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Phy totaxa 204 (2): 099–115 
www.mapress.com/phytotaxa/
ISSN 1179-3155 (edição impressa)
Copyright © 2015 Magnolia Press Artigo FITOTAXAISSN 1179-3163 (edição online)
http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.204.2.1
Notas taxonômicas sobre Encephalartos ferox (Cycadales: Zamiaceae), com a 
descrição de uma nova subespécie de Moçambique
PHILIP ROUSSEAU1 *, PIETER J. VORSTER2, ABILIO V. AFONSO3 & ABRAHAM E. VAN WYK1
1 HGWJ Schweickerdt Herbarium, Departamento de Ciências Vegetais, Universidade de Pretória, Private Bag X20, 0028 Hatfield, Pretória, África do 
Sul.
2 Departamento de Botânica e Zoologia, Universidade de Stellenbosch, África do Sul, Private Bag X1, 7602 Matieland, Stellenbosch, África do 
Sul.
3 Instituto de Investigação Agrária de Moçambique, PO Box 3658, 1100 Maputo, Moçambique.
* Autor para correspondência. E-mail: pr.philiprousseau@gmail.com
Resumo
Trabalho continuado na sistemática do gênero Encephalartos foi conduzido em uma grande área ao longo da costa de Moçambique para 
determinar a variação infra-específica e o status taxonômico de Encephalartos ferox populações. A extensão setentrional da espécie 
também foi investigada com base em informações anedóticas de que poderia representar um novo táxon. Vários (45) caracteres vegetativos 
e reprodutivos (ca. 40) foram analisados e usados para circunscreverE. ferox. Literatura e citações iconográficas estão incluídas, assim 
como informações sobre ecologia, citologia e conservação disponíveis. Sem espécimes deE. ferox estavam localizados ao norte do Rio Save 
na Província de Sofala, Moçambique, e a população mais ao norte da espécie foi considerada anômala. Assim, uma nova subespécie,E. ferox 
subsp. emersus, é reconhecida com base em seus caules invariavelmente emergentes, comprimento menor do pecíolo desarmado, folhas 
mais curtas, maior número e folíolos mais estreitos (em mudas também) que são mais espaçados. Estróbilos e pedúnculos no subsp.
emersus são mais curtos e estreitos, com estróbilos tendo uma tendência para o amarelo, enquanto internamente os megasporófilos são 
verdes, graduando-se em branco a partir da superfície externa. O status da Lista Vermelha da IUCN é sugerido como criticamente em perigo 
A4d + B1a, b (v) + B2a, b (v), com a ameaça de coleta excessiva ilegal destacada.
Resumo
Estudos contínuos sobre a sistemática do gênero Encephalartos já foram realizados sobre uma grande área ao longo da costa de 
Moçambique para determinar variações infra-específicas e o estado taxonômico das populações de Encephalartos ferox. A 
extensão da espécie no norte também foi investigada, baseado em evidência anedótica que uma espécie pode representar um 
novo grupo taxonômico. Vários (45) caracteres vegetativos e reprodutivos (ca. 40) foram empurrados e usados para circunscrever
Encephalartos ferox. Literatura e citações iconográficas estão incluídas, também informações sobre a ecologia, citologia e 
conservação como disponível. Espécimenes deEncephalartos ferox não foram encontrados norte do rio Save, na província da Sofala 
e as populações mais setentrionais foram considerados anômalas. Consequentemente, uma nova subespécie,Encephalartos ferox 
subsp. emersus é reconhecida. Com caules invariavelmente emergentes; pecíolos mais curtos e desarmados; folhas mais curtas e 
quantidade maior de folíolos mais estreitos (em mudas também) e estreitamente espaçados. Estróbilos e pedúnculos de
Encephalartos ferox subsp. emersus são mais curtos e estreitos, com estróbilos mais propensos para o amarelo, enquanto 
megasporophylls são verdes internamente, tornando branco distante da superfície externa. O estado da espécie sobre a Lista 
Vermelha da IUCN é Perigo Crítico A4D + B1a, b (v) + B2a, b (v), onde uma ameaça de coleção ilegal é destacada.
Palavras-chave: cicadácea, gimnosperma, taxonomia
Introdução
Taxonomia do gênero cicadácea endêmica africana Encephalartos Lehmann (1834: 1; Zamiaceae, Christenhusz et al. 2011), 
embora tenha permanecido estável nas últimas duas décadas (Haynes 2012, Osborneet al. 2012), atualmente com 65
Aceito por Maarten Christenhusz: 7 de março de 2015; publicado: 1 de abril de 2015
Licenciado sob uma Licença de Atribuição Creative Commons http://creativecommons.org/licenses/by/3.0
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espécies e duas subespécies reconhecidas, sofreu de várias incertezas taxonômicas. Uma supervalorização no nível específico, conforme 
defendida por Dyer (1965a) e Vorster (2004), é devido à sua relutância em reconhecer classificações infra-específicas, uma vez que filogenias 
robustas - revelando afinidades - ainda tinham que ser construídas. Mesmo as filogenias moleculares permanecem instáveis (Van der Bank
et al. 1998, 2001, Treutleinet al. 2005, Nagalingum 2011), embora os esforços mais recentes (Rousseau 2012) tenham resolvido 
agrupamentos de espécies (2-7 taxa) com suporte adequado.
FIGURA 1. Distribuição geográfica conhecida de Encephalartos ferox subsp. emersus (Ponto preto). A linha preta espessa reflete a faixa 
costeira deE. ferox subsp. ferox, com setas indicando seus limites norte e sul.
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Até agora trabalho taxonômico em Encephalartos baseado exclusivamente em material herbário produziu resultados menos 
do que ideais, já que tal material carece de caracteres discerníveis apenas em espécimes vivos (por exemplo, ver o trabalho 
criticado de Schuster 1932). O trabalho de campo é difícil devido à escassez e localização remota das espécies, bem como à 
natureza esporádica dos eventos reprodutivos, que são de valor diagnóstico. Mesmo em espécies relativamente difundidas (Fig. 1) 
e comuns comoEncephalartos ferox Bertoloni (1851: 264), no local os estudos se concentraram predominantemente nas 
populações mais acessíveis nos limites do sul de sua distribuição na África do Sul (Dyer 1965a, Dyer & Verdoorn 1966). Mesmo os 
botânicos moçambicanos concentraram os seus esforços em Maputo e arredores (ex. Lourenço Marques), raramente se 
aventurando tão ao norte como na Província de Inhambane, onde o tipo é mais provavelmente proveniente-como Bertoloni cita 
muitas das outras plantas coletadas por Fornasini (o colecionador e artista do tipo) daquela área. Pouco ou nenhum trabalho 
formal foi realizado em direção ao extremo norte da distribuição da espécie, com os limites de distribuição permanecendo 
especulativos (Capela 2006, Donaldson 2010).
A maior parte da variação infra-específica exibida por E. ferox é conhecido informalmente entre os entusiastas da cicadácea com base 
em material cultivado de origem desconhecida ou duvidosa (Whitelock 2002). Determinar a prevalência de estados de caráter em um 
ambiente artificial é especulativo com eventual generalização sobre as espécies enraizada em uma compreensão incompleta de tal variação 
(Vorster 1993). Em nosso trabalho contínuo sobre a sistemática do gênero, nós aqui recirculamosE. ferox, e com base em nossas 
observações, reconhecer uma nova subespécie que nomeamos E. ferox subsp. emersus.
Área de estudo, materiais e métodos
O trabalho de campo em Moçambique foi realizado nas províncias de Gaza, Inhambane e Sofala, onde as populações foram amostradas a 
cada ca. 100 km ao longo da costa. O trabalho de campo não pôde ser realizado na África do Sul, pois embora as autorizações para o Parque 
das Terras Húmidas de Isimangaliso estivessem garantidas, as autoridades provinciais recusaram a permissão (embora observações casuais 
tenham sido feitas no habitat). Todos os espécimes sul-africanos citados são, portanto, plantas cultivadas acessadas no campo. No total, seis 
regiões distintas foram amostradas; indivíduos n = 59. Em cada localidade foram amostrados dois a três indivíduos representando ambos os 
sexos. Como os táxons mais ao norte eram anômalos, o tamanho da amostra foi aumentado para n = 41 (n = 19reprodutivo) e a outra 
população mais próxima para n = 7. Cada indivíduo foi analisado para 45 vegetativos e, se reproduzindo, um adicional de ca. 40 caracteres 
férteis dependendo do sexo e disponibilidade de sementes. Quando aplicável, nove medições foram feitas com três em cada direção: 
proximal, distal e medial. Na descrição morfológica dos táxons, a média aritmética (x ) para medições de diagnóstico aparece entre 
colchetes.
A área de ocorrência para subsp. emersus foi mapeado por GPS. Esta subespécie está associada a montes de vegetação distintos 
(outeiros elevados) emergindo da planície costeira (Fig. 2). O mapeamento foi feito investigando todos os montes marginais até que dois 
montes em linha fossem encontrados desprovidos de indivíduos. Isso foi então mapeado no Google Earth Pro, onde polígonos foram 
desenhados para calcular a área da superfície. Para a área de ocupação, todos os montes com mais de 100 m² foram adicionados. Para o 
tamanho da população, vários (n = 10) montes de tamanho intermitente foram contados para todos os indivíduos maduros, a média dos 
quais foi usada e multiplicada pelo número de montes> 100 m² na área de ocorrência.
Os herbários de LMA, LMU, PRE e PRU foram visitados fisicamente, enquanto o acesso online foi feito para K. As 
coleções vivas de: Jardim Botânico Nacional de Pretória, Kirstenbosch e Lowveld; Jardim Botânico Manie van der Schijff 
(Universidade de Pretória); e numerosas coleções particulares foram investigadas. A terminologia descritiva usada segue 
Melville (1957) - exceto sua profundidade do esporofilo, que é aqui referida como comprimento do esporofilo, e sua altura 
do esporofilo, que foi modificada para incluir o comprimento do caule do esporofilo; os ângulos dos folhetos seguem 
Grobbelaar (2002).
Tratamento taxonômico
Encephalartos ferox Bertoloni (1851: 264). Modelo:-MOÇAMBIQUE. Inhambane: em ou perto de Inhambane, sem data,ex 
fornasini (K !, pintura de holótipo). (Figs 3–9)
Encephalartos kosiensis Hutchinson (1932: 512). Modelo:-ÁFRICA DO SUL. KwaZulu-Natal: Distrito Leste de Ingwavuma, sem data,Aitken &
Gale 63, Kosi Bay, Coronel Lugge em natal Herb. 16507. Cultivado pelo Coronel G. Molyneux no “Antigo forte” Durban, julho de 1930.
Hábito subterrâneo (Fig. 3A) a emergente (Fig. 4A); raramente 1 a 4 ramos basais com Donaldson (1998) afirmando que as plantas a pleno 
sol são mais propensas a sucção; hastes de 500–1500 mm de comprimento, 200–400 (–560) mm de diâmetro, sem contração
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 101
tecido (Stevenson 1980); coroa glabra. Catafilos semelhantes entre as estruturas reprodutivas e vegetativas, acuminados a lineares, adaxialmente glabros, 
brancos tornando-se marrons com a idade, abaxialmente com indumentum sedoso cinza-marrom a dourado, (35–) 40–111 (–145) × (4–) 10–20 (–25) mm. Folha de 
base adaxial e abaxialmente estriada, colar ausente, (15–) 30–60 × (15–) 30–60 (- 80) mm. Folhas (1060–) 1280–2323 (–2680) mm de comprimento, largura distal 
(50–) 105–160 (–245) mm, proximal (60–) 80–135 (–180) mm, mediana (140–) 230 –320 (–350) mm; raque estriado adaxialmente a redondo na seção longitudinal, 
verde glabrado com indumentum branco, reto a ligeiramente arqueado, 25–42 (50–60) mm de circunferência; pecíolo com 2–12 (–14) espinhos, pecíolo 
desarmado (0–) 10–65 (125–160) mm de comprimento. Folhetos (Fig. 5) amplamente retangulares a ovados, colliculados, verde brilhante brilhante a escuro 
(raramente marrom na emergência), (25–) 30–53 pares, ondulando transversalmente, curvando-se abaxialmente nas margens, pungente com (2–) 3–6 distal, (0–) 
2–4 dentes na margem proximal com apinhamento de 2 ou 3 dentes no ápice, sem sobreposição (raramente ligeiramente succubo), comprimento × largura × 
espaçamento: distal (80–) 100–145 (–160) × 15–35 (–45) × (10–) 15–35 (–40) mm, proximal (20 -) 52–70 (–100) × (13–) 17–30 (–38) × (20–) 27–48 (65–75) mm, mediana 
100–193 (–195) × (20–) 25 –52 (59– 65) × (15–) 25–49 (55–84) mm, 16–43 (–53) veias; ângulo pinna-pinna distal ca. 70–180º, ca. (90–) 150–180º, mediana ca. (75–) 
150–180º, ângulo pinna-rachis distal ca. 30–45 (–75) º, ca. 45–75º, mediana ca. 45 (–75) º, ângulo de oscilação distal ca. 0–15º, ca. 0–35º, mediana ca. 0–15º. Micro e 
megastrobili dissimilares. Microstrobili (Figs 3B, 6A, B) fusiforme, vermelho a laranja ou amarelo, até 5 produzidos sucessivamente, alongamento de 150–235 mm 
a 320–500 (estróbilo único medido em 960) mm de comprimento na maturidade, 215–355 mm na circunferência; pedúnculo (160–) 200–370 (–440) × 80–105 (–180) 
mm; microsporofilas (Fig. 6C) romboide 4 a 5 facetas, glabras, comprimento × largura × altura: distal 8–14 × 12–30 × 20–35 (–40) mm, proximal 6–15 × (12–) 15–27 
(–35) × 16–35 mm, mediana (7–) 10–15 × 20–32 × 25–40 (–44) mm, faceta central plana, distal (3–) 4–11 (–15) × ( 5–) 6–17 mm, proximal 4–15 × 10–20 mm, mediana 
(4–) 5–8 × (7–) 9–16 mm, 0 (–4) estéril. Megastrobili (Figs 3C, D, 4B, 6C-E) ovoide a cilíndrico, vermelho a amarelo, solitário (2, muito raramente 3) produzido 
simultaneamente, (285–) 300–510 (–575) × (490–) 575– 705 (–740) mm; pedúnculo (60–) 85–135 (–140) × 125–219 mm; megasporófilas (Fig. 7A-D) angulares 
transversalmente obovadas (raramente perfeitamente rômbicas), 4 a 6 facetas, glabras, verrucosas a raramente lisas, comprimento × largura × altura: distal (13–) 
15–25 (–30) × (20–) 30–45 (–50) × (26–) 35–50 (–62) mm, proximal 20–39 (- 45) × (20–) 35–55 (–60) × (20–) 42–64 (–75) mm, mediana 20–37 × 35–57 (–62) × 58–87 mm; 
faceta central rente a ligeiramente afundada, distal 7–15 (–17) × 12–20 mm, proximal (10–) 15–20 × (12–) 17–25 mm, mediana 8–14 × (10–) 15– 20 mm, 
comprimento do caule distal 5–25 mm, proximal 26–38 (–45) mm, mediana 38–57 mm, comprimento do lobo lateral distal 5–15 (–17) mm, proximal 25–36 (–47) 
mm, mediana de 27–60 mm, porção estéril de 70–120 mm de comprimento. Ovule sarcotesta branco tornando-se vermelho na maturidade; sementes 81 a 577 
por estróbilo (Phelan proximal (10–) 15–20 × (12–) 17–25 mm, mediana 8–14 × (10–) 15–20 mm, comprimento da haste distal 5–25 mm, proximal 26–38 (–45) mm, 
mediana 38–57 mm, comprimento do lobo lateral distal 5–15 (–17) mm, proximal 25–36 (–47) mm, mediana 27–60 mm, porção estéril de 70–120 mm de 
comprimento. Ovule sarcotesta branco tornando-se vermelho na maturidade; sementes 81 a 577 por estróbilo (Phelan proximal (10–) 15–20 × (12–) 17–25 mm, 
mediana 8–14 × (10–) 15–20 mm, comprimento da haste distal 5–25 mm, proximal 26–38 (–45) mm, mediana 38–57 mm, comprimento do lobo lateral distal 5–15 
(–17) mm, proximal 25–36 (–47) mm, mediana 27–60 mm, porção estéril de 70–120 mm de comprimento. Ovule sarcotesta branco tornando-se vermelho na 
maturidade; sementes 81 a 577 por estróbilo (Phelanet al. 1993), cilíndrico, 40–50 × 15–20 (–32) mm (Dyer 1956a); kernel 9 a 20 ranhurado, 24–37 × 14–20 mm. 
Folhas de mudas de 86–145 mm de comprimento, pecíolo desarmado (53–) 80–103 mm, folíolos de 3–5 pares, comprimento × largura × espaçamento: (30–) 40–70 
(–80) × 8–18 × 5–12 mm, com 6–14 veias.
Notas taxonômicas: -Encephalartos ferox é uma espécie enigmática no gênero com posicionamento filogenético anterior vendo 
muitas diferenças de opinião. Em Osborneet al.s análises fenéticas (1993) E. ferox foi inicialmente divergente a todos, exceto um ao outro 
Encephalartos espécies. Van der Banket al. (1998, 2001) usando isoenzimas descobriram que é divergente desde o início para as espécies do 
Cabo Oriental (África do Sul). Treutleinet al.'s (2005) a análise molecular de ITS nuclear posicionou duas réplicas como não resolvidas (mas 
monofilética 92BP) em um clado de espécies da África Austral. Sua análise morfológica agrupou-o comE. GratusPrain (1916: 181) (a única 
outra espécie com estróbilos vermelhos) com suporte fraco (59BP) (Treutlein et al. 2005). Rousseau (2012), usando três plastídios e uma 
região nuclear, encontrou numerosas amostras para agrupar monofileticamentecom alto suporte (93BP / 1.0PP), embora a espinha dorsal 
permaneça não resolvida e, como tal, o parente mais próximo permanece especulativo-possivelmente uma espécie de tronco subterrâneo 
sul-africano no litoral oriental (ver: Rousseau 2012; dados não publicados de Rousseau).
Variação infra-específica: -Caules de até dois metros (Dyer 1956a) não foram encontrados e claramente se baseavam em um 
espécime anômalo. Os estados vegetativos que não puderam ser confirmados por Dyer & Verdoorn (1966) incluem um pecíolo desarmado 
de 240-300 (-360) mm, até cinco dentes nos ápices dos folhetos que parece estar correlacionado com um aumento na largura com folhetos 
de até 60-80 mm, o que também não foi confirmadono local. O último estado de caráter, freqüentemente considerado diagnóstico para a 
espécie, parece confinado às populações na parte mais ao sul de sua área de distribuição. Estados reprodutivos de até 10 a 13 microstrobili 
(Donaldson 1998) e cinco ou seis megastrobili (Whitelock 2002) não puderam ser confirmados e devem constituir raridades extremas ou um 
reflexo de maior disponibilidade de recursos no cultivo. A prevalência de estróbilos vermelhos foi rejeitada no caso de machos, pois a 
maioria dos micro-tróbios era laranja, enquanto os megastróbios têm muito poucas exceções, variando do laranja ao amarelo. No entanto, 
isso não deve ser sobrecarregado, pois eles simplesmente representam um cline em pigmentação de vermelho para amarelo, embora um 
componente genético alélico não possa ser desconsiderado com os dados atuais. Estudos para determinar se a cor dos estróbilos de um 
indivíduo pode mudarno local ou ex situ, estão em andamento (Rousseau, dados não publicados). A tendência de os megastrobili se abrirem 
em uma única região dividida (Fig. 3C) também parece ser uma raridade, e não uma característica diagnóstica.
Embora as populações mais ao sul tenham vários estados de caráter distintivos, a maioria dos estados de caráter são compartilhados 
com outras populações. Além disso, nenhuma separação ecológica ocorre. Como tal, a ressurreição do nomeE.Kosiensis não é justificado. 
No entanto, como o trabalho de campo detalhado não foi conduzido nas partes mais ao sul da área de distribuição da espécie (seguindo o 
conjunto de dados e metodologia expandidos), estados de caractere de diagnóstico consistentes ainda podem ser revelados.
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FIGURA 2. Encephalartos ferox subsp. emersus: habitat. A. Plantas do subsp.emersus (em primeiro plano) crescendo entre a palma, Phoenix reclinata, em um 
monte elevado (antigo termitário); observe uma planície de inundação ao redor de baixa altitude com montes elevados espalhados e cobertos por vegetação 
lenhosa. B. Planície de inundação com montes circulares cobertos porPhoenix reclinata e outras plantas lenhosas, incluindo nossa cicadácea. O lençol freático 
permanentemente alto é refletido por lagoas (primeiro plano) espalhadas por toda a área. Fotografias: P. Rousseau (A), PJ Vorster (B).
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 103
Nenhuma fábrica estava localizada ao norte do Rio Save em Moçambique. A população mais próxima desta fronteira geográfica entre 
as províncias de Inhambane e Sofala, é ecológica e morfologicamente distinta. Além disso, o outro mais próximoE. ferox a população é ca. 
80 km mais ao sul, o que representa uma lacuna significativa em uma faixa quase contínua de ca. 1000 km, uma descontinuidade que é 
incomum em outros membros daEncephalartos. Portanto, essa população é aqui reconhecida como uma nova subespécie.
FIGURA 3. Encephalartos ferox subsp. ferox. A. Plantas em habitat em sua distribuição mais ao norte; associada a floresta em dunas costeiras, 
geralmente à sombra de árvores e arbustos mais altos. B. Microstrobilus maduro C. Megastrobili receptivo. D. Megastrobilus; forma amarela rara. 
Barras de escala = 50 mm. Vouchers: B =Rousseau 1046, C = Rousseau 1185. Fotografias: P. Rousseau.
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Chave para a subespécie de Encephalartos ferox
1 Caules subterrâneos (raramente emergentes> 1 m); largura média do folheto 33–52 (59–65 raramente até 80) mm; proporção média do comprimento x 
largura do folheto 3,3: 1,0; strobili predominantemente vermelho a laranja; megasporófilas com coloração externa e interna, vermelhas a raramente 
laranja ou amarelas; largura do folheto da muda de 10–18 mm; variando do nordeste de KwaZulu-Natal (África do Sul) ao sul de Vilanculos 
(Moçambique), associado com FZ Vegetação tipo 20: Florestas de Miombo na Bacia do Lago, Sul do Save Sands, Vegetação tipo 14b: Dunas litorâneas 
(Wild & Barbosa 1968), e CB 1: Maputaland Coastal Belt (Mucina & Rutherford 2006) ....................... subsp.feroxCaules emergentes, 1,0-1,5 m de 
comprimento acima do solo; largura mediana do folheto (20–) 25–34 mm; proporção média do comprimento x largura do folheto 5: 1; strobili 
predominantemente amarelo; megasporófilas descoloridas, externamente amarelas, internamente verdes classificadas a branco longe da superfície 
externa, raramente vermelho colorido; largura do folheto da muda 8–13 mm; com extensão restrita de norte de Vilanculos a sul do rio Save, associada a 
FZ Vegetation tipo 44 (Wild & Barbosa 1968): Savana de árvores caducas com palmeiras (mal drenada, planície), confinada a montes elevados 
(outeiros) ... .................................................. .................................................. ......... subsp.emersus
-.
Encephalartos ferox subsp. ferox (Figs 3, 5A, B & 7C, D)
Citação de literatura (descrições): - Prain (1917); Hutchinson e Rattray (1933); Schuster (1932); Ogilvie (1939); Lewis
(1960); Dyer (1965a); Dyer e Verdoorn (1966); Giddy (1980); Osborne (1987); Goode (1989); Norstog e Nicholls (1997); Heibloem (1999); 
Goode (2001); Grobbelaar (2002); Jones (2002); Whitelock (2002); Cooper e Goode (2004).
Citação da iconografia: —Ogilvie (1939: 656): placa IV; Dyer (1965a: 500): figuras 85-87; Lewis (1960: 80): tabela 1B; Dyer & Verdoorn
(1966: 27): figura 7; Osborne (1987: 14): capa, figuras 2–9; Giddy (1980: 111): placa 26,1–26,5; Goode (1989: 141): pp. 141–143; Phelanet 
al. (1993: 11): figura 3; Nel (1993: 25): p. 25; Rautenbach (1995: 37): figura 1; Norstog & Nicholls (1997: 130): figura colorida 1, 35, 59; 
Heibloem (1999: 56): pp. 56–57; Claasen (1999: 18): capa, figura colorida 7; Henning (2000: 17): figura colorida 6; Grobbelaar (2001: 13): 
figura colorida 9; De Haas (2001: 18): figura colorida 23; Goode (2001: 294): pp. 294–297; Grobbelaar (2002: 180): figuras 6.13.1–6.13.4; 
Jones (2002: 264): p. 264; Whitelock (2002: 48): placa 262–265; Nel (2003: 25): figura 1, figuras coloridas 26–31; Cooper & Goode (2004: 
73): placa 26; Surju (2005: 23): pp. 23–24; Steenkamp (2008: 38): p. 38; Hurter (2009: 35): figura 7; Retief (2009: 35): figura 8; Du Toit 
(2010: 40): p. 40; Tang (2011a: 21): figura 5; Tang (2011b: 26): figuras 2–4, 7–12; Rousseau & Mann (2012: 21): figuras 1–7, 9–15; 
Rousseau (2013: 28): figura 3.
Caules subterrâneos, raramente emergentes com 150-1000 [300] mm de comprimento. Folhas (1060–) 1280–2323 (–2680) [1818] mm de 
comprimento; seção desarmada do pecíolo (0–15–) 30–65 (75–160) [64] mm de comprimento com 2–4 (–6) espinhos presentes. Comprimento 
médio dos folhetos x largura x espaçamento: (125–) 140–193 [153] × 33–52 (59–65) [46] × 32–49 (55–84) [47] mm. Pares de folhetos (25–) 30–
37 (- 45) [34], veias (27–) 35–43 (–53) [40]. Microstrobili predominantemente laranja a vermelho muito raramente amarelo, comprimento 
320– 440 (–960) [427] mm, circunferência 260–355 [304] mm; comprimento do pedúnculo (160–) 200–370 (–440) [236] mm; altura mediana 
de microsporofila (27–) 32–40 (–44) [35] mm. Megastrobili predominantemente vermelho, muito raramente laranja a amarelo, comprimento 
(300–) 440–510 (–575) [418] mm, circunferência (490–) 634–705 (–740) [626] mm; comprimentodo pedúnculo (65–) 85– 117 (–140) [91] mm, 
circunferência (141–) 157–219 [177] mm; Altura mediana do esporofilo 62-87 [78] mm, esporofilos coloridos externamente e internamente. 
Largura do folheto da muda de 10–18 [15] mm.
Habitat:-Encephalartos ferox subsp. ferox é quase endêmico para o Maputaland Center of Endemism (Van Wyk & 
Smith 2001). É encontrada na Floresta de Miombo na Bacia do Lago e nas areias do Sul do Save (Fig. 3A),Brachystegia 
spiciformis Bentham (1866: 312) (Vegetation type 20, Wild & Barbosa 1968) e dunas do litoral, Mimusops Caffra Meyerex de 
Candolle (1844: 203) (Vegetation type 14b, Wild & Barbosa 1968) e CB 1: Maputaland Coastal Belt (Mucina & Rutherford 
2006). Precipitação 1000–1250 mm por ano, altitude 20–100 m (Donaldson 2010).
Distribuição:-ÁFRICA DO SUL: KwaZulu-Natal; MOÇAMBIQUE: Maputo, Gaza, Inhambane. Na África do Sul só é 
encontrado no nordeste de KwaZulu-Natal, a principal distribuição está na província de Maputo, Gaza e Inhambane em 
Moçambique. Não foi localizado ao norte do Rio Save, apesar das alegações anedóticas de Capela (2006).
Notas taxonômicas: -Veja a Tabela 1.
Fenologia: -Strobili encontrado deiscente / receptivo (dia / mês): 23/03, 30/04; Inhambane, 29/04; Mapinhane, 29/04; Pomene, 
30/4; Paindane, 01/05; Zavora, 05/02; Chidenguele; derramamento de sementes por volta de setembro.
Fauna:-Porthetes Schoenherr (1838: 1041) sp. nov. 7 (Oberprieler 1995, Downieet al. 2008) é conhecido como provável polinizador, 
embora uma nova espécie de Erotylidae tenha sido encontrada aqui em todas as localidades visitadas. Os seguintes Geomitridae 
(Lepidoptera, Staude 2001, Staude & Sihvonen 2014) também são conhecidos por se alimentarem da subespécie:Paraptychodes Warren 
(1894: 379) sp., Diptychis meraca Prout (1928: 19), Zerenopsis moi Staude & Sihvonen (2014: 27), e Z. lepidaWalker (1854: 571). A sarcotesta 
da semente é rotineiramente removida (consumida), embora o (s) agente (s) responsável (is) sejam desconhecidos. UMA
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 105
o agente de dispersão de sementes parece ausente, pois a dispersão é muito pobre, com muitas coroas repletas de sementes e até mesmo mudas em 
germinação.
Etimologia:- Epíteto específico do latim ferox = feroz, aludindo aos grandes dentes em forma de lóbulo que são 
duros, rígidos e afiados.
Amostras representativas: -MOÇAMBIQUE. Tofo:Rousseau & Mann 26-28 (PRU), Mapinhane: rousseau 1183B, 
Rousseau 1184 (PRU), Quewene / Belane: rousseau 1257–1260 (PRU), Pomene: rousseau 1185-1187 (PRU), Paindane: 
rousseau 1188-1189 (PRU), Zavora: rousseau 1190-1191 (PRU), Chidenguele: rousseau 1192-1193 (PRU),ex xia xia: 
Rousseau 1046 (PRU), xai xai: Jan de Koning 1.P1 (LMU), Chihanga: Maneul fildalgo de Carvalho 1.281 (LMU), Pomene: 
Jan de Koning e Daniel Zunguze 8971 (LMU), Inharrime: f. de Lemos e A. Balsinhas 160(LMA), Pomene: Jan de Koning 
& f. Hiemstra 8971(LMA), Vila de Joã Belo Praia de Sepuilveda: LA Grandvaux Barbosa & f. de Lemos 8328(LMA), 
Zavala: IIAM 9 (LMA), Chongoene: Ajuian Maan e A. Baldjuihas 1107A(LMA), Praia de Sepuilveda: JG fedro 3463 (LMA), 
Chongoene: Pedro e Pedrogão 1647 (LMA), Quissico: Pedro e Pedrogão 1872 (LMA), Vila de Joã Belo: Ar Torre 3879 (
LMA). ÁFRICA DO SUL. KwaZulu-Natal:Rousseau 651 (JRAU), Rousseau 715 (JRAU), Rousseau 771 (JRAU), Rousseau 841 
(Manie v / d Schijff # 4380, JRAU), Rousseau 844, Rousseau 993 (Manie v / d Schijff # 1452, JRAU), rousseau 1013 (
National Botanical Garden # 3130610, JRAU),Molyneux G sn. Código de barras # 000076187-000076188 (K).
Química volátil do Strobilus: -Dos 19 Encephalartos táxons analisados por Suinyuy et al. (2013), E. ferox subsp.ferox 
era único com uma composição volátil dominada por alcanos (99%).
Híbridos: -Nenhum híbrido natural é conhecido como nenhuma outra espécie de Encephalartos ocorrem dentro da faixa de 
distribuição de E. ferox. Hibridação artificial entreE. ferox e outros membros do gênero-que geralmente se hibridizam facilmente 
entre si-não teve sucesso em sua maioria (Vorster, dados não publicados). Híbridos artificiais conhecidos (Vorster, dados não 
publicados) produziram rendimentos muito baixos, mas incluem,E. ferox × E. woodii Sander (1908: 257), E. ferox × E.trispinosus 
Dyer (1965b: 112), e E. ferox × E. caffer Thunberg (1775: 284) (ver: Holzman 2005).
Estado de conservação:—As ameaças incluem a remoção para horticultura local e estrangeira, a alta frequência de queima de 
habitats de pastagens mata mudas e o habitat é destruído para o desenvolvimento costeiro e a agricultura. Primoset al. (2011) encontrado 
ca. 10% doEncephalartos material comercializado no mercado de medicamentos tradicionais de Warwick (Durban) para ser cf. E. ferox onde 
indivíduos inteiros são removidos.
FIGURA 4. Encephalartos ferox subsp. emersus: planta fêmea a partir da qual o material herbário designado como tipo (Rousseau 1175) foi coletado. 
A. Hábito de planta emergente; o tronco distinto é ca. 1,5 m de altura. B. Megastrobilus; mostrando macromorfologia. Barra de escala = 60 mm. 
Fotografias: P. Rousseau.
106 • Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press ROUSSEAU ET AL.
Status da Lista Vermelha da IUCN: —Em 1997: Rare (Walter & Gillett 1998), em 2003: Least Concern (IUCN 2003), em 2012: 
Quase Ameaçada (Donaldson 2010). A categorização da Lista Vermelha sugerida ainda está quase ameaçada, visto que o aumento 
da estabilidade (pelo menos nas partes do sul) de Moçambique viu um aumento notável no turismo emE. ferox habitats, que 
simultaneamente destrói habitats e, subsequentemente, obtém plantas de outras áreas para cultivo.
TABELA 1. Comparação de subespécies de Encephalartos ferox. Meios aritméticos (x ) entre colchetes; todas as medidas em milímetros, salvo 
indicação em contrário.
Personagem
Habitat
E. ferox subsp. ferox
Floresta costeira e matagal nas dunas do litoral;
E. ferox subsp. emersus
Savana-pastagem com palmeiras mal
floresta de miombo na areia costeira; geralmente 
em sombra parcial ou completa
planície de inundação ribeirinha drenada; plantas 
restritas a montículos elevados (cupins) com vegetação 
lenhosa em uma matriz de pastagem higrófila;
geralmente em pleno sol 
emergente
Acima de 1–1,5 m [716] 
Até 2,35 m [1404] (0–) 10–
43 (65–125) [23]
(6–) 8–12 (–14)
100–165 (–195) [145]
(20–) 25–34 [29]
(15–) 25–36 (–42) [25]
5.1: 1.0
5,9: 1,1: 1,0
33-52 [41]
(6–) 16–20 (30–42) [24]
Amarelo
430-500 [340]
215-310 [257]
218-315 [249]
25–32 (–43) [26]
(285–) 303–430 (–480) [360] 
(507–) 575–675 (–729) [609] 
60–135 [85]
125–157 (–180) [139]
Amarelo
Verde, graduando para branco longe do exterior
Hábito da haste
Comprimento do caule emergente
Comprimento da folha
Comprimento do pecíolo (seção desarmada) 
Número de espinhos do pecíolo
Comprimento médio do folheto
Largura mediana do folheto
Espaçamento mediano do folheto
Relação comprimento / largura do folheto Relação 
comprimento / largura / espaçamento do folheto Número 
de pares de folheto
Número de veias / folheto Cor 
predominante do comprimento do 
Strobili Microstrobilus
Circunferência de Microstrobilus Comprimento 
do pedúnculo de Microstrobilus Altura mediana 
de Microsporofila Comprimento do megastróbilo
Megastrobilus circunferência 
Megastrobilus pedúnculo comprimento 
Megastrobilus pedúnculo circunferência 
megasporofila cor externa Megasporofila 
cor interna
Subterrâneo a raramente 
emergente Até 1 m [300]
Até 2,6 m [1818] (0–15) 30–
65 (75–160) [64] 2–4 (–6)
(125–) 140–193 [153]
33-52 [46]
32-49 (55-84) [47]
3,3: 1,0
3,28: 0,99: 1,0
(25–) 30–37 (–45) [34]
(27–) 35–43 (–53) [40]
Vermelho para laranja
320–440 (–960) [427]
260-355 [304]
(160–) 200–370 (–440) [236] 
(27–) 32–40 (–44) [35]
(300–) 440–510 (–575) [418] 
(490–) 634–705 (–740) [626] 
(65–) 85–117 (–140) [91]
(141–) 157–219 [177]
vermelho
vermelho
superfície
58-62 [57]
8–13 [10]
Altura mediana da megassporofila 
Largura do folheto da muda
62-87 [78]
10-18 [15]
Encephalartos ferox subsp. emersusRousseau, Vorster e Van Wyk, subsp. nov.(Figs 4, 5C, 6, 7A, 7B, 8 e 9)
Mais semelhante a E. ferox subsp. ferox mas distinto (ver Tabela 1) por seus caules invariavelmente emergentes (Fig. 4A). Seção desarmada mais curta de
o pecíolo (Fig. 7A), folhas mais curtas, mais estreitas (Fig. 8B) e folíolos mais próximos (Fig. 5C) presentes a partir do estágio de mudas (Fig. 9I), 
com mais pares de folíolos por folha. Estróbilos e pedúnculos são menores com tendência a serem amarelos (Fig. 4B, 6A, D, E), enquanto os 
megasporófilos são descoloridos, verdes internamente quando amarelos externamente (Fig. 7A). Vegetativamente semelhante, mas 
reprodutivamente diferente deE. hildebrandtii Braun & Bouché (1874: 18) do norte da Tanzânia e do sul do Quênia (ca. 2.000 km ao norte), que 
se distingue vegetativamente por hastes arborescentes (2,5-6 m), folhas mais longas (2-3 m), folíolos relativamente mais estreitos (80–350 × 13–
45 mm), que são mais dentados com até nove dentes marginais, folhetos não ondulando transversalmente e o pecíolo desarmado mais curto 
(10–70 mm).
Modelo:-MOÇAMBIQUE. Inhambane: [local preciso retido], crescendo em uma planície de inundação anual perto de um rio em uma areia elevada
monte, -1 m, megastrobilus 26/04, Rousseau 1175 (holótipo PRE, isotipos K, LMA, FTG, PRU [incluindo megasprofilos preservados em 
líquido]).
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 107
Hábito emergente com hastes de 500–1500 [716] mm de comprimento. Comprimento da folha (960–) 1335–2080 [1404] mm; seção 
desarmada do comprimento do pecíolo (0–) 10–43 (65–125) [23] mm, número de espinhos (6–) 8–12 (–14). Comprimento médio dos 
folhetos x largura x espaçamento: 100–165 (–195) [145] mm × (20–) 25–34 [29] mm × (15–) 25–36 (–42) [25] mm. Pares de folhetos 
33–52 [41], veias 16–20 (30–42) [24]. Microstrobili amarelo, raramente laranja, comprimento 430–500 [340] mm, circunferência 215–
310 [257] mm; comprimento do pedúnculo 218–315 [249] mm; altura mediana de microsporofila 25–32 (–43) [26] mm. Megastrobili 
amarelo, raramente vermelho, comprimento (285–) 303–430 (–480) [360] mm, circunferência (507–) 575–675 (–729) [609] mm; 
comprimento do pedúnculo 60–135 [86] mm, circunferência do pedúnculo 125–157 (–180) [139] mm; megasporófilas distintamente 
descoloridas, amarelas por fora, verdes por dentro, altura mediana da megasporofila 58-62 [57] mm.
FIGURA 5. Encephalartos ferox: morfologia dos folhetos medianos. A. Subsp.ferox; das populações mais ao sul (= E. kosiensis) B. Subsp.ferox
; da população mais ao norte. C. Subsp.emersus. Barra de escala = 40 mm. Fotografias: P. Rousseau (A), PJ Vorster (B & C).
Distribuição e habitat:-Isto representa a distribuição mais a norte da espécie, visto que o trabalho de campo no extremo 
norte da Baía de Sofala em Moçambique não rendeu quaisquer espécimes. A subespécie é restrita a uma única população 
composta por duas concentrações de indivíduos separados por ca. 1 km, embora o habitat seja homogêneo. É separado da 
população mais próxima deE. ferox subsp. ferox ao sul por ca. 80 km eE. Hildebrandtii ao norte por ca. 2000 km.Encephalartos 
ferox subsp. emersus ocorre na Vegetação tipo 44 (Wild & Barbosa 1968), a saber, Savana de Árvores Caducas com Palmeiras 
(várzea mal drenada, Fig. 2). Este tipo de vegetação é encontrado em zonas de várzea pouco drenadas, sublitorais, como resultado 
da água que flui das elevações de ondulação de antigas dunas quaternárias alternadas com planícies calcárias. Rainfall ca. 800 mm 
por ano. A periferia é uma savana arbórea dominada porBrachystegia spiciformis, e Pterocarpus angolensis de Candolle (1825: 
419), entre outros. As planícies de inundação são dominadas porPhoenix reclinataJacquin (1809: 27), Hyphaene crinita Gaertner 
(1790: 13), com piscinas e pântanos intercalados, dominados por Phragmites communis Trinius (1822: 134), nymphaea nouchali 
Burman (1768: 120), e Cyperus Linnaeus (1753: 44) espécies, enquanto os campos têm manchas irregulares de várias gramíneas 
Paniceae e Andropogoneae, com áreas nuas infrequentes comSarcocornia Tegetaria Steffen, Mucina & Kadereit (2009: 453). 
Encephalartos ferox subsp. emersus é restrita neste tipo de vegetação a montes circulares de solo (Fig. 2A) originários de cupins 
gigantes (Complexo 13 de Barbosa 1952) elevados acima da planície de inundação com suas lagoas permanentes (Fig. 2B), com até 
20 indivíduos por monte. Esses montes mostram padrões claros de vegetação sucessional correlacionados com a idade e tamanho 
dos montes começando comPhoenix reclinata e Hyphaene crinita, mais tarde, incluindo espécies como um membro da maculada 
Aloe Linnaeus (1753: 319), Erythrina humeana Sprengel (1826: 243) e, finalmente, árvores grandes, como espécies de Euclea 
Linnaeus (1774: 747) e alguns dos elementos adjacentes da savana (Fig. 2B). Elevação -10–8 m com os solos cinzentos e arenosos.
Citação de literatura: -Rousseau e Mann (2012).
Citação de iconografia: -Rousseau & Mann (2012: 25): figuras 18-23
Notas taxonômicas: -Consulte a Tabela 1. No diagnóstico acima, E. ferox subsp. emersus também é comparado com E. 
hildebrandtii. Isso pode levantar a questão de saber se nosso novo táxon não deveria, em vez disso, ter sido descrito como um 
táxon infra-específico deE. hildebrandtii. Não é talvez de origem híbrida, talvez até mesmo um alopoliploide envolvendoE. ferox e E.
108 • Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press ROUSSEAU ET AL.
Hildebrandtii? Subsp.emersus está localizado a cerca de 2.000 km ao sul das populações conhecidas mais próximas de E. hildebrandtii,
assim, a troca genética entre as populações de E. ferox e E. hildebrandtii é altamente improvável, pelo menos em tempos evolutivos 
relativamente recentes. Isso é apoiado como lugar de evidência molecularE. ferox e E. Hildebrandtii em linhagens diferentes (Treutlein et al. 
2005, Rousseau 2012).Encephalartos ferox. subsp. ferox provou ser muito difícil de hibridizar com outros membros do gênero (Vorster, 
dados não publicados; embora E. Hildebrandtii não foi testado); nós suspeitaríamos do subsp.emersus para se comportar de forma 
semelhante. Até agora, a poliploidia não foi relatada em cicadáceas (Gorelick & Olson 2011), tornando uma origem alopoliplóide para subsp.
emersus improvável. As razões para tornar o novo táxon uma subespécie deE. ferox é devido à proximidade geográfica e à considerável 
semelhança na morfologia do folheto e do cone. Além disso, os cones vermelhos raramente encontrados no subsp.emersus apoiaria uma 
associação filogenética próxima com E. ferox e não E. hildebrandtii. Fazemos menção principalmente à semelhança vegetativa com E. 
hildebrandtii para ajudar em ex situ identificação onde os dados geográficos estão ausentes.
FIGURA 6. Encephalartos ferox subsp. emersus: variação na macromofologia do cone. A. Micróbulo amarelo prevalente, observe a 
maturação sucessional. B. Microstrobilus laranja incomum. C. Detalhe de microsporofila. D. Única instância de múltiplos megastrobili 
registrados. E. Megastrobilus amarelo prevalente. F. Megastrobilus vermelho raro. Barras de escala: A = 80 mm, B e C = 10 mm, D = 40 mm, 
E = 90 mm, F = 100 mm. Vouchers: B =rousseau e Mann 50, C = Rousseau 1130, D = rousseau & Mann 39, E = Rousseau 1252, F = rousseau 
1250.Fotografias: P. Rousseau (A-D), PJ Vorster (E & F).
Fenologia: -Strobili encontrado deiscente / receptivo já em (dia / mês): 28/02, 02/03, 13/03 com a maioria dos estróbilos ainda 
imaturos, a 12/04 com a maior parte da colônia madura, até 27/04 onde a maioria dos microstrobili está gasta. A deiscência das sementes 
ainda está para ser observada, mas especula-se que seja por volta de setembro, com base em evidências circunstanciais e entrevistas com a 
população local.
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 109
Fauna:—Duas espécies de Coleoptera estão associadas a estróbilos durante a liberação de pólen e são consistentes com outros 
polinizadores de Encephalartosnomeadamente Porthetes sp. e uma espécie de Erotylidae. Relacionamento com aqueles encontrados emE. 
ferox subsp. ferox ainda não foi estabelecido. Folhetos danificados também sugerem a presença de lepidópteros associados ao gênero. Os 
tegumentos das sementes são comidos rotineiramente, muito provavelmente por pássaros e pequenos mamíferos, como é o caso no resto 
do gênero. A dispersão é muito pobre, com muitas sementes nunca deixando a coroa dos pais e plantações grossas germinando sob os 
pais.
FIGURA 7. Encephalartos ferox: detalhe de megasporofila. A. Subsp.emersus; seção transversal do megastrobilus com tecido interno verde. B. Subsp.
emersus; detalhe mediano da superfície externa da megasporofila. C. Subsp.ferox; seção transversal do megastrobilus com tecido interno vermelho. 
D. Subsp.ferox; detalhe mediano da superfície externa da megasporofila. Barras de escala: A e C = 30 mm, B = 20 mm. Vouchers: A =Rousseau & Man 
39, B = Rousseau 1252, C = rousseau 1183B. Fotografias: P. Rousseau.
Etimologia:- Epíteto subespecífico derivado do latim emersus, significando "em pé acima" ou "levantado", em referência aos 
caules emergentes, bem como aos montes de solo com vegetação elevados acima das planícies aluviais circundantes nas quais as 
plantas crescem.
Espécimes adicionais examinados (parátipos):-MOÇAMBIQUE. Tipo de localidade:rousseau e Mann 29-32, 
rousseau e Mann 34-47, rousseau e Mann 50-55 (PRU), rousseau 1130B (PRU), rousseau 1175-1183 (PRU),rousseau 
1250-1256 (PRU).
Estado de conservação:—Subsp. emersus não ocorre em uma área protegida e a coleta ilegal aumentou em um período de 
pesquisa de três anos, com parte do material removido rastreado até os alojamentos turísticos da cidade vizinha. Indivíduos 
grandes e maduros são removidos e parecem ter um desempenho ruim no cultivo. O tamanho da população é estimado em 15 
indivíduos por montículo, com 70 montículos na área de ocorrência igualando> 1000 indivíduos maduros. A área de ocorrência é de 
0,13 km², a área de ocupação é de 0,05886 km². Como a subespécie ocorre em uma única localidade onde qualquer evento 
estocástico pode erradicar a subespécie inteira e a pressão contínua da coleta ilegal é provável, sugerimos a classificação da Lista 
Vermelha da IUCN de Criticamente Ameaçado A4d + B1a, b (v) + B2a, b ( v).
110 • Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press ROUSSEAU ET AL.
FIGURA 8. Encephalartos ferox subsp. emersus: morfologia vegetativa. Uma folha; porção proximal. B. Folha; porção mediana. C. Folha; porção distal. 
D. Folheto mediano; superfície abaxial, mostrando veias paralelas distintas. E. Cataphylls; visualizações adaxial (esquerda) e abaxial (direita). Barra de 
escala = 40 mm. Comprovante:Rousseau 1175. Artista: Lesley Deysel.
Agradecimentos
Agradecemos a George Mann pela ajuda e companheirismo durante o trabalho de campo, Sten Culverwell por auxiliar nas 
entrevistas locais, Marco de Canha pela tradução para o português do resumo, Hester Steyn pela preparação do mapa de 
distribuição e Lesley Deysel pelos desenhos lineares. Os nossos agradecimentos a Hermenegildo Matimele e Camila Sousa 
do IIAM, Maputo, Moçambique, pela recolha de plantas e assistência logística. Agradecemos o apoio financeiro à Cycad 
Society of South Africa, à University of Pretoria e à South African National Research Foundation.
NOTAS TAxONÔMICAS SOBRE EnCEPHALArTOS fErOX Phytotaxa 204 (2) © 2015 Magnolia Press • 111
FIGURA 9. Encephalartos ferox subsp. emersus: morfologia reprodutiva. A. Micróbulo parcial e pedúnculo; observe microsporofilas basais reduzidas e 
estéreis. B. Microsporophyll; visão adaxial. C. Microsporophyll; visão abaxial. D. Microsporophyll; vista distal (frontal). E. Megasporofila com óvulos; 
visão abaxial. F. Megasporophyll com óvulos; visão adaxial. G. Megasporophyll; vista distal (frontal). H. Semente kernel com sarcotesta removido. I. 
Folha de mudas. Barra de escala = 20 mm. Comprovante:Rousseau 1175. Artista: Lesley Deysel.
Referências
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Científica Algodoeira, Lourenço Marques, 38 pp.
Bentham, G. (1866) Descrição de alguns novos gêneros e espécies de Leguminosae tropical. Transações da Linnean Society of London
25: 297–320.
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Bertoloni, G. (1851) Illustrazione di plante Mozambicesi. Memorie della r. Accademia delle Scienze dell'Istituto di Bologna3: 249–267.
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