estratégias para polinização e dispersão de sementes,
Os animais, também, têm adaptações que definem seu lu~ar na na-
tureza. Estas variações constituem a diversidade ecológica.
A biodiversidade resulta da mudança genética, oÚ evolução,
que subjaz à formação de novas espécies. Como a variação ge-
nética é crucial para as respostas evolutivas das populações às
mudanças no ambiente, a diversidade genética, tanto dentro
quanto entre as espécies, é um outro componente importante da
biodiversidade. Para muitos tipos de organismos, particularmen-
te as bactérias, o sequenciamento do material genético desco-
berto nas amostras do solo e da água proporciona uma visão
única de sua vasta diversidade.
Todas as espécies estão relacionadas pela descendência evo-
lutiva de ancestrais comuns, algumas recentes e algumas no pas-
sado distante. A diversidade filogenética leva em conta o grau
de relacionamento entre os organismos, dando um peso maior
às formas distantemente aparentadas do que à dos parentes mais
próximos. Assim, cinco espécies de roedores representam menos
diversidade filogenética do que um rato, um morcego, um cervo,
um coiote e um macaco. A diversidade ecológica e a diversida-
de filo genética estão intimamente relacionadas, mas a conver-
gência evolutiva e a diversificação de espécies descendentes de
um ancestral recente comum (radiação adaptativa) acrescentam
complexidade a esses conceitos.
Finalmente, a biodiversidade tem um componente geográfico.
As diferentes regiões têm números diferentes de espécies. Se a
diversidade fosse uma competição, as florestas pluviais tropicais
(b)
FIG. 26.1 Muitas ilhas oceânicas abrigam espécies endêmicas. (a) A espada-de-prata havaiana é encontrada somente nas altas eleva-
ções do vulcão Haleakala na ilha de Maui, Havaí. (b) Esta tartaruga é endêmica do arquipélago de Galápagos, onde cada ilha tem uma
forma distinta. Fotografia (a) por James L. Amos/Peter Arnold; fotografia (b) por R. E. Ricklefs.
e os recifes de coral seriam os óbvios vencedores. Igualmente
importante, contudo, é o fato de que a maioria das regiões abri-
ga espécies únicas não encontradas em nenhuma outra parte. As
espécies cujas distribuições estão limitadas a pequenas áreas são
chamadas de espécies endêmicas, e diz-se que as regiões com
grande número de espécies endêmicas possuem um alto nível de
endemismo. Claramente, a conservação de biodiversidade glo-
bal é mais bem servida dirigindo-se esforços em direção às áreas
de alto endemismo bem como de alta diversidade.
As ilhas oceânicas são bem conhecidas por abrigar formas en-
dêmicas; virtualmente todas as aves, plantas e insetos dessas ilhas
isoladas, como nos arquipélagos do Havaí e Galápagos, não ocor-
rem em nenhuma outra parte (Fig. 26.1). Por isso, quando a des-
truição de habitat, a caça ou a introdução de espécies alienígenas
resultam numa perda das populações locais nesses lugares, aque-
la perda provavelmente significa uma extinção global. Os depósi-
tos de fósseis mostram que mais da metade das aves das Ilhas do
Havaí desapareceram desde que a colonização humana se instalou
nas ilhas. Aquelas aves não ocorriam em nenhuma outra parte;
agora elas se foram para sempre. Assim foi com o Dodô, uma ave
gigante que não voava, conhecida somente da ilha de Mauritius
no Oceano Índico, extinta desde meados dos anos 1600. A vaca-
do-mar-de-steller (um parente gigante dos dugongos e do peixe-
boi), que era endêmica do Mar de Bering, extinguiu-se em 1768,
menos de 30 anos depois de ter sido descoberta pela primeira vez
e "caçada" pelos europeus.
Identificando os hotspots da biodiversidade
para a conservação. Algumas áreas relativa-
mente pequenas do mundo possuem números
ECÓLOGOS
EM CAMPO
Biodiversidade, Extinçãa e Conservação 487
excepcionalmente grandes de espécies. É provável que as áreas
conhecidas pela sua riqueza em espécies de grandes plantas,
aves, mamíferos e répteis também sejorn ricas em espécies que
pertencem a grupos menos presentes. Norman Myers, da Uni-
versidade de Oxford, e seus colegas identificaram 25 hotspots
("pontos críticos") de biodiversidade em todo o mundo, que eles
então propuseram para uma consideração especial em termos
de conservação (Fig. 26.2). As fronteiras dos hotspots são rela-
tivamente fáceis de estabelecer para lugares como as ilhas das
West Indies, Madagascar e Nova Caledônia. Nos continentes,
as fronteiras dos hotspots normalmente correspondem às frontei-
ras de importantes biomas, como a vegetação do Cerrado do
Brasil y a região climática mediterrânea do sul da Europa e nor-
te da Africa. Para se qualificar como hotspot, uma região deve
ter um alto nível de endemismo.
A vegetação natural remanescente em todos os hotspots iden-
tificados por Myers ocupa somente 1,4% da área total de terra
do planeta, embora esses hotspots contenham cerca de 44% de
todas as espécies de plantas e 35% de todas as espécies de ver-
tebrados terrestres. Eles são também regiões de rápida destruição
de habitat, onde uma alta proporção de espécies está ameaçado
com populações em declínio ou em extinção. Dentro dessas áreas
de hotspots, uma média de 88% da vegetação natural [ó desa-
pareceu.
Myers enfatizou que o endemismo deveria ser o critério chave
usado para classificar o valor de conservação de uma área. Em
apoio a esta proposta, uma análise por David Orme, do Imperial
College de Londres, e seus colegas sobre a distribuição das es-
pécies de aves do mundo mostrou que as regiões de alta riqueza
de espécies não contêm necessariamente os números mais altos
de espécies ameaçados ou endêmicas (Fig. 26.3). Por exemplo,
a parte oeste da Bacia Amazônica tem a mais alta riqueza de
FIG. 26.2 Vinte e cinco hotspots de biodiversidade foram identificados em todo o mundo. Essasáreas estão recebendo uma conside-
ração especial em relação aos esforços de conservação. Os holspols podem incluir regiões inteiras, como as West lndies (21, ou as Ilhas