Botânica sistemática

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BOTÂNICA 
SISTEMÁTICA 
Ronei Tiago Stein
Gimnospermas: 
Podocarpaceae, 
Araucariaceae, 
Taxaceae e Gnetales
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Identificar caracteres morfológicos, sistemáticos e reprodutivos da 
Família Podocarpaceae.
  Reconhecer caracteres morfológicos, sistemáticos e reprodutivos da 
Família Araucariaceae.
  Definir caracteres morfológicos, sistemáticos e reprodutivos das Fa-
mílias Taxaceae e Gnetales.
Introdução
As gimnospermas atuais são compostas por quatro filos: Cycadophyta, 
Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta. Apesar de as espécies perten-
centes a cada filo apresentarem diferenças morfológicas e sistemáticas, 
os seus ciclos de vida são bastante similares.
Geralmente, ocorre uma alternância de gerações heteromorfas com 
esporófitos grandes e independentes e gametófitos bastante reduzidos. 
Os óvulos (megasporângios mais tegumentos) ficam expostos nas su-
perfícies dos megasporângios ou estruturas análogas. Na maturidade, 
o megagametófito da maioria das gimnospermas apresenta-se como 
uma estrutura multicelular com vários arquegônios. Os microgametófitos 
desenvolvem-se no interior dos grãos de pólen.
Neste capítulo, você verá os caracteres morfológicos, sistemáticos e 
reprodutivos do Filo Coniferophyta (Famílias Podocarpaceae, Araucaria-
ceae e Taxaceae) e do Filo Gnetophyta (Gnetales).
Família Podocarpaceae (pinheiro-bravo)
As coníferas são consideradas o grupo mais importante das gimnospermas, 
representadas por cerca de 650 espécies, divididas em sete famílias: Arauca-
riaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Sciado-
pityaceae e Taxaceae. As espécies desse grupo são os maiores e mais antigos 
organismos terrestres presentes no planeta (HENRY, 2005; KLABUNDE, 
2016). A Figura 1 apresenta um esquema com a classifi cação vegetal atual.
Figura 1. Tábua de classificação vegetal.
Fonte: Schwambach e Cardoso Sobrinho (2014, p. 182).
A filogenia das famílias da Ordem Coniferales coloca lado a 
lado as Famílias Araucariaceae e Podocarpaceae, as quais possuem 
como representantes no Brasil as Espécies A. angustifolia (araucá-
ria) e P. lambertii (Pinheiro-bravo), conhecidas pelos nomes populares 
de pinheiro-bravo, pinheirinho, pinho-bravo, pinheirinho-bravo e atambuaçu.
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales2
O termo Podocarpus vem do grego pous, que significa pé (podos), em alusão ao pedicelo 
do pseudofruto. Já o termo lambertii é uma homenagem a Aylmer Bourke Lambert 
(1761–1842), botânico inglês que também investigou as Coníferas.
A Família Podocarpaceae é caracterizada por árvores ou arbustos de até 
60 m de altura ligeiramente resinosos. Apresentam folhas simples, inteiras, de 
formatos diversos (lineares), com até 30 m de comprimento e 5 cm de largura 
ou, ainda, pequenas e escamiformes (JUDD et al., 2009). A Figura 2 apresenta 
um exemplar dessa família.
Figura 2. Exemplo de espécie da Família Podocarpaceae.
Fonte: Nikolay Kurzenko/Shutterstock.com.
Podocarpaceae é tropical e subtropical, ocorrendo com menos frequência 
em regiões temperadas, em especial, no Hemisfério Sul. No Norte, a família 
estende-se até o Japão, América Central e Caribe. Essa família cresce, prin-
cipalmente, em florestas sazonais (TAIZ; ZEIGER, 2013).
3Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
Com relação à classificação das podocarpáceas e à quantidade de gêneros, 
existem controvérsias entre os especialistas, apesar de todos concordarem de 
que se trata de coníferas. Por exemplo, Judd et al. (2009) mencionam que a 
Família Podocarpaceae é bastante numerosa, apresentando 19 gêneros, com 
mais de 180 espécies, divididos entre árvores e arbustos. Entretanto, Taiz e 
Zeiger (2013) descrevem que a Família Podocarpaceae pode apresentar até 
170 gêneros, com mais de 180 espécies.
Podocarpus, Dacrydium e outros integrantes dessa família fornecem madeira de qua-
lidade. Podocarpus macrophyllus (pinheiro-budista) é muito cultivada como planta 
ornamental em climas temperados.
No Brasil, um exemplar bastante conhecido da família das podocarpáceas 
é o Podocarpus lambertii, espécie que apresenta as seguintes características, 
de acordo com Remade ([201-?]).
  Folhas: árvore com folha perene (perenifólia), ou seja, mantém as 
folhas durante todo o ano em suas diferentes estações. As folhas são 
simples, alternas, lineares, medindo 3 a 5 cm de comprimento e 4 mm 
de largura, coriáceas, ápice agudo acuminado e base aguda e com 
margem sub-recurva.
  Tronco: geralmente, tortuoso, inclinado e curto, podendo apresentar-
-se reto na floresta, onde atinge fustes de até 10 m de comprimento. 
O fuste compreende a parte do tronco das árvores entre o solo e as 
ramificações mais baixas.
  Ramificação: monopodial quando jovem, formando copa cônica e 
dicotômica, com galhos grossos e longos nas árvores adultas. A copa 
é arredondada a irregular.
  Casca: com espessura de até 10 mm, a casca externa é pardacenta, 
levemente fendilhada, descamando-se em lâminas finas, que ficam mais 
ou menos soltas na árvore, caindo aos poucos e com as pontas dobradas 
para cima. A casca interna é carmim-clara, com odor suave e perfumado.
  Flor: feminina, solitária, axilar, com pedúnculo delgado de até 15 mm 
de comprimento, carnoso e comestível, com 4 mm de comprimento e 
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales4
masculina, umbeliforme, formada por até seis amentilhos, com pedún-
culo delgado de até 10 mm de comprimento.
  Semente: subglobosa, brilhante, medindo 4 mm de diâmetro, esverde-
ada, envolta pelo epimá cio e localizada na ponta do pedúnculo carnoso.
Pardacenta: coloração parda ou cinzenta. 
Fendilhada: com pequenas fendas/rachaduras.
Pedúnculo: a haste de uma inflorescência ou de uma flor solitária.
Pedicelo: a haste de uma flor individual em uma inflorescência.
Umbeliforme: inflorescência na qual os pedicelos individuais partem todos do ápice 
do pedúnculo. 
De modo geral, quanto à forma de reprodução, as plantas dessa família são 
dioicas (raramente monoicas), ou seja, os sexos encontram-se separados em 
indivíduos diferentes. Caracterizam-se pelos estróbilos femininos reduzidos 
a poucos, às vezes, apenas um complexo de escamas tectrizes/seminíferas. As 
escamas seminíferas envolvem as sementes como um órgão carnoso (epimá cio). 
Além disso, escamas seminíferas estéreis podem apresentar-se concrescidas com o 
eixo do estróbilo formando uma zona pedicelar carnosa (BRESINSKY et al., 2012).
As escamas correspondem a folhas, geralmente, subterrâneas, que armazenam subs-
tâncias nutritivas e protegem os brotos. Podem ser:
  escamas seminíferas (ou carpelos) — envolvem as sementes como um órgão 
carnoso.
  escamas tectrizes (ou protetoras) — responsáveis por proteger as sementes.
  escamas ovulíferas — estruturas férteis que correspondem a folhas modificadas 
onde se formam os óvulos. 
Alguns especialistas defendem que existe uma relação de grupos-irmãos 
entre Podocarpaceae e Araucariaceae, pois ambas as famílias partilham as 
5Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
seguintes sinapomorfias (quando dois táxons apresentam o mesmo caractere), 
de acordo com Judd et al. (2009):
  presença de um óvulo por escama ovulífera;
  escama ovulífera associada com a semente;
  fusão entre a bráctea (estruturas filiáceas) e a escama ovulífera.
Família Araucariaceae (pinheiro-do-paraná)
Bresinsky et al. (2012) mencionam que as famílias das Coniferopsidas podem 
ser classifi cadas em três grupos:
1. Pinaceae; 
2. Araucariaceae e Podocarpaceae; 
3. Cupressaceae, Sciadopityaceae e Cephalotaxaceae/Taxaceae. 
A Família Araucariaceae (dividida em três gêneros e cerca de 23 espécies) 
é caracterizada por apresentar plantas arbóreas de grande porte, alternadas, 
em geral, densamente dispostas e, em certos casos, imbricadas, ou seja, en-
trelaçadas. Judd et al. (2009) mencionam que sãocaracterizadas, ainda, por 
apresentar árvores longevas de até 65 m de altura e 6 m de diâmetro basal, 
muito resinosas, bem simétricas e com formato geral cônico. 
Possuem folhas pequenas, inteiras e simples, de formatos variáveis (acicu-
lares, escamosas, lineares, oblongas ou elípticas). As plantas podem ser dioicas 
(sexos separados) ou monoicas. As flores femininas são reunidas em grandes 
e densos estróbilos com mais de duas centenas de flores. O óvulo nasce na 
axila de um megasporófilo pouco desenvolvido e é protegido por uma folha 
estéril, a escama de cobertura que acaba envolvendo e encerrando o óvulo 
fecundado, de forma que o grande cone maduro é composto por unidades 
isoladas, o chamado pinhão (JUDD et al., 2009).
O pinhão consiste em um estróbilo masculino longo, onde cada microsporófilo trans-
porta oito microsporângios alongados (BRESINSKY et al., 2012).
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales6
A Araucariaceae está praticamente restrita ao Hemisfério Sul (exceto 
África), incluindo Ásia, Austrália, Nova Zelândia e América do Sul. Os in-
tegrantes dessa família crescem em florestas tropicais e subtropicais, bem 
como em regiões temperadas. 
No Brasil, Amabis e Martho (1997) ressaltam que as plantas mais conhe-
cidas são as araucárias (também conhecidas como pinheiro-do-paraná). Essas 
plantas adaptaram-se bem a regiões temperadas, formando grandes florestas, 
como as matas de araucárias do Sul do Brasil (Figura 3).
Figura 3. (a) Araucária, planta encontrada na região Sul do Brasil. (b) Ramo de araucária 
(Araucaria angustifólia). (c, d, e) Estróbilo microsporangiado, cone e semente de Araucaria 
angustifólia.
Fonte: (a) Iuliia Timofeeva/Shutterstock.com; (b) Gabriela Beres/Shutterstock.com; (c–e) Judd et al. 
(2009, p. 218).
(a) (c)
(b) (d)
(e)
(f )
A araucária é uma espécie endêmica das regiões Sul e Sudeste do Brasil 
(na região Sudeste, pequenas manchas nos Estados de São Paulo, Minas Ge-
rais e Rio de Janeiro), com extensões em pequenas manchas no Noroeste da 
Argentina (Províncias de San Pedro e Corrientes) e Paraguai (Alto Paraná), 
conforme mencionam Carvalho (1994), Judd et al. (2009) e Klabunde (2016).
7Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
Originalmente, a floresta de Araucária (também conhecida como floresta 
Ombrófila Mista) ocupou 49,8% de todo o Paraná. As árvores localizam-se 
em regiões serranas e planaltos, entre as altitudes de 500 a 1.500 m, podendo 
chegar a 2.300 m acima do nível do mar. A araucária é uma planta dioica, ou 
seja, com árvores masculinas e femininas. As árvores jovens apresentam a copa 
em forma de cone, as adultas, em forma de guarda-chuva, e as senis, em forma 
de taça. Essa espécie pode viver, em média, entre 200 e 300 anos, conforme a 
Secretaria Municipal do Meio Ambiente do Paraná (PARANÁ, 2007).
A reprodução da Família Araucariaceae ocorre após as plantas atingirem a 
maturidade sexual, quando os esporófitos formam ramos reprodutivos especia-
lizados, os estróbilos, que são as flores das araucárias. Um estróbilo apresenta 
um eixo central no qual se prendem folhas especializadas, os esporófilos. Em 
seu interior, encontram-se os esporângios, com células que sofrem meiose e 
originam esporos. Os estróbilos podem ser femininos ou masculinos (AMABIS; 
MARTHO, 1997). 
Esporófito: estágio do ciclo de vida que produz esporos. O esporófito é diploide, 
ou seja, suas células têm um conjunto duplo de cromossomos. Produz, por meiose, 
grande número de pequenos esporos que se desenvolvem em gametófitos, que 
vivem independentes.
Gametófito: estágio do ciclo de vida que produz gametas. O gametófito é haploide, 
ou seja, suas células têm um conjunto simples de cromossomos. Pode ser tanto macho 
como fêmea, ou ambos. O gametófito produz células sexuais, ou gametas, por mitose.
No estróbilo feminino, formam-se esporos que acumulam substâncias 
nutritivas e com tamanho relativamente maior que os esporos masculinos, 
razão pela qual são chamados de megásporos. Por sua vez, o estróbilo fe-
minino é denominado de megastróbilo, e suas partes são denominadas me-
gasporófilos e megasporângios. No estróbilo masculino, formam-se esporos 
relativamente pequenos, denominados micrósporos. O estróbilo masculino, 
por sua vez, é denominado microstróbilo, e suas partes são os microsporófilos 
e os microsporângios. 
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales8
Os dois gêneros principais da Família Araucariaceae, Agathis e Araucaria, fornecem 
madeira de alta qualidade. Os maiores indivíduos, como Agathis australis da Nova 
Zelândia, podem atingir até 65 m de altura e mais de 6 m de diâmetro, além de conter 
um volume considerável de madeira. Araucaria heterophylla e A. araucana são espécies 
muito apreciadas como plantas ornamentais.
Taxaceae e Gnetales
Judd et al. (2009) descrevem que as Taxaceae (Família Taxus) apresentam cinco 
gêneros e cerca de 25 espécies, caracterizadas por árvores de tamanho mode-
rado, arvoretas ou arbustos, em geral, não resinosas ou levemente resinosas. 
Podem exalar cheiro ou não, dependendo da espécie. As folhas são simples 
e duram por muitos anos, liberadas de maneira individual pela planta. Com 
frequência, são retorcidas, parecendo dísticas, lineares, achatadas, inteiras, 
de ápice agudo, com nenhum ou um canal resinífero. A Figura 4 apresenta 
uma esquematização das folhas dessas plantas.
Figura 4. Taxaceae. (a) Ramo com folhas e estróbilo microsporangiado no período de 
liberação do pólen. (b) Detalhe da superfície abaxial da folha. (c, d, e) Estróbilos microspo-
rangiados durante e depois da liberação do pólen. (f) Detalhe do microsporófilo. (g) Ramo 
com óvulo arilado.
Fonte: Judd et al. (2009, p. 219).
(a)
(g)
(b)
(d)
(e)
(f )
(c)
9Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
Em geral, as plantas são dioicas, e os estróbilos microsporangiados apre-
sentam de 6 a 14 microsporófilos, de 2 a 9 microsporângios, em arranjo radial 
ao redor do microsporófilo ou limitados à sua superfície abaxial (JUDD et al., 
2009). Nas Taxaceae, a estrutura dos estróbilos femininos é diferente daquela 
característica para as famílias até agora descritas, com escamas tectrizes e 
escamas seminíferas com rudimentos seminais (BRESINSKY et al., 2012). 
Nas Taxaceae, a semente madura é envolvida por um tecido carnoso formado 
pelo pedicelo do rudimento seminal, conhecido como arilo, uma cobertura 
carnuda presente em certas sementes muito parecida com um fruto. As es-
truturas femininas das Taxaceae derivam de uma estrutura de estróbilo com 
escamas tectrizes e escamas seminíferas. 
Em taxus, os inúmeros sacos polínicos estão ordenados radialmente em 
torno do pedicelo do estame e, em Pseudotaxus, os conjuntos de estames são 
separados por brácteas. Na Europa Central, as Taxaceae são representadas 
pelo teixo (Taxus baccata), que está relacionado a um clima de inverno ameno 
e ocorre em locais iluminados nas florestas. O teixo é tóxico devido à ocor-
rência de derivados de taxanos em todas as suas partes, exceto no manto em 
torno da semente, e sua madeira é uma das mais densas entre as árvores da 
Europa Central. O taxol, uma substância extraída da Espécie Taxus brevifolia, 
é utilizado em terapias contra o câncer devido ao seu efeito como inibidor da 
mitose (TAIZ; ZEIGER, 2013).
A Taxus é muito utilizada como planta ornamental e como essência florestal na América 
do Norte e Europa. É uma das melhores madeiras de coníferas, utilizada em marcenaria 
de alta qualidade.
Gnetales
A Gnetales refere-se à ordem das gimnospermas na qual a fecundação se 
processa por intermédio de um tubo (microprótalo) que cresce até atingir o 
arquegônio (sifonogamia). As Gnetófi tas, de acordo com Judd et al. (2009) e 
Evert e Eichhorn (2014), compreendem três gêneros atuais: Gnetum, Ephedra 
e Welwitschia, com cerca de 75 espécies de gimnospermas pouco comuns. As 
três famílias aqui estudadas apresentam diferenças fundamentais entre elas e,Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales10
aparentemente, só têm em comum a sifonogamia, a presença de mais de um 
envoltório no óvulo (tegumentos) e certas peculiaridades no desenvolvimento 
do megaprótalo. 
Segundo Evert e Eichhorn (2014), Gnetum é um gênero com cerca de 35 
espécies, encontrado, principalmente, em trópicos úmidos (Figura 5). Consiste 
em plantas lenhosas arbustivas ou trepadeiras, com folhas grandes e coriáceas, 
grandes, em forma elíptica, com nervação penada. As flores masculinas são 
nuas, constituídas por um único estame ereto, fixo a uma porção dilatada, com 
muitos pelos na base. Essas flores estão dispostas em nítidos verticilos em 
torno do eixo. As flores femininas são dispostas verticiladamente em andares. 
Cada uma delas é protegida por um perigônio apresso que envolve o óvulo na 
base. Esse perigônio tem dois tegumentos, com o interior prolongado além do 
perigônio, funcionando como um estigma.
Figura 5. As espécies do Gênero Gnetum são arbustos ou trepadeiras lenhosas, que crescem 
em florestas tropicais ou subtropicais. (a) As folhas são, geralmente, grandes e coriáceas. 
(b) As sementes são carnosas.
Fonte: Attakorn Benjkulrat/Shutterstock.com; Achmad Rokim/Shutterstock.com.
(a)
(b)
11Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
No megasporângio, desenvolve-se um prótalo atípico que não mostra 
arquegônios diferenciados, porém, na parte inferior, é encontrado um grupo 
de células que constituem o endosperma primário e, na parte superior, muitos 
núcleos livres. 
Estame: parte da flor que produz os grãos de pólen, constituída, em geral, pelo filete 
e pela antera. Corresponde ao microsporófilo (masculino).
Perigônio: verticilo protetor composto por um ou mais círculos de segmentos (tépalas) 
iguais.
Estigma: região do carpelo que serve como uma superfície receptora para os grãos 
de pólen e sobre a qual eles germinam.
O Gênero Ephedra é composto por cerca de 35 espécies de acordo com Evert 
e Eichhorn (2014). São caracterizadas por apresentar arbustos profusamente 
ramificados, com folhas inconspícuas, dimensões reduzidas e, portanto, não 
evidentes, pequenas e escamiformes. A maioria das espécies habita regiões 
áridas e desérticas de ambos os hemisférios. A Figura 6 apresenta como 
exemplo desse gênero a Espécie Ephedra viridis.
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales12
Figura 6. (a) Arbusto masculino de Ephedra viridis encontrado na Califórnia (Estados Unidos) 
densamente ramificado com folhas escamiformes. (b) Ramo do indivíduo microsporangiado. 
(c) Estróbilo microsporangiado. (d) Unidade reprodutiva microsporangiada. (e) Estróbilo 
ovulífero. (f) Unidade reprodutiva ovulífera.
Fonte: Vera Mitskevich/Shutterstock.com; Judd et al. (2009, p. 220).
(a)
(b)
1 
m
m
2 
m
m
1 mm
1 
m
m
(c)
(d)
(e) (f )
13Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
Joly (1998) descreve que as folhas são escamiformes opostas ou verticiladas, 
na maioria das vezes, caducas, com caule verde abundantemente ramificado. 
Algumas espécies podem ser escandentes, ou seja, crescem apoiadas em outras 
plantas. Em relação ao sexo, raramente são monoicas, as flores masculinas são 
constituídas de 1 a 8 microsporângios (anteras), com sésseis ou pedunculados 
(estames) protegidos por duas bractéolas delicadas (escamas).
Ocorre apenas uma espécie do Gênero Ephedra no Brasil, encontrada, principalmente, 
no Rio Grande do Sul. Trata-se da Espécie Ephedra tweediana Fisch, apresentada pela 
Figura 7. 
Figura 7. Espécie Ephedra tweediana Fisch, única espécie do Gênero Ephedra encontrada 
no Brasil.
Fonte: Fonseca (2017, documento on-line).
Algumas espécies asiáticas do Gênero Ephedra são produtoras de efedrina, um 
alcaloide medicinal amplamente utilizado (JOLY, 1998).
Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales14
O Gênero Welwitschia apresenta uma única espécie, a Welwitschia mirabilis, 
considerada a planta vascular mais “estranha e bizarra” conforme Evert e 
Eichhorn (2014). Essa espécie (Figura 8) cresce na costa desértica do Sudoeste 
da África, em Angola, Namíbia e África do Sul. É denominada como polvo 
do deserto, mas não apresenta grande importância econômica. Alguns povos 
isolados utilizam as fibras da planta como cordas/barbantes.
Figura 8. A Gnetófita Welwitschia mirabilis é encontrada apenas no Deserto da Namíbia e 
em regiões adjacentes no Sudoeste da África. 
Fonte: Dmitry Pichugin/Shutterstock.com.
A maior parcela da planta fica enterrada no solo arenoso. A parte exposta 
consiste em um disco côncavo, maciço e lenhoso, que produz apenas duas 
folhas em forma de fita que se fundem longitudinalmente com a idade. Os 
ramos com estróbilos crescem de um tecido meristemático na margem do disco. 
Evert e Eichhorn (2014) mencionam que, embora os gêneros de Gneto-
phyta sejam relacionados uns com os outros e apropriadamente agrupados, 
eles diferem muito em suas características. Esses gêneros apresentam muitas 
características semelhantes às das angiospermas, como por exemplo:
  simetria de seus estróbilos com algumas inflorescências (agrupamento 
de flores) de angiospermas;
  presença de elementos de vasos muito similares em seus xilemas;
  ausência de arquegônios em Gnutem e Welwitschia.
15Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales
De modo geral, mesmo as gimnospermas não apresentando tantas espé-
cies em comparação com as angiospermas, muitas delas possuem enorme 
importância econômica. Existe grande quantidade de espécies utilizadas para 
fins ornamentais, principalmente, do Filo Coniferophyta. Outras espécies 
apresentam vital importância para a indústria papeleira ou moveleira, devido à 
qualidade da madeira. Existem, ainda, espécies que são utilizadas na produção 
de perfumes, tintas, vernizes, medicamentos e, até mesmo, na alimentação, 
como é o caso do pinhão, semente da araucária.
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17Gimnospermas: Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae e Gnetales