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Fisiologia Motilidade e Secreções intestinais Sistema gastrointestinal Glândulas Secretoras. Em todo o trato gastrointestinal as glândulas secretoras atendem a duas funções principais: 1. Liberar enzimas digestivas, ocorre na maioria das partes do TGI, desde a boca até a extremidade distal do íleo; 2. As glândulas mucosas, desde a boca até o ânus, que provém muco para lubrificar e proteger todas as partes do trato alimentar. Mecanismos Básicos de Estimulação das Glândulas Secretoras ; 1. Estimulação tátil; 2. Estimulação química; 3. Distensão da parede do TGI. Normalmente as glândulas são estimuladas pela presença mecânica do alimento em dado segmento do TGI, em geral, faz com que as glândulas dessa região e das regiões adjacentes produzam quantidades moderadas a grandes de sucos. Parte desse efeito local, em especial a secreção de muco pelas células mucosas, resulta da estimulação por contato direto das células glandulares superficiais com o alimento. Estímulo Nervoso da Secreção Os reflexos nervosos resultantes estimulam as células mucosas da superfície epitelial e as glândulas profundas da parede do TGI a aumentar a secreção. Estimulação autônoma: ● A estimulação parassimpática aumenta a secreção no trato digestivo glandular, a estimulação dos nervos parassimpáticos para o trato alimentar quase sempre aumenta e secreção das glândulas. Aqui incluímos as glândulas salivares, esofágicas, gástricas, o pâncreas e as glândulas do duodeno. ● A estimulação simpática tem efeito duplo sobre a secreção do trato digestivo glandular, a estimulação pelos nervos simpáticos gera um leve aumento sobre a secreção das glândulas, porém, ela também causa vasoconstrição dos vasos que abastecem as glândulas. Assim, quando o parassimpático já está estimulando as glândulas, o efeito do simpático é mais inibitório, pois diminuindo o fluxo sanguíneo também diminui a secreção das glândulas. Estrutura Básica de Células Secretoras ● O retículo endoplasmático rugoso é bastante desenvolvido, é nele onde ocorre a incorporação de aminoácidos para a produção das proteínas, as quais são liberadas através de vesículas, e vão para o aparelho de golgi. ● Os grânulos de zimogênio alojam os precursores de enzimas ou enzimas ativas, eles são liberados da célula por meio de exocitose. Secreção Pancreática O pâncreas é uma glândula túbulo-acinosa com secreção endócrina e exócrina. As células acinares são responsáveis pela secreção digestiva do pâncreas, ou seja, a secreção exócrina. As ilhotas de Langerhans composta pelas células beta produtoras de insulina, as células alfa produtoras de glucagon e as células delta que produzem somatostatina, são responsáveis pela secreção endócrina endócrina. Secreção Exócrina do Pâncreas A secreção exócrina do pâncreas tem função digestiva e pode ser dividida em dois componentes: 1. Componente proteico ou enzimático: possui cerca de 20 precursores de enzimas digestivas, os zimogênios. Corresponde à chamada secreção primária acinar; 2. Componente aquoso: responsável por fornecer o volume da secreção, cerca de 1L por dia. É um fluido alcalino com concentração de HCO3 (bicarbonato) superior à plasmática. 3. A secreção pancreática exócrina é um produto combinado de secreção de duas populações de células, as acinares e as dos ductos. Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período Localização do Pâncreas e Ductos Excretores O pâncreas está localizado logo abaixo do estômago. Os ácinos formam a porção exócrina do pâncreas, pois são eles que produzem as enzimas digestivas. Os ácinos das glândulas pancreáticas agrupam-se em lóbulos separados por tecido conjuntivo, possuem entre 15 a 100 células acinares. Os ácinos lançam as suas secreções nos ductos intercalares, esses ductos se esvaziam nos ductos intralobulares que confluem para os ductos extralobulares, os quais desembocam no ducto excretor principal que entra no duodeno com o ducto coletor comum. Grânulos de Zimogênio Os precursores enzimáticos e as enzimas ativas se concentram nos grânulos de zimogênio, localizados na região apical das células acinares, as quais têm retículo endoplasmático extensamente desenvolvido. Inervação do Pâncreas A inervação do pâncreas é realizada principalmente pelas fibras vagais eferentes, que alcançam o pâncreas através da região antral do estômago. Elas efetuam sinapses no interior do pâncreas, de onde partem fibras pós-sinápticas colinérgicas para os ácinos, ductos e ilhotas, a inervação vagal colinérgica estimula a secreção enzimática das células acinares. As fibras simpáticas partem dos gânglios celíaco e mesentérico superior. São fibras noradrenérgicas que provocam vasoconstrição e diminuição da secreção. Os nervos do SNA também possuem fibras aferentes sensoriais que conduzem estímulos do pâncreas para o SNC, além de fibras aferentes de dor, ativadas por processos inflamatórios ou traumáticos. Secreção de proteínas O pâncreas secreta cerca de 20 proteínas com função enzimática. ● A presença dos grânulos de zimogênio é a principal característica morfológica das células acinares; ● O RER das células acinares é bastante desenvolvido. É o local da incorporação dos aminoácidos para a síntese protéica; ● O transporte das proteínas do RER para o complexo de golgi é realizado por vesículas, de onde as proteínas penetram nos vacúolos de condensação, estes se desligam formando os grânulos de zimogênio; ● A secreção das enzimas e precursores de enzimas que estão dentro dos grânulos de zimogênio ocorre por exocitose. Também ocorre endocitose das membranas dos grânulos exocitados (reciclagem). Regulação da Secreção Pancreática Três estímulos básicos são importantes na secreção pancreática: 1. Acetilcolina, neurotransmissor liberado pelas terminações parassimpáticas do nervo vago e por outros nervos do sistema nervoso entérico; 2. Colecistonina, hormônio secretado pela mucosa duodenal e do jejuno superior, quando o alimento entra no intestino delgado, principalmente estimulado pelos produtos da digestão de proteínas e também de ácidos graxos de cadeia longa; 3. Secretina, hormônio também secretado pela mucosa duodenal e jejunal, quando alimentos muito ácidos entram no intestino delgado, ela é conhecida como um anti ácido fisiológico, porque a sua função influencia na secreção de bicarbonato e água pelos ductos. A acetilcolina e colecistocinina são responsáveis por estimular os ácinos a secretar enzimas, enquanto a secretina influencia mais na secreção de bicarbonato e água pelos ductos. Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período A membrana basolateral das células acinares apresentam vários receptores (em torno de 12) para diferentes agonistas, uma vez que esses agonistas se ligam aos seus receptores específicos ocorre principalmente a liberação de cálcio que vai culminar na fosforilação alterada de proteínas reguladoras da inserção de vesículas e da secreção proteica. O Ca2+ (cálcio) é o principal segundo mensageiro envolvido na secreção das células acinares, a elevação citosólica desse íon ocorre tanto em resposta à ligação da colecistocinina ao seu receptor, como a ligação de acetilcolina ao receptor muscarínico. Durante a estimulação das células acinares com doses fisiológicas de colecistocinina, ocorrem aumento da frequência das oscilações da concentração citosólica de Ca2+ A estimulação com doses supra máximas de colecistocinina ou acetilcolina induz um pico de elevação de Ca2+ citosólico, desaparecimento das oscilações e inibição da secreção, o que tem sido explicado pela ação desse íons rompendo o citoesqueleto. Secreção Fluida do Pâncreas A secreção pancreática é formada por dois componentes, o protéico que são as enzimas produzidas pelos ácinos, e o componente aquoso que são produzidos principalmente pelas células dos ductos. A secreção de bicarbonato e água é de responsabilidade dos ductos que saem dos ácinos pancreáticos, sendo o bicarbonato suficientemente básico para neutralizar o ácido estomacal quando o quimo chega ao duodeno. Isso é bastante importante uma vez que as enzimasque vão fazer hidrólise química no intestino, elas necessitam deste ambiente de pH básico. O bicarbonato é oriundo de uma reação de hidratação do gás carbônico que é catalisada pela enzima anidrase carbônica formando tanto o bicarbonato quanto íons de hidrogênio, por transporte ativo esses íons de hidrogênio vão para o sangue e troca de íons de sódio que vão para o lúmen, e da mesma forma o bicarbonato também vai para o lúmen. Secreção Fluida de NaCl do Pâncreas A secreção fluida que acompanha as enzimas é, provavelmente, secretada pelas células centroacinares, sendo também estimulada por colecistocinina e acetilcolina. Esses hormônios elevam a concentração citosólica de Ca2+ O fluido secretado é fundamentalmente composto por NaCl e isotônico em relação ao plasma. Essa secreção hidrata a densa secreção proteica das células acinares. Acetilcolina (ACh), colecistocinina (CCK) estimula a secreção de NaCl, provavelmente por fosforilação de canais da membrana luminal (ML) e da membrana lateral (MBL). Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período Enzimas Pancreáticas As enzimas pancreáticas são capazes de hidrolisar proteínas, carboidratos e gorduras. Secreção de bicarbonato de sódio, água e enzimas pelo pâncreas, causada pela presença de soluções de ácido, gordura ou peptonas no duodeno. ● A presença do ácido aumenta a secreção pancreática de água e bicarbonato de sódio; ● A presença de gordura aumenta a secreção pancreática de água, bicarbonato e enzimas; ● A presença de peptonas aumenta predominantemente a secreção pancreática de enzimas. A secretina é o principal hormônio estimulador da secreção pancreática de HCO3. E por isso ele é considerado um antiácido fisiológico. Quando o alimento chega do estômago ao duodeno, esse alimento vem ácido, a diminuição do pH no duodeno estimula as células S a liberarem secretina, q qual vai atuar estimulando a secreção dos ductos de bicarbonato, o bicarbonato vai inibir a diminuição do pH do quimo, ou seja, a função do bicarbonato é neutralizar o pH do quimo (proteger a mucosa) promovendo um pH adequado para o funcionamento das enzimas pancreáticas. Composição eletrolítica da secreção aquosa em função da variação do fluxo secretor A taxa secretória também altera a composição do suco pancreático, quando o fluxo secretor é bem pequeno, a composição da secreção é semelhante a composição plasmática. Quando há um aumento do fluxo secretor, ocorre uma diminuição de cloreto e um aumento de bicarbonato, os íons sódio e potássio permanecem constantes independente da variação do fluxo secretor. As enzimas pancreáticas responsáveis pela hidrólise de proteína são: Tripsina, quimiotripsina e carboxipolipeptidase. ● No pâncreas estão na forma de tripsinogênio, quimiotripsinogênio e procarboxipeptidase (todas inativas); ● Na luz intestinal a enteroquinase transforma o tripsinogênio em tripsina. A tripsina transforma o quimiotripsinogênio e procarboxipeptidase; ● O inibidor da tripsina localiza-se no citoplasma ao redor das vesículas no pâncreas. A enzima pancreática que hidrolisa carboidratos é a amilase pancreática. A enzimas pancreáticas que hidrolisam gorduras são as lipase pancreática, principais enzimas: colesterol, esterase e fosfolipase. Fases da Secreção Pancreática Fase cefálica Reflexos condicionados como olfação, visão, gustação, entre outros, promovem o envio de fibras nervosas eferentes tanto para as células acinares do pâncreas estimulando via acetilcolina a produção de enzimas e bicarbonato, quanto para as células G do estômago, essas células vão produzir gastrina que liberadas no sangue vão estimular as células as células acinares do pâncreas a também secretarem bicarbonato e enzimas. ● Então, durante a ingestão, mecanoreceptores e quimiorreceptores das cavidades oral e faríngea, estimulados pelo processo de mastigação e de deglutição, aumentam a secreção pancreática. ● Nessa fase, a secreção pancreática é predominantemente enzimática; ● A fase cefálica representa 25-50% da secreção máxima. Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período Fase intestinal As células parietais produtoras de ácido vão promover a ativação das células I produtoras de colecistocinina no duodeno, a colecistocinina ativa as células acinares a produzirem enzimas e bicarbonato. Feixes de nervos eferentes também chegam diretamente nas células acinares e ativam essas células via liberação de acetilcolina. ● A fase intestinal representa 70-80% da secreção máxima; ● A secreção é volumosa e aquosa, contendo elevadas concentrações de HCO3 e enzimas; ● Os principais mecanismos regulatórios para a secreção são hormonais e acionados pela chegada do quimo ao delgado. Regulação da secreção das células acinares pancreáticas ● Um estímulo potente para a liberação de secretina da mucosa duodenal e jejunal é o pH do quimo, quando o quimo chega do estômago o seu pH está baixo o que faz com que a secreção de secretina seja estimulada; ● O valor limiar de pH no lúmen do delgado para a liberação do hormônio (secretina) é 4,5 acima desse valor não há liberação de secretina; ● Valores de pH de 5 a 3 aumentam a secreção de HCO3, que se mantém inalterada entre 3 e 2; ● Em pH abaixo de 3, a liberação de secretina e a secreção de HCO3 são relacionadas com a quantidade de ácido que chega ao duodeno; ● A quantidade de secretina liberada passa a ser função do número de células S, ou do comprimento do delgado que é estimulado. A fenilalanina é um potente estimulador da liberação de colecistocinina que vai ativar tanto a secreção enzimática quanto aquosa do pâncreas. A fenilalanina junto a secretina aumenta a liberação de bicarbonato, ou seja, esse aminoácido vai potencializar o efeito da secretina pela colecistocinina. Patologias Associadas ao Pâncreas Fibrose cística: é uma doença genética que no pâncreas, altera a secreção de HCO3, de Cl- e de água nos ductos extralobulares, originando um fluido luminal espesso, rico em proteínas enzimáticas, que podem obstruir a drenagem da secreção e causar eventual destruição do parênquima pancreático, por ativação prematura de enzimas proteóliticas. Pancreatite aguda: pode ser desencadeada por alcoolismo, bloqueio da secreção no ducto biliar (comum em consequência de litíase biliar), hipertrigliceridemia (doença hereditária) e toxinas que elevam a secreção de acetilcolina (como os anticolinesterásicos de alguns inseticidas e as originárias de picadas de escorpião). Secreção Biliar A única função digestiva do fígado é a síntese e secreção da bile, importante na digestão e absorção de gorduras. ● A bile é sintetizada continuamente nos hepatócitos, a partir do colesterol da dieta; ● O colesterol e sais biliares, chegam ao fígado pela circulação entero hepática, durante o período digestivo; ● Nos períodos inter digestivos a bile é armazenada na vesícula biliar; ● A bile é lançada no duodeno através do ducto biliar comum, em resposta à presença de produtos de hidrólise lipídica. Função da Bile Embora a bile não contenha nenhuma enzima digestiva, sua função na digestão e na absorção dos lipídeos é de extrema importância fisiológica : ● Funciona como agente detergente sobre as gorduras em suspensão no fluido aquoso luminal do intestino; ● Os sais biliares, fosfolipídeos e o colesterol, componentes da bile, formam micelas que interagem com as gorduras em suspensão, diminuindo a sua tensão superficial e rompendo-as em gotículas, processo denominado emulsificação. Funções do Fígado ● Metabólicas; ● Síntese; ● Degradação; ● Armazenamento; ● Desintoxicação; ● Excreção. Composição da bile Quando produzida no fígado a bile é produzida em quantidade superior a quantidade que pode ser armazenada na vesícula biliar, fazendo com que a bile vesicular seja mais concentrada devido a vesícula biliar não ser capaz de armazenar todo o conteúdo biliar que o fígado produziu. Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período Produção da Bile A bile é constituída por produtos finais do metabolismo do colesterol, por ação seletiva de um grupo de enzimas. ● A principalfunção da vesícula biliar é armazenar e concentrar a bile (máximo 30 a 60ml); ● A vesícula consegue absorver H2O, Na+, Cl e concentra os demais constituintes; ● A secreção biliar é formada por sais biliares e não possui enzimas; ● A função da bile é emulsificar as gorduras, transporte e absorção das gorduras através das micelas e excreção de produtos de degradação do sangue, ex: bilirrubina. Secreção da Bile nos Hepatócitos Tanto a secretina quanto a acetilcolina e colecistocinina vão agir no sentido de estimular a secreção da bile. A bile é produzida no fígado e armazenada na vesícula biliar, estímulos de acetilcolina e colecistocinina vão promover contrações da vesícula biliar e relaxamento do esfíncter de oddi para a liberação da bile no duodeno. No íleo os ácidos que compõem a bile vão ser liberados na circulação porta sendo novamente levados para o fígado. Controle da Secreção da Vesícula Biliar O esvaziamento da vesícula ocorre por conta: ● Das contrações na vesícula biliar que são estimuladas pela colecistocinina e acetilcolina; ● Relaxamento do esfíncter de Oddi estimulado pela colecistocinina e pelo peristaltismo intestinal; ● Contrações peristálticas do duodeno que é o mais determinante para o esvaziamento da vesícula. As fibras eferentes vagais que saem do complexo dorsal do vago chegam na vesícula biliar e devido a liberação de acetilcolina promovem a contração da musculatura lisa da vesícula que vai liberar o conteúdo através do esfíncter de Oddi no duodeno, por outro lado, a presença de nutrientes promovem a liberação de colecistocinina pelas células do duodeno, essa colecistocinina vai ser liberada na corrente sanguínea e vai provocar a contração do músculo liso da vesícula biliar levando a liberação da bile. Circulação Entero-Hepática dos Sais Biliares 94% dos sais biliares secretados são reabsorvidos e retornam para uma nova síntese hepática. Patologias - Cálculo Biliar Grande proporção da população acima dos 03 anos possui cálculos biliares, muitas vezes assintomáticos. Patologias - Icterícia Condição caracterizada pela coloração amarelada dos tecidos, mais notadamente da pele e da esclerótica dos olhos; Essa característica é devido à elevação do nível de bilirrubina sanguínea; Uma das causas é o aumento da destruição das hemácias com rápida liberação de bilirrubina não conjugada na circulação; Obstrução dos ductos biliares. Yana Sheila - Enfermagem (UFRJ) 3° período
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