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O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica (perdendo para o telencéfalo [cérebro]), ocupa as regiões inferior e posterior da cavidade craniana. A sua origem embriológica é o Rombencéfalo que, posteriormente, se diferencia na vesícula Metencefálica, que também dá origem à Ponte. O cerebelo tem uma superfície com vários giros que aumenta muito a área do córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de um número maior de neurônios. Ele é responsável por cerca de um décimo da massa encefálica, embora contenha quase a metade dos neurônios de todo o encéfalo. Apg-7 Cerebelo e sistema vestibular ANATOMIA DO CEREBELO: O cerebelo se localiza posteriormente ao bulbo e à ponte e inferiormente à parte posterior do telencéfalo (cérebro). Um grande sulco conhecido como fissura transversa do cérebro, junto com o tentório do cerebelo – que sustenta a parte posterior do telencéfalo (cérebro) – separa o cerebelo do telencéfalo (cérebro). Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um formato que lembra o de uma borboleta. A área central menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas” ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada hemisfério é composto por lobos separados por profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior controlam aspectos subconscientes dos movimentos da musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte inferior contribui com o equilíbrio. A camada superficial do cerebelo, chamada de córtex do cerebelo, é formada por substância cinzenta disposta em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas como folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta encontram-se tratos de substância branca chamados de árvore da vida, que se assemelham a galhos de uma árvore. Na substância branca estão localizados os núcleos do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do cerebelo para outros centros encefálicos. Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de substância branca são compostos por axônios que conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do encéfalo. Os pedúnculos cerebelares superiores contêm axônios que se estendem do cerebelo para o núcleo rubro e vários núcleos talâmicos. Os pedúnculos cerebelares médios são os maiores; seus axônios transmitem impulsos para movimentos voluntários dos núcleos pontinos (que recebem informações de áreas motoras do córtex cerebral) em direção ao cerebelo. Os pedúnculos cerebelares inferiores são formados por: (1) axônios dos tratos espinocerebelares que trazem informações sensitivas procedentes de proprioceptores no tronco e nos membros; (2) axônios do aparelho vestibular e dos núcleos vestibulares do bulbo que trazem informações de proprioceptores da cabeça; (3) axônios do núcleo olivar inferior que entram no cerebelo e regulam a atividade dos neurônios cerebelares; (4) axônios que se projetam do cerebelo para os núcleos vestibulares do bulbo e da ponte; (5) axônios que se estendem do cerebelo até a formação reticular. Os pedúnculos formam uma tenda no quarto ventrículo (tenda do quarto ventrículo) encobrindo um vazio que é preenchido por liquor (vazio por não ter tecidos e estruturas) O córtex cerebelar tem três camadas: a camada molecular, a mais externa; uma camada central com as grandes células de Purkinje; e a camada granulosa, que é a mais interna. As células de Purkinje são muito grandes, bem visíveis, e seus dendritos são muito desenvolvidos, assumindo o aspecto de um leque. Esses dendritos ocupam a maior parte da camada molecular. Por esse motivo, as células da camada molecular são muito esparsas. A camada granulosa é formada por neurônios muito pequenos (os menores do organismo) e organizados de modo muito compacto. HISTOLOGIA DO CEREBELO Ligado ao sistema vestibular central Divisão Filogenética: Tem como critério as regiões funcionais do cerebelo, que estão divididas em três grandes segmentos: Arquicerebelo, Paleocerebelo e Neocerebelo. 1. Arquicerebelo ou Cerebelo Vestibular: se localiza no lobo flóculo-nodular, e tem a formação embriológica mais “antiga” entre as regiões funcionais. Ele manda informações para o núcleo cerebelar fastigial, e recebe informações do aparelho vestibular. Sua principal função é o equilíbrio estático e os movimentos oculares. 2. Paleocerebelo ou Cerebelo Espinal: A informação aferente, ou que chega a esta região, é proveniente da medula espinal e as suas principais funções são o controle do tônus muscular, movimentos aprendidos, motricidade automática, e auxílio no controle da fala e propiocepção inconsciente. 3. Neocerebelo ou Cerebelo Cortical: Suas informações têm origem no córtex motor do cérebro e suas funções se relacionam à motricidade voluntária, coordenação, metria e aprendizagem de movimentos. COMUNICAÇÕES: A interação entre o cerebelo e o sistema nervoso central é realizada através dos pedúnculos cerebelares, estruturas formadas por substância branca. Os pedúnculos dividem-se em pedúnculo superior, médio e inferior; posto isso, o pedúnculo superior possui função predominantemente eferente (leva FISIOLOGIA DO CEREBELO Arquicerebelo Paliocerebelo Neocerebelo informação do cerebelo para o SNC) e os pedúnculos médio e inferior possuem função aferente (recebem informação para o cerebelo). FUNÇÃO: A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados nas áreas motoras do telencéfalo (cérebro) estão sendo executados. Quando estes movimentos não estão sendo executados corretamente, o cerebelo corrige estas discrepâncias. A seguir, ele envia sinais de retroalimentação para áreas motoras do córtex cerebral por meio de conexões com o tálamo. Estes sinais ajudam a corrigir os erros, tornam os movimentos mais naturais e coordenam sequências complexas de contrações da musculatura esquelética. Além da coordenação de movimentos complexos, o cerebelo é a principal região encefálica que controla a postura e o equilíbrio. Estes aspectos da função cerebelar permitem a execução de várias atividades musculares específicas, desde pegar uma bola de beisebol até dançar e falar. A presença de conexões recíprocas com áreas associativas do córtex cerebral sugere que o cerebelo também possa exercer funções não motoras, como a cognição (aquisição de conhecimento) e o processamento da linguagem. Esta teoria é fundamentada por exames de imagem utilizando RM e TEP (tomografia por emissão de pósitrons; em inglês, PET). Alguns estudos também sugerem que o cerebelo tenha um papel no processamento de informações sensitivas. Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se refere à manutenção da posição do corpo (principalmente a cabeça) em relação à força da gravidade. Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares. SISTEMA VESTIBULAR Aparelho vestibular Órgãos otolíticos | Sáculo e utrículo: As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula. As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem informação sensorial a respeito da posição da cabeça no espaço e são essenciais para a manutençãoda postura e do equilíbrio adequados. As máculas também detectam aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe enquanto está dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera. As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células de sustentação. As células ciliadas possuem em sua superfície entre 40 e 80 estereocílios (que são na realidade microvilosidades) de altura gradual, além de um cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal e que se estende além do estereocílio mais longo. Assim como na cóclea, os estereocílios estão conectados pelas ligações de extremidade. Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe piloso. Espalhadas entre as células ciliadas encontram-se as células de sustentação colunares que provavelmente secretam a camada espessa e gelatinosa de glicoproteínas, chamada de membrana dos estatocônios, que se encontra sobre as células ciliadas. Uma camada de cristais densos de carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa membrana. Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça para frente, a membrana (juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. Ela desliza “para baixo” sobre as células ciliadas na direção dos feixes pilosos que se dobraram. Entretanto, se você está sentado ereto em um carro que acelera subitamente, a membrana dos estatocônios fica para trás em relação ao movimento da cabeça, puxa os feixes pilosos, fazendo com que eles se dobrem em outra direção. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações de extremidade, que tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha os canais de transdução e produz a hiperpolarização. Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em uma taxa mais rápida ou mais lenta. As células ciliadas formam sinapses com neurônios sensitivos de primeira ordem na parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). Esses neurônios disparam impulsos em um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade de neurotransmissor presente. Neurônios motores também formam sinapses com as células ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e dos neurônios sensitivos. Ductos semicirculares: Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em ângulos retos um em relação aos outros em três planos: os dois ductos verticais são os ductos semicirculares anterior e posterior e o ducto horizontal é o ducto semicircular lateral. Esse posicionamento permite a detecção da aceleração e da desaceleração rotacionais. Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada de crista. Cada crista contém um grupo de células ciliadas e de células de sustentação. Recobrindo a crista encontra-se uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula. Quando você move sua cabeça, os ductos semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não está vinculada e fica para trás. Conforme as células ciliadas se movendo sofrem atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos ciliares se dobram. O dobramento dos ramos ciliares produz potenciais receptores. Por sua vez, os potenciais receptores causam impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamato), gerando impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos nervosos são transportados pelos axônios desses neurônios, que formam a parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). A maior parte desses axônios forma sinapses com os neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração com o equilíbrio, localizados no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos músculos do pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares. Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam comandos para (1) os núcleos dos nervos cranianos (1) oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam os movimentos coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a manter o foco no campo visual; (2) os núcleos dos nervos acessórios (XI), que ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço para a manutenção do equilíbrio; (3) o trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; (4) o núcleo ventral posterior do tálamo e, então, para a área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral que nos fornece a percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça e dos membros. VIAS DO EQUILIBRIO:
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