Tutorial 6 - Sistema Límbico

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Tutorial 6 
• A substância cinzenta cerebral pode ser dividida em 3 regiões: 
 1. Córtex: camada externa do cérebro
 2. Núcleos da base: controle do movimento
 3. Sistema límbico: circunda o tronco encefálico; região mais primitiva do cérebro; ligação entre as funções cognitivas superiores, como raciocínio e o medo.
Sistema límbico 
• Principais áreas: amígdala, giro do cíngulo e o hipotálamo
 - Outras estruturas subcorticais do sistema límbico, incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior do tálamo, partes dos gânglios da base e o hipocampo.
 - Além de seu papel no controle comportamental essas áreas controlam muitas condições internas do corpo, como a temperatura, osmolalidade dos líquidos corporais, e os desejos de comer e beber e o controle do peso. Essas funções do meio interno são coletivamente chamadas funções vegetativas do cérebro, e seu controle está intimamente relacionado ao comportamento.
• Via importante de comunicação entre o sistema límbico e o tronco cerebral é o fascículo prosencefálico medial, que se estende das regiões septal e orbitofrontal do córtex cerebral para baixo pela região média do hipotálamo para a formação reticular do tronco cerebral.
• Hipotálamo: controla PA, sede, conservação a água, apetite, gasto de energia, regulação de temperatura, controle endócrino...
 - O hipotálamo envia 3 vias eferentes principais: 
 1. Para o tronco encefálico: formação reticular e núcleos dos nervos periféricos para o controle do SN autônomo
 2. Para o diencéfalo e telencéfalo: núcleo anterior e dorsomedial do tálamo e circunvolução caslomarginal
 3. Para o infundíbulo hipotalâmico para controle da secreção pituitária 
 - Áreas associativas 
• Recebem e analisam vários impulsos
• Área parieto-occiptal
 - Análise das coordenadas espaciais do corpo: recebe do corte visual e do sensitivo
 - Área de Wernick: área de compreensão e interpretação da linguagem
 - Circunvolução angular: importante na leitura; associação entre as palavras vistas e o seu significado 
• Área pré-frontal: está conectada a muitas outras estruturas e áreas, é nela que se formam os planos para as sequencias de movimento; as fibras eferentes passam primeiro pelos núcleos basais e só depois chegam ao córtex motor primários; também processa informação não motora que se relaciona com a construção dos pensamentos 
 - Área da Broca: contribui no planejamento e padrões motores para a fala
• Área límbica: porção anterior do lobo temporal, circunvolução singular e fibras olfativas – influencia o comportamento, as emoções e a motivação 
• Área de reconhecimento da face: a incapacidade de reconhecer faces tem o nome de prosopognosia, que ocorre por lesão das porções internas/inferiores dos lobos temporal e occiptal
• Foi descrito três sistemas que influenciam as respostas dos sistemas motores do corpo: 
 1. O sistema sensorial, o qual monitora os meios interno e externo e inicia respostas reflexas; 
 2. O sistema cognitivo, que reside no córtex cerebral e é capaz de iniciar respostas voluntárias; 
 3. O sistema comportamental, o qual também reside no encéfalo e controla os ciclos sono-vigília e outros comportamentos intrínsecos. 
As informações sobre as respostas fisiológicas e os comportamentais geradas pelo sistema motor retroalimentam o sistema sensorial que, por sua vez, comunica-se com os sistemas cognitivo e comportamental
• O sistema comportamental é um importante modulador do processamento cognitivo e sensorial. 
 - Neurônios do sistema comportamental são encontrados em regiões encefálicas fora do córtex, incluindo a formação reticular no tronco encefálico, o hipotálamo e o sistema límbico.
 - Existem quatro sistemas moduladores que, em geral, são classificados de acordo com os neurotransmissores que secretam: noradrenérgico (noradrenalina), serotoninérgico (serotonina), dopaminérgico (dopamina) e colinérgico (acetilcolina). Os sistemas moduladores difusos regulam as funções do encéfalo por influenciar a atenção, a motivação, a vigília, a memória, o controle motor, o humor e a homeostasia metabólica.
• Recompensa e punição: A estimulação elétrica de certas áreas límbicas agrada ou satisfaz, enquanto a estimulação elétrica de outras regiões causa terror, dor, medo, defesa, reações de escape e todos os outros elementos da punição.
 - Recompensa: ativado com experiências prazerosas que faz com que o ser repita a ação; os principais centros de recompensa foram localizados ao longo do curso do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral e ventro medial do hipotálamo.
 - Punição: estimulação nessas áreas faz com que o animal mostre todos os sinais de desprazer, medo, terror, dor, punição e até mesmo doença; as áreas mais potentes para as tendências de punição e fuga foram encontradas na substância cinzenta circundando o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo, e se estendendo para cima, para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo; a estimulação dos centros de punição pode inibir por completo os centros de recompensa
 - Fúria: a estimulação forte dos centros de punição pode provocar o padrão de comportamento chamado de fúria ou ira como uma postura defensiva – esse fenômeno é normalmente freado por sinais inibitórios dos núcleos ventromediais do hipotálamo. 
Sono
• Um estado facilmente reversível e caracterizado pela falta de interação com o meio externo 
• Motivos: necessidade de conservar energia, fugir de predadores, permitir ao corpo se recompor e processar memórias.
• Durante o sono, o encéfalo consome tanto oxigênio como o cérebro acordado e, por isso, o sono é um estado metabolicamente ativo. O sono é dividido em quatro estágios, cada um marcado por eventos identificáveis e previsíveis associados a alterações somáticas e padrões de EEG (eletrencefalogroma) característicos.
• À medida que a pessoa adormece e o estado de alerta é reduzido, a frequência das ondas diminui. As duas principais fases do sono são: o sono de ondas lentas e o sono do movimento rápido dos olhos. O sono de ondas lentas (também chamado de sono profundo ou sono não REM, estágio 4) é indicado no EEG pela presença de ondas delta, de alta amplitude, ondas de baixa frequência e de longa duração que se espalham pelo córtex cerebral. 
• O sono do movimento rápido dos olhos (REM) (estágio 1) é marcado por um padrão de ECG mais próximo ao de uma pessoa acordada, com ondas de baixa amplitude e alta frequência. Onde ocorre o sonho.
 - A atividade do encéfalo inibe os neurônios motores que se dirigem para os músculos esqueléticos (exceto músculos dos olhos e da respiração). 
 - O controle das funções homeostáticas é deprimido durante o sono REM, e a temperatura do corpo diminui, aproximando- se da temperatura ambiente.
•Um típico período de oito horas de sono consiste em ciclos repetidos, como mostra a Figura. Na primeira hora, a pessoa sai da vigília em sono profundo (estágio 4, primeira área azul na Fig). O sujeito adormecido, então, cicla entre o sono profundo e o sono REM (estágio 1), com estágios 2 a 3 ocorrendo entre eles. Próximo ao período final das oito horas de sono, a pessoa permanece a maior parte tempo no estágio 2 e no sono REM, até finalmente despertar. 
• Alguns dos fatores indutores de sono estão relacionados com o sistema imune, como a iterleucina 1, interferon, serotonina fator de necrose tumoral (por isso que dormimos muito quando estamos doentes)
• Outra pista que auxilia a compreender o que nos deixa sonolentos vem de estudos sobre a cafeína e suas primas do grupo das metilxantinas, a teobromina e a teofilina (encontradas no chocolate e no chá). Essas substâncias químicas são, provavelmente, as drogas psicoativas mais consumidas, conhecidas desde os tempos antigos por seu efeito estimulante. Pesquisas moleculares têm revelado que as metilxantinas são antagonistas do receptor da adenosina. Evidências sugerem que a adenosina se acumula no líquido extracelular durante as horas de vigília, diminuindo progressivamente a atividade dos neurôniosque promovem a vigília.
Ritmos circadianos
• Padrão diário alternado de repouso e atividade
• Quando um organismo é colocado em condições constantes de claro ou escuro, as atividades rítmicas persistem e são determinadas por um relógio interno
• Nos mamíferos, o relógio principal reside em redes de neurônios localizados no núcleo supraquiasmático do hipotálamo.
• O funcionamento do relógio resulta de uma complexa alça de retroalimentação, em que genes específicos ativam e direcionam a síntese proteica. As proteínas se acumulam, desativam os genes e, então, elas mesmas são degradadas. À medida que as proteínas desaparecem, os genes ligam a síntese novamente e o ciclo reinicia. O relógio do NSQ tem uma atividade intrínseca sincronizada com o meio externo, via informação sensorial sobre os ciclos de luz recebida pelos olhos.
• Nos humanos, esses ciclos podem ser observados nas funções fisiológicas, correspondendo às fases dos ciclos de sono-vigília. A temperatura do corpo e a secreção de cortisol ciclam em um padrão diário.
Motivação e emoção
• A emoção e a motivação são dois aspectos das funções encefálicas que representam uma sobreposição do sistema comportamental e do cognitvo. As vias envolvidas são complexas e formam circuitos fechados que ciclam informações através de várias partes do encéfalo, incluindo hipotálamo, sistema límbico e córtex cerebral.
• Amigdala é o centro da emoção. Quando o corpo amigdaloide é estimulado artificialmente em seres humanos, que pode ser feito durante uma cirurgia de epilepsia, os pacientes relatam sentir medo e ansiedade. Os neurobiólogos acreditam que o corpo amigdaloide é o centro de instintos básicos, como o medo e a agressividade.
• Estímulo sensorial ->informação integrada na área de associação -> sistema límbico 
 - Uma retroalimentação do sistema límbico para o córtex cerebral gera a consciência da emoção, ao passo que as vias descendentes para o hipotálamo e para o tronco encefálico iniciam os comportamentos voluntários e as respostas inconscientes mediadas pelos sistemas autônomo, endócrino, imune e motor somático.
• Motivação é definida como os sinais internos que determinam comportamentos voluntários. Alguns destes, como comer, beber, ter relações sexuais, estão relacionados à sobrevivência. Outros, como a curiosidade e ter relações sexuais (novamente), estão associados às emoções. Alguns estados motivacionais são conhecidos como impulsos e, em geral, têm três propriedades em comum: (1) aumentam o estado de alerta do SNC, (2) geram comportamentos orientados a um objetivo e (3) são capazes de coordenar comportamentos distintos para alcançar tal objetivo.
• Alguns comportamentos motivados podem ser ativados por estímulos internos que talvez não sejam evidentes para a própria pessoa. O comer, a curiosidade e o impulso por sexo são três exemplos de comportamentos desencadeados por complexos estímulos subjacentes. Você pode comer, por exemplo, porque está com fome, ou porque a comida está com uma boa aparência, ou porque não quer ferir os sentimentos de alguém. Muitos comportamentos motivados cessam quando se atinge certo nível de satisfação, ou saciedade, mas também podem ser mantidos apesar disso.
Aprendizado e memória 
• O aprendizado pode ser classificado em dois tipos principais: 
 1. Aprendizado associativo: ocorre quando dois estímulos são associados um ao outro ou quando se associa o estímulo ao comportamento 
 2. Aprendizado não associativo: uma mudança de comportamento que ocorre após a exposição repetida a um único estimulo. Esse tipo de aprendizagem inclui habituação (permite ignorar estímulos que consideramos insignificantes – perder medo de algum barulho) e sensibilização (promove um aumento da resposta na exposição subsequente – pessoas que ficaram doente com uma comida não a comem de novo), dois comportamentos que permite filtrar e ignorar estímulos de fundo e responder com mais sensibilidade aos estímulos potencialmente nocivos. 
• A memória é a habilidade de reter e evocar informações, uma função bastante complexa.
• A memória é armazenada por todo o córtex cerebral em vias conhecidas como traço da memória
• Nos seres humanos, o hipocampo parece ser uma estrutura importante no aprendizado e na memória. Os pacientes com uma parte do hipocampo destruída para aliviar um determinado tipo de epilepsia também apresentam dificuldades para lembrar de novas informações.
• A memória tem múltiplos níveis de armazenamento, e o nosso banco de memória está em constante mutação. Quando um estímulo chega ao SNC, primeiro vai para a memória de curta duração, uma área de armazenamento limitado. As informações na memória de curta duração desaparecem, a não ser que um esforço seja feito (repetição), para armazena-la. 
 - A memória de trabalho é uma forma especial de memória de curta duração processada nos lobos pré-frontais. Essa região do córtex cerebral está envolvida em manter a sequência de registros da informação tempo o suficiente para ser utilizada em uma tarefa que ocorre após a aquisição da informação – pode estar associada a uma memória de longa duração 
• A memória de longa duração é uma área de armazenamento capaz de reter uma grande quantidade de informações 
Corpo amigdaloide e cerebelo
Lobo temporal
• O processamento da informação que converte uma memória de curta em memória de longa duração é chamado de consolidação. O processo envolve alterações na excitabilidade neuronal e nas conexões sinápticas dos circuitos envolvidos na aprendizagem. Em alguns casos, formam-se sinapses novas; em outros, a eficácia da transmissão sináptica é alterada tanto pela potenciação de longa duração quanto pela depressão de longa duração. Essas mudanças são evidências da plasticidade.