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SISTEMA DIGESTÓRIO FISIOLOGIA E BIOQUÍMICA Maria Clara Ribeiro | Medicina | 2018.1 Maria Clara Ribeiro PÁGINA 1 CONTROLE NEUROLÓGICO O sistema digestório é inervado por dois conjuntos de nervos: os sistemas nervosos intrínseco e extrínseco. O sistema nervoso extrínseco consiste nos nervos que inervam o intestino, mas têm seus corpos celulares fora da parede do órgão. Esses nervos extrínsecos fazem parte do Sistema Nervoso Autônomo. O sistema nervoso intrínseco, também chamado de Sistema Nervoso Entérico, é composto por neurônios cujos corpos celulares estão na parede do intestino (plexos submucoso e mioentérico). Os nervos do SNE podem, com frequência, modular o funcionamento do SNI. 1) Controle Autônomo – Inervação Extrínseca: Os sistemas nervosos parassimpático e simpático formam a ligação entre o sistema nervoso central (SNC) e o SNE. a) Inervação Parassimpática A maior parte do trato gastrointestinal (esôfago, estomago, vesícula biliar, pâncreas, primeira parte do intestino, ceco e parte proximal do cólon) recebe inervação parassimpática por meio do nervo vago, exceto a porção terminal do cólon, a qual recebe inervação parassimpática da medula espinhal sacral através do nervo pélvico. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas chegam no intestino e estabelecem sinapse com os corpos celulares do SNE. Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático gastrointestinais estão localizados principalmente nos plexos mioentérico e submucoso. A estimulação parassimpática promove aumento geral da atividade do SNE, logo intensifica a atividade das funções gastrointestinais . Características: Reagem com receptores M3 que são essenciais para fisiologia digestiva Aumento da acetilcolina: aumento da motilidade, aumento de secreções. b) Inervação Simpática As fibras simpáticas que inervam o intestino, após deixar a medula espinhal, entram nas cadeias simpáticas, localizada lateralmente à coluna vertebral, e muitas dessas fibras passam através das cadeias até os gânglios mais distantes, tais como o gânglio celíaco e diversos gânglios mesentéricos. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 2 Fibra pré ganglionar é curta. Logo que sai da medula espinhal faz sinapse no gânglio e dá origem a fibra pós ganglionar, que é longa. Essa fibra pós ganglionar vai liberar noradrenalina que irá inibir a atividade gastrointestinal, pois realiza a hiperpolarização, ou seja, relaxamento. As fibras que chegam ao TGI são as pós ganglionares e vão ao órgão efetor. Assim, causando efeitos contrários aos do SNP. A intensa estimulação do SNS pode bloquear a movimentação do alimento pelo trato gastrointestinal. Características: Tende a reduzir as secreções, pois fazem vasocontrição (atua em alfa1) Esfíncter contrai (alfa 1) Redução do peristaltismo (beta 1). Inerva diretamente (pós ganflionar) o musculo liso. Noradrenalina diminui a acetilcolina (alfa 2) 2) Controle Entérico – Inervação Intrínseca: O SNE é composto basicamente de dois plexos: um plexo disposto entre as camadas musculares longitudinais e circulares, denominado plexo mioentérico ou plexo de Auerbach e um plexo interno, localizado na submucosa e denominado plexo submucoso ou plexo de Meissner. Os neurônios dos dois plexos ficam conectados por fibras interganglionares. O plexo mioentérico controla basicamente os movimentos gastrointestinais, e o plexo submucoso controla basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. As fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se conectam tanto ao plexo mioentérico quanto ao submucoso. Embora o SNE possa funcionar independentemente desses nervos extrínsecos, a estimulação pelos sistemas parassimpático e simpático pode intensificar muito ou inibir as funções do TGI. Os plexos do SNE contêm neurônios sensoriais (aferentes), interneurônios, e neurônios motores (eferentes). A entrada sensorial origina-se de mecanorreceptores nas camadas musculares e quimiorreceptores na mucosa. Os mecanorreceptores respondem a distensão da parede intestinal e os quimiorreceptores na mucosa monitoram as condições químicas do lúmen intestinal. Os nervos motores entéricos inervam o músculo vascular, músculo intestinal e as glândulas dentro da parede intestinal. Os axônios dos nervos entéricos terminam em arborizações que contêm muitas estruturas vesiculares chamadas de vesículas sinápticas. Estas vesículas contêm substâncias reguladoras conhecidas coletivamente como neurócrinas, que são liberadas em resposta ao potencial de ação e que afetam as atividades do músculo e das células glandulares mais próximas. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 3 Diferença entre os Plexos Mioentérico e Submucoso a) Plexo Mioentérico O plexo mioentérico consiste em uma cadeia linear de muitos neurônios interconectados que se estende por todo comprimento do TGI. Como o plexo está presente em todo o comprimento na parede intestinal e se localiza entre as camadas longitudinal e circular do músculo liso intestinal, ele está envolvido principalmente na atividade muscular. Quando o plexo mioentérico é estimulado, seus principais efeitos são: Aumento da contração tônica; Aumento na intensidade das contrações rítmicas; Ligeiro aumento no ritmo da contração; Aumento da velocidade de condução da onda excitatória ao longo da parede intestinal (aumento das ondas peristálticas). O plexo mioentérico possui neurônios excitatório e inibitório, sendo os inibitórios responsáveis pela inibição dos músculos de esfíncteres intestinais, como o esfíncter pilórico, que controla o esvaziamento do estômago para o duodeno e o esfíncter da valva ileocecal, que controla o esvaziamento do intestino delgado para o ceco. b) Plexo Submucoso O plexo submucoso e basicamente envolvido com a função de controle na parede interna de cada segmento do intestino. Sinais sensoriais originam-se do epitélio gastrointestinal e são integrados no plexo submucoso para ajudar a controlar a secreção intestinal a secreção intestinal local, a absorção local e a contração local do músculo submucoso. Perguntas: 1- Como é formado o SNE? O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio denominado sistema nervoso entérico, localizado na parede intestinal, começando no esôfago e se estende até o ânus. Esse sistema nervoso, bastante desenvolvido, é especialmente importante no controle dos movimentos e da secreção gastroinstestinal. Ele é composto por dois Maria Clara Ribeiro PÁGINA 4 plexos: o mioentério (externo) localizado entre as camadas musculares e o submucoso (interno) localizado na submucosa. 2- Relacione os plexos submucoso e mioentérico com secreção, fluxo s anguíneo e motilidade. O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos gastrointestinais, e o plexo submucoso controla a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. 3- Existe diferença na relação das fibras pós-ganglionares do Simpático e do Parassimpático com o SNE? As fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se conectam com o plexo mioentérico e com o submucoso. Embora o SNE possa funcionar, independentemente desses nervos extrínsecos. A estimulação pelo simpático e parassimpático pode intensificar muito ou inibir as funções gastrointestinais. São as terminações nervosas sensoriais que se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal e enviam fibras aferentes para os dois plexos do sistema entérico, bom como os gânglios pré-vertebrais do sistema nervoso simpático, a medula espinhal e o tronco cerebral pelos nervos vagos. Esses nervos sensoriais podem provocar reflexos locais na própria parede intestinal e, ainda, outros reflexos que são transmitidos ao intestino pelo gânglio pré-vertebrais e das regiões basais do cérebro.4- O que significa fibras NANC? A sua ativação provoca resposta excitatória ou inibitória? 5- Efeitos da cafeína, acetilcolina, opióides e noradrenalina: Cafeína: Bloqueia receptor de adenosina e aumenta a acetilcolina, assim, aumenta a motilidade e secreção. Acetilcolina: Atua em M3 e aumenta motilidade e secreção. Opióides: Atuam em receptores terminais colinérgicos reduzindo a liberação de acetilcolina. Noradrenalina: Inibe a motilidade e secreção - atuando em beta (relaxando o TGI) ou atuando em alfa 2 (reduzindo a liberação de acetilcolina) Maria Clara Ribeiro PÁGINA 5 Controle da motilidade do TGI Automatismo (Ritmo elétrico básico - células de cajau localizadas na parede do TGI) Aumentam o REB: - Distensão - Presença de alimento - Ativação parassimpática Objetivo: gerar contração Reduzem o REB: - Ativação simpática Objetivo: relaxamento Atividade miogênica Regulação nervosa Sistema nervoso entérico - Controle intrínseco - Neurotransmissores e neuromodularodes: o Excitatórios: acetilcolina, substancia P e serotonina o Inibitórios: ATP, noradrenalina, encefalinas, adenosina, dopamina o VIP: aumenta a secreção e reduz a motilidade Sistema nervoso simpático - Vasoconstricção (alfa 1) - Contração dos esfíncteres (alfa 1) - Redução da peristalse (beta 1) - Redução da liberação de acetilcolina (alfa 2) Sistema nervoso parassimpático - Aumento da peristalse - Aumento da motilidade do TGI - Receptores M3 Regulação hormonal endócrina Gastrina: Local: Estomago (células G do antro gástrico) Ações: Estimula a secreção de HCL, abre o piloro, acelera o esvaziamento gástrico. Fatores de liberação: Chegada do alimento no estomago, distensão gástrica, pH alcalino Secretina (células D): Maria Clara Ribeiro PÁGINA 6 Local: Duodeno Ações: Estimula secreções pancreáticas, diminui peristalse e fecha o piloro Fatores de liberação: pH duodenal ácido e distensão duodenal Colecistocinina - CCK: Local: Duodeno e Jejuno Ações: Diminui peristalse, estimula secreção pancreática, estimula centro da saciedade, diminui a fome e fecha o piloro. Fatores de liberação: Presença de gordura no intestino delgado. GIP: Local: Duodeno e Jejuno Ações: Diminui secreção gástrica, estimula liberação de insulina, ação lipogênica e fecha piloro. Fatores de liberação: Glicose, gordura e aminoácidos GLP1 – semelhante ao glucagon: Local: Íleo e cólon Ações: Retarda esvaziamento gástrico, aumenta sensibilidade dos receptores à insulina, estimula a secreção de insulina e diminui a fome. Fatores de liberação: Presença de nutrientes no íleo. Regulação hormonal Parácrina Histamina (células ECL): Estimula a secreção de HCl (AMPc ativa a via receptor H2 – bomba de prótons) e vasodilatação local. Prostaglandinas - Ação citoprotetora: Diminui secreção de HCl e estimula secreção de muco e bicarbonato Somatostatina (células D): Diminui secreção de Gastrina, diminui secreção de HCl e diminui motilidade gástrica. Movimentos do TGI Objetivo: Propulsão do alimento no sentido oro-anal respeitando o tempo necessário para a ação das enzimas digestivas para a absorção de agua, eletrólitos e nutrientes. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 7 SECREÇÕES 1- Secreção salivar As glândulas salivares consistem em uma série de ductos ramificados, acabando na porção secretora terminal, conhecida como ácino, de formato esférico ou tubular. O ducto excretor principal, que desemboca dentro da cavidade oral, divide- se progressivamente em ductos excretores menores interlobulares, que adentram nos lóbulos das glândulas. A saliva é um fluido aquoso encontrado na cavidade oral, composto por uma mistura complexa de produtos secretórios orgânicos e inorgânicos. Cerca de 90% desse fluido oral originam-se de três pares de glândulas salivares maiores, as glândulas parótidas, as submandibulares e as sublinguais. Outras fontes responsáveis por sua composição final, aproximadamente 10%, compreendem o sulco gengival, além de inúmeras glândulas salivares menores presentes na língua, mucosas labial, bucal e palatina. A saliva é secretada pelas glândulas parótidas (secreção serosa – não secreta muco), submandibular (secreção serosa e mucosa) e sublingual (secreção serosa e mucosa), além dessas a cavidade oral apresenta outras glândulas menores que ajudam a formar um aspecto de pasta junto com as outras para não prejudicar a mucosa esofágica. Essas glândulas salivares precisam de um fluxo sanguíneo adequado para que elas possam ter sua capacidade secretora. - Secreção serosa (glândula parótida) - Secreção mucosa e serosa (glândula submandibular) - Secreção mucosa (glândula sublingual) Maria Clara Ribeiro PÁGINA 8 A presença de alimento na boca geralmente estimula as glândulas salivares à secreção. O sistema nervoso autônomo exerce um papel importante na salivação. Fisiologicamente, a secreção salivar é quase que totalmente controlada por esse sistema, onde nenhum hormônio usualmente inicia a salivação. Tanto um estímulo parassimpático como um simpático poderão produzir secreções a partir das glândulas parótidas e submandibulares. Controle da Secreção (ver fase cefálica da digestão) O controle da secreção salivar é exclusivamente neural, estimulada pelas subdivisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo. O controle fisiológico primário ocorre por meio do sistema nervoso parassimpático. As fibras simpáticas para as glândulas salivares se ramificam do gânglio cervical superior. As fibras parassimpáticas pré-ganglionares cursam via dos ramos facial e glossofaríngeo, que formam sinapses, com neurônios pós-ganglionares nos gânglios nas glândulas salivares ou próximos a elas. As células acinares (secretoras) e ductos são supridos com terminações nervosas parassimpáticas. A estimulação parassimpática aumenta a síntese e a secreção de amilase salivar e de mucina, melhora as atividades de transporte do epitélio ductular, aumenta muito o fluxo sanguíneo para as glândulas e estimula o metabolismo e o crescimento glandular. Funções da saliva: A saliva é um líquido secretado pelas glândulas salivares diretamente na cavidade bucal. Seu maior componente é a água, que chega a ocupar aproximadamente 99% de seu peso, sendo o restante formado por componentes orgânicos e minerais que constituem a parte sólida da saliva. A saliva apresenta várias funções, apesar de ser mais conhecida pela sua participação no processo digestório. São funções que podem ser atribuídas à saliva: Formação do bolo alimentar; Digestão inicial dos polissacarídeos por meio da enzima denominada de amilase salivar; Ação antimicrobiana por meio da, por exemplo, lisozima, que é capaz de quebrar paredes celulares de bactérias; Proteção dos dentes e da mucosa bucal; Lubrificação dos tecidos, facilitando, assim, a alimentação e a fonética; Regulação do pH no interior da boca, que varia entre 6,5 e 7,4; Autolimpeza da boca. http://mundoeducacao.bol.uol.com.br/quimica/ph-bucal-acidez-saliva.htm Maria Clara Ribeiro PÁGINA 9 A saliva é também importante para o processo digestivo. A mastigação de alimentos estimula a secreção de saliva pelas glândulas principais, provocando um aumento do fluxo salivar e da concentração de amilase. Distúrbios da secreção salivar: Sialorréia: aumento da saliva na cavidade oral com perda pela margem da boca. Causas: aumento da secreção – aftas, próteses ou disfunção da deglutição – paralisia cerebral. Tratamento: irradiação, cirurgia e antidepressivos tricíclicos. Xerostomia: baixa secreção de saliva – boca seca. Causas: síndrome de sjogrens, uso de atropina, desidratação e radioterapia. Tratamento: saliva sintérica.2- Secreção Esofágica As secreções esofágicas são inteiramente mucosas e fornecem principalmente a lubrificação para a deglutição. O muco produzido pelas glândulas compostas no esôfago superior evita a escoriação da mucosa causada pela passagem de alimento, enquanto que as glândulas compostas localizadas próximas à junção esofagogástrica protegem a parede esofágica da digestão por sucos gástricos ácidos que geralmente refluem do estômago para o esôfago inferior. No processo de deglutição, o palato mole é retraído para cima e a língua empurra o alimento para dentro da faringe, que se contrai involuntariamente e leva o alimento para o esôfago, passando pelo Esfíncter Esofágico Superior, que se contrai logo após a passagem do alimento. Durante a deglutição, a epiglote fecha o orifício de comunicação com a laringe, impedindo a penetração do alimento nas vias respiratórias. O esôfago é um conduto musculoso, controlado pelo sistema nervoso autônomo. Assim, por meio de ondas de contrações, conhecidas como peristaltismo ou movimentos peristálticos, o conduto musculoso vai espremendo os alimentos e levando-os, semidigeridos, em direção ao estômago, passando pelo Esfíncter Esofágico Inferior. 3- Secreções gástricas Além de células secretoras de muco que revestem toda a superfície do estômago, a mucosa gástrica tem dois tipos importantes de glândulas: A) Glândulas oxínticas Três tipos de células: a) Células mucosas do cólon: secretam muco b) Células peptídicas: secretam grandes quantidades e diferentes tipos de pepsinogênio. A secreção de pepsinogênio ocorre em resposta a dois principais tipos de sinais: Por acetilcolina liberada pelo plexo mioentérico. Pelo ácido no estomago. Provavelmente essa estimulação não será de maneira direta, mas irá provocar outros reflexos nervosos para as células pépticas Maria Clara Ribeiro PÁGINA 10 Quando secretado, o pepsinogênio não tem atividade digestiva. Entretanto, assim que entra em contato com o ácido clorídrico, o pepsinogênio é clivado para formar pepsina ativa. A pepsina atua como enzima proteolítica, ativa em meio muito ácido (pH ideal entre 1,8 e 3,5), assim, o HCl é tão necessário quanto a pepsina para a digestão de proteínas no estômago. c) Células parietais: secretam ácido clorídrico e fator intrínseco Mecanismo da secreção de Ácido Clorídrico (HCl) A secreção desse ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. Quando estimuladas as células parietais secretam solução ácida de HCl. O pH dessa solução é da ordem de 0,8. Função: Auxilia na digestão de proteínas, converte pepsinogênio em pepsina e possui ação bactericida. Secreção do fator intrínseco: Essa substância é essencial para absorção de vitamina B12 no íleo do intestino delgado. Quando as células parietais são destruídas ocorre muitas vezes anemia pernidosa porque a maturação das hemácias não ocorre na ausência de estimulação da medula óssea pela vitamina B12. A maior parte da capacidade do estomago de prevenir o vazamento do ácido de volta para a mucosa é atribuída à barreira gástrica, devido a formação de muco alcalino e junções estreitas entre as células epiteliais. Se essa barreira for danificada por substâncias tóxicas (álcool ou aspirina) o ácido secretado vaza para a mucosa de acordo com seu gradiente químico, lesando a mucosa gástrica. As células parietais são controladas por outro tipo de célula denominada células semelhantes às enterocromafins (células ECL), cuja função primaria é a de secretar histamina. As células ECL se localizam na submucosa, muito próximas as glândulas oxínticas e, assim, liberam histamina no espaço adjacente às células parietais. A intensidade da secreção de ácido clorídrico, pelas células parietais, está diretamente relacionada à quantidade de histamina secretada pelas células ECL. Por sua vez, as células ECL são Maria Clara Ribeiro PÁGINA 11 estimuladas a secretar histamina pelo hormônio gastrina, formando a porção antral da mucosa gástrica. A gastrina é hormônio secretado pelas células da gastrina (células G). Essas células ficam localizadas nas glândulas pilóricas do estomago. B) Glândulas pilóricas a) Células da gastrina (células G) A gastrina é peptídeo secretado em duas formas: forma grande (G-34) e forma menor (G-17). A menor é a mais abundante. Quando alimentos proteicos atingem a região antral do estômago, algumas das proteínas desses alimentos têm efeito estimulador das células da gastrina, causando a liberação de gastrina no sangue para ser transportada para as células ECL do estômago. A mistura dos sucos gástricos transporta a gastrina, rapidamente, para as células ELC, causando a liberação de histamina que age diretamente nas glândulas oxínticas, estimulando a secreção do HCl. b) Células mucosas superficiais Elas secretam grande quantidade de muco muito viscoso que recobre a mucosa gástrica com camada gelatinosa de muco, proporcionando, assim, barreira de proteção para a parede gástrica, bem como contribuindo para a lubrificação do transporte de alimento. O muco é alcalino. Resumo: Secreções gástricas - Endócrina: Gastrina / Parácrina: Histamina, prostaglandinas e somatostatina / Exócrina: Muco alcalino, pepsina e HCl. Observação: Síndromes Hiperclorídricas Úlceras (gástricas ou duodenais) / Gastrite / Esofagite de refluxo / S. Zollinger Ellison Maria Clara Ribeiro PÁGINA 12 4- Secreção Pancreática As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos, e grandes volumes de solução de bicarbonato de sódio são secretados pelos duetos pequenos e maiores que começam nos ácinos. Regulação da secreção pancreática: Três estímulos básicos são importantes na secreção pancreática: a) Acetilcolina: Liberada pelas terminações do nervo vago parassimpático e por outros nervos colinérgicos para o sistema nervoso entérico. b) Colecistocinina (CCK): Secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior, quando o alimento rico em gordura entra no intestino delgado. A CCK estimula a contração da vesicula biliar, assim, ocorrendo a secreção de bile. c) Secretina: Secretada pela mucosa duodenal e jejunal quando alimentos muito ácidos entram no intestino delgado. (Estimulada pela distensão duodenal) A secretina estimula a secreção de grandes volumes de solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo epitélio do dueto pancreático e diminuem a peristalse, assim, as enzimas possuem mais tempo para agir e fazerem a digestão. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 13 O produto combinado de enzimas e bicarbonato de sódio flui pelo longo dueto pancreático que drena para o dueto hepático, imediatamente, antes de esvaziar no duodeno pela papila de Vater, envolta pelo esfíncter de Oddi. O suco pancreático é secretado de modo mais abundante, em resposta à presença de quimo nas porções superiores do intestino delgado. As características do suco pancreático são determinadas, até certo ponto, pelos tipos de alimento presentes no quimo. Enzimas digestivas pancreáticas: A secreção pancreática contém múltiplas enzimas para digerir todos os três principais grupos de alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras. a) Proteínas: Enzimas – Tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase A tripsina e a quimotripsina hidrolisam proteínas a peptídeos de tamanhos variados, sem levar a liberação de aminoácidos individuais. Entretanto, a carboxipolipeptidase cliva alguns peptídeos até aminoácidos individuais. O tripsinogênio é ativado pela enzima enterocinase (secretada pela mucosa intestinal – quando o quimo entra em contato com a mucosa) ou é ativado pela própria tripsina já formada. O quimotripsinogênio é ativado pela tripsina. b) Carboidratos: Enzima - Amilase pancreática A amilase pancreática hidrolisa amidos, glicogênioe outros carboidratos (exceto celulose) para formar dissacarídeos e alguns trissacarídeos. c) Gorduras: Enzimas – Lipase pancreática, colesterol esterase e fosfolipase. A lipase pancreática é capaz de hidrolisar gorduras neutras a ácidos graxos e monoglicerídeos. A colesterol esterase hidrolisa ésteres de colesterol. A fosfolipase cliva os ácidos graxos dos fosfolipídios. Secreção de íons bicarbonato: Os íons bicarbonato e água são secretados pelas células epiteliais dos duetos que se originam nos ácinos. Os íons de bicarbonato de sódio contribuem para a neutralização do quimo transportado do estomago para o duodeno. Observação: Fibrose cística Muco espesso / Obstrução canalicular / Pancreatite Menor saída de cloro para o lúmen, menor negatividade do lúmen, menor secreção enzimática para o duodeno (comprometimento da digestão) e ativação das enzimas pancreáticas dentro do pâncreas (autodigestão: pancreatite). Maria Clara Ribeiro PÁGINA 14 5- Secreção do Fígado Uma das muitas funções do fígado é a de secretar bile. Funções da bile: a) A bile tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras, pois nela há a presença de ácidos biliares que ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura nos alimentos a muitas partículas pequenas. Essas partículas pequenas serão atacadas pelas lipases secretadas no suco pancreático. Além disso, ajudam a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras por meio da membrana mucosa intestinal. b) A bile serve como meio de excreção de diversos produtos do sangue, incluindo a bilirrubina (produto final da destruição da hemoglobina) e o colesterol em excesso. Anatomia fisiológica da secreção biliar: A solução inicial é secretada pelas células principais do fígado, os hepatócitos. Essa secreção inicial contém grande quantidade de ácidos biliares e colesterol. Hepatócitos canalículos biliares septos interlobulares duetos biliares terminais duetos hepáticos / dueto biliar comum duodeno / vesícula biliar Nesse percurso pelos duetos biliares, a segunda porção da secreção hepática é acrescentada à bile inicial. Essa é composta por uma solução aquosa de íons sódio e bicarbonato, secretada pelas células epiteliais que revestem os canalículos e duetos. A segunda secreção é estimulada principalmente pela secretina. Observação: Armazenamento e concentração da bile na vesícula biliar A bile é secretada continuamente pelas células hepáticas e em condições normais é armazenada na vesícula biliar até ser secretada para o duodeno. O volume máximo que a vesícula consegue armazenar é de apenas 30 a 60 mililitros. Até 12horas de secreção de bile podem ser armazenadas, pois água, sódio, cloreto e outros eletrólitos podem ser absorvidos (por transporte ativo de sódio) pela mucosa da vesícula biliar, assim, concentrando os constituintes restantes da bile que são os sais biliares, colesterol, lecitina e bilirrubina. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 15 DIGESTÃO E ABSORÇÃO Digestão Os passos desde a ingestão do alimento até a absorção são os seguintes: 1ª Homogeneização mecânica do alimento e mistura dos sólidos ingeridos com fluidos secretados pelas glândulas do trato gastrointestinal. 2ª Secreção de enzimas digestivas que hidrolisam macromoléculas em oligômeros, dímeros e monômeros. 3ª Secreção de ácido ou base para criar um ambiente apropriado para a atividade das enzimas. 4ª Secreção de ácidos biliares para solubilizar lipídeos e facilitar a digestão e a absorção. 5ª Hidrólise de oligômeros e dímeros nutrientes por enzimas da superfície intestinal. 6ª Transporte de moléculas de nutrientes e de eletrólitos do lúmen do intestino através das células epiteliais para o sangue ou linfa (absorção) Secretagogos: São responsáveis pela regulação fisiológica da secreção após interagirem com receptores na superfície das células endócrinas. Podem ser: Neurotransmissores, hormônios, agentes farmacológicos e toxinas bacterianas. a) Via 1 – ativação da fosfolipase C Secretagogo + Receptor = Receptor ativo Receptor ativo + Proteína G = Desliga-se do GDP e liga-se no GTP (ativa a proteína G) Proteína G ativada (subunidade alfa desliga-se das demais) Subunidade alfa + fosfolipase C = GTP cliva em GDP (ganho de afinidade da extremidade alfa pelas extreminadades beta e gama) Volta a fosfolipase C ativa e cliva o fosfodil inositol 4,5 bifosfato em 2 fragmento: - IP3: abre os canais de cálcio (cálcio armazenado nas vesículas será liberado) - DAG: ativa proteína quinase C: altera a atividade enzimática – exocitose de proenzimas. b) Via 2 – ativação da adenolato ciclase ou da guanilato ciclase Secretagogo + Receptor = Receptor ativo Receptor ativo + Proteína G = Proteína G ativa GDPGTP Separação da subunidade alfa que se liga ao adenilato ciclase Adenilato ciclase forma AMP a partir de ATP AMPc ativa PKA PKA fosforila as enzimas – liberação enzimas Maria Clara Ribeiro PÁGINA 16 1- Carboidratos Existem apenas três fontes principais de carboidratos na dieta humana normal. a) Sacarose: dissacarídeo popularmente conhecido como açúcar de cana. b) Lactose: dissacarídeo encontrado no leite c) Amidos: grandes polissacarídeos presentes em quase todos os alimentos de origem não animal, particularmente nas batatas e nos diferentes tipos de grãos. d) Outros carboidratos ingeridos em menor quantidade são: amilose, glicogênio, álcool, ácido lático, ácido pirúvico, pectinas e dextrinas. Observação: Celulose é carboidrato, entretanto, nenhuma enzima capaz de hidrolisar a celulose é secretada no trato digestivo humano. Digestão de carboidratos na Boca Quando o alimento é mastigado, ele se mistura com a saliva, contendo a enzima digestiva ptialina (amilase), secretada, em sua maior parte, pelas glândulas parótidas. Ptialina: hidrolisa o amido no dissacarídeo maltose. Não mais do que 5% dos amidos terão sido hidrolisados até a deglutição do alimento. Digestão de carboidratos no Estômago A digestão do amido continua no corpo e no fundo do estômago por até 1 hora, antes do alimento ser misturado às secreções gástricas. A atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas, já que a amilase é inativa como enzima quando o Ph do meio cai abaixo de 4,0. Contudo, antes do alimento e da saliva estarem misturados as secreções gástricas, até 30% a 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar maltose. Digestão de carboidratos no Intestino Delgado Entre 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido do estômago para o duodeno e se misturar com o suco pancreático, praticamente todos os carboidratos terão sido digeridos. Em geral, os carboidratos são convertidos em maltose e outros pequenos polímeros de glicose, antes de passar além do duodeno ou do jejuno superior. Hidrólise de dissacarídeos e de pequenos polímeros de glicose em monossacarídeos por enzimas do epitélio intestinal: Os Enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contem quatro enzimas: lactase, sacarose, maltase e dextrinase. Essas enzimas são capazes de clivas os dissacarídeos de lactose, sacarose, maltose e outros pequenos polímeros de glicose nos seus monossacarídeos. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 17 o Produto final: - Glicose: 80% - Galactose e frutose: raramente apresentam, cada uma, mais de 10% dos produtos da digestão dos carboidratos 2- Proteínas As proteínas da dieta são cadeias de aminoácidos conectados por ligações peptídicas. Digestão das proteínas no Estômago: HCl: mata microorganismos, desnatura proteínas e cria o ambiente ideal para a pepsina Enzima pepsina: É ativa em pH de 2,0 a 3,0 e é inativa a pH acima de 5, 0. Consequentemente, para que essa enzima tenha ação digestiva sobre a proteína, os sucos gástricosprecisam ser ácidos. As glândulas gástricas possuem células parietais (oxínticas) que secretam ácido clorídrico que tem pH em torno de 0,8. Ao se misturar com o conteúdo gástrico e a secreção das glândulas não oxínticas do estômago o Ph fica entre 2,0 e 3,0, faixa favorável para a atividade da pepsina. A pepsina tem capacidade de digerir a proteína colágeno. A pepsina apenas inicia o processo da digestão das proteínas, promovendo 10% a 20% da digestão total das proteínas para converte- las em proteoses, peptonas e outros polipeptideos. LOCAL SUBSTRATO ENZIMA PRODUTO Glândulas salivares Amidos Glicogênio Dextrinas Amilase salivar Maltose Maltotriose Dextrinas Pâncreas Amidos Glicogênio Dextrinas Amilase pancreática Maltose Maltoriose Dextrinas Intestino delgado Maltose Maltase Glicose Intestino delgado Sacarose Sacarase Glicose Frutose Intestino delgado Lactose Lactase Glicose Galactase Maria Clara Ribeiro PÁGINA 18 Secreção pancreática: Grande parte da digestão das proteínas ocorre no intestino delgado superior, duodeno e jejuno, sob a influência de enzimas proteolíticas da secreção pancreática. Enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e proelastase. Tripsina e quimiotripsina: clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos. Carboxipolipeptidase: libera aminoácidos individuais dos terminais carboxila dos polipeptideos. Proelastase: é convertida em elastase que, então, digere as fibras de elastina abundantes em carnes. Digestão de peptídeos por peptidases nos Enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado: O último estágio nas digestão das proteínas, no lúmen intestinal, é feito pelos Enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado, especialmente no duodeno e no jejuno. Essas células apresentam borda em escova, que consiste em centenas de microvilosidades que se projetam na superfície de cada célula. Nas membranas de cada uma dessas microvilosidades encontram-se múltiplas peptidases. Tipos de peptidases: - Endopeptidades: quebram ligações internas e liberam peptídeos. - Exopeptidades: removem um aminoácido de cada vez da extremidade C-terminal (carboxipeptidades) ou do N- terminal (aminopeptidades) Maria Clara Ribeiro PÁGINA 19 3- Lipídeos As gorduras mais abundantes da dieta são as gorduras neutras, também conhecidas como triglicerídeos, estes são formados por glicerol esterificado com três moléculas de ácidos graxos. A gordura neutra é um dos principais constituintes dos alimentos de origem animal. – 90% Existem também quantidades pequenas de fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídios e os ésteres de colesterol contem ácidos graxos. Já o colesterol é um composto esterol que não contem ácido graxo, mas exibe características químicas e físicas das gorduras. – 10% Digestão de gorduras no Estômago: Pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estomago pela lipase lingual secretada pelas glândulas linguais na boca e deglutida com saliva. Essa digestão é menor que 10%. Digestão de gorduras no Intestino: a) Primeira etapa na digestão da gordura por ácidos biliares e lecitina Quebra física dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, de maneira que as enzimas digestivas hidrossolúveis possam agir nas superfícies das partículas. Esse processo é denominado emulsificação da gordura e começa pela agitação no estomago que mistura gordura com os produtos da secreção gástrica. A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da bile. A bile contém grande quantidade de sais biliares, assim como o fosfolipídio e a lectina. b) Os triglicerídeos são digeridos pela lipase pancreática A enzima mais importante para a digestão dos triglicerídeos é a lipase pancreática, presente no suco pancreático. Observação: Os Enterócitos do intestino delgado contem a lipase entérica, mas esta não é normalmente necessária. c) Os produtos finais da digestão de gordura são ácidos graxos livres Grande parte dos triglicerídeos é hidrolisada pela lipase pancreática em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. d) Os sais biliares formam micelas que aceleram a digestão de gorduras O acumulo de monoglicerídeos e de ácidos graxos livres na vizinhança do que está sendo digerido impede a continuação da digestão. Os sais biliares tem o importante papel adicional de remover os monoglicerídeos e os ácidos graxos das adjacências das partículas em digestão, quase tão rapidamente quanto esses produtos da digestão são formados. e) Digestão dos ésteres de colesterol e dos fosfolipídios Tanto os ésteres de colesterol como os fosfolipídios são hidrolisados por duas outras lipases na secreção pancreática que liberam ácidos graxos. Enzima hidrolase de éster de colesterol e enzima fosfolipase A2. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 20 Absorção As pregas de kerckring, vilosidades e microvilosidades aumentam a área de absorção da mucosa por quase 1000 vezes. Estômago: É área de pouca absorção, pois não tem as vilosidades típicas da membrana absortiva e porque as junções estreitas entre as células epiteliais tem baixa permeabilidade. Apenas algumas poucas substancias, muito lipossolúveis, tais como álcool e alguns fármacos, como a aspirina, são absorvidas em pequenas quantidades. Intestino Delgado: a) Absorção de água por osmose Absorção isosmótica. A água é transportada, através da membrana intestinal, inteiramente por difusão. A difusão obedece as leis usuais da osmose. Portanto, quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa intestinal, pelo sangue das vilosidades por osmose. b) Absorção de íons Sódio A força motriz da absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais, através das membranas basolateiras, para os espações paracelulares. A aldosterona intensifica a absorção de sódio no cólon. Cloreto A absorção é rápida e se dá, principalmente por difusão. É absorvido pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do intestino grosso. Bicarbonato É absorvido de modo indireto no duodeno e no jejuno. c) Nutrientes Carboidratos São absorvidos em sua maior parte como monossacarídeos (o mais abundante é a glicose). - Glicose e Galactose: é transportada por mecanismo de cotransporte com o sódio. - Frutose: é transportada por difusão facilitada (não acoplada ao sódio). Maria Clara Ribeiro PÁGINA 21 Proteínas São absorvidas como dipeptídeos, tripeptídeos ou aminoácidos. Absorção ocorre através das membranas luminais das células do epitélio intestinal. Utilização do mecanismo de cotransporte com o sódio. Gorduras Quando monoglicerídeos e ácidos graxos são incorporados contra as micelas de sais biliares, são carreados para a borda em escova das células intestinais. As micelas penetram os espações entre os vilos. Os monoglicerídeos e ácidos graxos se difuntem das micelas para as membranas das células epiteliais. Depois de entrar na célula epitelial, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são captados pelo reticulo endoplasmático liso (REL) da célula. Assim, serão usados para formar novos triglicerídeos que serão, sob a forma de quilomícrons, transferidos para os lactíferos das vilosidades. Pelo dueto linfático torácico, os quilomícrons são transferidos para o sangue circulante. Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias curtas e medica, como os da gordura do leite, são absorvidos diretamente pelo sangue porta. Maria Clara Ribeiro PÁGINA 22 Intestino grosso Grandeparte da absorção no intestino grosso se dá na metade proximal do cólon, o que confere a essa porção o nome do cólon absortivo, enquanto o cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propício para a sua excreção e, assim, é denominado cólon de armazenamento. a) Absorção e Secreção de eletrólitos e água. Eletrólitos A mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver ativamente o sódio e também tem diferença de potencial elétrico gerada pela absorção do sódio, assim promovendo a absorção do cloreto. Água A absorção de íons sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, através da mucosa do intestino grosso, o que, por sua vez, leva à absorção de água. b) Composição das fezes ¾ de água; ¼ de matéria sólida (30% de bactérias mortas, 10% a 20% de gordura, 10% a 20% de matéria inorgânica, 2% a 3% de proteínas e 30% de restos indigeridos dos alimentos e constituintes secos dos sucos digestivos) A cor marrom das fezes é causada pelas estercobilina e urobilina, derivadas da bilirrubina
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