Receptores sensoriais e circuitos neuronais para o processamento das informações

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Isabella Cristine 
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O receptor é um transdutor, o qual converte o estímulo em um sinal intracelular, que normalmente 
é uma mudança no potencial de membrana. 
Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados potenciais de ação que são 
transmitidos de um neurônio sensorial até o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de 
entrada são integrados. Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a percepção 
consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem a nossa consciência. 
Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em complexidade, desde terminações 
ramificadas de um neurônio sensorial único até células complexas extremamente organizadas, 
como os fotorreceptores. 
Os receptores mais simples são terminações nervosas não encapsuladas (“livres”). 
Nos receptores mais complexos, as terminações nervosas são envoltas por cápsulas de tecido 
conectivo. 
Os axônios dos receptores simples e complexos podem ser mielinizados ou não mielinizados. 
Os sentidos especiais possuem os receptores mais especializados. 
Os receptores da olfação são neurônios, mas os outros quatro sentidos especiais utilizam células 
receptoras não neurais, as quais fazem sinapse com neurônios sensoriais. 
A célula ciliada (pilosa) da orelha, mostrada na Figura c, é um exemplo de receptor não neural. 
Quando ativada, essa célula libera um sinal químico que inicia um potencial de ação no neurônio 
sensorial associado. 
Os receptores neurais e os não neurais se desenvolvem a partir do mesmo tecido embrionário. 
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Tipos de receptores 
Há cinco tipos básicos de receptores sensoriais: 
(1) mecanorreceptores, que detectam a compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou 
dos tecidos adjacentes ao receptor; 
(2) termorreceptores, que detectam alterações de temperatura; 
(3) nociceptores, ou receptores da dor, que detectam danos que ocorrem nos tecidos, sejam 
físicos ou químicos; 
(4) receptores eletromagnéticos, que detectam a luz que incide na retina dos olhos; e 
(5) quimiorreceptores, que detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de 
oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, a concentração de CO 2 e 
talvez outros fatores que compõem a química do corpo. 
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Sensibilidade diferencial dos receptores 
Cada tipo de receptor é altamente sensível a um tipo de estímulo para o qual ele é 
especializado e, ao mesmo tempo, praticamente insensível a outros tipos de estímulos 
sensoriais. Assim, os bastonetes e os cones na retina são altamente responsivos à luz, 
porém são quase completamente não -responsivos aos limites normais de calor, frio, pressão 
nos globos oculares ou alterações químicas no sangue. 
Cada um do s principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar – dor, tato, visão, 
som e assim por diante – é chamado de modalildade de sensação. Assim, a despeito do 
fato de que experimentamos estas diferentes modalidades de sensação, as fibras nervosas 
transmitem apenas impulsos. Ou seja, cada trato nervoso termina em uma área específica 
do sistema nervoso central, e o tipo de sensação percebida quando uma fibra nervosa é 
estimulada é determinada pela região para a qual as fibras se dirigem . 
Esta especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade de sensação 
é chamada de princípio das vias rotuladas. 
 
Transdução dos estímulos sensoriais em impulsos 
nervosos 
Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo 
de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é mudar o potencial elétrico da 
membrana do receptor. 
Transdução: a conversão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo 
sistema nervoso 
Esta alteração no potencial é chamada de potencial receptor. 
Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial 
receptor: 
❖ Por deformação mecânica do receptor, que distende a membrana do receptor e abre os 
canais iônicos; 
❖ Pela aplicação de uma substância química na membrana, que também abre os canais 
iônicos; 
❖ Pela alteração da temperatura da membrana, que altera a permeabilidade da membrana; 
❖ Pelos efeitos da radiação eletromagnética, que direta ou indiretamente altera as 
características da membrana do receptor e permite que os íons fluam através dos canais. 
A causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da 
membrana do receptor, que permite que os íons se difundam mais ou menos, alterando o potencial 
transmembrana. 
Quando o potencial do receptor se eleva acima d o limiar para desencadear potenciais de 
ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação. 
Quanto mais o potencial do receptor se eleva acima do limiar, maior se torna a frequência dos 
potenciais de ação na fibra aferente. 
Com intensidades de estimulação muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta 
rapidamente no início, e, a seguir, mais lentamente. Por sua vez , a frequência dos 
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potenciais de ação repetitivos transmitidos pelos receptores sensoriais aumenta quase que 
proporcionalmente ao aumento no potencial receptor. 
Este princípio permite que o receptor seja sensível a uma experiência sensorial muito 
fraca e ainda assim seja capaz de não atingir a frequência máxima de disparo até que a 
experiência sensorial seja extrema. 
Isto possibilita que o receptor tenha uma gama ampla de respostas, de muito fracas até 
muito intensas. 
 
Campo receptivo 
Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos que ocorrem dentro de 
uma área física específica, conhecida como campo receptivo do neurônio. Por exemplo, um 
neurônio da pele sensível ao tato responde à pressão que ocorre dentro do seu campo receptivo. 
No caso mais simples, um campo receptivo está associado a um neurônio sensorial (o neurônio 
sensorial primário na via), o qual, por sua vez, faz sinapse com um neurônio do SNC (o neurônio 
sensorial secundário). 
Os campos receptivos frequentemente se sobrepõem aos campos receptivos vizinhos. Além disso, 
os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos podem apresentar convergência, ou seja, 
diversos neurônios pré-sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós-
sinápticos. 
A convergência permite que vários estímulos sublimiares simultâneos se somem no neurônio 
pós-sináptico (secundário). 
Quando diversos neurônios sensoriais primários convergem para um único neurônio sensorial 
secundário, seus campos receptivos individuais fundem-se em um único grande campo receptivo 
secundário. 
O tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto uma dada área é sensível a um 
estímulo. Por exemplo, a sensibilidade tátil é demonstrada pelo teste da discriminação entre dois 
pontos. Em algumas regiões da pele, como os braços e as pernas, dois alfinetes colocados a uma 
distância de 20 mm um do outro são interpretados pelo encéfalo como uma única alfinetada. 
Nessas áreas, muitos neurônios primários convergem um único neurônio secundário, de modo 
que o campo receptivo secundário é muito grande. 
Em contrapartida, áreas da pele mais sensíveis, como a ponta dos dedos, possuem campos 
receptivos menores, com uma proporção entre neurônios sensoriais primários e secundários. 
Nessas áreas, dois alfinetes separados por uma distância de apenas 2 mm podem ser percebidos 
como dois toques separados.Isabella Cristine 
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Adaptação dos receptores 
Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam parcial ou 
completamente a qualquer estímulo constante depois de um certo período de tempo. 
Isto é, quando um estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente 
com alta frequência de impulsos seguida por uma frequência progressivamente menor e 
finalmente por uma frequência de potenciais de ação muito pequena ou em geral cessam os 
impulsos. 
Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor, da mesma 
maneira que o desenvolvimento de um potencial receptor é uma propriedade individual. Nos mecanorreceptores: o receptor estudado com mai ores detalhes é o corpúsculo de 
❖ Nos mecanorreceptores: Pacini– a adaptação o corre de duas maneiras. No primeiro 
caso, devido ao corpúsculo apresentar uma estrutura viscoelástica, quando uma força 
de compressão é aplicada rapidamente de um lado do corpúsculo, esta força é 
instantaneamente transmitida p elo componente viscoso do corpúsculo , diretamente 
para o mesmo lado da fibra nervosa central, desencadeando assim um potencial 
receptor. 
Entretanto, em alguns centésimos de segundo, o líquido no interior se redistribui, de modo 
que o potencial receptor não é mais provocado. 
O segundo mecanismo de adaptação do corpúsculo de Pacini, muito mais lento, resulta de 
um processo chamado de acomodação, que ocorre na própria fibra nervosa. Isto é, mesmo 
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quando a fibra nervosa central continua a ser distorcida, a terminação da fibra gradualmente 
se torna acomodada ao estímulo. Isto resulta da inativação progressiva dos canais de sódio. Receptores de ação lenta: con tinuam a t ransmitir impulsos para o sistema nervoso central 
❖ Receptores de adaptação lenta: continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso 
durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por 
minutos ou horas). 
Assim sendo, eles mantêm o sistema nervoso central informado constantemente sobre o estado 
do corpo e sua relação com o meio ambiente. Por exemplo, os impulsos dos fusos 
musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o sistema nervoso esteja 
informado sobre o estado da contração muscular e da carga no tendão a cada instante. 
Outros receptores de adaptação lenta incluem: 
a) Receptores da mácula, no aparelho vestibular; 
b) Receptores da dor; 
c) Barorreceptores do leito arterial; 
d) Quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico. 
Como os receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas 
horas, eles são denominados de receptores tônicos. 
❖ Receptores de adaptação rápida: porque estes receptores são estimulados apenas 
quando a força do estímulo se altera. Ainda, eles reagem fortemente enquanto uma 
alteração está acontecendo de fato . 
Por isto, estes receptores são chamados de receptores de transição do estímulo, receptores de 
movimento ou receptores fásicos. 
Sendo assim, no caso do corpúsculo de Pacini, uma pressão súbita aplicada nos tecidos excita 
este receptor por alguns milissegundos e, em seguida, esta excitação termina mesmo que 
a pressão continue. Porém, mais tarde, ele transmite um sinal novamente quando a pressão 
é liberada. 
Em outras palavras, o corpúsculo de Pacini é extremamente importante para informar ao 
sistema nervoso sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a transmissão 
de informações sobre as condições constantes do corpo. 
Os receptores fásicos/ adaptação rápida, são importante devido a sua preditiva (Ex: para mudar 
a direção em uma curva, para detectar a velo cidade do movimento em uma corrida). 
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Codificação e processamento do estímulo 
O SNC deve distinguir quatro propriedades de um estímulo: (1) sua natureza, ou modalidade, (2) 
sua localização, (3) sua intensidade e (4) sua duração. 
❖ Modalidade sensorial: A modalidade de um estímulo é indicada pelos neurônios 
sensoriais que são ativados e por onde as vias dos neurônios ativados terminam no 
encéfalo. Cada tipo de receptor é mais sensível a uma modalidade particular de estímulo. 
Cada modalidade sensorial pode ser subdividida em qualidades. Por exemplo, a visão colorida é 
dividida em vermelho, azul e verde, de acordo com o comprimento de onda que estimular mais 
fortemente os diferentes receptores visuais. 
Além disso, o encéfalo associa um sinal proveniente de um grupo específico de receptores com 
uma modalidade específica. A associação 1:1 de um receptor com uma sensação é denominada 
código de linha “exclusiva” 
❖ Localização do estímulo: A localização de um estímulo também é codificada de acordo 
com quais campos receptivos são ativados. 
As regiões sensoriais do cérebro são muito organizadas em relação aos sinais de entrada, e os 
sinais provenientes de receptores sensoriais adjacentes são processados em regiões adjacentes do 
córtex. Esse arranjo preserva a organização topográfica dos receptores da pele, dos olhos ou de 
outras regiões nos centros de processamento cerebral. 
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A inibição lateral, a qual aumenta o contraste entre os campos receptivos ativados e seus campos 
receptivos vizinhos que estão inativos, é outra forma pela qual um estímulo pode ser localizado. 
 
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Entretanto, os três neurônios sensoriais secundários não respondem da mesma maneira. 
O neurônio secundário mais próximo do estímulo (neurônio B) suprime a resposta dos neurônios 
secundários laterais a ele, onde o estímulo é mais fraco, e, simultaneamente, permite que a sua 
própria via prossiga sem interferência. 
A inibição dos neurônios mais distantes do estímulo aumenta o contraste entre o centro e a 
periferia do campo receptivo, e, assim, a sensação é localizada mais facilmente. 
 A inibição lateral também é utilizada no sistema visual para aguçar nossa percepção das bordas. 
❖ Intensidade do estímulo: a intensidade do estímulo é codificada em dois tipos de 
informações: o número de receptores ativados (outro exemplo de código populacional) e 
a frequência de potenciais de ação provenientes desses receptores, chamada de código de 
frequência. 
O código populacional para intensidade ocorre pelo fato de o limiar para o estímulo preferencial 
não ser o mesmo para todos os receptores. 
Somente os receptores mais sensíveis (aqueles com limiares mais baixos) respondem a um 
estímulo de baixa intensidade. 
Quando a intensidade de um estímulo aumenta, são ativados mais receptores. Assim, o SNC 
traduz o número de receptores ativados em uma medida de intensidade do estímulo. 
Para neurônios sensoriais individuais, a discriminação da intensidade começa no receptor. Se um 
estímulo está abaixo do limiar, o neurônio sensorial primário não responde. 
Assim que a intensidade do estímulo atinge o limiar, o neurônio sensorial primário começa a 
disparar potenciais de ação. 
À medida que a intensidade do estímulo aumenta, a amplitude do potencial receptor aumenta 
proporcionalmente, e a frequência de potenciais de ação no neurônio sensorial primário aumenta, 
até uma frequência máxima. 
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❖ Duração do estímulo: A duração do estímulo é codificada pela duração da série de 
potenciais de ação no neurônio sensorial. 
Em geral, um estímulo mais longo gera uma série mais duradoura de potenciais de ação no 
neurônio sensorial primário. Entretanto, se o estímulo persiste, alguns receptores se adaptam, ou 
deixam de responder. 
Os receptoresdividem-se em duas classes, dependendo de como eles se adaptam a uma 
estimulação contínua ou sustentada. 
a) Os receptores tônicos são receptores de adaptação lenta que disparam rapidamente no 
início da ativação, depois diminuem e mantêm seus disparos enquanto o estímulo estiver 
presente. 
Os barorreceptores sensíveis à pressão, os receptores de irritação e alguns receptores táteis e 
proprioceptores são classificados nessa categoria. 
 Em geral, os estímulos que ativam os receptores tônicos são parâmetros que devem ser 
monitorados continuamente no corpo. 
b) Já os receptores fásicos são receptores de adaptação rápida que disparam quando 
recebem um estímulo, mas param de disparar se a intensidade do estímulo permanecer 
constante. 
Os receptores fásicos sinalizam especificamente as alterações em um parâmetro. 
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Assim que o estímulo estiver em uma intensidade estável, os receptores fásicos adaptam-se a esse 
novo estado e se desligam. Esse tipo de resposta permite que o corpo ignore a informação que foi 
avaliada e considerada como não ameaçadora à homeostasia ou ao bem-estar. 
 
 
Integração da informação sensorial 
Um aspecto interessante do processamento da informação sensorial pelo SNC é o limiar 
perceptivo, ou seja, a intensidade do estímulo necessária para que você tome consciência de uma 
determinada sensação. 
Os estímulos bombardeiam constantemente seus receptores sensoriais, mas seu cérebro pode 
filtrar e “desligar” alguns estímulos. 
A diminuição da percepção de um estímulo, ou habituação, é obtida por modulação inibidora. 
A modulação inibidora diminui um estímulo que atingiu o limiar até que o mesmo fique abaixo 
do limiar perceptivo. 
Em geral, ela ocorre em neurônios secundários e superiores da via sensorial. Se o estímulo 
modulado se torna subitamente importante, como quando o professor lhe pergunta algo, você 
pode conscientemente focar a sua atenção e interromper a modulação inibidora. Neste ponto, seu 
cérebro consciente procura recuperar e lembrar o som aferente recente a partir do seu 
inconsciente, para que você possa responder à questão. 
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Transmissão de sinais de diferentes intensidades pelos 
tratos nervosos 
As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de 
fibras paralelas envolvidas ou pelo aumento da frequencia dos potenciais de ação em uma só fibra. 
Esses dois mecanismos são denominados somação espacial e temporal. 
❖ Somação espacial: o aumento da intensidade de sinal é transmitido usando 
progressivamente número maior de fibras. 
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❖ Somação temporal: transmissão de sinais com intensidade crescente com aumento da 
frequência dos impulsos nervosos em cada fibra. 
 
 
 
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Transmissão e processamento dos sinais em 
grupamentos neuronais 
Cada grupamento neuronal apresenta sua própria organização especial, que faz com que ele 
processe os sinais de maneira própria e única. A área estimulada por cada fibra aferente 
é chamada de campo estimulatório. 
 
Fibras aferentes à esquerda e fibras eferentes à direita 
Cada fibra aferente se ramifica, gerando milhares de terminações que se distribuem por grandes 
áreas dentro do grupamento de neurônios, fazendo sinapses com dendritos ou corpos celulares 
dos neurônios desse grupamento. 
 
Estímulos limiares e sublimiares- excitação ou 
facilitação 
Sabe-se que para induzir a excitação do neurônio é necessário que grande número de 
terminais aferentes o estimulem simultaneamente ou provoque descargas repetidas. 
❖ Estímulo supralimiar: estímulo excitatório, pois está acima do limite requerido para a 
excitação. 
 
❖ Estímulo sublimiar: não alcançam o limite da excitação, mas tornam o neurônio 
facilitado. 
Também podemos classificar através do campo de distribuição, por exemplo: zona de 
descarga (estímulo supralimiar), zona facilitada (estímulo sublimiar), zona inibitória (estímulo 
inibitório). 
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No centro do campo, todos os neurônios estão sendo estimulados pela fibra aferente- zona de 
descarga da fibra aferente/ zona excitada/ zona limiar. De cada lado, os neurônios estão facilitados 
mas, não excitados- zona facilitada/ zona sublimiar. 
 
Divergência de sinais 
Sinais fracos que entram em um grupamento neuronal e promovem a excitação de grande número 
de fibras nervosas que deixam esse grupamento. 
Há dois tipos principais: 
❖ Divergência amplificadora: o sinal aferente se espalha para número 
progressivamente maior de neurônios, à medida que passa por ordens sucessivas de 
neurônios no seu trajeto. 
 
Característico da via corticoespinhal. 
 
❖ Divergência em tratos múltiplos: o sinal é transmitido em duas direções, partindo 
do grupamento neuronal (Ex: informações ascendentes medulares seguem para o 
cerebelo, o tálamo e o córtex cerebral, pelas regiões ventrais do encéfalo). 
 
 
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Convergência de sinais 
Significa que sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. 
A convergência também pode resultar de sinais aferentes (excitatórios o u inibitórios) de 
fontes múltiplas, essa convergência possibilita a somação de diferentes fontes, e a resposta 
resultante é o efeito somado d e todos os diferentes tipos de informação. 
 
 
 
 
O sinal aferente para grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao 
mesmo tempo sinal inibitório na outra. 
Ex: ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido na medula, gerando o 
movimento da perna para frente, sinal inibitório é transmitido por grupo diferente de neurônios 
inibindo os músculos da parte de trás da perna. 
 
 
A fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula interneurônios 
inibitórios (N2), que secretam subtancia transmissora diferente, inibindo a segunda via eferente 
desse grupamento. 
 
 
 
 
 
 
 
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Prolongamento de sinal por um grupamento neuronal- 
pós-descarga 
Sinal aferente para um grupamento provoca descarga eferente prolongada- pós-descarga. 
❖ Pós-descarga sináptica: O potencial permanece e pode continuar a excitar o 
neurônio, fazendo com que transmita sequência contínua de impulsos eferentes. 
 
❖ Circuito reverberante: São causados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, 
quando o estímulo retorna excitando novamente uma aferência desse circuito. Pode 
ocorrer quando o neurônio eferente envia fibras nervosas colaterais de volta a seu 
s próprios dendritos o u corpo celular, reforçando o estímulo. 
 
 
 
Sinal eferente contínuo de alguns circuitos neuronais 
Alguns circuitos neuronais emitem continuamente sinais eferente mesmo na ausência de sinais 
aferentes excitatórios. 
Mecanismos: 
a) Descarga neuronal contínua intrínseca: os potenciais de membrana de muitos neurônios 
normalmente são suficientemente altos para fazer com que produzam impulsos de forma 
contínua. 
b) Sinais reverberatóris contínuos: em que a fadiga não é suficiente para impedir a 
reverbação, é fonte de impulsos contínuos. 
 
 
 
Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais 
Repetidos sinais reverberantes sem controle ocorrem em amplas áreas encefálicas durante 
a convulsão epiléptica. 
Como o SN C impede que isso ocorra o tempo todo? Através de dois mecanismos básicos: 
 
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(1) os circuitos inibitórios: circuitos inibitórios de feedback e alguns grupamentos neuronais que 
exercem controle inibitório difuso sobre amplas áreas do encéfalo. 
(2) a fadiga das sinapses: a transmissão sináptica fica progressivamente mais fracaquanto mais 
prolongado e mais intenso for o período de excitação. 
 
A sensibilidade das sinapses, a longo prazo, pode ser alterada pelo aumento do número 
de proteínas receptoras nos sítios sinápticos, quando houver hipoatividade, e pela redução 
do número de receptores quando houver hiperatividade.