Fisiologia do Músculo Esquelético

Prévia do material em texto

➢ Temos a musculatura esquelética, a cardíaca e a lisa.
○ O esquelético possui vários núcleos por fibra/célula (a fibra muscular é a
célula do músculo) para manter seu estado funcional. Esses núcleos estão
na periferia embaixo do sarcolema
○ O cardíaco também é estriado e diferente do esquelético, cada célula tem
apenas um núcleo centralizado, sendo um pouquinho mais curta. A
comunicação entre as células é feita por meio de junções comunicantes.
■ Só pode ocorrer uma contração da musculatura esquelética através
de um sinal neural, do neurônio motor. No cardíaco temos ação
voluntária, pelo sistema nervoso autônomo simpático e
parassimpático, tendo o poder de aumentar ou reduzir a força e
frequência da contração cardíaca.
○ A lisa são células fusiformes com apenas um núcleo por célula e
centralizado. Assim como o coração, essas células têm junções
comunicantes entre elas e podem ser controladas pelos sistema nervoso
autônomo, principalmente o sistema nervoso simpático, mas também por
substâncias paracrinas e hormônios.
➢ As estriações são possíveis de ver por conta da extrema organização que esses
músculos são gerados. Cada estriação é feita pelo sarcômero.
Funções do Músculo Esquelético
➢ A principal função é que ele gera movimento, sendo capaz também de manter a
nossa postura ereta, podem gerar muita força, já que são plásticos e com mais uso
podem melhorar a capacidade metabólica e funcional, assim como o contrário
também pode acontecer, causando uma atrofia muscular, com perda de massa e
até mesmo função.
➢ Um dos músculos esqueléticos mais importantes no nosso corpo é o diafragma,
que é responsável por gerar a nossa respiração.
➢ É capaz de gerar calor também, através de contrações rápidas e curtas, no caso os
tremores
➢ Consegue ofertar parte dos seus componentes (aminoácidos) para gerar energia,
só em situações mais “preocupantes”, de jejum prolongado.
Organização do Músculo Esquelético
➢ Os músculos estão “ligados” ao nosso esqueleto por meio de tendões na origem e
na inserção
➢ O músculo como um todo vai ser envolto por uma bainha de tecido conjuntivo,
chamada de epimísio, localizado na “parte” externa. Fazendo um corte no músculo,
vemos que ele é formado por fascículos que vão ser circundados também por uma
bainha chamada de perimísio. Dentro de cada fascículo a gente tem a fibra
muscular esquelética(célula), que vai ser circundada pelo endomísio.
○ Esses tecidos são importantes para manter essa musculatura junta.
➢ A musculatura precisa receber oxigênio para funcionar corretamente e isso
acontece por meio dos vasos sanguíneos e a contração vai ser realizada pelos
nervos.
○ Os vasos sanguíneos e os nervos estão no perimísio.
➢ Quando a gente amplia a visão da fibra, vemos o porquê das estriações. Dentro de
cada fibra, nós temos a miofibrila, que causa a contração da célula.
➢ A membrana plasmática da fibra muscular esquelética é o sarcolema. Dentro da
fibra/célula temos várias miofibrilas. Cada miofibrila é circundada por um retículo
sarcoplasmático, que é uma região muito importante para a concentração de
cálcio dentro da célula. O cálcio é um “elemento” extremamente importante para a
contração muscular. Ele precisa estar lá dentro porque quando acontecer um
estímulo, o cálcio precisa sair do retículo, se ligar às proteínas contráteis para que
tenha contração muscular e pro relaxamento, é necessário a volta do cálcio ao
retículo.
➢ O túbulo transverso (T) é uma invaginação do sarcolema, formando uma
“estrutura” que ajuda o potencial de ação a entrar na célula, causando a contração
das miofibrilas.
➢ Associado ao túbulo T, a gente tem o retículo e a parte que tá mais próxima do
túbulo T, nós chamamos de cisterna terminal (que é uma partinha do retículo). Na
parte longitudinal, a gente tem uma bomba de cálcio, chamada de bomba de
cálcio ATPase, presente nos túbulos longitudinais do retículo
➢ Nós temos uma tríade que é a cisterna do retículo na parte “de cima” do túbulo T, o
túbulo T e a cisterna do retículo na parte de baixo do túbulo.
○ Essa será sempre a organização da associação da cisterna com o túbulo T.
➢ As miofibrilas vão ser formadas por vários sarcômeros em série, também
conhecido como a unidade funcional do músculo esquelético.
○ O sarcômero é formado por proteínas localizadas entre duas linhas Z,
apresentando algumas linhas claras, outras mais escuras e novamente
linhas claras. A faixa escura e fina é chamada de linha Z e dentro das duas
linhas nós vamos ter uma banda A que é escurinho, onde temos os
filamentos grossos responsáveis pela contração da célula. A parte branca é
a banda I, que tem sua metade dentro de um sarcômero e a outra metade
dentro de outro sarcômero. Mais ao centro a gente tem a banda H e bem
no meinho, nós temos a linha M
➢ Na linha Z, nós temos as proteínas estruturais que vão dar suporte para as
proteínas contráteis que estão no meio.
➢ Na banda I, a gente vê actina e titina
➢ Na banda A, a gente tem a sobreposição dos filamentos grossos e finos
➢ No centro do sarcômero a gente tem os filamentos grossos
➢ Os principais filamentos finos são a actina e a tropomiosina. São aqueles que têm
uma ligação direta com os discos ou linhas Z.
○ A actina filamentosa gera dois cordões em forma de S, que estão torcidos
em forma de hélice, criados cada um por actinas globulares.
○ A tropomiosina é um filamento que passa por cima do filamento de actina
tampando uma bolinha preta, que são sítios ativos da actina G para se ligar
à miosina. Impedindo que a miosina se ligue a actina gerando contração
muscular.
○ Quem vai permitir que os sítios fiquem “visíveis” é uma proteína da
tropomiosina: a troponina, que está associada a cada tropomiosina. A
troponina que vai decidir se a tropomiosina tampa ou expõe o sítio de
ligação.
■ A troponina é formada por 3 subunidades: a troponina T (de
tropomiosina), que se liga à tropomiosina, a troponina I, que vai
facilitar a inibição da ligação da miosina a actina pela tropomiosina,
e a troponina C, que se liga ao cálcio, porque o cálcio que está no
retículo e é liberado pode se ligar a esse tipo de troponina. Quando o
cálcio se liga ao complexo de troponina, ela muda a conformação e
expõe os sítios de ligação a actina para ocorrer a contração.
➢ O filamento grosso de miosina é o que está no meio do sarcômero.
○ A miosina é uma proteína grande que tem 6 polipeptídeos diferentes.
Dentro deles temos duas cadeias pesadas, que vão dar a característica de
alfa hélice e formam a cauda da miosina, e quatro cadeias leves na cabeça
da miosina, onde temos duas cadeias leves para cada cabeça da miosina.
○ Temos uma zona do sarcômero chamada de zona nua central, porque as
cabeças da miosina estão voltadas para as extremidades do sarcômero e no
centro não tem cabeças.
○ A cabeça da miosina tem uma atividade ATPásica. A miosina tem a
capacidade de hidrolisar o ATP e quando isso acontece a conformação da
cabeça é alterada.
○ A partezinha que está fora do filamento é chamada de ponte cruzada e ele
tem essa organização, porque se ele ficasse reto a cabeça não alcançaria os
filamentos de actina
➢ Para termos a contração muscular, a gente precisa que o neurônio motor gere um
potencial de ação a partir de um estímulo, que pode vir de vias superiores, como o
córtex motor primário, que manda um neurônio motor superior que percorre todo
a medula espinhal fazendo sinapse com o neurônio motor inferior. Se esse
estímulo for forte o suficiente para gerar um potencial de ação, ele vai ser
propagado por todo o axônio, até as fibras inervadas por outro neurônio. Chegando
no terminal axônico, temos a divisão, formando os botões sinápticos junto com a
especialização da célula muscular chamada de placa motora.
○ O potencial de ação vai fazer com que os canais de cálcio abram, levando a
exocitose dos neurotransmissores que estão nas vesículas sinápticas.
○ A acetilcolina se liga aos receptores principalmente da placa motora,
abrindo canal para cátion, tendo um fluxo resultante de íons sódio. O íon
sódio é positivo, então ele vaidespolarizar a membrana. Dependendo do
grau de despolarização da placa motora, essa despolarização pode vir para
a região da dobra juncional onde estão os canais de sódio dependentes de
voltagem. Se chegar no limiar necessário, os canais de sódio são abertos,
aumentando o influxo de sódio e liberando potencial de ação na fibra
muscular esquelética e aí esse potencial também vai ser propagado pela
membrana no músculo esquelético, parecido com o neurônio.
■ Uma vez gerado o potencial de ação na placa motora a
despolarização vai entrar na fibra através dos túbulos T.
■ Lá na placa motora aconteceu a despolarização suficiente para gerar
um potencial de ação que vai sendo propagado despolarizando o
sarcolema e quando chega nos túbulos T vai para o interior da fibra
muscular, onde temos a tríade, onde encontraremos muito cálcio,
onde através da despolarização vamos ter uma liberação de cálcio
para os filamentos grossos e finos e permitir a contração.
○ Quando a gente tem a despolarização na placa e ela adentra o túbulo T, nós
temos duas proteínas que vão gerar a liberação do cálcio que são o receptor
de DHP, ou dihidropiridina, controlados por voltagem e que tem a
conformação alterada quando o potencial de ação chega até o túbulo,
estando associada fisicamente a outra proteína chamada receptor de
rianodina, mantendo o canal de cálcio fechado.
■ Quando a despolarização alcança o receptor de DHP, mudando a
conformação, o canal de cálcio de rianodina se abre, fazendo com
que o cálcio saia para o citoplasma da fibra, se ligando a troponina C
permitindo a ligação da miosina à actina. A miosina tem uma
alteração conformacional na cabeça que permite que ela puxe os
filamentos finos pra dentro do sarcômero. Como os filamentos finos
estão associados a linha Z, essa linha “vai junto”, encurtando o
sarcômero.
■ Todo esse processo é chamado de acoplamento
excitação-contração
➢ No estado relaxado, não temos cálcio se ligando a troponina, mas temos o ATP
parcialmente clivado porque ela ainda não liberou um dos fosfatos, mas ligado a
cabeça de miosina.
○ Essa é a posição engatilhada da ponte cruzada, porque quando chegar o
sinal teremos a mudança de conformação na cabeça da miosina puxando
as actinas.
➢ Quando temos um potencial de ação que entra pelo túbulo T, mudando a
conformação do receptor DHP e abrindo o canal de cálcio, a gente aumenta a
concentração de cálcio no citoplasma. Quando o cálcio aumenta a concentração
no citosol, ele vai se ligar à troponina C e aí, ele afasta a tropomiosina, expondo o
sítio de ligação da miosina na actina.
○ A miosina tem uma grande afinidade com a actina, então quando o sítio de
ligação fica exposto, a cabeça de miosina se liga a actina, puxando então
essas actinas pro meio do sarcômero.
➢ Sem ATP a miosina fica ligada o tempo todo a actina. Para que a gente tenha o
ciclo da ponte cruzada, é preciso separar a actina e a miosina.
○ Por isso, quando a miosina “recebe” o ATP, ela perde a afinidade com a
actina.
○ Em seguida, a cabeça da miosina hidrolisa, ou seja, quebra o ATP, mudando
a conformação e engatilhando.
○ A cabeça vai girar e ligar a actina quando tivermos o canal de cálcio.
○ Quando o cálcio entra, ele se liga à troponina C e move o filamento de
tropomiosina, expondo o sítio de ligação da miosina na actina.
○ A cabeça da miosina vai liberar o fosfato e faz o movimento de puxar a
molécula de actina.
○ Depois, a molécula de miosina o ADP e só vai se separar das moléculas de
actina quando tivermos um novo ATP
➢ Esse ciclo ele é contínuo e só acaba quando o sarcômero estiver encurtado
○ Durante a contração, os filamentos de miosina puxam os de actina,
aproximando as duas linhas Z, encurtando a zona H e as bandas I,
diminuindo o sarcômero. O que fica constante é a banda A, que tem os
filamentos de miosina que estão puxando os filamentos de actina e quando
eles se sobrepõem completamente, não temos a zona H***
➢ Pra relaxar a gente vai precisar do ATP e retirar o cálcio que permite a ligação da
actina e da miosina. Quem faz isso é a proteína SERCA.
○ Depois que o músculo contrai, a gente precisa que o cálcio seja bombeado
para o retículo sarcoplasmático, indo contra o gradiente de concentração.
Logo, precisamos de uma bomba(SERCA) que faça o transporte ativo
primário, ou seja, que quebre o ATP, utilize a energia para bombear o cálcio
pra dentro.
○ Quando o cálcio é tirado completamente do citosol da célula, não pode se
ligar à troponina, não expondo os sítios de ligação de miosina na actina,
encerrando o ciclo de contração
○ Sem cálcio, não tem contração e sem ATP também não temos o
desligamento da actina com a miosina.
○ A enzima SERCA significa cálcio ATPase do retículo endoplasmático e
sarcoplasmático.
➢ Rigor mortis: quando os músculos ficam contraídos, porque a pessoa para de
produzir ATP e a miosina e a actina continuam ligadas.
➢ Temos dois tipos de contração muscular: a isotônica e a isométrica.
○ Isotônica: o músculo contrai e acaba encurtando, gerando uma força
suficiente para mover uma carga. Ocorre a alteração do comprimento do
músculo. Basicamente, o músculo recebe um estímulo, aumentando a
tensão até onde é necessário para mover uma carga. Quando o músculo
relaxa, a carga retorna a posição normal, como a flexão de cotovelo.
○ Isométrica: é quando o músculo se contrai e encurta, mas não tem a
movimentação. Basicamente houve um estímulo e a tensão gerada não foi
a suficiente para gerar um movimento, como segurar um copo com água
em determinada posição.
➢ Além dos filamentos finos e grossos, os músculos têm filamentos elásticos. Na
contração isométrica os filamentos elásticos se estendem um pouco e o
comprimento do músculo permanece o mesmo (na contração isométrica tem ou
não encurtamento do músculo?)
➢ O músculo esquelético pode ser modelado em termos de força.
○ Quando a gente gera um potencial de ação, recrutamos uma quantidade
de fibras, gerando uma tensão. (Abalos individuais - estudar)
○ A somação no músculo é quando temos dois potenciais de ação muito
próximos. Se o estímulo for muito forte, a gente vai ter a somação de dois
estímulos, tendo uma tensão maior.
○ Se tiver uma somação com mais estímulos, temos uma somação tétano
incompleta, com potenciais de ação muito próximos e a tensão
aumentando, até chegar a um grau máximo de tensão. O músculo
consegue contrair e relaxar entre os estímulos
○ O tétano completo é quando os estímulos são muito próximos um do outro
e o músculo não consegue relaxar se contraindo de forma generalizada até
chegar num grau máximo.
➢ O responsável por essa somação é o cálcio mioplasmático.
○ Quando os estímulos estão próximos, não dá tempo do cálcio ser
bombeado para dentro do retículo, se acumulando gerando uma somação
da força. O cálcio chega até uma força tetânica máxima, até que tenhamos
uma fadiga muscular.
➢ A “melhor” relação comprimento-tensão é quando eu tenho uma sobreposição
ótima entre os filamentos finos e grossos, tendo maior quantidade de pontes
cruzadas capazes de gerar força. O comprimento ideal sarcômero está em torno de
2 micrômetros
➢ Um neurônio pode inervar várias fibras musculares esqueléticas e esse neurônio e
as fibras formam a unidade motora.
○ Cada neurônio motor pode ter uma característica diferente e
consequentemente, a fibra inervada por esse neurônio vai ter uma
característica diferente.
○ A propriedade do neurônio motor, determina a propriedade da fibra.
○ Nós temos fibras/unidade do tipo I e do tipo II.
○ Quando vemos histologicamente, temos dois tipos de fibra I e II, que devido
as características mais avermelhadas ou esbranquiçadas , são chamadas de
músculo vermelho ou branco, por conta da característica metabólica. O
vermelho é devido a presença da mioglobina, sendo menos fatigadas.
○ O tipo de neurônio que inervada tal fibra, determina as características
daquele músculos