Echinodermata e "peixes"

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INTRODUÇÃO
> Deuterostomia: no processo embrionário, a boca surge depois. Mas será que é isso mesmo?
	No final do século XIX, mudou-se a forma de se pensar diversidade biológica. No passado, acreditava-se que tudo sempre foi do jeito que é atualmente. Percebeu-se, no entanto, que era algo contínuo, a diversidade biológica está sempre evoluindo. 
	A árvore da vida é composta por 3,8 bilhões de anos de evolução + mudanças geológicas da Terra. Essas mudanças geológicas são denominadas paleogeografia: a Terra está em constante mudança. 
	Mas… como a paleogeografia influencia a evolução biológica? Deriva continental! O planeta era composto por um enorme bloco que flutuava no manto terrestre. 
	As evidências de Wegner pressupunham que toda a Terra já esteve junta, formando a Pangea, e, posteriormente, teria se fragmentado, dando origem aos atuais continentes. 
	Para Wegner, haviam 4 evidências para sua teoria: 
1. Geomorfológicas;
Wegener enumerou várias coincidências geomorfológicas entre os continentes, além do encaixe das linhas de costa atuais de vários continentes, entre eles o encaixe da América do Sul com a África.
2. Litológicas;
A aproximação dos continentes no mapa permitiu-lhe verificar uma continuidade geológica ao nível de grandes estruturas da superfície terrestre, como as cadeias de montanhas, ao nível da composição litológica.
3. Paleontológicas; 
Entre as evidências mais impressionantes que Wegener apresentou, estava a dos fósseis, principalmente de plantas representativas de gimnospermas e samambaias extintas. Outro indício foi de fósseis idênticos encontrados apenas na África e na América do Sul de um réptil de 300 milhões de anos, sugerindo que os dois continentes estavam juntos naquele tempo. Os animais e as plantas dos diferentes continentes mostraram similaridades na evolução até o tempo postulado para a fragmentação. Após isso, seguiram caminhos evolutivos divergentes, presumivelmente devido ao isolamento e às mudanças ambientais das massas continentais em separação.
4. Glaciais.
Wegener também baseou-se em evidências paleoclimáticas, como aquelas que comprovam um importante e extenso evento de glaciação no sul e sudeste do Brasil, sul da África, Índia, Austrália e Antártica, há aproximadamente 300 milhões de anos. Em todos esses lugares estrias impressas nas rochas dessa época indicam as direções de movimento das antigas geleiras.
No entanto, Wegner foi desacreditado. Até que, nas primeiras navegações submarinas descobriram cordilheiras sismologicamente ativas. Ou seja, ativamente produzindo novas rochas. Foram encontradas cordilheiras ativas em vários locais do oceano. Além disso, encontrou-se fossas também, que são abismos que engolem a placa tectônica.
As cordilheiras e fossas serviram para explicar a tectônica de placas, uma vez que as cordilheiras estariam produzindo novas rochas e as fossas estariam engolindo as velhas, fazendo com que as placas tectônicas se movam. Dessa forma, a Terra muda de conformação. 
A partir de três grandes inovações que a grande diversidade de animais foi possibilitada: 
1. Célula eucarionte;
2. Multicelularidade;
3. Triplobastia.
	No Hadeano, a Terra era uma bola de fogo, impossibilitando a existência de vida na forma que se conhece hoje em dia. Após, houve o Arqueano, onde há indícios de início de vida, uma vez que o carbono 12 (C12) começou a ficar mais concentrado na Terra, dando um indício indireto de vida. Essa concentração de C12 deu uma nova feição à Terra: tapetes bacterianos começaram a se formar, deixando o planeta verde. 
No Proterozóico, algumas bactérias começaram a usar energia do hidrogênio, sendo o início da fotossíntese. Isso fez com que houvesse uma drástica mudança nos oceanos. A água começou a ficar com muito oxigênio, produto final da fotossíntese, fazendo com que ocorresse uma oxidação do ferro presente nos oceanos. Então, começou-se a perder a coloração avermelhada das águas. 
	Esse fenômeno gerou um grande evento de oxidação no meio, que tende a reduzir a temperatura do planeta. Assim sendo, a Terra deixou de ser uma bola de fogo para virar uma bola de gelo. 
	Com isso, o primeiro eucarionte pode surgir. Lembrando que os eucariontes possuem núcleos e organelas. Estas, por sua vez, conseguiam utilizar o O2 abundante no meio, fator este que permitiu que sobrevivessem. As mitocôndrias fizeram com que eles sobrevivessem às grandes concentrações de O2, que é tóxica, utilizando-o para produzir energia. 
	Além disso, em eucariontes há um maior repertório protéico, uma vez que possuem éxons e íntrons, que são parte do DNA. Depois que o DNA é replicado, ele é transcrito em RNA. Antes do RNA ser traduzido em proteínas, ele passa por uma modificação. Nela, ocorre o processo do RNAm, que é responsável por dar origem à proteína. 
	Os éxons são as regiões que são decodificantes, que são lidas e formarão algum aminoácido, parte de alguma proteína. Já os íntrons são as partes que serão descartadas, DNA “lixo”. Os éxons, portanto, são a parte que formarão a proteína. 
	A combinação dos diferentes éxons podem gerar diferentes proteínas. Esse momento em que apenas os decodificantes são selecionados, pode gerar uma gama de diferentes proteínas, e por isso que aumenta o repertório do indivíduo. Ele poderá formar diferentes proteínas com conformações diferentes.
	O colágeno é uma fibra de tecido conjuntivo, que ajuda a dar flexibilidade e sustentação para alguns tecidos, como a notocorda, que é uma haste que dá sustentação e auxilia na locomoção. E a produção de colágeno necessita de O2 e de genes complexos, formados por éxons e íntrons. 
	Além disso, a multicelularidade foi algo muito importante também. Dessa forma, foi possível formar tecidos, células especializadas e independentes. A interdependência de tecidos é algo exclusivo de organismos multicelulares. Outro fator é que eles são coordenados em função: uma célula que está digerindo não será responsável por distribuir. 
	Caso nada disso existisse, seríamos ainda fauna ediacara, ou seja, uma fauna composta por cnidários e poríferas. 
	Outro fator importante foi o surgimento da triplobastia. Ou seja, um novo tecido surgiu durante a gastrulação. Houve uma nova diferenciação de tecido, formando o mesoderma. Desta forma, há endoderma, mesoderma e ectoderma. 
	O mesoderma tem uma grande importância na nossa ontogenia. Além de ter contato com o endoderma e ectoderma, melhorando a conexão deles, ele forma outros tecidos, como por exemplo: musculatura, tecido circulatório, excretor e parte da gônada. O celoma, que é onde os órgãos ficam, também surgiu com o mesoderma. Isso permitiu que os indivíduos tivessem bilateralidade, possibilitando a cefalização (concentração do sistema nervoso). Dessa forma, órgãos sensoriais são concentrados na parte anterior do animal, dando um melhor senso de direção, podendo escolher para onde vão; há uma decisão direcional. 
	Há, também, a formação de um tubo digestivo completo, com boca e ânus. Sendo assim, tem-se uma especialização do sistema digestivo, aumentando a absorção e aproveitamento dos nutrientes. 
	Portanto, com a triplobastia, tem como desenvolver melhor os órgãos. 
	Com as alterações químicas que estavam ocorrendo nos oceanos, os organismos puderam aproveitar os elementos químicos suspensos na água. Com isso, originou-se as partes rígidas, através de minerais suspensos, permitindo, pois, o armazenamento de minerais no organismo, para serem usados em momentos de necessidade; tem-se o cálcio como exemplo. Outrossim, a locomoção, sustentação e proteção também foram permitidas com esse enrijecimento. 
	Dividiu-se a fauna em duas classificações: deuterostomia e protostomia. Inicialmente, foram diferenciados pela sua embriologia. 
1. Destino do blastóporo:
	O blastóporo, em protostomia, forma primeiramente a boca, e o ânus é formado posteriormente. Já em deuterostomia, o ânus é o primeiro a ser formado e a boca é formada tardiamente. 
	No entanto, há exceção: Chaetognatha, que é classificado como protostomia, tem a boca formada tardiamente. Inicialmentefoi classificado como deuterostomia, após análises moleculares, viu-se que é classificado como protostomia. Além dele, Annelida, Gastropoda, Nematomorpha e Priapulida também são exceções dessa diferenciação.
 	Portanto, a formação tardia da boca não é sinapomorfia de deuterostomia.
2. Tipos de clivagem:
	Em protostomia, há uma determinação das células, e a clivagem ocorre de forma espiral. Já em deuterostomia, a clivagem é radial, tendo uma fina película que segura a posição original das células. Além de manter a posição concêntrica, tem como cortar, até um certo momento, o embrião ao meio que ter-se-á dois indivíduos → clivagem independente. 
	Novamente tem-se Chaetognatha como exceção, juntamente com Phoronida. Ambos têm clivagem radial, porém, novamente, com análises moleculares, são definidos como protostomia. 
	Portanto, clivagem não é considerada uma sinapomorfia de deuterostomia.
3. Origem da mesoderme:
	A mesoderme pode se dar de duas formas. Em protostomia, há uma célula, denominada 4d, que se diferencia em mesoderme, formando um celoma esquizocélico. Ou seja, um celoma formado a partir da proliferação de uma única célula do mesoderma. 
	Em deuterostomia, é através da evaginação de células do arquêntero (intestino primitivo). Forma-se, então, um celoma considerado enterocélico (celoma formado a partir da evaginação do arquêntero). 
	Novamente, tem-se exceções. Em Brachiopoda há enterocelia, que é um filo de protostomia, e, aparecendo de novo, o Chaetognatha. Este, por sua vez, é misto de enterocelia com células específicas, característico de celoma esquizocélico. Denomina-se este celoma de heterocelia.
	Portanto, a origem do mesoderma não é sinapomorfia.
OU SEJA: não se pode usar o desenvolvimento embrionário para determinar deuterostomia, mas podemos dizer que o ancestral em comum de deuterostomia possui bilateria.
Atualmente, protostomia e deuterostomia são nomes reliquiais, utiliza-se eles em respeito à convenção zoóloga. Não são nomes que refletem cladograma nem embriologia; não há sinapomorfia. 
Um autor, Cuvier, foi muito importante, indo contra o sistema Lineano. Tal sistema não utiliza fósseis para se basear nas classificações. A maior parte da diversidade biológica é extinta, e Cuvier que começou a descobrir isso. 
Além, Cuvier observou que a posição do sistema nervoso central (SNC) era diferente entre protostomia e deuterostomia, podendo possuir cordão nervoso ventral ou dorsal. 
Pode-se usar como sinapomorfia de protostomia o SNC ventral. O ancestral comum possuía um gânglio cerebral dorsal com conexões circumesofágicas ligadas a um par de cordões nervosos ventrais. Em alguns filos, esse par de cordões se fusiona em um único cordão. Mesmo assim, é uma sinapomorfia; através de análises genômicas. 
Organismos maiores e mais complexos estão em deuterostomia. Há, em deuterostomia, três planos basais, que define os três filos existentes. Cada filo tem bauplan tão diferente que não tem como fazer uma homologia direta, ou seja, compará-los.
Devido a essa variação, seria muito difícil definir deuterostomia por sistema nervoso. 
1. CHORDATA: é dividido em três subfilos, Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata.
	O que une esses três subfilos é a notocorda, que ajuda a dar sustentação aos organismos. É uma haste flexível de colágeno. Nela, há um líquido que ajuda a não se quebrar no auge da pressão. 
	Quando um animal com notocorda contrai verticalmente, ele não sanfona, iguais animais sem notocorda. Quando contrai lateralmente, há uma propulsão na volta, através de força elástica, dando impulso para o outro lado, auxiliando na locomoção.
	Além disso, há também o cordão nervoso dorsal oco, podendo ser endóstilo ou a tireóide. Em Cephalochordata e Urochordata o endóstilo serve para a produção de muco, ajudando a filtrar os alimentos. Já a tireóide, em Vertebrata, tem funções mais complexas. Ambas são de suma importância para a regulação do iodo.
	Neste filo, há também a cauda pós anal, que foi perdida em diversos grupos. Os que não perderam, esta cauda auxilia na locomoção.
	Outro fator que os une é a perfuração da faringe, que faz com que se tenha uma comunicação entre o meio externo e a faringe, denomina-se esta perfuração de faringotremia. A finalidade é, principalmente, alimentícia. Há muco nessas perfurações que fazem com que as partículas venham a aderir e libera água - nos subfilos Urochordata e Cephalochordata. Já em Vertebrata, além de fim alimentício, há a respiração também.
1.1. Cephalochordata;
	São animais exclusivamente marinhos, vivendo parcialmente enterrados e são suspensívoros. Possuem miômeros segmentais em “V”, são dióicos de desenvolvimento indireto, passando por uma fase larval muito rápida. A notocorda persiste quando adultos e se estende até a extremidade anterior do corpo; notocorda na cabeça. 
1.2. Urochordata;
	São exclusivamente marinhos e possuem uma túnica (tunicina), que é uma camada de tegumento externa. Essa túnica é composta por quantidades variáveis de água, proteína e carboidratos, e fibras estruturais compostas de tunicina de estrutura semelhante à celulose. São indivíduos sésseis ou de vida livre, solitários ou coloniais. Também são suspensívoros.
	Um fato interessante desse subfilo é a sua reprodução, são monóicos, podendo se reproduzir sexuada ou assexuadamente (brotamento), com desenvolvimento direto ou indireto. A sua larva é denominada larva-girino nectônica. Para esta larva de vida livre chegar num indivíduo séssil, ela passa por uma bruta metamorfose. Fixa-se com a boca, reduzindo notocorda, SN, órgãos sensoriais, etc. No entanto, a faringotremia é aumentada, formando órgãos em cesta.
	Devido a essa cesta e duas aberturas, que surgem durante a metamorfose, que a água entra e é filtrada, da mesma forma que em Cephalochordata (bacana que eu caguei p explicação de como é filtrada), e, após, é liberada por um sifão exalante. 
1.3 Vertebrata.
	Uma das características mais importantes desse subfilo é a crista neural (coluna vertebral). Onde a notocorda está, há um espessamento e especialização da ectoderme, formando a placa neural, que irá invaginar, formando um tubo nervoso. As bordas dessa placa neural originarão a crista neural; ou seja, as células da lateral da placa neural são as células da crista neural.
	Esse tubo, que está internalizado, dará origem ao sistema nervoso e às células da crista neural. A crista neural tem uma grande importância em realizar interação com outros tecidos, conferindo uma maior complexidades para os animais. Como, por exemplo, dentina, que são estruturas mais rígidas do bauplan Vertebrata. 
	O crânio, citando outro caso, é também formado pela crista neural, servindo para proteção dos órgãos sensoriais, que processam as informações recebidas.
Assim sendo, a crista neural é considerada como um quarto folheto embrionário de Vertebrada. (células de pigmento, glândulas adrenais, células secretoras no tubo digestivo, sistema nervoso simpático, dentina)
A notocorda, além de auxiliar no supramencionado, é de utilidade também para a formação das vértebras. 
Duplicação do genoma também é uma característica marcante desse subfilo, aumentando a gama de proteínas que podem sintetizar. Também há tecidos mineralizados, que dão origem à cartilagem, aos dentes e ossos. 
	Há três hipóteses possíveis que unem os 3 subfilos: 
1ª) Protochordata (ou Atriozoa). Esta hipótese une Urochordata como grupo irmão de Cephalochordata. Ambos possuem notocorda e não possuem vértebras. Também possuem átrio, que são aberturas que antecedem as fendas faríngeas, envolvendo-as. As fendas faríngeas se abrem numa câmara, e no final dela, há um átrio que libera água. Provavelmente é uma característica ancestral de Chordata, mas foi perdido em Vertebrata; há registro fóssil dessa característica.
2ª) Notochordata. Une Cephalochordata como grupo irmão de Vertebrata.Cephalochordata lembra indivíduos basais de Vertebrata. Mas os genes apresentavam altas taxas de substituições. 
3ª) Olfactores. Tal hipótese une Urochordata como grupo irmão de Vertebrata.Encontrou-se traços de sistema olfativo em fósseis de Urochordata, provavelmente homólogo aos dos Vertebrata. São os únicos com fendas faríngeas altamente modificada (Cephalochordata possui fendas faríngeas primitivas). 
Recentemente, encontrou-se células de crista neural em Urochordata, ausente em Cephalochordata, presente em Vertebrata. Entretanto, tais células da crista neural não originam estruturas similares ao de Vertebrata, com exceção das células de pigmentação, que possui a mesma função.
2. HEMICHORDATA: possuem o corpo trimétrico, ou seja, corpo dividido em prossoma, mesossoma e metassoma.
	São indivíduos exclusivamente marinhos; coloniais tubícolas (e.g., Pterobranchia) ou solitários intersticiais (e.g., Enteropneusta); filtradores.
	Tal filo não possui cauda pós anal, mas há faringotremia, podendo ser considerado grupo irmão de Chordata. Possuem também estomocorda, que é uma evaginação do tubo digestivo, um divertículo dorso-faríngeo que se expande no celoma da probóscide. Não é, no entanto, homólogo à notocorda, uma vez que o gene expresso para a formação da notocorda não é expresso em nenhum momento na formação da estomocorda. Outro fator que separa a estomocorda da notocorda é que: estomocorda tem origem endodérmica e é oca, já a notocorda tem origem mesodérmica e é sólida. 
3. ECHINODERMATA: “espinhos na pele”. São definidos pela presença de um endoesqueleto calcário (calcita) derivado da mesoderme. 
	Os adultos e as larvas possuem diferentes conformações bauplan. As larvas têm simetria bilateral e são planctônicas, sendo denominadas de auriculária. Os adultos têm simetria radial, retornando ao plano básico de cnidários, e são bentônicos. 
	Possuem superfícies oral e aboral, celoma bem desenvolvido e sistema hidrovascular. 
	Em 1866, notou-se a semelhança entre as larvas de Hemichordata (tornaria) e Echinodermata (auricularia): simetria bilateral, celoma tripartido e pareado, planctônica, bandas e tufos ciliares. Quando as larvas são muito parecidas, pode-se supor que elas têm ancestral em comum. Já nos adultos, as estruturas usadas na alimentação (probóscide ou tentáculos em Hemichordata e pés ambulatoriais em Echinodermata) contém extensões celômicas. Desta forma, une-se Hemichordata com Echinodermata.
	
	Então, após o supramencionado acima, qual a sinapomorfia de deuterostomia? É a faringotremia. Por mais que, atualmente, em Echinodermata não haja faringotremia, em fósseis de tal filo encontra-se faringotremia, evidenciando que foi perdido ao longo da evolução.
	Com a simetria bilateral, a cabeça começa a ser o acúmulo de órgãos sensoriais, e o intestino começa a ser muito especializado, com a comida entrando e saindo por locais diferentes (boca e ânus). O clado bilateria é o clado que abrange a maior diversidade biológica, englobando protostomia e deuterostomia. Por sua vez, protostomia é detentor da maior porcentagem de diversidade, e deuterostomia possui apenas 3 filos. 
	Há aproximadamente 540 milhões de anos atrás ocorreu a explosão do Cambriano. um vasta variedade de animais apareceu repentinamente no cenário evolutivo em um evento denominado A Explosão Cambriana. Em possivelmente mais ou menos 10 milhões de anos, animais marinhos evoluíram a maioria dos formatos básicos de corpo que vemos hoje em grupos modernos. Entre os organismos preservados em fósseis desse tempo há parentes de crustáceos e estrelas-do-mar, esponjas, moluscos, vermes, cordados e algas. 
O termo “explosão” pode ser um pouco inadequado. A vida Cambriana não se desenvolveu num piscar de olhos, ela foi precedida por muitos milhões de anos de evolução e muito do filo dos animais na verdade divergiram-se durante o Pré Cambriano. Os animais do Cambriano não apareceram do nada. Fósseis animais de antes do Cambriano foram encontrados. Ou seja, nesta época do Cambriano foi quando todos os filos de fauna surgiram em registros fósseis. 
A fossilização resulta da ação combinada de processos físicos, químicos e biológicos. Para que a natural decomposição e desaparecimento do ser que morreu seja interrompida e haja preservação, são necessárias algumas condições, como rápido soterramento e ausência de ação bacteriana, que é a responsável pela decomposição dos tecidos. Também influenciam na formação dos fósseis o modo de vida do animal e a composição química de seu esqueleto. Portanto, deve-se ter exatas condições para produzir um fóssil. 
O evento do Cambriano foi tão importante que os éons anteriores, Hadeano, Archeano e Proterozóico, foram classificados como um grande éon, denominado Pré-Cambriano. Há aproximadamente 635Ma, teve-se registros fósseis de organismos multicelulares, e em algum momento, que não se sabe quando, surgiu a triplobastia. Do Cambriano até hoje, tem-se o éon Fanerozóico.
O Fanerozóico foi onde começou a ter-se a vida como se conhece hoje em dia, macroscópica e complexa. Tal éon é dividido em três eras: Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica. Cada qual é dividida, ainda, em períodos. Paleozoica possui 6 períodos, sendo o primeiro o Cambriano; Mesozóica tem 3 períodos; e Cenozóica tem dois. 
O registro fóssil de deuterostomia surgiu no Cambriano. Além dos registros dos filos viventes, tem-se também o de filos extintos, como por exemplo, Yunnanozoa e Vetulicolia. Ambos têm faringotremia e miômeros segmentados na cauda, que são características plesiomórficas de deuterostomia. Possuíam hábito filtrador e nadador ancestral (faringes nadantes). Portanto, considera-se estes dois filos como base do clado de deuterostomia. Ou seja, seriam os ancestrais de deuterostomia. 
ECHINODERMATA
	Os indivíduos deste filo possuem uma grande importância econômica, principalmente no oriente, gastronômica, cultural e religiosa. Além disso, é um dos filos mais antigos associados à humanidade, registros de cerca de 4 mil anos. 
	Lineu havia classificado-os como vermes, que seriam todos os invertebrados, exceto Arthropoda. Já Lamarck havia colocado-os como Radiata, junto com Cnidaria. Frey e Leuckart os consideraram um filo distinto. Posteriormente, foi classificado como Echinodermata. 
	A maioria dos representantes são bentônicos, e todos são exclusivamente marinhos. Isso se deve ao fato de não possuírem osmorregulação adaptada a ambientes dulcícolas, e não podem ser terrestres devido ao sistema hidrovascular. 
	Os viventes possuem simetria pentarradial ou secundariamente bilateral, como é o caso dos pepinos-do-mar (Holothuroidea). São classificados como secundariamente bilateral pois voltaram a ter característica ancestral; mas possuem algum tipo de pentarradialidade, interna ou externamente. No caso de Holothuroidea é interna. 
	Há quatro sinapomorfia dos Echinodermata viventes:
1. Simetria pentarradial (múltiplo de 5);
2. Sistema hidrovascular com regiões ambulacrais;
	Esta é a principal característica para serem exclusivamente marinhos. Tal sistema é composto de somente uma abertura para o meio externo, denominada madreporito, por onde a água entra. O madreporito é conectado com o canal pétreo, bem rígido e com muito carbonato de cálcio. Esse canal é dotado de cílios, que batem de forma controlada, criando uma pressão negativa, fazendo com que a água entre pelo madreporito.
	Após a água chegar no canal pétreo, vai para o canal circular, que se comunica com todos os canais radiais. Cada canal radial irá em direção a uma parte da simetria pentarradial. Os canais radiais não se comunicam, apenas com o canal circular. 
	Cada canal radial tem, por sua vez, canais laterais, que são pareados, conectados com os pódios. Os pódios são unidades funcionais do sistema hidrovascular. Sempre há associação muscular aos pódios. Esses músculos inflam ou desinflam os pódios, através de contrações, permitindo a locomoção, alimentação, etc. 
3. Endoesqueleto.
O Echinodermata está revestido por epiderme, e logo depois vem uma malha de endoesqueleto, denominada estroma. O estroma é composto por várias placas de calcário.
	Esta é a principal sinapomorfia do filo. 
4. Tecido Colagenoso Mutável
	É um tecido conjuntivo que integratodas as estruturas rígidas do endoesqueleto, podendo mudar de textura e rigidez conforme a vontade do animal, alterando a densidade do tecido. Não se sabe se os fósseis possuíam, uma vez que é um tecido mole. A maior parte do estereoma é formado por esse tecido colagenoso mutável. 
Tal tecido é capaz de grudar o corpo do Echinodermata em alguma estrutura sem gastar energia; permite com que permaneçam aderidos durante horas, contraídos, aguardando a maré baixar para se locomover, permitindo uma vida ativa com baixo custo energético, explicando o hábito de vida deles. O tecido é transformado numa estrutura rígida, através de sinalizações do sistema nervoso. 
Os Holothuroidea (pepino do mar) possuem uma grande maleabilidade, portanto, a maior parte do corpo é composta por esse tecido colagenoso mutável; eles apenas possuem espículos ósseos perdidos pelo corpo. 
Através do tecido colagenoso mutável que os indivíduos conseguem se locomover melhor. Por exemplo Echinoidea, que conseguem deixar seus espinhos na posição desejável. 
· Bauplan de Echinodermata:
	Via de regra, a superfície ambulacral é a superfície oral do indivíduo. Tem-se também a região aboral, que é a região oposta à boca. Os Crinoidea são levemente diferentes, uma vez que sua região aboral está ao contrário dos outros. 
· Relação de Echinodermata como Deuterostomia:
	O fóssil ancestral de Echinodermata, determinado como tal filo devido à presença do estroma, que coloca tal filo em Deuterostomia, devido à presença de faringotremia e simetria bilateral. 
	Além disso, a larva de Echinodermata também o coloca dentro de deuterostomia. Como mencionado anteriormente, a larva do filo em questão é muito semelhante à de Hemichordata; são larvas com celoma tripartido e pareados, com simetria bilateral. Sendo assim, os dois filos formam um clado Ambulacraria. 
	O Echinodermata possui, de fato, o bauplan mais divergente de bilateria. Além disso, as relações entre os grupos extintos com os viventes de Echinodermata são difíceis de resolver. Os extintos não possuem sistema hidrovascular, característica típica dos viventes, associados aos ambúlacros (talvez seja pela dificuldade de se formar fósseis com partes moles) (os fósseis que possuem sistema hidrovascular não é na mesma organização dos viventes), e não possuem simetria pentarradial. Portanto, a única sinapomorfia compartilhada entre os viventes e os extintos é o estroma. 
	
· Evolução da pentarradialidade:
	É o único filo em Metazoa que evoluiu a radialidade a uma mobilidade ativa, e por isso ocupam uma grande diversidade de nicho. A simetria radial é encontrada em organismos sésseis ou de baixa dispersão ativa (em diploblásticos), que precisam responder de maneira igual ao meio em todas as direções. A radialidade permite um sistema nervoso difuso, com percepção nervosa de todos os lados, aumentando também a área de captura do alimento. Todos os outros organismos com radialidade ficam à deriva da maré/correnteza. Por isso, devido à radialidade ativa, echinodermata é um filo que ocupa diversos nichos ecológicos. 
	Todas as larvas de Echinodermata são bilateria, evidenciando ancestral comum com bilateria. Em algum momento, os adultos desenvolveram pentarradialidade.
· Desenvolvimento embriológico da pentarradialidade:
	Todos os Echinodermata viventes precisam passar por um complexo processo de metamorfose que transforma a larva bilateria em um adulto pentarradial. O desenvolvimento pode variar entre as linhagens, mas segue a mesma sequência de eventos.
	Como já mencionado, a larva deste filo possui celoma tripartido.
1. Protocele (axocele);
2. Mesocele (hidrocele); e
3. Metacele (somatocele).
	Na metamorfose, a axocele e hidrocele direita atrofiam. A hidrocele direita irá virar o madreporito. A hidrocele esquerda irá formar todo o resto do sistema hidrovascular. O sistema hidrovascular é responsável por guiar a pentarradialidade, ou seja, a hidrocele esquerda é responsável por tal fenômeno. Durante esse processo, a boca e o ânus são completamente perdidos, cessando as funções digestivas. Sendo assim, a larva planctônica fica, momentaneamente, se, atividade digestiva.
A axocele direita, por sua vez, é perdida completamente, e a esquerda servirá para a larva se fixar. 	Portanto, funciona como uma região de fixação ao substrato, e posteriormente, tal região se perde, começando a se ter uma orientação para a vida bentônica. 
Quando a larva se fixar, o madreporito, a hidrocele direita, começa a ir em direção da parte aboral. A boca, então, fica para baixo, e o pedúnculo (a fixação) começa a se perder. 
A axocele esquerda irá unir as duas hidroceles, que formaram o madreporito e o resto do sistema hidrovascular, dando origem ao canal petri. O sistema hidrovascular organizará a somatocele, tanto esquerda quanto direita, para circundar o tubo digestivo, tendo uma conformação pentarradial também. 
O agrupamento dos dois principais conjuntos de órgãos de Echinodermata em fase final é denominado de rudimento (hidrocele e somatocele esquerda). A partir desse rudimento surgiu a teoria para o elo da larva para os adultos: a teoria axial/extraxial, que explica a homologia entre as partes corporais do adulto e suas larvas. 
O rudimento daria origem à região axial (sistema hidrovascular e celoma) e o resto da larva daria origem às regiões extraxiais (não-celoma). Ou seja, a somatocele direita forma as regiões extraxiais do corpo que podem ser perfuradas ou imperfuradas.
	Com isso, surgiu a regra da placa ocular. Tal nome é um nome de tradição, pois achava-se que havia a formação de olho ou de uma placa ocular, mas é algo longe disso, é a regra fisiológica do crescimento do animal; é o desenvolvimento do sistema hidrovascular
Dessa forma, explica-se a formação ordenada da região axial do sistema hidrovascular que orienta a formação do corpo inteiro. Há um canal circular que se ramifica em canal radial com um tentáculo terminal contendo células meristemáticas. 
As células meristemáticas irão dar origem a prolongamentos maiores, portanto, as partes mais antigas do sistema hidrovascular estarão mais próximas do canal circular; os braços dos bichos crescem de acordo com o sistema hidrovascular. 
As células meristemáticas também originarão as placas ambulacrais (placas oculares), e entre a duas placas ambulacrais opostas surgirão os pódios (pés ambulacrais). Tanto as placas quanto os pódios se formam em ziguezague ao longo do canal radial.
No entanto, Echinodermata, devido ao madreporita, tem um quê de bilateria. O madreporito não é exatamente no meio do indivíduo, portanto, onde tal estrutura se encontra, denomina-se o braço oposto como A, continuando a contagem no sentido anti-horário. Os braços B, A e E são opostos ao madreporito, nomeados de trivium; C e D, no mesmo lado da estrutura, são bivium. Portanto, a pentarradialidade é funcional, mas tem esse porém supramencionado. 
· Trocas gasosas: 
	Não há estruturas especializadas para realizar as trocas gasosas. Em geral, feitas por regiões membranosas da parede corporal (pódios e papilas), através de difusão simples.
As papilas são evaginações do celoma. Excretas e trocas gasosas são feitas por essa estrutura. 
Há também as brânquias peristônicas, que também servem para trocas gasosas. A única diferença é que possuem mais evaginações, tendo uma superfície mais rugosa e ramificada. 
	Os indivíduos que possuem pigmentos respiratórios (alguns Holothuroidea e Ophiuroidea) possuem células especializadas para carrear gases, tendo presença de hemoglobina.
Em Echinoidea, nas bolachas-do-mar, há uma estrutura, bastante presente em tais Echinoidea, denominada petaloides, que fica localizada na região central dos indivíduos. Tal estrutura é composta por lamelas especializadas em trocas gasosas. 
-	Excreção e Osmorregulação:
São amoniotélicos. As superfícies membranosas da parede corporal (papilas, árvores respiratórias, pódios) que realizam as excreções e a osmorregulação. 
Os celomócitos fagocitam precipitados nitrogenados que são eliminados de diferentes formas. Podemser acumulados nas papilas e, posteriormente, são expelidos. Ou, ainda, os compostos são carregados até as bursas, pódios ou brânquias. 
São osmoconformadores com a água salina, por isso que não podem viver em ambientes dulcícolas ausência de órgãos e sistemas específicos para excreção e osmorregulação.
· Sistema Nervoso:
	O sistema nervoso é muito simples; caso fosse um sistema especializado, não haveria uma capacidade tão plena de regeneração. Há um canal central com um nervo circular, que por sua vez, possui ramificações em pares, que vão em direção aos pódios através de nervos radiais. 
	Além disso, há um pigmento fotossensível. Os representantes do filo não enxergam, mas alguns podem ter ideia de intensidade da luminosidade. Os fotorreceptores se localizam nas pontas dos braços em Asteroidea ou são microlentes de calcita com alta capacidade de percepção da luz, como em Ophiuroidea.
Podem ter até três anéis nervosos ligados por uma rede difusa.
1. Ectoneural (bucal): predominantemente sensorial;
2. Hiponeural (bucal interno): predominantemente motor (inclusive a mobilidade do sistema ambulacral); e
3. Entoneural (aboral): em Ophiuroidea - função motora e sensorial (ausente em Holothuroidea e reduzido na maioria das classes).
· Reprodução e desenvolvimento:
	A capacidade regenerativa é surreal. Realizam fissiparidade, que é uma reprodução assexuada para aumentar o número de indivíduos num local inexplorado. Quando já há uma população considerável, começam a se reproduzir de forma sexuada, visando aumentar a variabilidade genética. 
	Muitos podem fazer autotomia, que é liberar alguma parte do corpo. Na maioria das vezes, a parte liberada dará origem a um novo indivíduo. Já no indivíduo que liberou a parte, ela será regenerada. 
	Todas as classes do filo têm fecundação externa; alguns podem ter cuidado parental. O desenvolvimento é direto (fase larval muito curta) ou indireto (fase larval mais longa).
	Em Crinoidea, as gônadas estão ausentes. Eles possuem pínulas, que permitem a formação dos gametas, e acumulam os gametas produzidos. Posteriormente o liberam.
OBS: complexo apical (ouriços?)
· Diversidade:
	O filo possui cinco classes viventes:
1. Crinoidea (lírios-do-mar):
	São comuns em regiões profundas, e possuem um bauplan com característica mais plesiomórfica do que apomórfica. Isso se deve ao fato da sua boca, ânus e ambúlacros (superfície oral) estarem voltados para a coluna d’água, e não para o substrato. Já a superfície aboral está voltada para o pedúnculo ou cirro, que está voltada para o substrato. 
Todos os órgãos se encontram no cálice, que é formado por fusões de placas ósseas. Desta forma, o sistema digestivo fica em formato de U. É a única classe que possui boa parte do corpo com região extraxial não perfurada, como cálice, cirro e pedúnculo.
Outra característica interessante é que os pódios não estão organizados em pares, mas sim em tríades (três de um lado, três do outro). Os braços possuem pínulas, e nessas pínulas que se encontram as tríades de pódios. Os pódios não possuem ampolas nem ventosas. Os ambúlacros são ciliados. 
Os cirros ou pedúnculo auxiliam na sua fixação, podendo se desgrudar em situação de perigo (autotomia), e depois nasce novamente. 
São indivíduos semi-sésseis, caminhando ou nadando, e apesar de não possuírem sistema nervoso centralizado, utilizam os braços de forma sincronizada. São animais suspensívoros, detritívoros ou predadores.
2. Asteroidea (estrela-do-mar):
	O ânus e a boca estão em regiões diferentes. A boca e ambúlacros são voltados para o substrato, e o cu, como é aboral, está voltado à coluna d’água. Os pódios que realizam a locomoção, podendo possuir ou não ampolas e/ou ventosas, não os braços.
Podem ser suspensívoros (raramente), depositívoros ou predadores ativos (mais comum). Alguns indivíduos conseguem everter o estômago por cima da presa, lançando enzimas sobre a presa; depois suga-a com o estômago (digestão extracorpórea). Então, glândulas digestivas absorvem e distribuem o alimento pelo corpo.
3. Ophiuroidea (serpente-do-mar):
Utilizam os braços para se locomover, e seus pódios são bem reduzidos. Possuem, no entanto, um disco central muito bem definido, diferentemente de Asteroidea. Em contrapartida, da mesma forma que Crinoidea, não possuem ampolas e ventosas.
Possuem um sistema digestivo incompleto (sem cu), portanto, a excreção sai pela boca. As excretas nitrogenadas têm o auxílio de uma estrutura denominada bursa. Esta bursa é composta por pequenas fendas bursais. A bursa é uma evaginação do tegumento, e interage com o celoma (reduzido) e as gônadas. Assim sendo, além de auxiliar na eliminação de excretas nitrogenadas, é responsável pelas trocas gasosas e liberação dos gametas.
 A maior parte do disco central é preenchido pelo estômago. O madreporito deles é na superfície oral, não na aboral. Esta classe possui vértebras, não homólogas a de Vertebrata. Tais vértebras são discos ósseos empilhados entre os braços, deixando quase nenhum espaço para o celoma, por isso é reduzido. Os pódios saem do sistema hidrovascular por duas fendas. Ou seja, são encapsulados por ossos, dando origem a um sistema ambulacral não aberto. 
4. Holothuroidea (pepino-do-mar):
	São pentarradiais internamente e secundariamente bilaterais externamente, devido à pedomorfose. No desenvolvimento ontogenético há uma interrupção na etapa de fixação da larva ao substrato, possibilitando a bilateralidade externa. O ânus e a boca formam um eixo postero-anterior. 
Possuem uma drástica redução do endoesqueleto, sendo a parede do seu corpo formado principalmente por tecido colagenoso; estereoma é bastante reduzido, e não apresentam espinhos verdadeiros 
Seus tentáculos orais são homólogos ao sistema hidrovascular; canal pétreo e madreporito (reduzido) ficam internalizados, abrindo-se para o celoma. Os canais interradiais longitudinais se projetam do canal circular e se alinham com os tentáculos orais, formando falsos ambúlacros. 
Possuem função semelhante às minhocas: movimentam o solo. No entanto, ao invés de saírem comendo tudo pela frente, são depositívoros altamente seletivos, alimentando-se somente da camada superficial do substrato. Alguns podem ser suspensívoros.
A maioria dos indivíduos possui árvores respiratórias, que são ramificações da região retal celoma adentro, responsável pelas trocas gasosas. Diferentemente dos outros Echinodermata que têm múltiplos de cinco, Holothuroidea possui uma única gônada. 
Além de alguns indivíduos possuírem pódios especializados em defesa, podem dispor de Túbulos de Cuvier, que são túbulos com muco tóxico associados às árvores respiratórias. 
5. Echinoidea (ouriço e bolacha-do-mar):
	São globosos ou secundariamente bilaterais (achatamento). Possuem testa rígida, as placas (estereoma) se fusionam, envolvendo todo o corpo do animal. A testa é revestida por um tegumento. Devido a essa testa rígida, a contração da musculatura é impedida. Portanto, o sistema muscular é reduzido, sendo sua locomoção realizada por alavancamento pelos espinhos ou pódios bem desenvolvidos. Os ambúlacros são totalmente internalizados nesta testa.
	O sistema apical de placas ósseas contendo madreporito. A maioria é herbívora, mas alguns podem ser detritívoros, principalmente as bolachas-do-mar. 
Ouriços-do-mar possuem uma estrutura denominada Lanterna de Aristóteles, que são mandíbulas pentarradiais: cinco placas afiadas movidas com alta precisão e que, através de sobreposição delas, auto-afiam-se. Tal estrutura é utilizada para alimentação, principalmente de algas vermelhas e algas pardas com estruturas rígidas.
	Em alguns indivíduos, há estruturas denominadas pedicelárias, que podem conter veneno. São estruturas que foram inicialmente descritos como parasitas, localizadas acima da Testa; são ganchos apropriados para agregar o alimento e defesa. Também podem estar presentes em Asteroidea. 
	-	Viventes vs extintos:
A única sinapomorfia não ambígua entre os viventes e os extintos é o estereoma, que como já visto, é uma malha de placas de carbonatode cálcio, a calcita, que é exclusivo do filo. 
Há algumas hipóteses unindo as classes num clado. 
1) Crinozoa: une Crinoidea com classes já extintas;
2) Eleutheroroza: une Asteroidea, Ophiuroidea, Holuthuroidea e Echinoidea;
3) Echinozoa: ouriços e pepinos-do-mar estão sempre juntos formando um clado;
O grande mistério é a serpente do mar (Ophiuroidea), que não se sabe se junta com Echinozoa, formando um clado Criptosiringida (sistema hidrovascular escondido, ambúlacros e S.N. internalizados e a larva é muito semelhante), mas em ouriços não há vértebras, e sim a testa fusionada, e só depois aparecem os furos para os pódios saírem, diferentemente de Ophiuroidea; ou com Asteroidea, originando um clado chamado Asterozoa, que é fortemente sustentado por genômica e por fósseis que se fica na dúvida se é estrela ou serpente-do-mar.
 
ORIGEM E BAUPLAN DE VERTEBRATA
	Os maiores e mais complexos indivíduos que já viveram no planeta estão dentro de Vertebrata (subfilo). Neste subfilo foi onde uma população de “peixes” saiu da água, dando origem aos outros tetrápodes. Depois, inúmeras vezes, alguns indivíduos retornaram à água. A conquista do ar através do vôo também surgiu em Vertebrata. 
	Ocorreu um grande aumento de complexidade biológica em Vertebrata, como por exemplo, a crista neural. Diferentemente dos outros Olfactores e Urochordata, em Vertebrata, a crista neural dará origem a pelo menor 45 tecidos, e também participará da faringotremia. 
	Com isso, teremos os arcos faríngeos, ou seja, as aberturas da faringotremia estão entre os arcos faríngeos; entre dois arcos, há uma fenda. Tal arco é composto de tecido cartilaginoso, que sustenta a fenda. 
	Em Cephalochordata e outros deuterostomia, a fenda é formada apenas por endoderme, a partir de tubos digestivos, inclusive nos ancestrais. Em Chordata, passa-se a ter a mesoderme nos arcos faríngeos; tendo parênquima, células e cartilagem nos arcos. 
	Em Olfactores, tem-se a crista neural, que surgem das bordas da placa neural, que, posteriormente, unir-se-ão, livrando-se das placas. Assim sendo, proliferam-se, principalmente na região cefálica. A partir da crista neural que se tem a cartilagem mais complexa (condroblastos) (quê?). 
	Nos Urochordata, a crista neural somente dá origem aos pigmentos (mencionado na introdução do resumo). Já em Vertebrata, ela influenciará, também, nos arcos faríngeos. A interação da mesoderme, presente nos arcos, com a crista neural irá formar novos tecidos, com células, nos arcos faríngeos, como por exemplo, tecido vascular. A partir disso, as fendas podem ser chamadas de arcos branquiais ou, mais comumente, fendas branquiais, realizando trocas gasosas. 
OBS: antes de se ter mesoderme nos arcos, as fibras que os compunham eram acelulares, após a mesoderme, passou-se a ter arco celular. 
	No embrião, a região onde se tem a formação da faringotremia é chamada de faríngula; todos os vertebrados passam pela faríngula, dando origem aos tecidos do arco – é homólogo em todos os indivíduos. Neste momento da faríngula, é quando se tem a maior expressão da crista neural. 
	Cada um dos arcos será enervado e vascularizado por nervos e vasos diferentes. Ou seja, cada um terá uma artéria diferente. 
	O coração está na parte ventral do animal, e o sangue, quando bombeado, vai em direção aos arcos, e depois vai para a região dorsal, ou seja, vai para a cabeça e após, para o resto do corpo. Cada arco, portanto, é chamado de arco aórtico, e sempre ocorre aos pares. 
*passa individualmente nos arcos, aos pares. 
	O ancestral de Vertebrata, o Provertebrata, possuía vasos pulsáteis ao longo do corpo todo, bombeando o sangue e fazendo-o circular pelo corpo. Em Vertebrata, há um coração verdadeiro, exclusivo para o bombeamento do sangue, além de vasos pulsáteis pelo corpo. 
	A partir de Vertebrata, nas fendas faríngeas há as brânquias expostas para o meio, onde então, o sangue venoso será oxigenado, dando origem ao sangue arterial – sangue rico em oxigênio. 
	O sangue arterial vai em direção da carótida (que ocorre em par), que vai para a cabeça. Já pela aorta dorsal (par fusionado), o sangue vai para o resto do corpo. Quando o sangue vai para as brânquias, ele vai por baixo; as brânquias são veias com vênulas que passam por lamelas secundárias. Nestas lamelas é onde ocorrerá, de fato, a troca gasosa por contra corrente, e por consequência, a oxigenação do sangue. 
	A troca gasosa por contra corrente ocorre da seguinte forma: o sangue, na lamela secundária, corre no sentido oposto da água. Enquanto o sangue estiver em contato com a água, e não estiver saturado de oxigênio, estará ocorrendo trocas gasosas. 
 há uma lamela primária com algumas lamelas secundárias. 
	A partir de Vertebrata, devido à presença da crista neural, a faringe passa a ser muscular, conseguindo bombear a água através por músculo, de forma mais eficiente; antes era por cílios. Conseguindo, pois, realizar uma maior troca gasosa, podendo dar oxigênio plenamente para toda a extensão do corpo de um organismo, mesmo que ele seja maior, como por exemplo, uma baleia azul. Portanto, isso auxiliou na complexidade de tamanho e de demanda metabólica.
	Além da crista neural, os placódeos neurais e epidérmicos foram de suma importância para a complexidade do bauplan Vertebrata.
	Os placódeos epidérmicos são pequenas estruturas em toda ectoderme do embrião, estruturas relativamente mais espessas do tegumento do animal – ou seja, ocorre no bicho todo. Tal estrutura se dá pela interação com a crista neural. 
	Tudo que é derivado do tegumento, cutânea e sensorial, tem origem dos placódeos epidérmicos. Quando esses placódeos se concentram na região cefálica, formam o placódeo craniano. 
	O placódeo craniano será responsável por formar as cápsulas ótica, óptica e nasal. A cápsula ótica será responsável por formar o ouvido interno, ou aparato vestibular. É uma estrutura formada por três câmaras (lagena, sáculo e trícolo) e dois canais semicirculares (posterior e anterior). As câmaras e os canais são estruturas ocas, e a parede deles é revestida por cílios muito sensíveis, e são preenchidas por um líquido muito viscoso, sendo, responsável pelo equilíbrio e orientação. 
	Já a cápsula nasal é responsável pela quimiocepção. O placódeo nasal também dará origem ao placódeo hipofiseal (hipófise), fundamental para o sistema endócrino. Assim sendo, tem-se um placódeo naso-hipofiseal, uma vez que os dois placódeos são realmente colados, um está logo atrás do outro. 
	No entanto, nossa quimiocepção não está restrita ao placódeo nasal: há as papilas gustativas, oriundas da endoderme – portanto, não são homólogas aos placódeos. 
	A cápsula óptica formará somente a lente do olho. Todo o restante do olho é derivado de músculo e crista neural. A lente se forma e começa a se espessar, atraindo outros genes e estruturas que formarão o resto do olho. A retina, por exemplo, que é fotossensível, é uma expansão do cérebro, forrando o fundo dos olhos. 
	Os placódeos epidérmicos, quando interagem de uma forma mais intensa do que o normal, mais intimamente, com a crista neural, dão origem à linha lateral. 
	A linha lateral é uma estrutura que possui vários furos nas escamas laterais dos peixes, funcionando como mecanorrecepção. Peixes e anfíbios ainda retêm tal característica. 
Observação pq na aula eu me perdi: tudo que está sendo falado é de ancestral, depois, alguns grupos tiveram algumas derivações, mas o plano básico é o mesmo. 
	Mas como funciona essa linha lateral? As escamas estão sobrepostas. Abaixo delas, há um canal com uma abertura, ocorrendo num intervalo de duas escamas, por onde a água passa livremente. Há um órgão responsável pela mecanorrecepção, neuromaster, na região mais proximal do peixe; as aberturas são mais distais. 
	O neuromaster tem um aglomerado de células sensoriais com cílios assimétricos, a fim de entender a direção da água, que são revestidos por uma cúpula gelatinosa, que irão deformar os cílios. Tais células são acopladas com axônio. Devido a isso que os peixes, por exemplo, conseguemviver em cardume e fugir rapidamente de predadores, sem ter que pensar, é “algo involuntário”. 
 
· Estruturas e vias de desenvolvimento exclusiva de Vertebrata:
1) Crânio: 
Formado da interação da crista neural com a mesoderme. Originalmente o crânio era cartilaginoso, ainda presente em alguns grupos, e posteriormente ósseo.
Endoesqueleto: crânio, arcos branquiais e esqueleto axial. 
O crânio é composto por condrocrânio (base, assoalho cartilaginoso que sustenta o cérebro e se conecta com a notocorda). Forma-se a partir da notocorda e expande-se para o assoalho. O assoalho orienta a parte rígida do restante da estrutura. Esplacnocrânio é o crânio visceral, relacionado às brânquias. Ou seja, uma parte do crânio está nos arcos branquiais. Também é responsável pela formação da mandíbula. 
O terceiro componente do crânio são os ossos dérmicos (dermatocrânio), que é uma estrutura derivada, recobrindo todo o crânio de alguns grupos de Vertebrata. 
2) Cérebro
Dentro do crânio há o cérebro, um espessamento do tubo neural. O cérebro é dividido em três regiões: prosencéfalo (quimiorreceptor); mesencéfalo; e rombencéfalo.
Todas as partes do cérebro têm interação sensora motorial, mas o rombaencéfalo tem uma interação mais intensa.
O cérebro, como um todo, é responsável pela integração sensorial, de onde sairão e chegarão nervos, que darão diversas respostas ao organismo. Há dez pares de nervos cranianos, que vão para diversas direções. 
Nervos:
I – Enerva o olfato, saindo do prosencéfalo (só recebe estímulos);
II – Base do olho, saindo do mesencéfalo (só recebe estímulos);
	Esses dois são simplesmente receptores. Os demais, do III ao X, partem do rombencéfalo, que recebe e dá estímulos. 
III, IV e VI – Enervam a musculatura restante do olho e a sensibilidade da íris;
V – Nervo trigêmeo, parte como um, mas se ramifica em três, dois são pela mandíbula e um é responsável pela musculatura da face;
VII – Responsável pela expressão facial mais refinada;
VIII – Liga-se no placódeo ótico, recebendo estímulo ótico;
IX e X – Chegando à medula espinhal, enervando a faringe. 
3) Mesoderme
Os Vertebrata têm grau significante de metameria, como por exemplo, costela, vértebras e miômeros. Uma parte do indivíduo é segmentada e outra não, e isso só é possível por causa da mesoderme. Há três tipos de mesoderme:
i) Mesoderme segmentada:
Somitos – crista neural é importante para a formação deles – dão origem ao esqueleto axial (vértebras e costela), derme (camada abaixo da epiderme), músculos estriados (que temos controle sobre sua atuação). Desses mencionados, a derme é a única estrutura derivada, ou seja, única exceção de metameria dos somitos. 
Conforme nossos braços foram crescendo, os músculos foram esticando, deixando a metameria levemente disfarçada. 
De cada somito, ao longo de toda coluna, haverá uma subdivisão em série em arcuália, que é um protótipo de vértebra. Todo Vertebrata tem arcuália. A arcuália se originará de uma porção do somito, denominada esclerótoma. Nos Mandibulatas, as arcuálias originarão as vértebras. 
SOMITO → ESCLERÓTOMA → ARCUÁLIA → VÉRTEBRA (Mandibulata)
No ancestral de Vertebrata, havia arcuália. 
ii) Mesoderme intermediária:
Essa mesoderme formará o rim (segmentado) e as gônadas. Essa mesoderme é realmente intermediária, é formada na interface de uma mesoderme com a outra, ou seja, uma porção dela é formada pela mesoderme segmentada e a outra porção é formada pela mesoderme da placa lateral. 
Ela será responsável, também, por formar a crista néfrica, que orienta os néfrons (segmentados) e as gônadas para os seus devidos locais. 
O rim é muito eficiente para excretar água e armazenar solutos, uma característica típica de quem vive em ambiente dulcícola entra muita água no animal porque a concentração de solutos está diferente. Isso fez com que muitos pesquisadores acreditassem que Vertebrata teria surgido de meio dulcícola. 
No entanto, tal hipótese foi refutada. Não se tem fósseis no meio supramencionado, e, além disso, outros organismos surgiram do meio marinho. Nenhuma estrutura foi feita para uma situação. Muitas estruturas surgem aleatoriamente adaptadas para algo (exaptação). 
iii) Mesoderme da placa lateral:
Será responsável pela formação do sistema circulatório, musculatura lisa e cardíaca, esqueleto apendicular e cavidades celomáticas (celoma peritôneo e pericárdico). Em Mammalia, surgiu o celoma pleural. 
Do celoma peritôneo, parte o mesentérico, que mantêm a organização visceral.
· Sistema circulatório:
O coração ancestral é linear com três câmaras conectadas: seio venoso (sangue venoso vai para lá); átrio; e ventrículo.
O sangue venoso, ou seja, sangue pobre em oxigênio vai para o seio venoso, de lá, parte para o átrio, que logo em seguida vai para o ventrículo. Do ventrículo, o sangue vai para os arcos aórticos (lembra lá em cima que eu falei de arco aórtico, era o troço das fendas faríngeas). 
· Sistema digestivo:
O tubo digestivo é muito especializado, muito mais complexo do que o tubo do ancestral de deuterostomia. 
AGNATHA E GNATHOSTOMATA
	Gnatos = mandíbula não mandibulatos e mandibulatos. 
	O que se aceita como peixes, é a metade dos grupos viventes, em Vertebrata, e a outra metade seriam os tetrapodas. Peixes é um grupo monofilético, uma vez que tal nomenclatura deveria incluir tetrapoda também, além dos animais extintos. 
OBS: No Cambriano tardio, os continentes estavam demasiadamente separados, sem vidas complexas no ambiente aéreo.
	Agnatha, que seriam os sem mandíbula, formam um grado (oposto de clado). Um grado é um conjunto de grupos, que não tem ancestral comum exclusivo; são características mais próximas, progressivamente. São grupos de organismos definidos pelas características que eles possuem, sendo que tais características advêm de uma seleção positiva em uma zona adaptativa; um táxon unido por um nível de complexidades morfológicas ou fisiológicas.
	Outras definições importantes de serem mencionadas são: grupo coroa e grupo tronco. Grupo coroa são indivíduos viventes e não viventes, com características exclusivas de Vertebrata/divergências mais antiga do grupo tronco. Já o grupo tronco é um grupo parafilético, ou seja, um grado, que se aproxima cada vez mais do grupo cora/divergência mais antiga do clado coroa. O Vertebrata total inclui grupo coroa e tronco, formando, pois, um clado monofilético.
	De viventes de Agnatha, só há o clado Cyclostomata, que é composto pelos Myxiniforme (peixes bruxas) e Petromysantiforme (lampreias). Neste clado, há a divergência mais antiga no grupo coroa de Vertebrata. Tem-se esqueleto totalmente cartilaginoso, sem ossos, habitando locais muito profundos ou lagos sem condições favoráveis para fossilização do corpo. 
	Possuem características plesiomórficas: não detêm dutos reprodutores nem tecidos mineralizados. Além disso, possuem uma única narina, ou seja, apenas uma abertura ao exterior (isso será explicado mais à frente, eu acho). Suas brânquias estão para o lado interno dos arcos faríngeos, ou seja, não estão expostas ao meio externo. 
	Há duas hipóteses que unem Cyclostomata com os demais vertebrados:
i) Craniata vs Vertebrata – não há Cyclostomata. 
Nessa hipótese, o grupo tronco seria Craniata, clado que uniria todos os vertebrados. Deixaria de fora, pois, o Myxiniforme, e englobaria de Petromysantiforme em diante. Isso pq os peixes bruxas (Myxiniforme) seriam simples demais para serem incluídos em Vertebrata. 
Neles, não há musculatura intrínseca nos olhos; a linha lateral é muito rudimentar; há presença do pró-néfron nos adultos, que é uma estrutura embrionária; coração muito primitivo, similar a de Cephalochordata – são vasos pulsáteis. No entanto, o principal argumento para a exclusão de Myxiniforme de Vertebrata seria a ausência da arcuália, dando, portanto, mais voz a essa diferenciação de Vertebrata e Craniata.
	Hoje em dia, acredita-se que tal grupo perdeu as características derivadas de Vertebrata devido ao seu modo de vida. A linha lateral foi degenerada, uma vez que vivem “enterrados”, mas, paralelamentea ela, surgiram as glândulas secretoras de muco. Utilizam tal muco para predação, entupindo as brânquias de suas presas, matando-as por sufocamento. Além disso, o muco também auxilia na formação de suas tocas. 
	Descobriu-se também que o ouvido interno deles é simplificado. No entanto, é uma característica derivada dos demais representantes de Vertebrata. Todos os outros elementos que compõe o ouvido são pareados, e há, no ouvido interno, dois tipos diferentes de cílios, que não se encontra em outros organismos, dando a entender que tem origem de estruturas diferentes. 
ii) Cyclostomata (Craniata = Vertebrata)
É a hipótese mais aceita atualmente. Percebeu-se que a via de formação do sistema imune de Cyclostomata (Myxiniforme e Petromysantiforme) era distinta dos demais Vertebrata, micro RNA reguladores exclusivos, além de evidencias de duplicações genômicas exclusivas, independente dos outros representantes de vertebrado. Ou seja, há características muito derivadas de Vertebrata. 
	Assim sendo, segue as sinapomorfias de Cyclostomata:
1) Velum (ou câmara velar): 
Na entrada da faringe há essa câmara velar, que nada mais é do que um conjunto de cartilagem e membranas, com movimentação autônoma que auxiliam no bombeamento de água para a cavidade orofaringeal. 
No Myxiniforme serve para ajudar na respiração (lembra que as brânquias são internalizadas?): a água entra pela boca e sai pelas brânquias. Já no Petromysantiforme, a água é bombeada e expelida pelas brânquias, fazendo um movimento denominado tidal. 
2) “Língua”:
Essa “língua” é uma base cartilaginosa (base lingual) e revestimento muscular. É a principal estrutura para a alimentação; principal característica alimentar. O nervo trigêmeo (nervo V) que enerva essa estrutura, por isso que é “língua”, uma vez que em amniota, a língua é enervada pelo nervo XII (sim, eu sei que lá em cima eram X, mais para frente veremos que tem mais do que dez nervos).
Os Myxiniformes possuem uma característica ancestral: como só possuem uma narina anterior, a água entra pela narina, vai até o sacro nasal, adeno-hipófise e, posteriormente, boca, saindo pelas brânquias, permitindo a respiração. 
Já em Petromysantiforme, o nariz está orientado acima da boca. Portanto, as narinas estão acima da boca, que por sua vez, ocupa toda a região rostral (a boca). As narinas, na região dorsal, possuem um saco cego (lembro que o Alexandre ficou muito tempo falando disso, mas, sinceramente, caguei). 
· VIVENTES DE AGNATHA:
· Myxiniforme:
Possuem barbicelas musculadas – sensorial. Além disso, a “língua” tem dentículos, que são “dentes” queratinizados. Utilizam tais dentículos para arrancar pedaço de carne sem precisar de uma mandíbula. O animal dá um nó em si mesmo para conseguir mais tração; vai se puxando contra o nó até sair dele, e então, o pedaço está arrancado. 
O muco, mencionado anteriormente, é formado por um fio protéico, que ficam guardados em novelos. Quando o animal se estressa ou quer caçar, tais novelos se desfazem. Além disso, só para relembrar, esse muco auxilia na sustentação das suas galerias. 
No adulto, o primeiro arco faríngeo é perdido, portanto a primeira brânquia é a segunda, ou seja, é homóloga à segunda brânquia do embrião. Podem ter de 5 a 16 arcos aórticos, mostrando-nos que é uma característica derivada, uma vez que o ancestral possuía apenas seis. 
A água entra pelo velum e vai para as bolsas branquiais; todos os dutos se unem e se abrem num único ponto – a água entra, passa pelas bolsas e sai por um único ponto de dutos fusionados. 
A concentração osmótica é parecida com a concentração do meio marinho. Conseguem, no entanto, controlar a quantidade de cálcio e magnésio, além do equilíbrio ácido-base. 
A cada 100 fêmeas, tem-se um macho. No geral são dióicos, mas há algumas espécies hermafroditas. Há apenas uma gônada não pareada. Os ovos são cobertos por uma membrana coriácea ornamentada por ganchos, e o desenvolvimento é direto. Acredita-se que tal ornamentação serve para fixação e proteção. 
· Petromysantiforme:
Geralmente habitam ambientes dulcícolas. Podem ter uma ou duas nadadeiras dorsais, e sempre possuem sete aberturas branquiais, ou seja, oito arcos. 
Possuem um capuz oral, que é uma abertura naso-hipofiseal de fundo cego; é como se fosse uma ventosa revestida internamente com dentículos. O animal utiliza a língua para raspar a pele do hospedeiro, e então se fixa com a abertura naso-hopofiseal. Os indivíduos adultos possuem glândulas bucais anticoagulantes, permitindo que o sangue do hospedeiro flua plenamente.
Eles utilizam o velum para respirar. Como mencionado anteriormente, possuem o movimento tidal, onde a água entra e sai pelas brânquias. Isso ocorre, pois a boca está fixada no hospedeiro e a narina tem fundo cego. A água é impedida de entrar na boca, não permitindo o refluxo de moléculas que servirão para sua alimentação.
As lampreias são animais diurnos e de superfície, caçando a presa através da visão – possuem olhos bem desenvolvidos. O cérebro de Petromysantiforme se expande dorsalmente até o tegumento, que, na região da expansão, fica transparente, com estruturas fotorreceptoras, sendo chamada, pois, de terceiro olho. Tal estrutura auxilia no ciclo circadiano necessitam da luz para iniciar, ou a ausência dela, para cessar as atividades. A estrutura mencionada é chamada de corpúsculo pineal.
O desenvolvimento das proles é indireto, possuindo, portanto, uma fase intermediária, que a vida difere da do adulto; sua larva é chamada de amocele – são larvas filtradoras. A maioria das espécies são anádroma, ou seja, desovam rio acima, na nascente. 
Os ovos são colocados aos milhares num ninho cavado pelo macho e pela fêmea. Diferentemente dos ovos de Myxiniforme, ovos de Petromysantiforme não possuem ornamentação por ganchos. 
· EXTINTOS DE AGNATHA:
· Condonata:
Descobriu-se tal grupo a partir dos elementos condontes. Esses elementos são fósseis extremamente abundantes do Paleozóico e Tirássico, são perfeitos biomarcadores da era Paleozóica. Eram associados a diversos grupos de invertebrados marinhos (dentina de molusca). 
	 Tais esqueletos eram compostos por hidroxiapatita, dentina e esmalte – tecidos mineralizados exclusivos de Vertebrata. Em 1983, descobriu-se um fóssil completo desse grupo, que continham olhos bem desenvolvidos, miômeros em “W”, nadadeiras caudais e complexas organizações dos elementos Conodontes (coisas na boca que não se sabe como usavam). Portanto, chegou-se a conclusão que são Vertebrata. 
	Esses indivíduos sobreviveram até o Tirássico, e a coloração dos fósseis encontrados é influenciada pela temperatura, dando indício da formação de gás e petróleo, dependendo da coloração.
· Ostracodermes:
No Ordoviciano houve um grande evento de biodiversificação, seguindo uma biodiversidade do final do Cambriano. O oceano começou a reduzir, dando origem a vários mares rasos, expondo corais; assim sendo, houve uma maior diversificação de nichos. 
Além disso, ocorreu uma grande oxidação do meio terrestre. Neste período que encontrou-se os primeiros fósseis de plantas. O oxigênio presente no meio terrestre diminuiu a temperatura do planeta, uma vez que tem efeito oposto de GEE (CO2, metano, etc).
O grado Ostracodermes, que antecede o clado Gnathostomata, é composto por pequenos animais de endoesqueleto cartilaginoso e grande diversidade ecológica, formando um grupo parafilético. Possuem bulbo olfatório e cerebelo desenvolvido, indicando que possuíam uma vida muito ativa. O cerebelo auxilia no equilíbrio e natação ativa. O bulbo olfatório possuía muitos receptores químicos, dando uma melhor percepção do meio. 
O corpo cartilaginoso era blindado com um exoesqueleto de ossos dérmicos acelulares (aspidina). Neles que surge o osso, que é uma matriz de colágeno + cristais de hidroxiapatatia, com diferentes graus de mineralização. 
Um adendo: em Condonata, a hidroxiapatita era presente apenas na boca, já em Ostracoderme, é no corpo inteiro. 
O osso tem diversas importâncias, como por exemplo, sustentação e locomoção. Já o ossoexterno, serve mais para proteção e manutenção da concentração de íons, como reserva de fósforo e cálcio (componentes da hidroxiapatita), que são essenciais à produção de ATP, contração muscular e regulação osmofisiológica. Acredita-se também que tal carapaça fosse para o isolamento de órgão eletrorreceptores. 
Ostracodermes forma um grupo parafilético uma vez que uma linhagem de seu componente tem ancestral exclusivo junto com Gnathostomata, diferentemente dos outros integrantes de Ostracodermes. 
As linhagens mais derivadas do grado em questão compartilham endoesqueleto parcialmente ossificado, nadadeira caudal heterocerca epicerca (assimétrica, com o lóbulo superior maior que o inferior), primeiro par de nadadeiras escapulares (endoesqueleto associado à coluna vertebral, possibilitando um nado mais pleno). 
No Siluriano, houve um aumento de complexidade dos ecossistemas terrestres. Os continentes começaram a ter a forma de hoje em dia, e as interações ecológicas começaram a ficar mais intensas. Surgiram os primeiros mandibulatas (Gnathostomata). 
OBS: O osso liga a maior parte do esqueleto, e pode ser formado por ossificação intramembranosa ou endocondral. No primeiro, o tecido surge aos poucos em uma membrana não cartilaginosa (ossos dérmicos). Já na ossificação endocondral, há um molde de cartilagem, que servirá que guia para a formação do tecido ósseo, e a medida que o osso é sendo construído, a cartilagem vai sendo destruída. Há, também, a ossificação pericondral, onde também se tem cartilagem, mas não é totalmente substituída, há osso e cartilagem.
	O endoesqueleto ósseo também explica como os Vertebrata ficaram tão grandes. Com ele, foi possível ter uma separação das funções (sustentação, revestimento, trocas gasosas, crescimento e flexibilidade). Tal estrutura dispensa o crescimento através da ecdise, agora, a parte rígida acompanha a parte mole. 
	Em Gnathostomata, surgiu a bainha de mielina, que conserva o impulso nervoso, não se perdendo ao longo do percurso. Isso também auxiliou no aumento do tamanho – impulso consegue atravessar o corpo todo sem se perder, tendo uma plena sinalização. 
	Além disso, há sensação tridimensional, onde o canal horizontal semicircular. Os canais semicirculares são três tubos ósseos ocos dispostos perpendiculares entre si, interconectados e cheios de líquido, endolinfa, que fazem parte do aparelho vestibular da orelha. São três em cada ouvido.
	Teve-se, também, uma maior complexidade muscular (músculos em “W”). Além disso, Os músculos do tronco podem ser amplamente divididos em músculos hipaxiais, que se encontram ventrais ao septo horizontal das vértebras e músculos epaxiais, que se situam dorsais ao septo. Os músculos hipaxiais incluem alguns músculos vertebrais, o diafragma, os músculos abdominais e todos os músculos dos membros. O serrátil posterior inferior e o serrátil posterior superior são inervados pelo ramo primário ventral e são músculos hipaxiais. Músculos epaxiais incluem outros músculos (dorsais) associados às vértebras, costelas e base do crânio.
	Os músculos hipaxiais estão localizados na parte inferior do corpo, geralmente abaixo do septo horizontal em muitas espécies (principalmente peixes e anfíbios). Nos amniótas, as distinções posicionais foram perdidas à medida que os músculos do corpo mudaram com a evolução, mas em todas as espécies, os músculos hipaxiais são inervados pelo ramo ventral dos nervos espinhais, enquanto os músculos epaxiais são inervados pelo ramo dorsal.
É importante mencionar também o aumento da complexidade do coração, que ganhou uma quarta câmara. Relembrando que o coração ancestral é linear com três câmaras conectadas: seio venoso (sangue venoso vai para lá); átrio; e ventrículo. Essa quarta câmara é chamada de conus arteriosos, e serve para amortecer o bombeamento de sangue. Caso contrário, o sangue sairia com tanta pressão que explodiria as brânquias. 
Tem-se também a cintura pelvina, que é um tipo de cintura peitoral, que aumenta o controle direcional da mandíbula. Digo, a peitoral dá o controle, agora, com a pelvina, o controle é mais pleno. As nadadeiras pélvicas servem para locomoção, direcionamento da mandíbula, comunicação e defesa (espinhos e glândulas de veneno). 
Todos os vertebrados viventes perderam o primeiro arco aórtico. Há a estrutura cartilaginosa, mas o arco vascularizado, o arco aórtico em si, não. Nos Gnathostomata, a primeira abertura vira o espiráculo (veremos mais à frente). Assim sendo, acredita-se que os arcos faríngeos articulados seriam a origem da mandíbula, surgido dos dois primeiros arcos faríngeos: mandibular e hióide, esta sustenta a mandíbula. 
Acreditava-se que a origem da mandíbula seria da modificação de dois arcos branquiais mais anteriores de Cyclostomata, dando origem às estruturas mandibulares dos Gnathostomata (a mandibular e hióide). No entanto, nunca se encontrou fósseis com estágio intermediário dos arcos branquiais virando, gradualmente, mandíbula. Além disso, o número não bate (imagem que Alexandre mostrou do peixinho lá com espiráculo + brânquias, não bate). 
Nota-se que, analisando embriologicamente, o desenvolvimento dos primeiros arcos aórticos é perdido, e Cyclostomata e Gnathostomata têm as mesmas estruturas no feto e no adulto. O arco mandibular é arco mandibular em Cyclostomata e Gnathostomata. 
Mas, se Cyclostomata é Agnatha, o que esse arco originará, uma vez que não possuem mandíbula? Ele irá originar a câmara velar (velum), cartilagem lingual e estruturas associadas à “língua”. A câmara velar é enervada pelo nervo craniano V, igual à mandíbula dos Gnathostomata. 
A cartilagem lingual e estruturas associadas são características específicas que impede que o arco termine de se formar. O placódeo naso-hipofiseal também impede que se feche, uma vez que é uma barreira física, impedindo que o tecido do arco mandibular migre e forme, de fato, a mandíbula. 
Em Gnathostomata, o placódeo supramencionado se separa, permitindo, pois, a formação completa da mandíbula. Portanto, pode-se dizer que, com todo exposto acima, que a mandíbula em Gnathostomata é homóloga ao velum (câmara velar) e à “língua” em Cyclostomata. 
O problema com a hipótese clássica, onde os arcos braquiais mais anteriores de Cyclostomata se modificam nas estruturas mandibulares de Gnathostomata, é que, como já mencionado, não há fósseis intermediários contando a hipótese. Em todos os outros casos de Vertebrata, há fósseis intermediários. 
E para ajeitar melhor as informações: os Cyclostomata não perderam os arcos mandibulares, eles apenas dão origem a outra estrutura (velum e “língua”), e comprova-se isso através da enervação, que é a mesma – nervo craniano V. 
O placódeo naso-hipofiseal bloqueia os arcos mandibulares (mandibular e hióide) de formarem a mandíbula. Já em Gnathostomata, os placódeos separam-se, permitindo, então, a formação de uma estrutura continua, permitindo que mordam. Além disso, isso fez com que houvesse a duplicação dos sacos nasais (não sei se mencionei anteriormente, e to com preguiça de conferir, mas Agnatha não possui a duplicação dos sacos nasais). 
Em fósseis, há registro da separação gradual do placódeo naso-hipofiseal. Relembrando que entre Cyclostomata e Gnathostomata há Ostracodermes (ossos na carapaça). Neles, tem-se o placódeo naso-hipofiseal se separando, mas ainda com apenas uma abertura ao exterior. 
Nos Cyclostomata, há apenas um placódeo e uma abertura. Já nos Ostracoderme, nas linhagens mais recentes, houve a separação do placódeo em questão, e duas reentrâncias do bulbo olfativo, mas ainda muito próximas, fazendo com que, então, houvesse apenas uma única abertura, ainda. Por esse exposto, acredita-se que eles, os Ostracoderme, são fósseis de transição de uma característica mais plesiomórfica para uma mais derivada. 
As duas aberturas, no entanto, não influenciam diretamente na formação da mandíbula, mas todos os indivíduos que possuem duas aberturas para o exterior, têm mandíbula. É um troço que tá associado. 
Há quatro grupos de Gnathostomata, sendo metadedeles já extinto: Chondrichityes e Osteichthyes (vivos) e Placodermi e Achanthodii (extintos). 
Chondrichityes há dois componentes cartilaginosos na mandíbula, o palatoquadrado e a cartilagem Mequel. Os arcos hióides estão conectados e associados às estruturas mencionadas. Em Osteichthyes, há três componentes dérmicos – pré-maxila (parte mais externa do corpo), maxila e dentário.
Quando somos embriões, e só possuímos cartilagem, nossas mandíbulas são compostas pelas mesmas estruturas dos Chondrichityes, o palatoquadrado e a cartilagem Mequel. Tais estruturas cartilaginosas orientam o processo de ossificação do crânio, e após isso, regride, ficando restrita à porção interior. 
Supunha-se que, como o palatoquadrado e a cartilagem de Mequel estavam presentes em todos os embriões e adultos de Chondrichityes, a mandíbula ancestral era cartilaginosa. 
No entanto, nos Placodermi, um grupo extinto, havia placas dentígeras (sua base era composta por ossos dérmicos), que revestiam exatamente onde era a mordida do animal, acima das outras estruturas cartilaginosas. Possuíam também, uma extensiva cobertura de ossos dérmicos (exoesqueleto) no crânio e tórax. 
Descobriu-se dois grupos em Placodermi que formavam um grado chamado de Placodermi maxilados. Nem todo Placodermi tem placas dentígeras. Assim sendo, a característica plesiomórfica seria a mandíbula com ossos dérmicos (que todos os outros têm, apenas alguns que não), tendo, então, algumas estruturas desenvolvido os dentígeros, e os Chondrichityes teriam perdido tal estrutura, adquirindo uma característica derivada – a mandíbula estritamente cartilaginosa. 
Achanthodii, o outro grupo extinto, não tem tanta ossificação. Possui um esqueleto primordialmente cartilaginoso, estando próximo aos Chondrichityes, que, como foi mencionado agora, possui estruturas mais derivadas. 
Quando se fala em “era dos peixes”, deve-se pensar em “era da mandíbula”. Isso porque a diversidade de peixes mandibulados era esmagadora no Devoniano, ganhando a coroa do rei dos mares. Neste período, houve um aumento do nível do mar e extensão de regiões costeiras e bacias de água doce. 
Através dos Placodermi que os vertebrados ocuparam uma imensidade de novos nichos ecológicos: macrofagia e perseguição ativa da presa; armadura óssea crânio-tarácica articulada (mordida extremamente forte); placas dentígeras (gnatais) afiadas e ociudentes (ocludentes). Além disso, possuíam uma grande variação de tamanho.
No final do Devoniano, houve uma grande extinção. A matéria orgânica produzida na terra estava sendo demasiadamente acumulada no solo, e com as chuvas, começou-se a lixiviação das águas do oceano. Com isso, o ambiente aquático ficou muito desfavorável para os vertebrados marinhos. 
· Dentes: cristais de hidroxiapatita com alto teor de mineralização. 
Os Placodermi possuíam dentes verdadeiros fusionados entre si, mas fracamente associados à mandíbula, e apenas crescem uma vez na vida, ou seja, não há dente de leite, e se perder, perdeu. O dente fica associado à matriz colagenosa. 
Em Eugnathostomata, os dentes são firmemente associados à mandíbula, e há reposição. A característica dentária plesiomórfica de Eugnathostomata são os dentes em espiral. Essa conformação em espiral faz com que os dentes sejam trocados continuamente. Há uma fileira de substituição, sempre sendo repostos, nunca ficando mais sem dente do que com.
Os dentes surgem da interação da endoderme, mesoderme e ectoderme. Os três tecidos embrionários se encontram na linha da mandíbula, onde os dentes serão formados. 
· Suspensão da mandíbula:
Autodiastílica: o palatoquadrado está ligado, sozinho, firmemente ao crânio, através de duas projeções (articulações). O arco hiódeo não participa dessa ligação. 
	Os Acanthodii possuem o corpo coberto por dentículos dérmicos ou por escamas rombóides pequenas, e não são sobrepostas. 
CHONDRICHTHYES
	Os Chondrichthyes possuem um esqueleto cartilaginoso. Ou seja, não há nenhum tipo de osso, apenas uma cartilagem, que pode ser mineralizada. 	Como não possuem osso verdadeiro, os órgãos que realizam hematopoiese, e o principal é o pâncreas.
	Essa cartilagem deles é formada por uma calcificação pericondral prismática, formando a tesserae, e possui muita hidroxiapatita. Há cadeias de hidroxiapatita interconectadas por colágeno que cobrem a superfície da cartilagem. 
	Os músculos dos Chondrichthyes quase não se ligam no esqueleto cartilaginoso. Os poucos que se ligam são os da mandíbula; o restante liga-se no tecido conjuntivo. Isso faz com que não quebre o esqueleto. Eles são, no geral, muito rápidos, graças à leveza do esqueleto e ao fato do músculo não ser conectado ao esqueleto.
	Possuem escamas placóides, que cortam mais plenamente a água, fazendo com que deslizem mais rápido. Os placódeos fazem com que a água seja desviada, cada qual individualmente. Isso também faz com que eles sejam muito rápidos. As escamas deles são dentículos dérmicos. Tais dentículos dérmicos têm a mesma origem embrionária que os dentes, e são compostos por uma base óssea, polpa, dentina e esmalte. 
	Uma estrutura muito interessante é o clásper pélvico, que é uma estrutura copulatória pareada, encontrada nos machos. O clásper pélvico está associado ao endoesqueleto da nadadeira pélvica. A reprodução deles é interna. 
	Há três radiações em Chondrichthyes, tendo duas ocorrido no Paleozóico e uma no Mesozóico. 
1) Holocephali: no Paleozóico foi quando se teve a maior diversificação deles. 
Há, dentro de Holocephali, dois grados:
- Grado Paraselachi (extinto): conhecido como tubarão motosserra. Possuía uma estrutura derivada, composta de uma fileira única de dentes. No entanto, é uma quimera, e não um tubarão.
- Grado Chimaeriforme: só possuem quatro arcos branquiais. Há um “opérculo” cartilaginoso cobrindo as fendas faríngeas. Possuem apenas uma única abertura branquial externa.
A suspensão da mandíbula em Holocephali é holística, ou seja, o palatoquadrado está fusionado ao neurocrâncio, e o arco hióide participa da mandíbula, junto com o crânio! Há uma especialização em durofagia. 
Nos Chimaeriforme, a região cefálica é rica em mecanorreceptores, a linha lateral é muito ramificada nessa região. Além disso, possuem muitos eletrorreceptores também. Outra estrutura importante de ser mencionada, é que, além do clásper pélvico, há o cefálico. Possuem um espinho na nadadeira dorsal, associado a uma glândula de veneno. 
2) Elasmobranchii:
Possuem de cinco a sete aberturas branquiais individualizadas. Nesse grupo, surgiu a mandíbula anfistílica. Ou seja, a parte de trás da mandíbula é mais livre, dando, portanto, uma maior mobilidade à mandíbula. Tem-se uma conexão direta e uma indireta (?). 
A primeira radiação deles ocorreu no Paleozóico: grande diversidade ecológica (possuem formas nectônicas e bentônicas, marinhos e dulcícolas). Diferenciam-se dos viventes por apresentarem boca terminal e mandíbula firmemente ligada ao crânio. 
Dentro de Elasmobranchii, há três grupos:
i) Euselachii: 
A base da nadadeira é mais estreita, permitindo uma maior manobrabilidade do animal. Não possuem mais endoesqueleto com tesserae adentrando a nadadeira; elas passam a ser sustentadas por ceratotríqueas (raios queratinosos). 
ii) Hybodonta (extinto):
Os representantes desse grupo ainda apresentavam a boca terminal e mandíbula anfistílica. Possuem heterodontia. 
iii) Neoselachii:
A grande maioria é marinha. Possuem rostro, que é uma região etmóide alongada do crânio, permitindo a boca subterminal. 
Possuem espiráculo externo, localizado entre o arco mandibular e o arco hióide. Tal espiráculo é a primeira fenda faríngea, e auxilia no controle do fluxo de água na região faríngea. Alguns representantes podem possuir biofluorescência e/ou bioluminescência. 
São animais conhecidos pela predação altamente sofisticada. Eles detectam a presa através do excelente olfato. Espécies pelágicas e migratórias conseguem detectar uma parte de sangue por dez bilhões de parte de água. Possuem botões gustativos, que servem para a detecção de presas distantes