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NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 1 Tecido Cartilaginoso O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo cuja consistência é rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, absorvendo choques mecânicos, e diminui o atrito, facilitando o deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e depois do nascimento. Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o cartilaginoso contém células, chamadas condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz extracelular cartilaginosa. Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da matriz, chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno e elastina. Além disso, há grande quantidade de macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas associadas às fibras de colágeno e elásticas. As cartilagens (exceto as articulares e a do tipo fibroso) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, a qual contém nervos e vasos sanguíneos e linfáticos. Essa bainha se continua gradualmente com a cartilagem por sua face interna e com o conjuntivo adjacente pela face externa. O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do pericôndrio, e é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial presente nas cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, nutrindo outros tecidos. Há três tipos de cartilagens para atender às diversas necessidades funcionais do organismo: cartilagem hialina, que é a mais comum, cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem elástica, que contém menos fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; e cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I. É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco- azulada e translúcida. Introdução Cartilagem Hialina NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 2 No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e nos brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). Além disso, esse tipo de cartilagem constitui o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise (porção mediana e maior) e a epífise (extremidades) dos ossos longos em crescimento, observa-se o disco epifisário, formado por cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão durante a vida intrauterina e após o nascimento até o fim do crescimento corporal. A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico e a outros glicosaminoglicanos, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Dentre as proteínas, um componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com regiões de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos. Além do colágeno e de glicoproteínas multiadesivas, uma grande parte da matriz é ocupada por glicosaminoglicanos combinados covalentemente com proteínas, formando proteoglicanos. Em torno dos condrócitos existem regiões mais ricas em proteoglicanos e pobres em colágeno, que apresentam basofilia, metacromasia e reação ácido periódico- Schiff (PAS) mais intensas do que o resto da matriz. São chamadas de matriz territorial. Em regiões da matriz mais afastadas dos condrócitos, chamadas de matriz interterritorial, a concentração de moléculas é menor e a coloração é menos intensa. Todas as cartilagens hialinas, exceto as articulares e as do tipo fibroso, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável por nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no interior do tecido cartilaginoso. Organização molecular da matriz da cartilagem hialina. As proteínas de ligação unem, por covalência, a proteína que forma o eixo central dos proteoglicanos às longas moléculas do ácido hialurônico. As cadeias laterais de condroitim sulfato dos glicosaminoglicanos do proteoglicano estabelecem ligações eletrostáticas com as fibrilas colágenas, contribuindo para a rigidez da matriz. Pericôndrio NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 3 É formado por um tecido conjuntivo que possui muitas fibras de colágeno tipo I e poucas células na sua região mais externa; porém, torna-se gradativamente mais rico em células na região do pericôndrio adjacente à cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, mas as situadas próximo à cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitose e originar condrócitos, caracterizando-se funcionalmente como condroblastos. Células ovoides, com núcleo esférico grande. Ficam próximas umas das outras. Células jovens que sintetizam componentes da matriz extracelular. São células maduras com diminuição de sua atividade metabólica. Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da matriz, chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. Responsáveis pela manutenção da matriz e pelo controle metabólico da cartilagem na qual se encontram. Têm capacidade mitótica. O grupo isógeno ganha esse nome porque é uma lacuna onde um condrócito se dividiu e ainda não produziram matriz suficiente para separar um do outro, permanecendo em íntima aposição. São arredondados e frequentemente aparecem em grupos de até oito células. No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima. A primeira modificação observada durante a histogênese da cartilagem consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. Condróblastos Condrócitos Grupo Isógeno Histogênese NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 4 As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz extracelular, que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima da superfície de cada peça de cartilagem forma o pericôndrio. O crescimento da cartilagem ocorre por dois processos: intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e aposicional, a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maiordo que o produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável, e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Por esse mecanismo, células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A região superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos. A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, mas inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas contínuas com as do pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína; porém, são de difícil visualização em cortes corados por corantes rotineiros, como a hematoxilina-eosina. Assim como a cartilagem hialina, a elástica apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. Contudo, ela é menos sujeita a processos degenerativos patológicos do que a hialina. Crescimento Cartilagem Elástica NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 5 A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso modelado e a cartilagem hialina. É encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre associada a tecido conjuntivo denso, e os limites entre os dois são imprecisos. Com muita frequência, os condrócitos formam fileiras alongadas entre as espessas fibras colágenas. A matriz da fibrocartilagem é acidófila por conter grande quantidade de fibras colágenas formadas por colágeno tipo I, além de colágeno tipo II. Sob esse aspecto, é bastante diferente da matriz basófila da cartilagem hialina. A substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS positivas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas de colágeno tipo I constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos situados em fileiras entre as fibras. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio. Cartilagem Fibrosa Lâminas NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 6 Traquéia e esôfago (Tricrômico de Masson) Na matriz cartilaginosa hialina é possível notar grande quantidade de células, os condrócitos, no interior das lacunas. As lacunas vazias são artefatos de técnica, já que in vivo, todas elas são ocupadas por condrócitos. Num maior aumento, verifica-se que uma lacuna pode conter dois ou mais condrócitos, formando o que se conhece por ninho celular ou grupo isogênico celular. Próximo às lacunas, nota-se a matriz territorial, que apresenta coloração mais intensa devido ao acúmulo de glicosaminoglicanas. A matriz interterritorial é menos corada e mais distante das lacunas. O pericôndrio envolve toda a peça cartilaginosa e este é subdividido em duas porções, uma mais externa, fibrosa (Pericôndrio Fibroso) e uma interna, rica em células condrogênicas (Pericôndrio Celular), já em contato com a matriz consolidada cartilaginosa. Os fibroblastos são as células que predominam no pericôndrio fibroso. As células localizadas no pericôndrio celular são as células condrogênicas ou condroblastos. Orelha (Verhoeff) O método de coloração utilizado permite identificar as fibras elásticas, coradas em negro, no pericôndrio e na matriz cartilaginosa. Os condrócitos aparecem corados palidamente numa tonalidade amarelada, no interior das lacunas. NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 7 Disco intervertebral (H.E.) O anel fibroso circunda o núcleo pulposo do disco intervertebral, o qual aparece corado em lilás. A matriz do tecido cartilaginoso fibroso que forma anel fibroso é formado com várias faixas acidófilas, caracterizadas por feixes de fibras colágenos do tipo I, que aparecem, alternadamente, cortados longitudinalmente e transversalmente. Entre os feixes acidófilos percebe-se porções basófilas da matriz, ricas em cológeno do tipo II. Este tipo de cartilagem não apresenta pericôndrio e a manutenção do tecido depende do núcleo pulposo e também de tecidos conjuntivos não fibrosos e adjacentes ao disco intervertebral.
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