Apostila de fisiologia sistema digestivo parte 2

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1 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia digestiva - Parte 2 
Controle das funções digestivas 
O TGI (trato gastrointestinal) desempenha 
cinco funções principais: 
a) Motilidade; 
b) Secreção; 
c) Digestão; 
d) Absorção; 
e) Armazenamento. 
Essas funções são coordenadas pelo sistema 
de controle intrínseco, que está localizado entre 
as diferentes camadas do TGI, e pelo sistema de 
controle extrínseco, localizado na parte externa 
da parede do TGI. 
O sistema de controle intrínseco possui dois 
componentes: o sistema nervoso entérico (SNE) e 
os hormônios gastrina, peptídio inibitório gástrico 
(PIG), colecistocinina (CCK), secretina e motilina. 
O sistema de controle extrínseco regulam as 
funções viscerais através dos nervos vago 
(parassimpático) e esplâncnico (simpático) e do 
hormônio aldosterona. 
 
Sistema de controle das função GI 
Intrínseco Extrínseco 
Nervos Hormônio
s 
Nervos Hormônios 
SNE 
(plexos 
submucos
o e mioen-
térico) 
Secretina 
Gastrina 
CCK, PIG 
Motilina 
SNA 
(vago e 
esplâncnico)
. 
Aldosterona
. 
As secreções dos sistemas de controle 
intrínseco e extrínseco são de natureza 
regulatória e não digestória, ou seja, regulam a 
atividade de células e tecidos, mas não são 
secretadas no lúmen intestinal. 
Regulação neural do TGI 
O controle neural da função gastrointestinal é 
mediado por dois mecanismos de controle 
extrínsecos (simpático e parassimpático do SNA) 
e um intrínseco (SNE). 
a) Sistema nervoso autônomo 
As fibras parassimpáticas do nervo vago1 
intensificam a motilidade do trato gastrintestinal, 
o qual inerva todo o trato através de suas 
 
1 O nervo vago é o principal regulador neural externo da motilidade, enquanto o controle interno é feito pelas ondas lentas 
geradas pelas fibras do músculo liso. 
ramificações. Já o nervo esplâncnico fornece ao 
trato GI inervações simpáticas. 
Os neurônios do SNA parassimpático são 
chamados colinérgicos, pois liberam o 
neurotransmissor acetilcolina (ACh), que de 
forma geral estimula o sistema gastrointestinal. 
Já os neurônios do SNA simpático são 
chamados adrenérgicos, pois liberam o 
neurotransmissor norepinefrina (NE), que de 
forma geral inibe o sistema gastrointestinal. 
Fonte Substância Ação 
Neurônio 
colinérgico 
ACh Contração dos m. lisos 
Relaxamento de 
esfíncteres 
↑ secreção salivar 
↑ secreção gástrica 
↑ secreção pancreática 
Neurônio 
adrenérgico 
NE Contração de esfíncteres 
Relaxamento dos m. lisos 
 
b) Sistema nervoso entérico 
O SNE controla a maior parte das funções GI 
independentemente do SNC. Está formado por: 
 Plexo submucoso (Meissner): na túnica 
submucosa, controla a secreção e fluxo 
sanguíneo. 
 Plexo mioentérico (Auerbach): na túnica 
muscular, entre as camadas muscular 
circular e muscular longitudinal, controla 
a motilidade. 
Os plexos entéricos se comunicam entre si 
através de interneurônios. 
Os neurônios entéricos diferem dos demais 
ao liberam seus neurotransmissores a partir de 
vesículas no axônio chamadas varicosidades, o 
que lhes permite ativar áreas mais amplas. As 
substâncias são secretadas em resposta a 
potenciais de ação e influenciam nas atividades 
dos músculos lisos e glândulas. 
 
 
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Ondas lentas 
O SNE estabelece uma comunicação 
constante entre os plexos e controla de modo 
autônomo muitas ações localizadas do TGI. No 
entanto, são necessários impulsos aferentes do 
SNA para ações coordenadas por longos 
segmentos do intestino. 
A contração do músculo liso exige a 
entrada de Ca+2 para dentro da célula a partir do 
líquido extracelular. Quando uma célula se 
contrai, as demais também irão contraírem-se, 
pois encontram-se conectadas por junções 
comunicantes. As junções comunicantes formam 
uma via de baixa resistência ao movimento de 
íons entre células adjacentes, o que permite a 
propagação do potencial de ação. 
O músculo liso é excitado por uma 
atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta, 
gerada por células intersticiais interpostas entre 
as camadas de músculo liso. Estas células, 
denominadas células de Cajal, possuem canais 
iônicos específicos que periodicamente se abrem 
permitindo a entrada de Na+, o qual se propaga 
para as demais células através de junções 
comunicantes, excitando o musculo liso. São 
chamadas de marcapasso elétrico porque se 
autoexcitam e promovem variações lentas e 
progressivas do potencial de repouso chamadas 
de ondas lentas. 
 
A entrada de Na+ causa uma 
despolarização rítmica a intervalos regulares, 
porém, isoladamente a onda lenta não promove 
a contração muscular. A somatória das ondas 
gera o acúmulo de Na+ necessário para atingir o 
limiar elétrico e desencadear o potencial de ação. 
Ao atingir o limiar, finalmente, o Ca+2 entra e 
contrai o músculo. 
Quanto maior o número de potenciais de 
ação, mais acentuada será a força da contração 
das células musculares lisas. 
Regulação endócrina do TGI 
Hormônio Local de 
produção 
Órgão-
alvo 
Função 
Gastrina Estômago Estômago Estimula a 
produção de 
suco gástrico 
Secretina Intestino Pâncreas ↑ 
bicarbonato 
CCK Intestino Pâncreas e 
vesícula 
biliar 
Estimula a 
liberação de 
bile pela 
vesícula e a 
liberação de 
enzimas pelo 
pâncreas. 
Enterogas-
trona (ou 
PIG) 
Intestino Estômago Inibe o 
peristaltismo 
estomacal 
 
Secreções do TGI 
 
Secreção salivar 
A saliva é produzida pelas glândulas salivares 
(mandibular, sublingual e parótida), as quais são 
formadas por ácinos (células serosas e mucosas 
produtoras de secreção) e ductos (células 
excretoras que conduzem a saliva). 
A função primária da saliva é facilitar a 
mastigação e a deglutição. 
 Felinos e caninos: resfriamento evaporativo – 
a respiração ofegante faz com que a saliva 
seja evaporada, resfriando o sangue nos 
capilares, logo abaixo da superfície das 
membranas da mucosa oral. 
 Ruminantes: essencial a digestão microbiana 
no rúmen. A saliva é rica em HCO3 que torna 
o alimento mais alcalino, importante para 
evitar a entrada de ácido no rúmen, o que 
 
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poderia causar a morte da população 
microbiana. 
 Onívoros: início do processo digestivo dos 
carboidratos (amilase salivar). 
Composição química da saliva 
A composição da saliva é de 99% água e 1 % 
produtos inorgânicos e orgânicos, dos quais: 
a) Produtos inorgânicos: bicarbonato, fosfato, 
sódio, cloro, cálcio, potássio e magnésio. 
b) Produtos orgânicos: proteínas salivares 
(amilase e lisozima – bactericida, é a 1ª 
barreira na cavidade oral contra 
microrganismos) e imunoglobulinas. 
Durante a mastigação, a saliva é alcalinizada 
em resposta ao hormônio secretina, produzida 
por células enteroendócrinas no duodeno 
quando o pH do duodeno diminui. 
Mecanismo de secreção 
O cérebro recebe os estímulos visuais, 
olfatórios ou auditivos e envia a informação 
através do SNA parassimpático para as glândulas 
salivares comprimirem o ácino e propelir a saliva 
pelos ductos. Outros estímulos para a salivação 
são a mastigação, o tipo de alimento e a distensão 
gástrica (ruminal em ruminantes). 
Secreções gástricas 
Seu controle é regulado a partir de receptores 
químicos e mecânicos no estômago e duodeno. 
O estômago apresenta pregas da mucosa 
gástrica cobertas por fossetas gástricas, que são 
depressões profundas com várias células 
secretoras: 
Células Secreção Região 
Mucosas Muco alcalino 
e bicarbonato 
Cárdia 
Parietais HCl e fator 
intrínseco 
Fúndica 
Principais Pepsinogênio 
e lipase 
SEC Histamina 
D Somatostatina 
G Gastrina Pilórica 
Pilóricas Pepsinogênio 
e muco 
 
 
 
 Nos carnívoros, as fossetas gástricas do 
corpo são as mais longas e com mais células 
secretoras; a s pilóricas têm menos secreção; e a 
cárdia menor ainda.a) Secreções mais importantes: 
 Pepsinogênio: precursor inativo da 
pepsina, a qual faz a digestão gástrica de 
proteínas (hidrolisa e libera os a.a.). A 
conversão ocorre no meio ácido (pH de 
1,8 a 3,5). 
 Muco alcalino: lubrifica os sólidos e junto 
com o HCO3 protegem a mucosa de 
revestimento. 
 
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 Fator intrínseco (FI): necessário para 
absorção da vitamina B12 
(cianocobalamina). 
 Lipase gástrica: enzima que inicia a 
hidrólise de lipídios. 
 Histamina: estimula a secreção de HCl 
pelas células parietais. 
 
b) Hormônios que controlam a função gástrica: 
 Gastrina: aumenta a secreção de HCl e 
pepsinogênio 
 Somatostatina: inibe a liberação da 
gastrina. 
Regulação das secreções gástricas 
1) Fase cefálica (SNC): quando através do 
estímulo visual, olfatório e da mastigação do 
alimento começa a ocorrer liberação das 
enzimas digestivas. 
2) Fase gástrica: decorre da presença do bolo 
alimentar no estômago estimulando a 
secreção. 
3) Fase parietal ou intestinal: depende da 
presença do quimo2 duodeno. Sinalizadores 
enviam sinais para o fígado e pâncreas. 
 
Secreção do HCl 
A presença da proteína ativa o plexo 
mioentérico e o SNA parassimpático, os quais 
liberam acetilcolina. A acetilcolina estimula as 
células G, produtoras de gastrina, a liberar este 
hormônio na corrente sanguínea. Quando a 
gastrina chega até as células parietais, estas são 
estimuladas a secretar o HCl. 
A gastrina também é responsável por 
estimular as células SEC a liberar histamina, a qual 
age sobre as células parietais para que produzam 
ainda mais HCl. 
 
 
2 Quimo (estômago) = alimento + HCl + enzimas gástricas 
Quilo (intestino delgado) = alimento + suco entérico + suco pancreático + bile. 
Secreção do pepsinogênio 
A secreção de pepsinogênio inicia quando os 
neurônios sensitivos detectam a acidez e enviam 
a informação ao plexo mioentérico, que por sua 
vez libera acetilcolina, estimuladora das células 
principais. 
Ao serem estimuladas, as células principais 
secretam pepsinogênio (forma inativa) na luz do 
estômago, que é clivado em pepsina (forma ativa) 
no meio ácido. Por ser autocatalítica, o aumento 
de sua concentração estimula a produção de 
ainda mais moléculas de pepsinogênio. 
 
Secreção de muco 
O desgaste químico, distensão gástrica e o 
contato do alimento contra o epitélio são 
estímulos para as células mucosas. 
Controle da secreção 
As secreções gástricas são reguladas pela 
ação de dois hormônios principais: a gastrina (que 
estimula a produção de HCl) e somatostatina 
(inibidora de gastrina e, consequentemente, da 
produção de ácido). 
A acidez do estômago é essencial para seu 
funcionamento apropriado, no entanto, a fim de 
manter sua dinâmica e evitar úlceras, é 
importante que o ácido não seja liberado em 
excesso. Assim, as células D, encontradas na 
porção distal do estômago, percebem o baixo pH 
do quimo e liberam a somatostatina, que inibe as 
células G, parietais e principais. 
Barreira da mucosa gástrica 
É um conjunto de vários mecanismos que 
 
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protegem a mucosa gástrica contra a 
degeneração celular. 
Primeiro: resistência elétrica das 
membranas que restringe o movimento dos íons 
H+. 
Segundo: secreção de muco estimulado 
pelos receptores químicos e mecanorreceptores. 
Terceiro: as prostaglandinas estimulam a 
secreção do muco protetor, reduzem o estímulo 
da histamina (o que  a produção de HCl) e 
possuem propriedades citoprotetoras diretas. 
Quarto: capacidade de restituição do 
epitélio. 
OBS: a doença da úlcera péptica, que acomete 
humanos e suínos, é ocasionada pela 
Helicobacter pilori que atinge as células D, 
impedindo a produção de somatostatina. Com 
isso, a secreção de gastrina pelas células G não é 
controlada e gera uma úlcera gástrica duodenal. 
 
Secreção do pâncreas exócrino 
As células exócrinas do pâncreas são 
formadas por ácinos (local de síntese das 
enzimas) ductos (condução e secreção de H2O e 
eletrólitos). 
As funções exócrinas do pâncreas fornecem 
enzimas necessárias para a digestão dos amidos, 
das proteínas e dos triglicerídeos. 
Além das enzimas digestivas, o pâncreas 
secreta bicarbonato, que neutraliza o pH do 
quimo que chega ao duodeno e inativa a pepsina. 
Isso é essencial para a ativação das enzimas 
pancreáticas, que ocorre apenas em pH alcalino. 
As enzimas que digerem proteína 
(tripsinogênio, quimiotripsinogênio, proelastase e 
procarboxipeptidases), são sintetizadas como 
zimogênios3 para impedir a autodigestão do 
pâncreas. 
A CCK é secretada pelas células 
enteroendócrinas em resposta a presença de 
proteínas ou gordura no duodeno. A CCK estimula 
o pâncreas a secretar enzimas, muitas das quais 
estão em uma forma inativa, e atua nos 
enterócitos vilosos para que secretem 
enteroquinase no lúmen do duodeno, que faz 
 
3 Zimogênios são enzimas sintetizadas na forma inativa e que adquirem propriedades de enzima somente depois de sofrer 
hidrólise. 
com que todas as enzimas proteolíticas inativas 
nas secreções pancreáticas se tornem ativas no 
lúmen do intestino. 
 
Algumas enzimas são secretadas na sua forma 
ativa, como: 
a) Amilase pancreática: hidrólise de 
carboidratos. 
b) Lipase pancreática: hidrólise de lipídios em 
AG e monoglicerídeos. 
c) Enterase de colesterol: hidrólise de 
ésteres de colesterol 
d) Fosfolipase: remove AG dos fosfolipídeos. 
Regulação da secreção pancreática 
CCK (colecistocinina): hormônio secretado em 
resposta a presença de proteína e gordura no 
lúmen duodenal. Atua estimulando a secreção 
enzimática do pâncreas. 
Secretina: hormônio secretado em resposta à 
acidez presente no lúmen duodenal. Atua 
estimulando a liberação de secreção aquosa rica 
em HCO3. 
Ou seja, a presença do quimo ácido contendo 
gordura e proteína parcialmente digeridas 
estimula as células enteroendócrinas a 
produzirem CCK e secretina. A secretina estimula 
a secreção de solução rica em bicarbonato; e a 
CCK estimula a secreção de enzimas digestivas do 
pâncreas e a liberação de enteroquinase pelos 
enterócitos para ativar as enzimas liberadas na 
forma de zimogênios. 
 
Trato biliar 
A bile, que é armazenada e secretada pela 
vesícula biliar, é produzida no fígado. Sua função 
é atuar como emulsificante (detergente) de 
gorduras, sendo necessária para sua digestão e 
absorção. 
 
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Composição da bile 
a) Eletrólitos 
b) Água 
c) Compostos orgânicos 
o Colesterol 
o Lecitina 
o Bilirrubina 
o Sais (ou ácidos) biliares. 
Nos ruminante e suíno, a secreção de bile para 
o intestino é contínua. O equino não possui 
vesícula biliar e a secreção de bile é contínua para 
o intestino (óbvio, não tem local de 
armazenamento). Nos caninos e felinos, é 
estocada na vesícula biliar, já que a secreção 
contínua é desnecessária, pois não têm 
frequência alimentar (carnívoros têm 
alimentação esporádica). 
Produção da bile 
A produção de bile pelos hepatócitos e a 
contração da vesícula biliar são estimuladas pelo 
hormônio CCK produzido pelas células 
enteroendócrinas do duodeno, em resposta à 
presença de gorduras e aminoácidos no duodeno. 
O fígado é um órgão parenquimatoso com 
várias tríades hepáticas ou tríades portais, nas 
quais há uma veia (v. porta), uma artéria (a. 
hepática) e um ducto biliar. Assim, o sangue na 
veia porta traz os nutrientes que foram 
absorvidos no intestino para serem filtrados pelos 
hepatócitos. 
O colesterol que chega aos hepatócitos é 
convertido em ácidos biliares, que atuam 
emulsificando as gorduras para ação posterior da 
lipase pancreática. O colesterol é totalmente 
insolúvel em água,já os ácidos biliares são 
anfipáticos, o que permite agir como um 
detergente, tornando os lipídios solúveis em 
água. 
Os ácidos biliares são reabsorvidos ainda no 
intestino, principalmente os ácidos biliares 
primários (são mais solúveis e prontamente 
absorvíveis). Os ácidos biliares que não são 
absorvidos no duodeno sofrem ação das 
bactérias da flora intestinal e são convertidos nos 
ácidos biliares secundários litocólico e 
desoxicólico que sofrem também reabsorção 
intestinal. 
Logo, a bile é produzida no fígado, liberada no 
intestino e retorna novamente ao seu local de 
síntese. Isso decorre da circulação entero-
hepática. 
Quando o alimento contendo gordura atinge 
o duodeno, as células enteroendócrinas são 
estimuladas a secretar CCK, que causa 
relaxamento do esfíncter de Oddi e contração da 
vesícula biliar. Essas ações forçam a bile estocada 
para o intestino. Os ácidos biliares auxiliam na 
digestão e absorção de gorduras no jejuno e são 
reabsorvidos ainda no intestino. Após a absorção, 
são levados pela veia porta hepática até o fígado 
onde são metabolizados. O fluxo dos ácidos 
biliares do fígado ao intestino, ao sangue portal, 
ao fígado e de volta ao intestino é conhecido 
como circulação entero-hepática. 
 
 
Fígado 
Os hepatócitos são dispostos como tijolos e os 
espaços com os vasos são chamados de 
sinusoides. Os capilares sinusoides têm a lâmina 
própria descontínua para facilitar as trocas entre 
os hepatócitos e o sangue. As células Kupffer são 
macrófagos com função de metabolizar hemácias 
velhas e hemoglobina. 
Funções 
a) Produzir bile (exócrina); 
b) Produzir proteínas plasmáticas 
(protrombina, fibrinogênio, trombina, 
lipoproteína, albumina, ect...) 
c) Armazena Vitamina A; 
d) Produção energia através da reserva 
de TAG e glicogênio. 
É uma célula versátil: acumula, detoxifica, 
transporta e sintetiza. 
 
 
7 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia digestiva - Parte 2 
Digestão intestinal 
O intestino tem funções digestivas e 
absortivas. 
A digestão é o processo de quebra dos 
nutrientes complexos em moléculas simples. Em 
contraste, a absorção é o processo de transporte 
daquelas moléculas simples através do epitélio 
intestinal para a corrente sanguínea. 
 
A digestão do quimo ocorre 
predominantemente no duodeno e nas primeiras 
porções do jejuno, através da secreção do suco 
pancreático, da bile e do suco entérico (produzido 
pelas células epiteliais do ID). 
Secreções duodenais: 
 Células enteroendócrinas: CCK e secretina. 
 Células caliciformes: secretam muco rico 
em bicarbonato. 
 Células epiteliais: secretam o suco 
entérico (enzimas). 
 Células de Paneth: secretam substâncias 
bactericidas. 
 
Suco entérico ou suco intestinal é 
composto por água e enzimas que atuam 
completando a digestão dos alimentos. É 
produzido nas células epiteliais do ID. 
Funções: 
a) Auxiliar na peristalse intestinal (fluidifica 
conteúdo). 
b) Alcalinizar o meio intestinal (pH entre 6,5 – 
7,5). 
c) Lubrificar a mucosa intestinal (proteção). 
d) Participar da hidrólise dos nutrientes 
(digestão). 
Composição enzimática: sacarase, lactase, 
maltase, nucleopepidase, peptidase. 
 
 
Formação do quilo 
 O quimo passa pelo duodeno, recebe a 
bile e as enzimas do suco pancreático e entérico 
e ao chegar no jejuno e íleo vai haver a maior 
parte da absorção dos nutrientes, sempre 
auxiliado pelos movimentos peristálticos. 
 
No duodeno, é realizada principalmente a 
digestão química com a ação conjunta da bile, do 
suco pancreático e do suco entérico, atuando 
sobre o quimo (suco alimentar) que vem do 
estômago. 
Ao término do processo digestório, o 
conjunto de substâncias resultantes forma um 
líquido viscoso de cor branca chamado quilo. 
 
Absorção intestinal 
A mucosa do intestino delgado tem umas 
pregas, vilosidades e microvilosidades que 
aumentam a área de superfície disponível para 
absorção em até 600 vezes. 
Além disso, é formada por densa rede de 
capilares, vênulas e ductos que permitem o 
aporte de substâncias e a drenagem dos 
nutrientes, água e eletrólitos absorvidos pelo 
epitélio intestinal. 
As microvilosidades contêm enzimas e 
mecanismos de transporte para digestão e 
absorção adicionais. 
O epitélio entérico possui a maior taxa de 
renovação em relação a qualquer outro tecido do 
 
8 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia digestiva - Parte 2 
organismo, mas varia de acordo com a idade. Em 
animais recém-nascidos, a renovação ocorre mais 
lenta, p. ex., suínos recém-nascidos substituem o 
epitélio a cada 7 – 10 dias; já com três semanas 
de idade a renovação ocorre a cada 2 – 4 dias. 
OBS: o colostro confere imunidade passiva 
aos recém-nascidos através da absorção da 
proteína intacta (pinocitose) que transfere os 
anticorpos para o neonato. É absorvido no 
intestino delgado, já que o epitélio é permeável 
para as imunoglobulinas nas primeiras horas de 
vida (6h em cães e gatos, 24h em ruminantes). 
A partir desse período, a capacidade de 
absorção começa a diminuir. Além disso, os 
animais começam a produzir pepsinogênio e 
outras proteases as quais degradam as 
imunoglobulinas presentes no colostro. 
 
CCK 
1. Inibição do esvaziamento gástrico. 
2. Contração da vesícula biliar e relaxamento do 
esfíncter de Oddi. 
3. Secreção de bicarbonato pelo pâncreas. 
4. Estimulação da secreção enzimática do 
pâncreas. 
5. Inibição da ingestão de alimentos. 
 
Secretina 
1. Estimula a secreção de bicarbonato 
pancreático e biliar 
 
Intestino grosso 
As substâncias não digeridas passam para 
o intestino grosso misturadas com a água, onde 
então ela é absorvida. 
Gordura: digerida e absorvida quase que 
exclusivamente no intestino delgado. 
Carboidratos: digeridos no intestino 
delgado (enzimas) e grosso (fermentados a ácidos 
graxos de cadeia curta – AGCC e amônia). 
Proteínas: digeridos principalmente no 
intestino delgado (enzimas) e também no grosso 
(degradação microbiana) a peptídeos e 
aminoácidos. 
 
Digestão dos carnívoros 
 A digestão mecânica é realizada pela 
língua, dentes e movimentos peristálticos e a 
química pelos sucos digestivos. 
 A digestão química pelas enzimas ocorre a 
partir da hidrolisação das macromoléculas. 
 
RESUMO 
• Quais as enzimas digestivas presentes no 
estômago? 
Pepsinogênio/pepsina e lipase. 
• Em qual pH atuam? 
Ácido, pela ação do HCl. 
• Como ocorre a regulação das secreções? 
Inervação extrínseca através do sistema 
nervoso autônomo (S e P) e inervação intrínseca 
(através do plexo mioentérico). 
• Etapas da digestão gástrica 
1. Chegada do alimento 
2. Estimulação da mucosa gástrica 
3. Gastrina na corrente sanguínea 
4. Estimulação das glândulas gástricas 
5. Liberação de ácido clorídrico e das 
enzimas digestivas.