6-Processamento de informações

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PROCESSAMENTO DAS INFORMAÇÕES E CIRCUITARIA NEURAL
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REFERÊNCIA:
Guyton e Hall 13 ed. Cap. 47

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Receptores/Transdutores Sensoriais
- Nossas percepções dos sinais de dentro do nosso corpo e do mundo que nos rodeia são 
mediadas por um complexo sistema de receptores sensoriais, que detectam estímulos como 
tato, som, luz, dor, frio e calor 
- Transdutores recebem um tipo de informação e a convertem em outro tipo de informação 
- Veremos os mecanismos básicos pelos quais esses receptores transformam os estímulos 
sensoriais em sinais neurais
- Os transdutores foram se especializando ao longo da evolução (desde de terminações livres 
até células especializadas que captam estímulos sonoros)
- Estão distribuídos por todo o corpo, desde a superfície até a profundidade dos tecidos 
Características dos Transdutores Sensoriais: 
- Levam informações ao SNC sobre:
• O estado do corpo (corpo —> SNC):
• Ex: Pressão arterial, nível glicêmico, etc
• Seu estado com o mundo (meio externo —>SNC):
• tato
• audição
• visão
• olfato
• paladar
• temperatura
• dor
Tipos de Receptores

Químiorreceptores:
- Oxigênio
- pH
- Moléculas orgânicas (ex: glicose)
Mecanorreceptores:
- Pressão (barorreceptores)
- Estiramento celular (osmorreceptores) 
- Vibração
- Aceleração
- Som
Fotorreceptores:
- Fótons de luz
Termorreceptores:
- Graus variados de calor
Nociceptores:
- Receptores da dor 
Dermátomos
- São regiões da superfície da pele que são enervadas por um ramo espinhal 
específico 
- Possuem uma distribuição lógica quando o corpo está na posição 
quadrúpede 
- Os dermátomos apresentam importância clínica. Por exemplo, para 
identificar a localização de uma hérnia de disco sabendo apenas o local em 
que ocorreu perda de sensibilidade 
Sensibilidade Diferencial dos Receptores 
- Cada tipo de receptor é muito sensível ao tipo de estímulo ao que ele é especializado e, ao 
mesmo tempo, é praticamente insensível a outros tipos de estímulos sensoriais
- Isso é chamado de sensibilidade diferencial, e explica como dois tipos de receptores 
sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos 
- Ex: os bastonetes respondem muito bem à luz, porém são insensíveis às diferenças de 
temperatura ou à pressão nos globos oculares 
Princípio das Vias Rotuladas 
- Cada um dos principais tipos de sensibilidade que experimentamos - dor, tato, visão etc - é 
chamado de modalidade sensorial
- Se todos os estímulos, independente da modalidade sensorial, são convertidos em sinais 
elétricos, como é feita a diferenciação da sensibilidade? Ou seja, como que o tato chega ao 
SNC como tato e a dor chega como ao SNC como dor? 
- A resposta é que cada trato nervoso termina em uma área específica no córtex (ex: as fibras 
provenientes da retina terminam no cuneus, a área visual do cérebro) 
- Por isso, o que importa é o processador (área do córtex), e não o receptor
- Ex: se a fibra de dor foi estimulada, o indivíduo irá sempre perceber dor, independente do tipo 
de estímulo que excita a fibra (o estímulo pode ser elétrico, superaquecimento, compressão, 
trauma, a sensação será sempre dor)
Potencial Receptor
- Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o alterar o 
potencial elétrico da membrana do receptor —> essa alteração do potencial é chamada 
potencial receptor 
- Os receptores podem ser excitados de 4 maneiras para causar um potencial receptor:
1. Deformação mecânica do receptor: distende a membrana do receptor e abre os canais 
iônicos
2. Aplicação de substância química na membrana: também abre os canais iônicos
3. Alteração da temperatura da membrana: altera a permeabilidade da membrana
4. Pelos efeitos da radiação eletromagnética: tais como luz no receptor visual da retina 
que, direta ou indiretamente, alteram as características da membrana do receptor e 
permitem que os íons fluam pelos canais da membrana 
- Note que, esses 4 meios de excitar os receptores correspondem, em geral, aos diferentes tipos 
de receptores sensoriais conhecidos
- Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da 
permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam mais ou 
menos prontamente através da membrana, alterando, desse modo, o potencial 
transmembrana 
- Potencial receptor máximo: é de 100mV. Ele ocorre apenas quando a intensidade do estímulo 
é extremamente alta e corresponde ao ponto em que a permeabilidade de Na+ é máxima 
Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação 
- Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar (para desencadear potenciais de ação na 
fibra nervosa conectada ao receptor) ocorrem então os potenciais de ação
- Observe que quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência 
dos potenciais de ação na fibra aferente 
Exemplo no Corpúsculo de Pacini 
- O corpúsculo de Pacini contém uma fibra nervosa que se estende por toda a sua região 
central. Circundando essa fibra nervosa central existem múltiplas camadas capsulares 
concêntricas, de modo que qualquer pressão exercida vai alongar, comprimir ou deformar de 
alguma maneira a fibra central
- Observe a pequena área da fibra terminal que foi deformada pela compressão do corpúsculo, e 
note que os canais iônicos se abriram na membrana, permitindo que íons sódio com carga 
positiva se difundam para o interior da fibra
- Esse efeito cria aumento da positividade no interior da fibra, que é o “potencial receptor”
- Esse potencial receptor, por sua vez, gera fluxo de corrente, o chamado circuito local, 
mostrado pelas setas, que se distribui ao longo da fibra nervosa
- Ao atingir o primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cápsula do corpúsculo de Pacini, o 
fluxo de corrente local despolariza a membrana da fibra desse nodo, o que, então, 
desencadeia potenciais de ação típicos transmitidos ao longo da fibra nervosa para o sistema 
nervoso central
Relação entra Intensidade do Estímulo e Potencial Receptor
- O gráfico abaixo mostra a variação da amplitude do potencial receptor, causada por 
compressão mecânica progressivamente mais forte 
- Observe que, com intensidades de estimulação mais altas, a amplitude do potencial gerador 
aumenta rapidamente no início e, a seguir, mais lentamente 
- Existe um limite para esse aumento de intensidade, pois o aumento da frequência do potencial 
de ação é limitada pelo período refratário absoluto
- Um maior estímulo não vai ser traduzido só em maior frequência de potencial de ação, mas 
também vai fazer com que mais neurotransmissores sejam liberados 
- Esse princípio é extremamente importante, pois ele permite que que o receptor seja sensível à 
estímulos muito fracos e ainda assim não atinja a frequência máxima de disparo a não ser que 
o estímulo seja extremo 
- Essa característica possibilita que o receptor tenham ampla variedade de respostas, de muito 
fracas até muito intensas 
Adaptação dos Receptores
- Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam (parcial ou 
completamente) a qualquer estímulo constante depois de certo período
- Ou seja, quando um estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente 
com alta frequência de impulsos, seguida por frequência progressivamente menor e, por fim, 
por frequência de potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos
- Diferente receptores apresentam diferentes tempos de adaptação. Observe que o corpúsculo 
de Pacini se adapta muito rapidamente. Por outro lado, alguns receptores da cápsula articular 
e do fuso muscular se adaptam lentamente 
- Além do mais, alguns receptores se adaptam de modo maior que outros. Por ex, os corpúsculo 
de Pacini se adaptam am alguns centésimo de segundo,porém, alguns necessitam de horas 
ou dias para fazê-lo, razão pela qual eles são chamados de receptores que “não se adaptam” 
- Os quimiorreceptores e os receptores para dor provavelmente nunca se adaptam (inclusive, se 
um indivíduo possui dor crônica, mesmo após tirar o estímulo doloroso o paciente pode 
continuar a sentir a dor - memória residual da dor)
Mecanismos pelos quais o Receptores se Adaptam 
- Esse mecanismo difere de acordo com o receptor
- No corpúsculo de Pacini, ocorre por duas maneiras:
1. A força que causa o estímulo é transmitida por todo fluido. Assim, após rápida 
excitação, o fluido se redistribui e se torna incapaz de gerar novo potencial. Ainda, o 
potencial receptor surge no auge da compressão, mas desaparece em pouco tempo 
mesmo que o estímulo continue 
2. Processo chamado de acomodação, que ocorre diretamente na fibra. Mesmo com 
distorção do fluido ao seu redor, a fibra para de disparar potencial de ação – o que é 
resultado da progressiva inativação de canais de Na+
- Esses dois mecanismos são os gerais para a acomodação de mecanorreceptores
- Dessa forma, conclui-se que parte da adaptação se dá por reajuste estrutural no receptor, 
parte por acomodação iônica na fibra nervosa
Receptores Tônicos
- Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o SNC durante todo o 
tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por muitos minutos ou horas)
- Assim, eles mantêm o SNC informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação 
com o meio ambiente 
- Exemplo: os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam 
que o SN seja informado constantemente sobre o estado de contração muscular e da carga 
sobre o tendão a cada instante 
- Outros receptores de adaptação lenta: aparelho vestibular, receptores da dor, barorreceptores 
do leito arterial e quimiorreceptores do corpo carotídeo e aórtico 
- Como os receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas 
horas, até mesmo dias, eles são chamados receptores tônicos
Receptores Fásicos
- Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal 
contínuo, porque esses receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se 
altera
- Ainda, eles reagem fortemente enquanto está acontecendo alteração de fato. Por isso, esses 
receptores são chamados receptores de transição do estímulo, receptores de movimento 
ou receptores fásicos 
- Dessa forma, no caso do corpúsculo de Pacini, pressão súbita aplicada aos tecidos excita 
esse receptor por alguns milissegundos e, em seguida, essa excitação termina mesmo que a 
pressão continue
- Em outras palavras, o corpúsculo de Pacini é extremamente importante para informar ao 
sistema nervoso sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a transmissão de 
informações sobre as condições constantes do corpo
- Função preditiva dos receptores de taxa de variação:
• Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for 
conhecida, pode-se predizer quais serão essas condições em alguns segundos, ou, até 
mesmo, alguns minutos mais tarde
• Por exemplo: os receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido 
interno detectam a velocidade com que a cabeça começa a mudar de direção quando 
alguém está correndo em uma curva. Usando essa informação, a pessoa pode predizer 
quanto ela terá de virar nos próximos 2 segundos e pode, assim, ajustar o movimento das 
pernas, antecipadamente, para evitar a perda do equilíbrio
• Os receptores localizados nas articulações funcionam da mesma forma 
Classificação das fibras nervosas 
- Alguns sinais precisam ser transmitidos rapidamente para o SNC ou do SNC para a periferia; 
pois, de outra forma, a informação seria inútil (ex: propriocepção)
- No outro extremo, alguns tipos de informações sensoriais não precisam ser transmitidos 
rapidamente (ex: informação sobre dor prolongada)
- Quanto maior o diâmetro maior a velocidade de condução 
- Tendo isso em vista, existe uma classificar geral das fibras nervosas:
- As fibras são divididas em A, B e C, e as fibras do tipo A são ainda subdivididas em fibras alfa, 
beta, gama e delta
• Fibras do tipo A: são as típicas fibras mielinizadas de calibres grande e médio dos nervos 
espinhais. Conduz a dor do tipo rápida
• Fibras do tipo C: são fibras nervosas finas e amielínicas, que conduzem impulsos com 
baixa velocidade. Constituem mais da metade das fibras sensoriais na maioria dos nervos 
periféricos, bem como em todas as fibras pós-ganglionares . Conduz a dor do tipo lenta
• Fibras do tipo B: intermediárias entre o tipo A e C 
Modulação da Intensidade 
- As diferentes graduações da intensidade podem ser transmitidas por 2 mecanismos:
1. Somação Espacial: 
• O aumento da intensidade do sinal é transmitido usando, progressivamente, número 
maior de fibras
• Campo receptor da fibra é a área da pele que um conjunto de terminações nervosas 
abrange 
• O número de terminações no centro do campo é grande, porém diminui em direção à 
periferia
• Pode-se também observar que as terminações de uma só fibra se sobrepõem às 
terminações de outras fibras. Assim, uma picada na pele, costuma estimular, 
simultaneamente, terminações de várias fibras para dor
• Quando a picada é no centro do campo receptor o grau de estimulação dessa fibra é 
muito maior do que quando ocorre na periferia do campo, pois o número de 
terminações nervosas livres no centro do campo é maior do que na periferia 
• Em um estímulo fraco, apenas uma única fibra nervosa no meio do feixe é estimulada 
fortemente (representada pela fibra vermelha), enquanto várias fibras adjacentes são 
pouco estimuladas (fibras com metade vermelha)
• Em estímulos moderado e forte, progressivamente mais fibras são estimuladas
2. Somação Temporal: 
• O outro modo de transmitir sinais com intensidade crescente é aumentando a 
frequência dos impulsos em cada fibra 
• O gráfico abaixo demonstra esse fenômeno: na parte superior está a intensidade do 
impulso e na parte inferior a frequência desses impulsos 
Transmissão e Processamento dos Sinais em Grupamentos Neuronais
- O sistema nervoso central é composto por milhões de grupamentos neuronais; alguns desses 
grupos contêm poucos neurônios, enquanto outros têm grande quantidade de neurônios
- Por exemplo, todo o córtex cerebral poderia ser considerado como um só grande grupamento 
neuronal. Outros grupamentos neuronais incluem os diferentes núcleos da base 
- Cada grupamento neuronal apresenta sua própria organização especial, que faz com que ele 
processe os sinais de maneira própria e única, possibilitando, assim, que as associações entre 
os diversos grupamentos realizem a multiplicidade de funções do sistema nervoso
Organização dos Neurônios para a Transmissão de Sinais 
- O diagrama esquemático ao lado mostra vários neurônios em 
grupamento neuronal, mostrando as fibras “aferentes” à 
esquerda e as fibras “eferentes” à direita
- Cada fibra aferente se ramifica, gerando milhares de 
terminações que se distribuem por grande área dentro do 
grupamento de neurônios, fazendo sinapses com dendritos ou 
corpos celulares dos neurônios desse grupamento
- A área neuronal, estimulada por cada fibra nervosa aferente, é 
chamada campo estimulatório 
- Observe que grande quantidade de terminais de cada fibra 
aferente se situa no neurônio mais próximo de seu “campo”, e 
que progressivamente menos terminais se situam nos 
neurônios mais distantes
Excitação ou Facilitação 
- É válido relembrar que a descarga de um só terminal pré-sináptico excitatório quase nunca 
provoca um potencial de ação no neurônio pós-sináptico. Ao contrário, para induzir a 
excitação do neurônio é necessário que grande número de terminais aferentes o estimule 
simultaneamente ou provoque descargas repetidas
- Por exemplo, na acima, vamos assumir que seis terminais têm de descarregarquase 
simultaneamente para excitar qualquer um dos neurônios
- Deve ser notado que a fibra aferente 1 tem quantidade suficiente de terminações para induzir 
uma descarga do neurônio A
- O estímulo da fibra aferente 1 neste neurônio é chamado estímulo excitatório; ele também é 
chamado estímulo supralimiar porque ele está acima do limite requerido para a excitação
- A fibra aferente 1 também contribui com terminais para os neurônios b e c, porém não são 
suficientes para produzir excitação. Apesar disso, a descarga desses terminais faz com que 
esses dois neurônios tenham maior probabilidade de ser excitados pelos sinais transmitidos 
por outras fibras nervosas aferentes
- Assim, os estímulos para esses neurônios são ditos sublimiares, e os neurônios se encontram 
no estado facilitado 
- A figura abaixo mostra essa situação de forma mais detalhada, como se estivéssemos 
analisando apenas o neurônio 1
Inibição de Grupamento Neuronal
- Algumas das fibras aferentes inibem os neurônios em vez de excitá-los 
- O mecanismo é análogo ao de cima, porém de intenção oposta
- Nesse caso, a zona de atuação é chamada de zona inibitória
Circuitaria Divergente 
- Frequentemente, é importante que os sinais fracos que entram em um grupamento neuronal 
promovam a excitação de grande número de fibras nervosas, que deixam esse grupamento
- Esse fenômeno é chamado divergência 
- 2 tipos principais de divergências ocorrem e apresentam propósitos inteiramente diferentes:
1. Divergência Amplificadora (em trato único): 
• Significa simplesmente que o sinal aferente se espalha para número progressivamente 
maior de neurônios
• Esse tipo de divergência é característico da via corticoespinal quando do seu controle 
da musculatura esquelética, quando uma só célula piramidal grande no córtex motor é 
capaz, de excitar número suficiente de neurônios motores que resultem na excitação de 
até 10.000 fibras musculares 
2. Divergência em Tratos Múltiplos: 
• Nesse caso, o sinal é transmitido em duas direções, partindo do grupamento neuronal
• Por exemplo, as informações ascendentes, transmitidas pela medula espinal até as 
colunas dorsais, assumem dois trajetos no tronco cerebral: (1) para o cerebelo; e (2) 
para o tálamo e para o córtex cerebral, pelas regiões ventrais do encéfalo
Circuitaria Convergente
- Convergência significa que sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio
- 2 tipos de circuitos convergente ocorrem:
1. Convergência de Fonte Única:
• Múltiplos terminais de um único trato de fibras aferentes terminam no 
mesmo neurônio
• A importância desse tipo de convergência é que os neurônios quase nunca 
são excitados pelo potencial de ação de uma só terminação aferente. 
Entretanto, potenciais de ação provenientes de múltiplos terminais 
convergindo no neurônio fornecem a somação espacial suficiente para 
trazer o neurônio ao limiar necessário para a descarga 
 
2. Convergência de Fontes Múltiplas: 
• A convergência pode também resultar de sinais aferentes de 
múltiplos tratos 
• Essa convergência possibilita a somação de informações de 
diferentes fontes, e a resposta resultante é o efeito somado de 
todos os diferentes tipos de informação
• A convergência é um dos modos importantes pelos quais o sistema 
nervoso central correlaciona, soma e separa diferentes tipos de 
informações
Campos Receptivos 
Circuito de Inibição Recíproca
- Às vezes, o sinal aferente para grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma 
direção e ao mesmo tempo sinal inibitório na outra
- Por exemplo, ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido por grupo de neurônios 
na medula espinal, gerando o movimento da perna para a frente, sinal inibitório é transmitido 
por grupo diferente de neurônios inibindo os músculos da parte de trás da perna, de modo que 
não se oponham ao movimento para a frente
- Esse tipo de circuito é característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas 
e é chamado circuito de inibição recíproca
- A fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula o interneurônio 
inibitório (neurônio 2), que secreta substância transmissora diferente, inibindo a segunda via 
eferente desse grupamento
Circuito de inibição lateral 
- O neurônio que esta na região do epicentro do estímulo pode inibir os neurônios laterais para 
que o estímulo fique concentrado e você saiba localizar exatamente o estímulo 
- A inibição ocorre ao nível da comunicação entre neurônios secundários e terciários, sendo que 
o neurônio principal inibe os laterais
“Pós-Descarga” 
- Até aqui, consideramos sinais que são meramente transmitidos pelos grupamentos neuronais
- Entretanto, em muitos casos, o sinal aferente para um grupamento provoca descarga eferente 
prolongada, chamada pós-descarga, com a duração de alguns milissegundos até muitos 
minutos depois que o sinal eferente tenha terminado
- Os mecanismos mais importantes pelos quais a pós-descarga ocorre são descritos nas seções 
seguintes: 
1. Pós-descarga sináptica: 
• Ocorre principalmente com neurotransmissores de longa ação, que permitem maior 
duração do potencial de ação 
• Assim, é possível que um único sinal eferente cause um potencial sustentado que dure 
por vários milissegundos.
2. Circuito reverberante: 
• É um dos mais importantes circuitos em todo o SN 
• Tais circuitos são causados por feedback positivo 
dentro do circuito neuronal —> o estímulo retorna 
excitando novamente uma aferência desse circuito
• Como consequência, uma vez estimulado, o circuito 
pode descarregar-se repetidamente por longo 
período
• Na prática, esse circuito é importante no 
aprendizado: uma informação recém adquirida fica 
reverberando no sistema mesmo que novos 
estímulos sobre essa informação não sejam gerados 
• Ex: quando se vai dormir com algum problema na 
cabeça e, ao acordar pela manhã, você lembra do 
problema novamente 
• Um exemplo patológico é quando uma região do 
miocárdio sofre isquemia e acaba fibrosando, a fibra 
nervosa que vai para essa região envia o estímulo 
elétrico mas, como a região está fibrosada e não 
conduz estímulos, esse estímulo volta por um 
circuito reverberante, causando arritmia 
Sinais Eferente Contínuos
- Alguns circuitos neuronais emitem continuamente sinais eferentes mesmo na ausência de 
sinais aferentes excitatórios
- Pelo menos dois mecanismos podem causar esse efeito: 
1. Descarga neuronal contínua intrínseca 
• Se o potencial de membrana dos neurônios aumenta acima de certo nível limiar eles 
descarregam repetidamente 
• Os potenciais de membrana de muitos neurônios normalmente são o suficientemente 
altos para fazer com que produzam impulsos de forma contínua
• Esse fenômeno ocorre especialmente em muitos neurônios do cerebelo, bem como na 
maioria dos interneurônios da medula espinal
• As frequências com que essas células geram impulsos podem ser aumentadas pelos 
sinais excitatórios ou diminuídas pelos sinais inibitórios
2. Sinais reverberatórios contínuos 
• Um circuito reverberante, em que a fadiga não é suficiente para impedir a 
reverberação, é fonte de impulsos contínuos
• Além disso, os impulsos excitatórios que entram no circuito reverberante podem 
aumentar o sinal eferente, enquanto a inibição pode diminuir ou até mesmo extinguir o 
sinal
• Observe que sinal aferente excitatório aumenta muito o sinal eferente, enquanto o sinal 
aferente inibitório diminui muito os sinais eferentes
• Os sinais de controle excitatório e inibitório não causam o sinal eferente, porém 
controlam seu nível de intensidade
Sinais Eferentes Rítmicos 
- Muitos circuitos neuronais emitem sinais eferentes rítmicos (exemplo, sinal respiratório rítmico 
se origina nos centros respiratórios do bulbo e da ponte) 
- Quase todos os sinais rítmicos que foram estudados experimentalmente mostraram ser 
resultantes de circuitos reverberatórios ou de sucessão de circuitos reverberatórios 
sequenciais quefornecem sinais excitatórios ou inibitórios de grupamento neuronal para o 
seguinte, em via circular
- Os sinais excitatórios ou inibitórios podem também aumentar ou diminuir a amplitude dos 
sinais eferentes rítmicos 
- O gráfico ao lado, por exemplo, mostra alterações no sinal eferente respiratório no nervo 
frênico
- Quando o corpo carotídeo é estimulado pela redução do oxigênio arterial, tanto a frequência 
quanto a amplitude do sinal rítmico respiratório eferente aumentam progressivamente
Instabilidade e Estabilidade de Circuitos Neuronais 
- Quase todas as regiões do encéfalo se conectam, direta ou indiretamente, com todas as outras 
regiões, o que cria um problema sério
- Se a primeira região excita a segunda, a segunda excita a terceira, a terceira excita a quarta, e 
assim por diante, até que, por fim, o sinal excita novamente a primeira região, fica claro que o 
sinal excitatório que chegue em qualquer região do encéfalo desencadearia ciclo contínuo de 
reexcitação de todas as regiões
- O gráfico ao lado, por exemplo, 
mostra a l terações no s inal 
eferente respiratório no nervo 
frênico
- Quando o corpo carotídeo é 
estimulado pela redução do 
o x i g ê n i o a r t e r i a l , t a n t o a 
frequência quanto a amplitude do 
sinal rítmico respiratório eferente 
aumentam progressivamente
- Se esse ciclo ocorresse, o sistema nervoso seria inundado por massa de sinais reverberantes
- Efeitos como esse ocorre em amplas áreas encefálicas durante as convulsões epilépticas
- O sistema nervoso impede que isso ocorra através de 2 mecanismos:
1. Circuitos Inibitórios 
• Uma maneira são os circuitos inibitórios de feedback negativo
• Assim, há um retorno inibitório da informação para o neurônio de 1ª ordem excitado 
(ex.: vias sensitivas)
• Outra forma é a ação inibitória de grupos neuronais em outras áreas encefálicas, como 
os núcleos da base no sistema de controle motor
2. Fadiga Sináptica 
• A fadiga sináptica significa simplesmente que a transmissão sináptica fica 
progressivamente mais fraca quanto mais prolongado e mais intenso for o período de 
excitação
• A gráfico abaixo mostra três registros sucessivos de reflexo flexor. Observe, em cada 
registro, que a força de contração “diminui” progressivamente
• Além disso, quanto mais curto o intervalo entre reflexos flexores sucessivos, menor a 
amplitude da resposta reflexa subsequente
• Isso ocorre muito devido à depleção das vesículas sinápticas
• Assim, receptores hiperutilizados têm sua sensibilidade diminuída, enquanto 
hipoutilizados têm sensibilidade aumentada
• Isso é importante na modulação a curto prazo da sensibilidade e mantém os circuitos 
em faixa de sensibilidade na qual têm função efetiva
Alterações a Longo Prazo na Sensibilidade Sináptica 
- A sensibilidade sináptica de longo prazo pode ser mudada expressivamente por up-regulation 
(aumento) no caso de hipoatividade ou down-regulation (diminuição) de receptores em casos 
de hiperatividade
- Proteínas receptoras são constantemente formadas pelo aparelho de Golgi e RER e inseridas 
na membrana
- Entretanto, quando sinapses ocorrem em excesso, há excesso também na combinação 
transmissor-receptor, e muitos desses receptores passam a ser inativados e removidos
- Esse mecanismo é importante pois ajusta a sensibilidade de cada circuito a um nível de função 
adequada e controlável