Balanço Hídrico das Plantas.

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CAPÍTULO 
as Plantas 
A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidável desafio para as plantas de 
ambientes terrestres. Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono, 
necessário para a fotossíntese. Por outro, a atmosfera é geralmente bastante seca, 
levando a uma perda líquida de água devido à evaporação. Como as plantas care-
cem de superfícies que permitam a difusão para seu interior de C02 e que ao mes-
mo tempo impeçam a perda de água, a absorção de C02 expõe as plantas ao risco 
de desidratação. Esse problema é aumentado porque o gradiente de concentração 
para a absorção de C02 é muito menor do que o gradiente de concentração que 
regula a perda de água. Para satisfazer às demandas contraditórias de maximizar 
a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas 
desenvolveram adaptações para controlar a perda de água das folhas e repor a água 
perdida para a atmosfera . 
Neste capítulo, serão examinados os mecanismos e as forças motoras que ope-
ram no transporte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente. Inicia-
remos nossa investigação do transporte de água enfocando a água no solo. 
A água no solo 
O conteúdo de água e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande 
parte do t ipo e da estrutura do solo. Em um extremo está a areia, cujas partículas 
podem medir 1 mm de diâmetro ou mais. Solos arenosos têm uma área de super-
fície por unidade de grama de solo relativamente pequena e grandes espaços ou 
canais entre as partículas. 
86 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
No outro extremo está a argila, cujas partículas são 
menores que 2 µm de diâmetro. Solos argilosos têm áreas 
de superfície muito maiores e canais menores entre as par-
tículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas como o 
húmus (matéria orgânica em decomposição), as partículas 
de argila podem agregar-se em "torrões", possibilitando 
a formação de grandes canais que ajudam a melhorar a 
aeração e a infiltração de água do solo. 
Quando um solo é pesadamente aguado por chuva ou 
irrigação (ver Tópico 4.1 na internet), a água percola por 
gravidade através dos espaços entre as partículas de solo, 
parcialmente deslocando e, em alguns casos, aprisionando 
ar nestes canais. Em razão de a água ser puxada para den-
tro dos espaços entre as partículas do solo pela capilarida-
de, os menores canais são preenchidos primeiro. Depen-
dendo da quantidade de água disponível, a água no solo 
pode existir como uma lâmina que se adere à superfície 
das suas partículas; ela pode preencher os canais menores, 
mas não os maiores ou pode preencher todos os espaços 
entre as partículas. 
Em solos arenosos, os espaços entre as partículas são 
tão grandes que a água tende a drenar a partir deles e a per-
manecer somente nas superfícies das partículas ou nos in-
terstícios entre elas. Em solos argilosos, os canais são tão pe-
quenos que muita água é retida contra a força da gravidade. 
Poucos dias após ser saturado pela chuva, um solo argiloso 
pode reter 40°/o da água por unidade de volume. Por outro 
lado, os solos arenosos, em geral, retêm somente -15°/o de 
água por volume depois de completamente molhado. 
Nas seções seguintes, será examinado como a estru-
tura física influencia o potencial hídrico, como a água 
movimenta-se no solo e como as raízes absorvem a água 
necessária às plantas. 
Uma pressão hidrostática negativa na água do 
solo diminui o seu potencial hídrico 
Da mesma forma que o potencial hídrico nas células vege-
tais, o potencial hídrico dos solos pode ser decomposto em 
três componentes: o potencial osmótico, a pressão hidros-
tática e o potencial gravitacional. O potencial osmótico 
('1' ~ ver Capítulo 3) da água do solo é geralmente despre-
zível, pois, excetuando os solos salinos, as concentrações 
de soluto são baixas; um valor típico pode ser -0,02 MPa. 
Em solos que contêm uma concentração substancial de 
sais, no entanto, 'IJf 5 pode ser significante, talvez -0,2 MPa 
ou menor. 
O segundo componente do potencial hídrico é a 
pressão hidrostática ('1' P) (Figura 4.1 ). Para solos úmidos, 
' '1'P é muito próximo de zero. A medida que o solo seca, '1'P 
decresce e pode tomar-se muito negativo. De onde vem a 
pressão negativa da água do solo? 
Lembre-se da discussão sobre capilaridade no Capí-
tulo 3, em que a água tem uma alta tensão superficial que 
tende a minimizar as interfaces ar-água. No entanto, devi-
do às forças de adesão, a água também tende a se prender 
às superfícies das partículas do solo (Figura 4.2). 
Linha 
do solo 
Espaços intercelulares 
na folha (Licwv) 
--r-Xilema 
(ão/) 
Através da 
raiz (Li 1Jr w> 
FIGURA 4.1 Principais forças propulsaras do movimento de água 
do solo através da planta para a atmosfera: diferenças em concen-
tração de vapor de água (Licwv), pressão hidrostática (tlo/P) e poten-
cial hídrico (tl 1Jr w). 
' A medida que o conteúdo de água do solo decresce, 
a água retrocede para os interstícios entre partículas do 
solo, formando superfícies ar-água cujas curvaturas repre-
sentam o balanço entre a tendência de minimizar a área 
de superfície da interface ar-água e a atração da água às 
partículas do solo. A água sob uma superfície curva desen-
volve uma pressão negativa, que pode ser estimada pela 
seguinte fórmula: 
'ljrp 
- 2T 
r 
(4.1) 
Raiz 
~ 
Q 
o o 
Pelo Água 
da raiz 
Q t 
o 
e> 
/} 
~ 
Partícula Partícula 
de areia de arg ila 
Ar 
(solo úmido) 
~QAr 
(solo 
secando) 
FIGURA 4.2 Os pelos da raiz fazem um contato íntimo com as partí-
culas do solo e amplificam grandemente a área de superfície uti lizada 
para a absorção de água pela planta. O solo é uma mistura de partí-
culas (areia, argila, silte e material orgânico), água, solutos dissolvidos 
e ar. A água é adsorvida à superfície das partículas do solo. A medida 
que a água é absorvida pela planta, a solução do solo recua para pe-
quenos compartimentos, canais e fissuras entre as partículas do solo. 
Nas interfaces ar-água, este recuo faz a superfície da solução do solo 
desenvolver um menisco côncavo (interfaces curvas entre ar e água, 
marcadas na figura por flechas), desenvolvendo uma tensão (pressão 
negativa) na solução por meio da tensão superficial. A medida que 
mais água é removida do solo, a curvatura dos meniscos ar-água au-
menta, gerando tensões maiores (pressões mais negativas). 
onde T é a tensão superficial da água (7,28 X 10...s MPa m) 
e ré o raio de curvatura da interface ar-água. Observe que 
esta é a mesma equação de capilaridade discutida no Tó-
pico 3.1 na internet (ver também Figura 3.5), sendo que 
aqui as partículas de solo são consideradas como comple-
tamente molháveis (ângulo de contato 0 =O; cos 0 = 1). 
' A medida que o solo seca, a água é removida primeiro 
dos espaços maiores entre as suas partículas e, então, su-
cessivamente dos menores espaços entre e dentro das par-
tículas do solo. Neste processo, o valor de 1Jt P na água do 
solo pode se tomar muito negativo devido às curvaturas 
crescentes das superfícies ar-água em poros de diâmetros 
sucessivamente menores. Por exemplo, uma curvatura de 
r = 1 µm (mais ou menos o tamanho das maiores partícu-
las de argila) corresponde a um valor de 1Jl'P de-0,15 MPa. 
O valor de 1Jl'P pode atingir facilmente de -1 a -2 MPa à 
medida que a interface ar-água recuar para dentro dos es-
paços menores entre as partículas de argila. 
O terceiro componente é o potencial gravitacional 
(1Jtg). A gravidade exerce um papel importante na drena-
gem. O movimento para baixo da água é devido ao fato 
de que 1Jtg é proporcional à elevação: maior em elevações 
• • maiores e vice-versa. 
A água move-se pelo solo por fluxo de massa 
Fluxo de massa é o movimento conjunto de moléculas em 
massa*, na maioria das vezes em resposta a um gradien-
* N. de T.: No original, do francês em masse. 
Fisiologia Vegetal 87 
te de pressão. Exemplos comuns de fluxo de massa são 
a água movendo-se ao longo de uma mangueira de jar-
dim ou rio abaixo. O movimentoda água pelos solos é, na 
maior parte das vezes, por fluxo de massa. 
Como a pressão na água do solo se deve à existên-
cia de interfaces ar-água curvas, a água flui de regiões 
de maiores conteúdos de água no solo, onde os espaços 
preenchidos por água são maiores, para regiões com me-
nores conteúdos de água no solo, em que o menor tama-
nho dos espaços preenchidos por água está associado às 
interfaces ar-água mais curvas. Algum movimento de 
água também ocorre por difusão de vapor de água, o que 
pode ser importante em solos secos. 
' A medida que absorvem água do solo, as plantas a 
esgotam junto à superfície das raízes. Esse esgotamento 
reduz o 1Jl'P da água próxima à superfície das raízes e esta-
belece um gradiente de pressão em relação às regiões vizi-
nhas do solo, que possuem valores altos de 1Jl'P. Uma vez 
que os espaços porosos preenchidos com água se interco-
nectam no solo, a água se move obedecendo a um gradien-
te de pressão em direção à superfície das raízes por fluxo 
de massa através destes canais. 
A taxa de fluxo de água nos solo depende de dois f a-
tores: tamanho do gradiente de pressão pelo solo e condu-
tividade hidráulica do solo. A condutividade hidráulica 
do solo é uma medida da facilidade com que a água se 
move pelo solo, e varia com o tipo de solo e com o seu con-
teúdo de água. Solos arenosos, os quais têm grandes espa-
ços entre as partículas, têm alta condutividade hidráulica 
quando saturados, enquanto solos argilosos, com somente 
diminutos espaços entre suas partículas, têm condutivida-
de hidráulica apreciavelmente menor. 
' A medida que o conteúdo de água (e, por consequên-
cia, o potencial hídrico) de um solo decresce, sua conduti-
vidade hidráulica diminui drasticamente. Esse decréscimo 
na condutividade hidráulica do solo deve-se principal-
mente à substituição da água por ar nos espaços do solo. 
Quando o ar se desloca para dentro de um canal do solo 
previamente preenchido por água, o movimento de água 
' por meio daquele canal restringe-se à periferia dele. A me-
dida que mais espaços do solo são preenchidos por ar, o 
fluxo de água é limitado aos canais menos numerosos e 
mais estreitos, e com isto a condutividade hidráulica cai. 
(O Tópico 4.2 na internet mostra como a textura do solo 
influencia tanto a capacidade dos solos em reter água 
como a sua condutividade hidráulica.) 
Absorção de água pelas raízes 
Um contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo é 
essencial para a absorção efetiva de água pelas raízes. Esse 
contato proporciona a área de superfície necessária para a 
absorção de água** e é maximizado pelo crescimento das 
raízes e pelos destas no solo. Pelos das raízes são projeções 
** N. de T.: Esse contato reduz a chamada resistência da interface solo-
-raiz à passagem de água e permite melhor absorção de água pela área 
de superfície das raízes. 
88 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
(A) 
o 
+' 
e: Menos suberizada ~ .., Mais suberizada QJ 
E 
C'I 1,6 QJ Ápice em "' ..... crescimento o 
a. 
l'O - 1,2 ::::> - Regiões de não 1 C'I .e: 
•l'lJ ....J crescimento da raiz 
QJ "' -o 6 
o .... 
•l'O -
0,8 
V" ..... 
o 
"' 0,4 .e 
l'O • 
QJ • • • -o • 
l'O 
X o 
~ 40 80 120 160 200 240 
Distância do ápice da raiz (mm) 
(B) 
"-H O 
2 
Toda a superfície 
igualmente permeável 
(C) 
Apenas a zona próxima ao 
ápice da raiz é permeável 
foo 
FIGURA 4.3 Taxa de absorção de água em várias posições ao lon-
go de uma raiz de abóbora (Curcubita pepo) (A). Diagrama da absor-
ção de água, onde toda a superfície da raiz é igualmente permeável 
(B) ou é impermeável em regiões mais velhas devido à deposição de 
suberina (C) . Quando as superfícies das raízes são igualmente per-
meáveis, a maior parte da água entra junto ao topo do sistema de 
raízes, com as regiões mais distais sendo hidraulicamente isoladas 
à medida que a sucção no xilema é al iviada devido ao influxo de 
água. A diminuição da permeabilidade das regiões mais velhas da 
raiz permite que as tensões no xilema se estendam além no sistema 
de raízes, permitindo a absorção de água pelas suas regiões distais 
(A, segundo Kramer & Boyer, 1995). 
filamentosas das células da epiderme, que aumentam sig-
nificativamente a área de superfície das raízes, proporcio-
nando, assim, maior capacidade para a absorção de íons e 
água do solo. O exame de indivíduos de trigo de três meses 
de idade mostrou que os pelos constituíam mais de 60°/o da 
área de superfície das raízes (ver Figura 5.6). 
A água penetra mais prontamente na raiz próximo aos 
ápices dela. Regiões maduras da raiz são menos permeá-
veis à água, em razão de desenvolverem uma camada ex-
terna de tecido de proteção denominado exoderme, ou hipo-
derme, que contém material hidrofóbico em suas paredes. 
Embora, inicialmente, possa parecer contraintuitivo que 
qualquer porção do sistema de raízes seja impermeável à 
água, as regiões mais velhas das raízes precisam ser lacra-
das se houver necessidade de absorção de água (e, assim, 
fluxo de massa de nutrientes) a partir de regiões do siste-
ma de raízes que estão explorando ativamente novas áreas 
no solo (Figura 4.3) (Zwieniecki et al., 2002). 
O contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo 
é facilmente rompido quando este é perturbado, razão 
pela qual as plantas e as plântulas recentemente transplan-
tadas precisam ser protegidas da perda de água durante 
os primeiros dias após o transplante. A partir daí, o novo 
crescimento das raízes no solo restabelece o contato solo-
-raiz e a planta pode suportar melhor o estresse hídrico . 
A partir de agora, será considerado como a água se 
move dentro da raiz e os fatores que determinam a sua 
taxa de absorção por esse órgão. 
A água se move na raiz pelas rotas apoplástica, 
simplástica e transmembrana 
No solo, a água flui entre as suas partículas. Entretanto, da 
epiderme até a endoderme, existem três rotas pelas quais a 
água pode fluir (Figura 4.4): a rota apoplástica, a simplás-
tica e a transmembrana. 
1. O apoplasto é o sistema contínuo de paredes celula-
res, espaços intercelulares de aeração e os lumes de 
células não vivas (i.e., condutos do xilema e fibras). 
Nesta rota, a água move-se pelas paredes celulares e 
por espaços extracelulares (sem atravessar qualquer 
membrana), à medida que ela se desloca ao longo do 
parênquima cortical da raiz. 
2. O simplasto consiste da rede de citoplasmas celula-
res interconectados por plasmodesmos. Nesta rota, a 
água se desloca através do parênquima cortical via 
plasmodesmos (ver Capítulo 1). 
3. A rota transmembrana é a via pela qual a água entra 
em uma célula por um lado, sai pelo outro lado, entra 
na próxima célula da série e assim por diante. Nesta 
rota, a água atravessa a membrana plasmática de cada 
célula no seu caminho duas vezes (uma na entrada e 
outra na saída). O transporte pelo tonoplasto também 
pode estar envolvido. 
Apesar da importância relativa das rotas apoplástica, 
simplástica e transmembrana não ter sido ainda completa-
mente estabelecida, experimentos com a técnica da sonda 
de pressão (ver Tópico 3.6 na internet) indicam um papel 
importante para as membranas celulares no movimento 
de água através do parênquima cortical de raízes (Frensch 
et al., 1996; Steudle & Frensch, 1996; Bramley et al., 2009). 
E, apesar de existirem três rotas, a água não se move de 
acordo com um único caminho escolhido, mas onde quer 
que os gradientes e resistências a dirijam. Uma molécu-
la de água determinada movendo-se no simplasto pode 
atravessar a membrana e se mover no apoplasto por um 
momento, e então retornar para o simplasto novamente. 
Na endoderme, o movimento da água através do 
apoplasto é obstruído pela estria de Caspary (ver Figura 
4.4). A estria de Caspary é uma banda dentro das paredes 
~ 
Rotas simplástica 
e t ransmembrana 
celulares radiais da endoderme que é impregnada com 
uma substância cerosa e hidrofóbica, a suberina. A endo-
derme toma-se suberizada na porção da raiz que não está 
em crescimento, de vários milímetrosa vários centímetros 
do ápice da raiz, aproximadamente ao mesmo tempo em 
que os primeiros elementos do protoxilema amadurecem 
(Esau, 1953). A estria de Caspary quebra a continuidade da 
rota apoplástica, forçando a água e os solutos a passarem 
pela membrana a fim de atravessarem a endoderme. 
A necessidade da água em se mover simplasticamente 
através da endoderme ajuda a explicar por que a permea-
bilidade das raízes à água depende tão fortemente da pre-
sença de aquaporinas. A repressão da expressão de genes 
de aquaporinas reduz marcantemente a condutividade hi-
dráulica de raízes e pode resultar em plantas que murcham 
facilmente (Siefritz et al., 2002) ou que compensam pela pro-
dução de sistemas de raízes maiores (Martre et al., 2002). 
A absorção de água decresce quando as raízes são sub-
metidas a baixas temperaturas ou condições anaeróbias ou 
tratadas com inibidores respiratórios. Até recentemente 
não havia explicação para a conexão entre respiração da 
Periciclo 
Parênquima 
cortical 
~Epiderme 
Fisiologia Vegetal 89 
Endoderme 
Estria de 
Caspary 
Xi lema Floema 
FIGURA 4.4 Rotas de absorção de água pela raiz. Através do 
parênquima cortica l, a água pode se movimentar pelas rotas apo-
plástica, transmembrana e simplástica. Na rota simplástica, a água 
flui entre células pelos plasmodesmos, sem atravessar a membrana 
plasmática. Na rota transmembrana, a água se move através das 
membranas plasmáticas, com uma curta permanência no espaço da 
parede celular. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pela 
estria de Caspary. 
raiz e absorção de água, ou para a enigmática murcha de 
plantas em locais alagados. Sabe-se agora que a permeabi-
lidade das aquaporinas pode ser regulada em resposta ao 
pH intracelular (Toumaire-Roux et al., 2003). Taxas redu-
zidas de respiração, em resposta à baixa temperatura ou 
a condições anaeróbias, podem levar a aumentos no pH 
intracelular. Esse aumento no pH citoplasmático altera a 
condutância das aquaporinas nas células da raiz, resultan-
do em raízes que são marcantemente menos permeáveis 
à água. O fato de as aquaporinas poderem ser abertas ou 
fechadas em resposta ao pH proporciona um mecanismo 
pelo qual as raízes podem alterar ativamente sua permea-
bilidade à água em resposta a seu ambiente local. 
O acúmulo de solutos no xi/ema pode gerar 
11pressão de raiz 11 
' As vezes, as plantas exibem um fenômeno referido como 
pressão de raiz. Por exemplo, se o caule de uma plântula 
é seccionado logo acima do solo, o coto normalmente ex-
sudará seiva do xilema cortado por muitas horas. Se um 
90 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
manômetro é selado sobre o coto, pressões positivas na 
ordem de 0,05 a 0,2 MPa podem ser medidas. 
Quando a transpiração é baixa ou ausente, uma 
pressão hidrostática positiva se estabelece no xilema por-
que as raízes continuam a absorver íons do solo e trans-
portá-los para o xilema. O acúmulo de solutos na seiva do 
xilema leva a um decréscimo no potencial osmótico (1/1'5) 
do xilema e, portanto, a um decréscimo no potencial hídri-
co (1/1' w) dele. Essa diminuição do 1/1' w proporciona a força 
propulsora para a absorção de água, que, por sua vez, gera 
uma pressão hidrostática positiva no xilema. De fato, o te-
cido multicelular da raiz comporta-se como uma membra-
na osmótica, acumulando uma pressão hidrostática positi-
va no xilema em resposta ao acúmulo de solutos. 
A probabilidade de ocorrência de pressão de raiz é 
maior quando os potenciais hídricos do solo são altos e 
as taxas de transpiração são baixas. Quando as taxas de 
transpiração são altas, a água é absorvida pelas folhas 
e perdida para a atmosfera tão rapidamente que uma 
pressão positiva resultante da absorção de íons nunca se 
desenvolve no xilema. 
As plantas que desenvolvem pressão de raiz frequen-
temente produzem gotículas líquidas nas margens de suas 
folhas, fenômeno conhecido como gutação (Figura 4.5). 
Pressão positiva no xilema provoca exsudação da seiva do 
xilema por poros especializados chamados hidatódios, que 
estão associados às terminações de nervuras na margem 
da folha. As "gotas de orvalho" que podem ser vistas nos 
ápices de folhas de gramíneas pela manhã são, na verda-
de, gotículas de gutação exsudadas dos hidatódios. A gu-
tação é mais evidente quando a transpiração é suprimida , 
e a umidade relativa é alta, como à noite. E possível que 
a pressão de raiz reflita uma consequência inevitável das 
altas taxas de acumulação de íons. No entanto, a existência 
de pressões positivas no xilema à noite pode ajudar adis-
solver bolhas de gás anteriormente formadas e, assim, de-
sempenhar uma função importante na reversão de efeitos 
deletérios da cavitação descrita na próxima seção. 
Transporte de água através do xilema 
Na maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais 
longa da rota de transporte de água. Em uma planta de 1 
m de altura, mais de 99,So/o da rota de transporte de água 
encontra-se dentro do xilema; em árvores altas, o xilema 
representa uma fração ainda maior da rota. Comparado 
com o movimento de água por camadas de células vivas, o 
xilema é uma rota simples, de baixa resistência. Nas seções 
seguintes, será examinado como a estrutura do xilema 
contribui para o movimento de água das raízes às folhas e 
como a pressão hidrostática negativa gerada pela transpi-
ração foliar puxa a água através do xilema. 
O xi/ema consiste em dois tipos de 
elementos traqueais 
As células condutoras no xilema têm uma anatomia es-
pecializada que lhes permite transportar grandes quanti-
FIGURA 4.5 Gutação em folhas de morangueiro (Fragaria grandi-
flora). De manhã cedo, as folhas secretam gotículas de água pelos 
hidatódios, localizados nas margens das folhas. Flores jovens tam-
bém podem exibir gutação (cortesia de R. Aloni). 
dades de água com grande eficiência. Existem dois tipos 
principais de elementos traqueais no xilema: traqueídes e 
elementos de vaso (Figura 4.6). Os elementos de vaso são 
encontrados somente em angiospermas, em um pequeno 
grupo de gimnospermas chamado Gnetales e em algu-
mas pteridófitas. As traqueídes estão presentes tanto em 
angiospermas quanto em gimnospermas, assim como em 
pteridófitas e outros grupos de plantas vasculares. 
A maturação tanto de traqueídes quanto de elementos 
de vaso envolve a produção de paredes celulares secun-
dárias e a subsequente morte da célula: a perda do cito-
plasma e de todos os seus conteúdos. O que permanecem 
são paredes celulares lignificadas e espessas, que formam 
tubos ocos pelos quais a água pode fluir com resistência 
relativamente baixa. 
Traqueídes são células fusiformes alongadas (ver 
Figura 4.6A) organizadas em filas verticais sobrepostas 
(Figura 4.7). A água flui entre traqueídes por meio de nu-
merosas pontoações em suas paredes laterais (ver Figura 
4.6B). Pontoações são regiões microscópicas nas quais a 
parede secundária está ausente e somente a parede primá-
ria está presente (ver Figura 4.6C). As pontoações de uma 
traqueíde estão geralmente localizadas em oposição às 
pontoações de uma traqueíde adjacente, formando pares 
de pontoações. Os pares de pontoações constituem uma 
rota de baixa resistência para o movimento de água entre 
traqueídes. A camada permeável à água entre os pares de 
pontoações, que consiste em duas paredes primárias e uma 
lamela média, é denominada membrana de pontoação. 
As membranas de pontoação em traqueídes de algu-
mas espécies de coníferas têm um espessamento central 
(A) 
o 
o 
o 
o 
oº 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
ºo 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
o 
8 
o 
o 
o 
o 
@ 
@ 
@ 
@@ 
@ 
@@@ 
@ 
@ 
@ 
@ 
@@ 
@ 
o 
@ 
@ 
@ 
@@ 
@ 
@ 
@ 
@@ 
@ 
@ 
o 
Traqueídes 
(C) Coníferas 
Par de pontoações 
~ 
1 1 
== 
'5% 
8 
= = = 
=s = 
= == = 
8= 
=8 
= 
= 
= = 
FIGURA 4.6 Elementos traqueais e suas intercone-
xões. (A) Comparação estrutural de traqueídes e ele-
mentos de vaso, duas classes de elementos traqueais 
envolvidos no transporte de água no xilema. Tra-queídes são célu las mortas, ocas e alongadas, com 
paredes altamente lignificadas. As paredes contêm 
numerosas pontoações - reg iões onde não há pare-
de secundária, mas a parede primária permanece. As 
formas das pontoações e o padrão das pontoações 
de parede variam com a espécie e o t ipo de órgão. 
As traqueídes estão presentes em todas as plantas 
vasculares. Os vasos consistem em empilhamento de 
dois ou mais elementos. Da mesma forma que as tra-
q ueídes, os elementos de vaso são células mortas e 
são conectadas umas com as outras através de placas 
de perfuração - regiões da parede onde poros ou ori-
fícios se desenvolveram. Os vasos são conectados a 
outros vasos e às traqueídes através de pontoações. 
Os vasos são encontrados na maioria das angiosper-
mas e não estão presentes na maioria das gimnos-
permas. (B) Micrografia ao microscópio eletrônico de 
varredura mostrando dois vasos (d ispostos em diago-
nal do canto inferior esquerdo para o canto superior 
direito). Pontoações são visíveis nas paredes laterais, 
assim como as paredes terminais escalariformes entre 
Placa de perfuração (composta) 
o 
o 
o o 
o o 
ºº o o o 
o 
o o 
o 
o o 
~ o 
§> o 
~o 
~o 
Placa de perfuração 
g (simples) 
'6 
~~º 
ººº ººº 
ºº o°<> 
~ 
o ºº "O d'o 
ºº o 0'6 
d'o 
ºº ºº d'o 
O'b Qo 
ººo ºo ..... ... ··. 
Pontoações 
Elementos de vaso 
(B) 
Paredes celulares 
secundárias 
(D) Outras plantas vasculares 
Par de pontoações 
Fisiologia Vegetal 91 
os elementos de vaso (200x). (C) Diagrama de uma 
pontoação areolada de coníferas, com o toro centra-
do na câmara da pontoação (esquerda) ou deslocado 
para um lado da câmara (direita). Quando a diferen-
ça de pressão entre duas traqueídes é pequena, a 
membrana da pontoação vai se alojar perto do cen-
tro da pontoação areolada, permitindo que a água 
f lua por meio da região da margem da membrana 
da pontoação; quando a diferença de pressão entre 
duas traqueídes é grande, como acontece quando 
uma está cavitada e a outra permanece preenchida 
com água sob tensão, a membrana da pontoação é 
deslocada de modo que o toro fica alojado contra as 
paredes arqueadas sobre ele, impedindo assim que a 
embolia se propague entre traqueídes. (D) As mem-
branas da pontoação de angiospermas e de outras 
plantas vascu lares não coníferas, ao contrário, são 
relativamente homogêneas em suas estruturas. Essas 
membranas da pontoação têm poros muito peque-
nos em comparação com aquelas das coníferas, os 
quais previnem a propagação de embolia, mas tam-
bém impõem uma resistência hidráulica sign ificativa, 
comparadas às pontoações de coníferas (B, © Steve 
Gschmeissner/Photo Researchers, lnc.; C, segundo 
Zimmermann, 1983). 
~ 
11 \ Paredes celulares 
- Ç7 secundárias 
1.1 
1 1 
~Membrana 
da pontoação 
Toro 
~ 
71---.. Câmara da 
pontoação 
1 1 
r---l--_ Membrana fl da pontoação 
n-Câmara da 
pontoação 
Paredes celulares primárias Paredes celulares primárias