Apostila-Fisiologia-Vegetal-PDF

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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUARULHOS – SP 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 PROPRIEDADES E ABSORÇÃO DA ÁGUA........................................................ 3 
2 TRANSPIRAÇÃO ................................................................................................. 5 
3 RADIAÇÃO SOLAR .............................................................................................. 8 
 Como os tipos de radiações influenciam as moléculas? .................................. 9 
4 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES ............................................................. 10 
5 APARELHO FOTOSSINTÉTICO ........................................................................ 12 
 Mas o que acontece quando os pigmentos absorvem a energia solar? ......... 13 
6 FOTOSSÍNTESE I .............................................................................................. 13 
 Fase Fotoquímica da fotossíntese .................................................................. 14 
7 FOTOSSÍNTESE II ............................................................................................. 16 
 Fase Bioquímica da Fotossíntese .................................................................. 16 
 O Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson) .............................................................. 17 
8 FOTOSSÍNTESE III ............................................................................................ 18 
9 FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE ................................................... 21 
10 AULA 10 - PLANTAS DE SOL E PLANTAS DE SOMBRA ................................. 24 
 Mas por que as plantas C4 fazem mais Fotossíntese em alta irradiância? .... 26 
11 RESPIRAÇÃO .................................................................................................... 26 
12 ABSORÇÃO DE NUTRIENTES INORGÂNICOS ............................................... 29 
13 TRANSPORTE DE NUTRIENTES INORGÂNICOS ........................................... 32 
14 NUTRIENTES ESSENCIAIS: MACRONUTRIENTES E MICRONUTRIENTES . 35 
15 TRANSPORTE NO FLOEMA ............................................................................. 38 
 A partição de nutrientes é feita no sentido da fonte para o dreno. ................. 39 
16 MICORRIZAS ARBUSCULARES E A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS 
PLANTAS .................................................................................................................. 40 
17 METABOLISMO DO NITROGÊNIO ................................................................... 42 
18 HORMÔNIOS VEGETAIS I ................................................................................ 44 
19 HORMÔNIOS VEGETAIS II ............................................................................... 46 
20 HORMÔNIOS VEGETAIS III .............................................................................. 49 
21 HORMÔNIOS VEGETAIS IV .............................................................................. 50 
22 OUTROS REGULADORES DO CRESCIMENTO .............................................. 53 
 
 
 
23 MOVIMENTOS EM PLANTAS ............................................................................ 54 
24 TOMORFOGÊNESE E FITOCROMO ................................................................ 57 
25 FOTOPERIODISMO ........................................................................................... 60 
26 RITMOS CIRCADIANOS NAS PLANTAS .......................................................... 62 
27 TUBERIZAÇÃO .................................................................................................. 64 
28 FLORAÇÃO I ...................................................................................................... 67 
29 FLORAÇÃO II ..................................................................................................... 70 
30 POLINIZAÇÃO E FRUTIFICAÇÃO ..................................................................... 71 
31 DISPERSÃO ....................................................................................................... 74 
32 GERMINAÇÃO ................................................................................................... 76 
33 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ..................................................................................... 80 
 
 
 
 
 
 3 
 
1 PROPRIEDADES E ABSORÇÃO DA ÁGUA. 
 
A Fisiologia Vegetal é uma área da Botânica que estuda os processos fisiológicos 
das plantas, ou seja, os processos vitais que estão relacionados ao crescimento e 
desenvolvimento do vegetal. 
A água é uma das substâncias mais importantes do planeta e sem água não 
há vida. A conquista do ambiente terrestre pelas plantas se deu pelo desenvolvimento 
de raízes para mantê-las eretas no solo, um sistema vascular avançado para absorver 
e transportar a água e uma epiderme e estruturas especializadas (estômatos) para 
conservá-la. 
A água constitui cerca de 80 a 90% do corpo de um vegetal metabolicamente ativo. 
Boa parte da água absorvida é perdida para a atmosfera em forma de vapor 
– TRANSPIRAÇÃO. Devemos saber que a água é um dos itens mais importantes e 
mais abundantes, porém é um fator limitante com relação à diversidade e distribuição 
de espécies. 
A absorção de água pelas células gera, interiormente, uma força 
denominada TURGOR sendo extremamente necessária em vários processos 
fisiológicos, como alongamento celular, trocas gasosas nas folhas e transporte de 
solutos pelo floema. A falta de água pode ser denominada como déficit hídrico, ou 
estresse hídrico e desencadeia na planta vários processos para que ela continue com 
suas funções vitais, como o fechamento estomático, a redução da fotossíntese e da 
respiração e interfere em outros processos básicos. 
A importância da água se deve ao fato das características químicas da 
molécula, que conferem propriedades físico-químicas, sendo considerada como o 
solvente universal. A água é composta por três moléculas, sendo uma o oxigênio (O) 
ligado covalentemente às duas outras moléculas que são de hidrogênio (H). Cada 
molécula da água possui cargas: o oxigênio, mais eletronegativo que o hidrogênio, 
tende a atrair elétrons para si, resultando em uma carga negativa parcial na 
extremidade da molécula de oxigênio e uma carga positiva parcial em cada molécula 
de hidrogênio. 
A molécula de água não possui carga líquida. A fraca atração eletrostática da 
molécula é denominada de ponte de hidrogênio. Essas duas moléculas quando 
 
 
 4 
 
separadas podem interagir com muitas outras moléculas formando outras 
substâncias. 
A água possui propriedades físicas - Propriedade Solvente, Propriedade de Coesão 
e Adesão e Propriedade Térmica – fazendo com que as moléculas de Hidrogênio e 
Oxigênio, se movimentem através de três processos: fluxo de massa, difusão e 
osmose. 
 
 Fluxo de massa: quando uma força externa é aplicada, as moléculas 
tendem a se mover na mesma direção em massa. Ex.: água e soluto movem-
se através do xilema por fluxo em massa; 
 Difusão: movimento espontâneo (ao acaso) de partículas, pela sua própria 
energia. Ex.: um sistema em contínua movimentação; 
 Osmose: movimento da água entre membranas semipermeáveis no sentido 
do equilíbrio de concentrações entre dois meios. 
 
Mas por onde as plantas absorvem água? 
 
As plantas absorvem água do solo através das raízes. A zona de maior 
absorção é conhecida como Zona Pilífera (como estudamos na disciplina de 
Morfologia e Sistemática Vegetal), que contém tricomas (pelos) finos que estão em 
contato íntimo com as partículas do solo. Além da importante função de absorção de 
água as raízes desempenham a função de sustentação, armazenamento de reservas, 
síntese de substâncias e absorção de nutrientes. 
Após ser absorvida pelas raízes, a água pode se movimentar por meio de três 
vias dentro do xilema: 
 
 Via Apoplasto:caminho contínuo da água pelas paredes e espaços 
celulares, isto é, água não atravessa membrana. O movimento é extracelular; 
 Via Transmembrana: caminho da água através de várias membranas. O 
movimento é intracelular; 
 Via Simplasto: caminho da água de uma célula a outra por meio de 
plasmodesmos. A água atravessa a membrana, porém não o protoplasto. 
 
 
 5 
 
 
Para relembrarmos, o xilema, sistema de vasos condutores de água e 
substâncias inorgânicas, é composto por dois tipos de células: traqueídes e elementos 
de vaso. A ascensão da água pelo xilema é um processo que requer uma força motriz 
bastante elevada (quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que permite 
a chegada da seiva xilemática até o ápice caulinar). 
A Teoria de Dixon (1914) – Teoria da Coesão, Tensão e Adesão - é a mais aceita 
universalmente para explicar como ocorre a ascensão da água e substâncias 
inorgânicas. É “regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a 
atmosfera, a planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas 
de água e pela força de tensão nos vasos xilemáticos”. 
Essa Teoria é chamada de COESÃO-TENSÃO porque requer que 
as propriedades coesivas da água sejam capazes de suportar a tensão da coluna de 
água do xilema. A propriedade de adesão das moléculas da água às paredes dos 
traqueídes e elementos de vaso é também importante para a ascensão da seiva. 
 
2 TRANSPIRAÇÃO 
Transpiração é a perda de água pelas plantas na forma de vapor d’água. Cerca 
de 95% da água é perdida pela transpiração, sendo o restante usado no metabolismo 
e no crescimento vegetal. A transpiração ocorre em qualquer parte do organismo 
vegetal acima do solo. Pouca quantidade pode ser perdida através de lenticelas 
(pequenas aberturas da casca de caules e ramos jovens); porém, a maior proporção 
ocorre nas folhas. 
Vamos relembrar um pouco a anatomia foliar: há duas epidermes (adaxial ou 
superior e abaxial ou inferior); acima da epiderme adaxial pode existir ainda uma 
camada de cutícula que é uma barreira contra a perda de água. No mesófilo das 
folhas, as células do parênquima paliçádico e lacunoso conectam os espaços 
intercelulares, além de realizarem fotossíntese. Ocorrem nas epidermes 
os estômatos, que têm função primordial das trocas gasosas. 
 
 
 
 
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Figura 1 – anatomia foliar 
 
 
Legenda: 1) cutícula 2) epiderme adaxial 3) parênquima paliçádico 4) parênquima 
lacunoso 5) epiderme abaxial 6) estômato 7) células guardas 8) xilema 9) floema 
10) tecidos condutores do sistema vascular. 
 Na figura 2, podemos observar que os estômatos são compostos por uma 
abertura, denominada ostíolo. Esta abertura é circundada por duas células-
guarda repletas de cloroplastos. Podem ocorrer, na maioria das plantas, células-
subsidiárias ao lado de cada uma das células-guarda e uma câmara subestomática. 
 
Figura 2 – Estômato 
 
Fonte: ciagri.usp.br 
 
 
 7 
 
A Teoria mais aceita de como funciona a abertura e o fechamento estomático 
foi proposta por Iamamura, em 1943, que relata a existência de um fluxo de potássio 
(K+) no interior das células-guarda, gerando um gradiente de potencial hídrico. É um 
processo com gasto de energia, isto é, para que ocorra o fluxo de K+ para o interior 
das células-guarda, ocorre ativação das bombas de prótons (H+) localizadas nas 
membranas plasmáticas das células. Quando o conteúdo de K+ aumenta nas células-
guarda, os estômatos abrem e, quando diminui a quantidade de K+ nas células-guarda, 
os estômatos fecham. 
Para que o balanço de íons e prótons não seja prejudicado, já que ocorre uma 
intensa entrada de potássio, que tem carga positiva, os ânions cloro 
(Cl) e malato2- contribuem para a neutralidade elétrica das células-guarda. A 
concentração desses ânions aumenta na abertura dos estômatos e diminui quando o 
estômato se fecha. 
Recentemente os estudos sobre o papel da sacarose na os morregulação das 
células-guarda foram retomados. Esses estudos mostram que a abertura dos 
estômatos pela manhã está relacionada com o aumento na concentração de K+ nas 
células-guarda e, no período da tarde, quando os estômatos se fecham, há um 
declínio no conteúdo de sacarose. Porém, a existência de fases distintas controladas 
pelo potássio e pela sacarose ainda não é bem entendida, necessitando de maiores 
estudos. 
Fatores ambientais como a disponibilidade hídrica, temperatura, qualidade e 
intensidade luminosa e concentração intracelular de CO2 também controlam a 
abertura e o fechamento estomático. O estresse por falta de água nas folhas leva à 
síntese de ácido abscísico (ABA) que, chegando às células-guarda, sinaliza a 
ocorrência de estresse e induz o fechamento dos estômatos. 
O mecanismo pelo qual o CO2 regula o movimento dos estômatos não é bem 
entendido. MANSFIEL et al. (1990) obtiveram resultados opostos: 
- As células-guarda podem ficar mais túrgidas com o aumento da concentração do 
gás, favorecendo a formação de malato; 
- As células-guarda podem diminuir o turgor com o aumento da concentração do CO2. 
Na maioria das espécies vegetais, o estômato se abre na presença de luz e 
fecha no escuro. Porém, a luz azul (comprimento de onda em 460 nanômetros) 
estimula a abertura estomática, independentemente da concentração do CO2; a luz 
 
 
 8 
 
vermelha (comprimento de onda em 700 nanômetros) estimula a abertura estomática 
nos cloroplastos das células-guarda. 
 
3 RADIAÇÃO SOLAR 
O Sol é a fonte universal de energia. Toda a vida em nosso planeta é direta ou 
indiretamente dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados (exceto 
bactérias quimioautotróficas). O oxigênio tornou-se necessário para a respiração 
como fonte de energia para o metabolismo e os carboidratos tornaram-se substratos 
para a respiração e o ponto de partida para diferentes rotas biossintéticas. 
Cerca de 5% da energia solar que alcança a Terra pode ser convertida em 
carboidratos através da fotossíntese. Aproximadamente 44% das radiações que 
chegam à Terra são as radiações visíveis utilizadas na fotossíntese. Aqui nos trópicos, 
a radiação solar é máxima no verão (dezembro-janeiro) e mínima no inverno (junho-
julho). 
Podemos separar a luz em diferentes cores, isto é, em comprimentos de ondas, 
como sua passagem através de um prisma, como visualizamos no espectro magnético 
abaixo: 
 
 
Fonte: MAJEROWICZ,2004, p. 114. 
 
 
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 Como os tipos de radiações influenciam as moléculas? 
A Radiação Ultravioleta promove a ionização de moléculas, ou seja, tem o 
comprimento de onda muito curto e o quantum (um fóton carregado de energia) é 
muito elevado e consegue comprometer a estrutura de uma molécula orgânica. Já 
a Radiação Infravermelha é composta por fótons de comprimento de onda mais 
longos, com quantum baixo; ao serem absorvidos alteram a cinética das moléculas, 
elevando a temperatura, por exemplo. 
A Radiação Visível possui nível energético o suficiente para excitar elétrons 
entre os orbitais eletrônicos das moléculas causando reações químicas. Esses três 
tipos de radiação são as mais importantes para a fotossíntese. 
 
Mas o que acontece com a radiação quando incide em uma folha? 
 
A radiação, nas folhas, pode ter três destinos: 
 
 Reflexão: parte da radiação incidente retorna da folha; a capacidade de 
reflexão da folha depende de a natureza da superfície foliar, como por exemplo, 
uma folha repleta de tricomas aumenta a reflexão. A radiação visível tem 
reflexão entre 6 e 10%; a radiação ultravioleta é fracamente refletida (não mais 
que 3%) e a radiação infravermelha reflete cerca de 70% da radiação. 
 
 Absorção: cerca de 70% da radiação é absorvida no interior da folha e diminui 
sua intensidade ao atravessar as camadas celulares do mesófilo foliar. A 
absorção da radiação visível depende dos pigmentos fotossintetizantes (que 
veremos na próxima aula). A radiação UV é barradapela cutícula e pela parede 
externa suberizada da epiderme e menos de 1% dessa radiação alcança 
camadas mais interiores da folha. O mesmo ocorre com a radiação 
infravermelha. 
 
 Transmitância: depende da estrutura e espessura da folha. Por exemplo, 
folhas flexíveis transmitem (ou seja, “deixam passar”) entre 10 e 20% da 
radiação solar; folhas finas transmitem até 40%; folhas espessas e duras 
 
 
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transmitem abaixo de 3% da radiação. Os comprimentos de onda mais 
transmitidos são o verde e o vermelho. 
 
4 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES 
 
Qualquer substância que absorve luz visível é um pigmento. Quando absorvem 
luz, os elétrons dos pigmentos são impulsionados a um nível de energia mais elevado. 
Quando os elétrons retornam, a energia pode ser dissipada como calor; pode ser 
reemitida como energia luminosa, fenômeno conhecido como fluorescência e a 
energia pode ser capturada para a formação de ligações químicas. 
Os pigmentos fotossintetizantes, isto é, que participam da fotossíntese, são 
as clorofilas e os carotenoides. A Clorofila a presente em todos os organismos 
eucariontes fotossintetizantes e nas cianobactérias, é constituída por um anel de 
porfirina e um hidrocarboneto de 20 carbonos chamado fitol. 
A Clorofila b é considerada como um pigmento acessório, encontrada nas plantas, 
algas verdes e euglenófitas. A clorofila b difere da clorofila a pela substituição do 
grupo metila (-CH3) ligado ao anel da porfirina, pelo grupo formila (-CHO), como mostra 
a figura abaixo. Outras clorofilas, como as do tipo c, d e e também atuam como 
pigmentos acessórios. 
Os carotenoides são o segundo grupo de pigmentos mais abundantes nas 
plantas. Sua estrutura básica é um esqueleto com 40 átomos de carbono com ligações 
duplas alternadas, mostradas na figura abaixo, como exemplos o a e o b-carotenos. 
Atuam na absorção de luz, como pigmentos acessórios e na foto proteção do aparato 
fotossintético, pois canalizam a energia em excesso para fora das clorofilas e 
desativam os radicais livres. 
As xantofilas, também na figura abaixo, contêm grupos hidroxilas ligados à cadeia 
carbônica constituída de 40 carbonos, atuando também como pigmentos acessórios. 
Exemplos de xantofilas são a zeaxantina e a luteína (Figura 1). 
 
 
 
 
 
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Figura 1 – Estrutura molecular de pigmentos fotossintetizantes. 
 
Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 128. 
 
 
 
 
 
 
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5 APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 Já vimos que a energia é absorvida pelos pigmentos fotossintetizantes. Mas o 
que é fotossíntese? De maneira geral, é o processo através do qual as plantas verdes 
transformam a energia radiante (energia eletromagnética) em energia química nos 
cloroplastos das células eucarióticas. Os estudos sobre fotossíntese se deram no 
início de 1776 com K. Priestley. 
Na figura 1, visualizaremos as estruturas de um cloroplasto. Podemos observar 
que o cloroplasto é composto por uma Membrana externa ou envelope que define os 
limites do cloroplasto. É constituída por uma dupla camada que circunda o sistema 
interno de membranas e a matriz fluida gelatinosa que preenche os espaços internos 
dos cloroplastos, denominada estroma. No estroma há enzimas, DNA, ribossomos e 
amido para a manutenção do metabolismo celular. 
 
Figura 1 – Estrutura de um cloroplasto. 
 
Fonte: LOPES, www.editorasaraiva.com.br 
As Tilacoides são membranas duplas com formato de vesículas achatadas e 
empilhadas que contêm as clorofilas. As clorofilas agrupadas formam estruturas 
denominas de complexos de antena; local onde ocorrem as reações de luz da 
fotossíntese. O Granum são tilacoides associadas entre si, formando “pilhas de 
moedas” (devido ao formato achatado). 
 
http://www.editorasaraiva.com.br/
 
 
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 Mas o que acontece quando os pigmentos absorvem a energia solar? 
Primeiramente, os elétrons são absorvidos pelas clorofilas no complexo antena. 
As demais clorofilas e os carotenoides auxiliam na absorção luminosa. Em seguida, 
ocorre excitação do elétron, levando-o de um estado de baixa energia (não excitado) 
para um estado de alta energia, como podemos ver na figura 2. 
O elétron excitado relaxa e volta ao primeiro nível do estado excitado. Quando 
ele retorna ao estado fundamental, podem ocorrer três processos: 
 
 perda de calor; 
 emissão de um fóton (fluorescência) e 
 transferência de energia a uma molécula adjacente, onde outro elétron 
é excitado. 
 
Figura 2 – Estados de excitação do elétron após ser absorvido pela clorofila. 
 
Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 127 
 
6 FOTOSSÍNTESE I 
Nas aulas anteriores vimos que a luz solar é absorvida dentro dos cloroplastos 
pelas clorofilas. Hoje vamos iniciar nossos estudos sobre como a luz é absorvida por 
 
 
 14 
 
essas moléculas. Para entendermos melhor como ocorre a fotossíntese, vamos dividi-
la em duas etapas. 
 Fase Fotoquímica da fotossíntese 
Primeiramente, a luz solar é capturada pelas clorofilas e convertida em energia 
química, por uma série de passos chamados de reações de luz ou reações 
luminosas ou ainda fase clara ou fotoquímica. O objetivo dessa fase é a transformação 
da energia luminosa em ATP e NADPH. Essas reações ocorrem nas membranas 
internas do cloroplasto (tilacoides). 
Nessas reações fotoquímicas, agem simultaneamente dois Fotos sistemas, o I e 
o II. Os Fotos sistemas são organizações das clorofilas e outros pigmentos dentro das 
tilacoides dos cloroplastos. Embora todos os pigmentos sejam capazes de absorver a 
energia luminosa, somente um par de clorofilas absorve luz e está localizada em 
um centro de reação, que é onde ocorre a reação fotoquímica. As outras moléculas 
de pigmentos são denominadas pigmentos antena e vão atuar como uma rede de 
antenas para a captação de luz e estão localizadas no complexo antena. 
No Fotos sistema I (FSI) as moléculas de clorofila dos centros de reação têm 
pico de absorção em 700 nm. Também pode ser chamado de P700 (P de pigmento; 
700 = absorção em nanômetros). No Fotos sistema II (FSII) as moléculas de clorofila 
dos centros de reação têm pico de absorção em 680 nm. Também pode ser chamado 
de P680 (P= pigmento; 680= absorção em nanômetros). 
A conexão entre os dois fotos sistemas se dá pelo Complexo Citocromo b6f e 
pelos carreadores móveis de elétrons que são capturados: plastoquinona 
(PQ) e feofitina (Feo) no interior da matriz fluida do FSII; a plastocianina (PC) no 
interior das tilacóides do FSI e a ferrodoxina (Fd) localizada no estroma dos 
cloroplastos (figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 15 
 
Figura 1 - Organização do FSI, FSII, Citocromo b6f e Carreadores Móveis. 
 
Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 130, modificado. 
Já vimos até agora que os pigmentos capturam a energia luminosa e 
transformam em elétrons (que são carregados pelos carreadores móveis) para formar 
ATP e NAPH. Ainda nesta Fase Fotoquímica da fotossíntese, ocorre a fotoxidação da 
água, isto é, a quebra das moléculas da água pela luz, no FSII. Como ganho, temos 
a formação e liberação de oxigênio. 
Devido a fotoxidação da água, há um fluxo contínuo de elétrons da água para 
o outro Fotos sistema, o FSI. Este fluxo unidirecional de elétrons da água 
chamado fluxo não-cíclico de elétrons e a produção de ATP que ocorre durante o fluxo 
não-cíclico é denominada foto fotofosforilação não cíclica. 
O FSI pode transportar elétrons, independente do FSII, num processo 
conhecido como fluxo cíclico de elétrons. A produção de ATP acoplada a esse fluxo 
 
 
 16 
 
cíclico de elétrons é conhecida como foto fotofosforilação cíclica. Porém, não ocorre 
fotólise da água e liberação de O2 e nenhum NADPH é formado. 
A energia gerada pelo fluxo fotossintético de elétrons é utilizada 
pelo Complexo ATP sintase para a formação de ATP, a partir de ADP e P i (fosfato 
inorgânico). O ATP sintetizado na fase fotoquímica sustenta a fixação do CO2 (fase 
bioquímica) e várias vias metabólicasno interior dos cloroplastos. 
 
7 FOTOSSÍNTESE II 
 Fase Bioquímica da Fotossíntese 
A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação do CO2, 
por uma série de passos chamados de reações no escuro ou fixação de CO2 ou 
ainda fase escura ou bioquímica. Esse processo ocorre na matriz fluida do 
cloroplasto(estroma). 
A reação de fixação do CO2 é catalisada por uma enzima denominada Ribulose 
Bifosfato carboxilase/oxidade ou apenas Rubisco. 
Segundo MANN (1999), a Rubisco é a enzima central para a fixação de carbono 
pelas plantas. MAJEROWICZ (2004), afirma que a Rubisco existe em quantidade 
elevada nos tecidos fotossintéticos das plantas, sendo provavelmente a proteína mais 
abundante na superfície do nosso planeta. 
A fixação do CO2 atmosférico desencadeia uma série de reações bioquímicas 
que vão gerar as macromoléculas (carboidratos, proteínas e lipídeos) que constituem 
o metabolismo primário das plantas. 
A Rubisco é uma enzima bifuncional, isto é, apresenta simultaneamente duas 
funções. Ao reagir com o CO2 promove a carboxilação do seu substrato, a 
pentose ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). E ao reagir com O2 promove a oxigenação da 
RuBP. Acarboxilação resulta na formação de duas moléculas com 3 carbonos – o 3-
fosfoglicerato. A oxigenação resulta na formação de uma molécula de 3-
fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. Tanto o CO2 como o O2 competem entre si 
 
 
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pelo mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com o mesmo substrato da rubisco, o 
RuBP. Podemos observar a bifuncionalidade da rubisco na figura 1. 
 
Figura 1 – Bifuncionalidade da enzima Rubisco. 
 
Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 141. 
Podemos encontrar três tipos de ciclos de fixação de Carbono (CO2). Esses 
ciclos são conhecidos como C3, C4 e CAM e são encontrados em grupos específicos 
de plantas. Na aula de hoje vamos estudar um pouco sobre o ciclo C3. 
 
 O Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson) 
 
Segundo MAJEROWICZ (2004), partindo do composto formado pela 
carboxilação, o 3-fosfoglicerato, tem início um ciclo de reações bioquímicas que gera 
vários carboidratos e que, simultaneamente regenera o substrato da rubisco, o RuBP. 
Conhecemos esse Ciclo como C3 ou Ciclo de Calvin-Benson. Clavin, Benson e sua 
equipe foram os cientistas que estabeleceram a rota que conduz à síntese de 
carboidratos a partir do CO2. 
O Ciclo C3 pode ser dividido em três etapas: a carboxilativa, a redutiva e 
a regenerativa, como podemos visualizar no esquema 1. 
 
 
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 Esquema 1 – Ciclo de Calvin. 
 
Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 144. 
 As plantas C3 compreendem cerca de 85% das angiospermas, maioria das 
gimnospermas e pteridófitas, todas as briófitas e algas. 
 
8 FOTOSSÍNTESE III 
Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo concentrador de CO2 das plantas 
C4 baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que se distribui entre dois 
tipos diferenciados de células fotossintéticas: as células da bainha do mesófiloe 
as células da bainha perivascular. A bioquímica da via C4 é fortemente integrada a 
adaptações anatômicas especiais, conhecidas em seu conjunto como anatomia do 
tipo Kranz (termo alemão que significa coroa) e podemos visualizar no corte 
transversal de uma folha de milho, baixo. 
 
 
 
 
 
 
 19 
 
Figura 1 – Corte transversal de uma folha de milho (Zea mays). 
 
 Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 154. 
O CO2 pode ser concentrado nas células da bainha vascular reduzindo sua 
perda. As células do mesófilo conectam-se com as células da bainha vascular 
plasmodesmas, aumentando a eficiência entre essas duas células. 
Nas plantas C4, além da rubisco nas células da bainha Kranz, é encontrada 
nas células do mesófilo foliar a fosfoenolpirúvico carboxilase ou PEPcase, uma 
enzima com afinidade muito maior pelo CO2 do que a rubisco. A PEP case realiza 
a carboxilaçãodo seu substrato, o ácido fosfoenolpiruvato. 
 
O Ciclo C4 possui quatro etapas: 
 
1. A PEPcase catalisa a carboxilação do ácido fosfoenolpiruvato (seu 
substrato), tendo como produto imediato o ácido oxalacético (com 4 carbonos) 
nas células do mesófilo; 
2. Transporte do ácido oxalacético para as células da bainha vascular; 
3. Ocorre a descarboxilação do ácido oxalacético em malato ou aspartato, entra 
no Ciclo C3, gerando CO2 e uma molécula de 3 carbonos; 
4. Transporte da molécula de 3-fosfoglicerato de volta às células do mesófilo e 
regeneração do substrato da PEPcase, o fosfoenolpiruvato. 
 
Ciclo CAM 
 
A terceira via, chamada de CAM (do inglês Crassulacean acid metabolism) é 
um mecanismo fotossintético concentrador de CO2 selecionado em resposta à aridez 
 
 
 20 
 
de ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade de CO2 em ambientes 
aquáticos (KEELY, 1998). 
Até o momento, a via CAM foi encontrada em 26 famílias de angiospermas, em 
38 de pteridófitas aquáticas, em 2 espécies de pteridófitas terrestres e 1 família de 
gimnosperma (MAJEROWICZ, 2004). Provavelmente todas as espécies de 
Crassulaceae e Cactaceae possuem metabolismo CAM obrigatório. Nas outras 
famílias, são encontradas espécies C3, CAM obrigatórias e facultativas. 
As plantas CAM são caracterizadas pela fixação maciça de CO2 no período 
noturno. O mecanismo CAM fundamenta-se num processo de carboxilação 
(noturna) seguido de uma etapa de descarboxilação (diurna), esta última responsável 
pelo suprimento de CO2 para o ciclo C3. As plantas CAM terrestres abrem os 
estômatos durante a noite e os mantêm fechados durante o dia, contrariamente ao 
que ocorre com a maioria das plantas terrestres (MAJEROWICZ, 2004). 
A fixação noturna do CO2 também é catalisada pela PEPcase. O CO2 fixado é 
acumulado nos vacúolos na forma de malato. Durante o dia, os estômatos se fecham, 
mas o CO2 para o Ciclo C3 passa a ser fornecido pela descarboxilação do malato. À 
noite, o amido é hidrolisado para a geração da PEP, acumulando-se durante o dia 
como produto da fotossíntese e da descarboxilação do malato (esquema 1). 
 
Esquema 1 – Fixação do CO2 pelas plantas com metabolismo CAM. 
 
 Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 159. 
 
 
 21 
 
Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo bioquímico de carboxilação das 
plantas C4 e CAM é o mesmo. Nas plantas C4, há uma separação 
espacial (anatômica) entre a carboxilação pela PEPcase e o Ciclo C3, processos que 
ocorrem simultaneamente. Já nas plantas CAM, a separação desses eventos é 
apenas temporal, ocorrendo na mesma célula fotossintética. A fixação do 
CO2 atmosférico pela PEPcase se processa à noite, enquanto a fixação de CO2 pelo 
Ciclo C3 ocorre durante o dia. 
 
9 FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE 
As plantas que habitam em um mesmo ambiente competem entre si, 
principalmente por água, luz e nutrientes minerais. Por isso precisam otimizar, 
melhorar o uso dos recursos disponíveis, muitas vezes limitados. Porém, o excesso 
de luz pode inibir a fotossíntese. 
Chamamos esses processos de Foto inibição e Fotoxidação. A Foto 
inibição envolve danos aos centros de reação, especialmente ao Fotos sistema II, 
quando eles são superexcitados. Ocorre a perda da proteína que transfere elétrons 
entre o centro de reação P680 e a plastoquinona. Já, a Fotoxidação é um processo 
irreversível e envolve os pigmentos receptores de luz. Quando os pigmentos 
absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo 
os radicais livres, como por exemplo, o superóxido (O2-), o qual pode destruir os 
pigmentos. A enzima superóxido dismutase (SOD) destrói radicais livres, mas é 
insuficiente se a exposição dá à alta luminosidade é prolongada. Esses processos 
podem ocorrer em todas as plantas. 
Os mecanismos fotossintéticos C3, C4 e CAM são associados a características 
fisiológicas que foram selecionadas ao longo do tempo e possibilitaram vantagens 
adaptativas das plantas em condições ambientais adversas, isto é, situações que não 
ocorrem sempre. 
As plantas C3 têm centrode origem nas zonas temperadas do planeta; são mais 
abundantes e dominantes em locais frios e em comunidades com auto sombreamento 
(ex. florestas tropicais). Já, as plantas C4 têm o centro de origem na zona tropical; são 
mais abundantes em locais quentes, secos e bem iluminados. 
 
 
 22 
 
Devemos lembrar que a fotossíntese realizada pelas plantas depende do suprimento 
de CO2 ao sítio ativo da rubisco; da síntese de NADPH e ATP (que é função das 
reações fotoquímicas e da disponibilidade de luz) e da carboxilação da RuBP (que 
depende das atividades carboxilase e oxigenasse da rubisco). 
A variação da concentração do CO2 produz respostas fotossintéticas diferentes 
em plantas C3 e C4. Podemos ver na figura 1 a Variação da fotossíntese líquida, em 
função da concentração de CO2 intrafoliar, em plantas C3 e C4. 
 
Figura 1 – O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO2. 
 
 Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 169. 
A Eficiência do Uso da Água (EUA) está relacionada ao funcionamento 
diferenciado dos estômatos. As plantas C4 são capazes de realizar fotossíntese com 
baixa concentração intercelular de CO2 com mínimo de perda de água. Já nas plantas 
C3 a fotossíntese é limitada, isto é, a perda de água por transpiração tende a ser maior 
que nas plantas C4. Com a abertura estomática no período noturno, as plantas 
CAM conseguem diminuir as perdas de água por transpiração. No geral, as plantas 
CAM e C4 são mais adaptadas a ambientes que apresentam limitações na 
disponibilidade de água, controlando a abertura estomática. 
 
 
 23 
 
A temperatura da folha também pode alterar a resposta fotossintética das 
plantas C3 e C4 (figura 2). Podemos observar na figura abaixo que as plantas 
C4 apresentam temperaturas ótimas para a fotossíntese mais elevadas que as C3, por 
isso que plantas C4 suportam temperaturas de até 45-50°C sem que ocorram danos 
à fotossíntese. Em temperaturas inferiores a 30ºC, a fotossíntese das plantas C3 é 
superior ao das plantas C4. 
 
O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO2. 
 
Fonte: Kerbauy, 2004, p. 170. 
 
 
 
 24 
 
10 AULA 10 - PLANTAS DE SOL E PLANTAS DE SOMBRA 
 
Morfologia interna de folhas de sol (a) e sombra (b). 
 
Fonte: PERES, ciagri.usp.br, 2005, 
As plantas de sombra quase sempre crescem à sombra, onde a luz é o recurso 
mais limitante para a fotossíntese. As plantas de sombra diferem das plantas de sol, 
em dois aspectos: 
1) Em baixa luz, a planta de sombra faz mais fotossíntese que a planta de sol. 
Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer 
sob estas condições. 
2) Em alta luz, plantas de sombra têm menor taxa fotossintética do que plantas 
de sol. 
 O nível de luz em que as plantas de sombra habitam é muito baixo e isso pode 
resultar em baixíssimas taxas respiratórias, além de possuírem menor quantidade de 
células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol, com baixo 
custo para o funcionamento celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 25 
 
Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. 
 
Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005 
 
Em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz com maior 
eficiência, mesmo com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados 
e a fotossíntese aumenta. 
As plantas de sombra são ineficientes em altos níveis de irradiância. Tornam-
se rapidamente saturadas de luz, isto é, atingem rapidamente o ponto de saturação 
de luz e após atingirem este ponto de saturação, a fotossíntese é inibida totalmente, 
como podemos ver na figura 3. 
O fenômeno da foto inibição ocorre em todas as plantas que crescem em locais 
com pouca luz e são subitamente expostas a elevados níveis de luz. 
 
Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. 
 
Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005. 
 
 
 26 
 
Algumas plantas são espécies de sombra obrigatórias, ou seja, nunca são 
encontradas em locais ensolarados, não conseguem se adaptar às altas irradiâncias 
e morrem. Outras plantas que crescem bem em locais abertos podem adaptar-se à 
sombra. Esse mecanismo é chamado de aclimatação. 
O curioso é que folhas de uma mesma árvore podem apresentar aclimatação 
em diferentes níveis de luz. As folhas internas e inferiores se comportam como folhas 
de sombra e as folhas mais externas são folhas de sol. 
As plantas de sol utilizam melhor altos níveis de luz do que plantas 
sombreadas, mas mesmo entre as plantas de sol, algumas são mais eficientes que 
outras. As folhas de muitas espécies de sol não mostram saturação de luz, mesmo 
em luz solar plena. Essas plantas apresentam taxa de fotossíntese elevada em altas 
irradiâncias e geralmente são plantas C4. 
 Mas por que as plantas C4 fazem mais Fotossíntese em alta irradiância? 
Porque a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, 
a Fotossíntese não é inibida pela alta concentração de O2 em altas temperaturas e 
irradiâncias. 
As plantas C4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas 
irradiâncias devido à menor perda de carbono pela fotorrespiração. 
Espero que vocês tenham compreendido nesta unidade o mais complexo e mais 
importante processo fisiológico das plantas: a fotossíntese. Na próxima aula 
estudaremos outro processo fisiológico vegetal que é a respiração. 
 
11 RESPIRAÇÃO 
A fotossíntese e a respiração são dois processos fundamentais para a vida no 
nosso planeta. Vamos aprender um pouco sobre respiração na aula de hoje. 
A respiração ocorre em todas as células vivas das plantas que 
possuem mitocôndrias, que processam e produzem compostos energéticos. Um 
composto de carbono é inicialmente quebrado no citoplasma celular e seus produtos 
de degradação penetram nas mitocôndrias, se transformam para produzir 
 
 
 27 
 
o ATP (adenosina trifosfato). Esse ATP é utilizado por todas as células nos processos 
de construção de moléculas. 
O processo respiratório é normalmente dividido com base na localização 
intracelular. A primeira etapa é a Glicólise que ocorre no citosol; a segunda etapa é 
o Ciclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondrial e, a terceira etapa é a Cadeia 
Respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais. 
A Glicólise inicia-se com a fosforilação de uma molécula de glicose no citosol, 
que é parcialmente degradada em duas moléculas de piruvato. O objetivo dessa 
etapa é formar moléculas de ATP para gerar energia. 
O Ciclo de Krebs (figura 1), o piruvato formado da glicólise, é importado pela 
mitocôndria que o metaboliza. Então, o piruvato se descarboxila (perde CO2), gerando 
Acetil-CoA (acetil coenzima A). O acetil Co-A se une a uma molécula de oxalacetato, 
formando citrato. Ao passar pelo Ciclo de Krebs, dois carbonos são perdidos na forma 
de CO2, regenerando o oxalacetato, fechando o ciclo. 
O Ciclo de Krebs é importante por produzir energia e/ou compostos redutores para a 
cadeia de transporte de elétrons e também por produzir esqueletos de carbono para 
o metabolismo celular em geral (BUCKERIDGE et al. 2004). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 28 
 
Ciclo de Krebs 
 
 A energia armazenada em moléculas de NAD e FAD produzidas nas etapas 
anteriores (glicólise e Ciclo de Krebs) será utilizada para a produção de ATP 
na Cadeia Respiratória. Os elétrons são transferidos para complexos proteicos com 
baixo potencial de óxido-redução, possuindo ainda um fluxo de prótons (H+) da matriz 
para o espaço entre as membranas da mitocôndria. 
A Cadeia Respiratória é a principal fonte de ATP das células. No final, o 
rendimento geral de produção de ATP pela mitocôndria é de 12 a 17 ATPs por 
molécula de piruvato (ou 24 a 34 ATPs por molécula de glicose). 
O fluxo respiratório varia com o estado fisiológico da célula, podendo produzir 
maior ou menor quantidade de ATP. Essa flexibilidade de resposta aosambientes 
 
 
 29 
 
interno e externo é fundamental para a sobrevivência da planta. A taxa respiratória é 
variável de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação do ano, etc. 
Mas por que a respiração nas plantas é importante? Tudo o é produzido pelas 
plantas durante o dia é consumido pelas mesmas no período noturno. 
Parte do carbono assimilado na fotossíntese é transformada em carboidratos 
e irá servir como substrato para a respiração, mas isso varia, por exemplo, com 
a capacidade máxima de crescimento de cada espécie. As plantas que crescem mais 
rapidamente assimilam mais carbono do que consomem na respiração, enquanto as 
plantas de crescimento lento é o oposto. A função principal do processo respiratório 
é a capacitação das plantas em obter energia, seja para a produção de ATP, seja 
para a produção de calor. 
 
12 ABSORÇÃO DE NUTRIENTES INORGÂNICOS 
Do que as plantas se alimentam? Antes, vamos ver como foi o início dos estudos 
sobre a nutrição das plantas! 
Aristóteles, no ano 350 a.C., criou a Teoria Humística, que dizia que as plantas 
se alimentavam dos húmus e após a morte, retornavam aos húmus. 
Em 1962, o holandês van Helmont já possuía a ideia que as plantas absorvem água 
e sintetizam substâncias a partir dela. Mas não levou em consideração o local onde 
a planta estava fixada. 
O inglês Woodward, em 1766, foi o primeiro pesquisador a encontrar uma 
evidência experimental que a terra era o constituinte principal das plantas. 
Cerca de 30 décadas depois, o pesquisador alemão Ingenhousz (1796) 
demonstrou ter noção da essencialidade de nutrientes e, que sem eles, as plantas 
não conseguiriam sobreviver. 
Em 1804, o pesquisador suíço Saussure demonstrou que as plantas fixavam o 
carbono a partir do gás carbônico, que o aumento da matéria seca das plantas era 
devido ao Carbono, Hidrogênio e Oxigênio absorvidos e que, o solo era o fornecedor 
de minerais indispensáveis à vida da planta. 
 
 
 30 
 
O alemão von Liebig (1840) compilou as informações sobre a importância dos 
minerais para as plantas e escreveu sobre “A química agrícola e sua aplicação na 
agricultura e fisiologia”, de acordo com FURLANI (2004). 
Von Liebig em conjunto com o pesquisador Sprengel, divulgaram a Lei do 
mínimo de Sprengel-Liebig (PLOEG et al. 1999): a produção da planta é limitada 
quando pelo menos um dos elementos necessários está disponível em quantidade 
inferior à requerida pela planta. 
O solo é considerado como o principal fornecedor de nutrientes para as 
plantas. O material nutritivo no solo pode estar 98% ligado a serapilheira, ao material 
inorgânico e mineralizados. Pode estar solubilizado (0,2%), na solução do solo e 
também pode estar adsorvido (2%) nos coloides do solo. 
As raízes no solo retiram (ou seja, absorvem) os nutrientes minerais que 
necessitam. Os mecanismos responsáveis pelo movimento de íons do solo para as 
raízes são três: 
 
1) Fluxo de massa: o elemento é carregado do local de maior potencial hídrico 
para o de menor, próximo da raiz. 
2) Difusão: movimento ao acaso de partículas, da maior para a menor 
concentração. 
3) Interceptação celular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o 
elemento. 
 
Na figura 1, podemos observar esses mecanismos de movimentação dos íons 
do solo para as raízes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 31 
 
Esquema da morfologia interna de uma raiz hipotética. 
 
Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005. 
Podemos verificar também, na figura acima, que o caminho dos íons do meio 
exterior (solo) para o meio interno das raízes, pode ser feito tanto Apoplasto, como 
Simplasto. 
O caminho Apoplasto é feito entre as células vegetais, ou seja, caminho 
extracelular. Íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares se movimentam entre as 
células, representa um processo não-metabólico, passivo (sem gasto de energia – 
ATP) e dirigido por difusão ou fluxo de massa. 
Já o caminho Simplasto é feito através da membrana plasmática, por meio de 
plasmodesmas. É um processo que ocasiona um gasto de energia para transportar 
cátions e ânions entre as membranas celulares. 
A velocidade de absorção de nutrientes pelas raízes diminui com a distância do 
nutriente. Por esse motivo, a plantas necessita que suas raízes cresçam 
continuamente durante toda sua vida. Esse crescimento radicular é controlado 
geneticamente. Alguns fatores, tais como, estímulo hormonal, disponibilidade de foto 
assimilados e condições do solo (textura, estrutura, umidade, pH e nutrientes) podem 
interferir no crescimento das raízes. 
De acordo com Furlani (2004), as plantas terrestres têm absorção restrita de 
nutrientes pelas folhas. Isso se deve ao fato de as plantas possuírem paredes externas 
 
 
 32 
 
de células da epiderme, uma camada de cutícula (para aumentar a proteção). Além 
dessas camadas, muitas plantas ainda possuem uma camada extra de cera, para 
evitar a perda d’água. O favorecimento da entrada de íons se dá pelos tricomas, 
pelos ectodesmas (protuberâncias da epiderme) e pelos estômatos. As folhas novas 
e recém-maduras conseguem absorver maiores quantidades de nutrientes, pois têm 
intensa atividade metabólica, cutículas mais finas e maior velocidade de absorção. 
Embora as plantas absorvam nutrientes pelas folhas, esta absorção é 
lenta (entrada restrita de nutrientes devido aos poros e estômatos das epidermes das 
folhas). 
 
13 TRANSPORTE DE NUTRIENTES INORGÂNICOS 
O xilema transporta, em menor proporção, os nutrientes absorvidos do 
solo. Esse transporte, conforme Furlani (2004), pode possuir dois componentes: um 
metabólico e outro não-metabólico. Através da via metabólica, os nutrientes 
absorvidos pela raiz são imediatamente incorporados a substâncias orgânicas 
(açúcares ou ácidos) e transportados. A maioria dos nutrientes é transportada para a 
parte aérea via xilema na forma iônica (inorgânica ou não metabólico). 
A redistribuição ou remobilização de nutrientes ocorre via floema, iniciando-se 
nos vacúolos dos tecidos de reserva para os meristemas apicais em crescimento, 
juntamente com os foto assimiladas da fotossíntese. Quando há falta de nutriente na 
folha, inicia-se a redistribuição do nutriente em questão no sentido das folhas mais 
velhas para as folhas mais novas. 
Essa redistribuição faz com que alguns nutrientes sejam mais móveis que outros, 
isto é, alguns nutrientes são transportados mais rapidamente que outros. É sabido 
que a mobilidade dos nutrientes varia com a espécie. 
Chamamos de Nutrientes móveis aqueles cujo sintoma de deficiência aparece na 
folha velha (é transportado mais rapidamente das folhas mais velhas para as mais 
novas). Nutrientes com mobilidade restrita são aqueles cujo sintoma de deficiência se 
dá na folha nova (pois demoram mais para serem transportados). Veja na tabela 
abaixo a mobilidade de alguns nutrientes selecionados. 
 
 
 33 
 
 
O transporte de nutrientes através das membranas vai depender ainda do 
tamanho e polaridade do nutriente. 
Substâncias apolares ou pequenas passam livremente pela membrana celular, 
como é o caso do oxigênio, gás carbônico e água. 
Moléculas polares, como os açúcares, aminoácidos e íons, o transporte é feito por 
proteínas transportadoras denominadas canais, carreadores e bombas. 
Os canais fazem o transporte passivo, isto é, não gastam ATP para transportar 
íons e água pela abertura de um poro. Nesse tipo de transporte, o canal é específico, 
bem como o tamanho do poro e o conteúdo interior. A região do canal que determina 
a especificidade é chamada de filtro de seletividade. Esse filtro de seletividade dos 
canais é regulado pelos aminoácidos básicos (lisina, arginina e histidina, que têm 
carga positiva). A presença de cargas nos aminoácidos confere repulsão, abrindo o 
canal, como podemos ver na figura 1. 
 
Transporte de substâncias. 
 
 Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005.34 
 
Os carreadores fazem o transporte ativo e passivo. A ligação do nutriente com 
o soluto causa uma mudança conformacional na proteína (carreador) que está na 
membrana celular. Essa nova conformação da proteína expõe a substância no outro 
lado da membrana. O transporte pelos carreadores se completa quando a substância 
se solta do sítio de ligação com o carreador. A taxa de transporte por um carreador é 
mais lenta que um canal. Veja como ocorre esse transporte no esquema 1. 
 
Transporte por carreadores. 
 
 Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005. 
As bombas fazem o transporte ativo, ou seja, com gasto de energia. As 
proteínas que gastam ATP para transportar os nutrientes podem ser chamadas 
também de ATPases. As plantas possuem dois tipos de bombas: 
 
1) cálcio: retira Ca2+ do citoplasma celular, o transporta no apoplasto celular e 
um carreador de cálcio o joga no vacúolo. 
2) prótons: gastam ATP para jogar prótons fora da célula (bomba da 
plasmalema) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto). 
 
A direção do fluxo dos nutrientes pode ser simporte, isto é, o íon e o próton são 
transportados no mesmo sentido. Já na direção antiporte, o íon e o próton são 
transportados em sentido contrário. 
 
 
 35 
 
Os nutrientes inorgânicos são muito importantes para a planta e fazem um 
caminho específico para serem utilizados em todo o vegetal. Espero que tenham 
compreendido estes conteúdos! 
 
14 NUTRIENTES ESSENCIAIS: MACRONUTRIENTES E MICRONUTRIENTES 
Os elementos C (carbono), N (nitrogênio) e H (hidrogênio) são adquiridos da 
fixação do CO2 atmosférico para a fotossíntese e a H2O absorvida do solo pelas 
raízes. Esses elementos são incorporados através da fotossíntese e fazem parte de 
moléculas orgânicas. Constituem 94-97% da massa de matéria seca das plantas; 
de 6-3% restantes são provenientes do solo e, em sua maioria, mineralizados no 
solo. Quando esses nutrientes são absorvidos pelas plantas, chamamos de nutrição 
mineral. Mas, de que são feitas as plantas? 
São constituídas por alguns dos 89 elementos químicos existentes na 
natureza. De acordo com as pesquisas mais recentes, mais de 60 elementos já foram 
encontrados nos vegetais, mas somente 17 elementos químicos são considerados 
essenciais. 
O que torna um elemento químico essencial para os vegetais? Ele deve 
obedecer a 3 regras: 
 
1) O elemento tem função específica e não pode ser substituído; 
2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida na ausência desse 
elemento; 
3) O elemento deve estar envolvido no metabolismo da planta, fazendo parte 
de um constituinte essencial (ex. enzimas, reação enzimática). 
 
Os nutrientes são divididos em Macronutrientes (exigidos em grandes 
quantidades pelas plantas) e micronutrientes (exigidos em pequenas quantidades 
pelas plantas). Veja na tabela abaixo os elementos químicos, sua classificação (macro 
ou micronutriente) e suas principais funções. 
 
 
 
 36 
 
Elemento Classificação Principais funções 
Carbono 
(C) 
macronutriente fotossíntese e função estrutural 
Oxigênio 
(O) 
- fotossíntese e função estrutural 
Hidrogênio 
(H) 
- fotossíntese e função estrutural 
Nitrogênio 
(N) 
- 
equilíbrio de cargas; absorção de cátions e 
ânions; estrutura de proteínas; regulador de 
reações de síntese. 
Potássio 
(K) 
- 
regulador osmótico no balanço de 
cátions/ânions e das relações hídricas; 
estabilizador de pH; ativador de enzimas; 
síntese de proteínas; transporte de açúcares 
no floema. 
Cálcio 
(Ca) 
- 
estrutura da parede celular; equilibra a 
relação de cátions/ânions e regulação 
osmótica; divisor e extensor de células. 
Magnésio 
(Mg) 
- 
centro da molécula de clorofila; estabiliza as 
conformações das proteínas; ativação de 
enzimas e da fosforilação. 
Fósforo 
(P) 
- 
estrutura de ácidos nucléicos; transferidor de 
energia; regulador de vias sintéticas. 
Enxofre 
(S) 
- 
reações metabólicas; desintoxicação por 
radicais livres e metais pesados; tolerância à 
salinidade. 
Cloro 
(Cl) 
micronutriente 
regulação osmótica; compensação de cargas; 
fotólise da água no FSII; co-fator de enzimas. 
Ferro 
(Fe) 
- 
biossíntese dos citocromos, co-enzimas e 
clorofilas. 
Manganês 
(Mn) 
- 
envolvimento na fotossíntese relativo ao 
oxigênio; reações de oxirredução. 
 
 
 37 
 
Boro 
(B) 
- 
formação e estabilização da parede celular; 
lignificação e diferenciação do xilema. 
Zinco 
(Zn) 
- 
acoplamento de enzimas aos seus substratos; 
co-fator de enzimas. 
Cobre 
(Cu) 
- 
estrutura de enzimas; catalisador de reações; 
constituinte de proteínas. 
Molibdênio 
(Mo) 
- 
reações de transferência de elétrons; co-fator 
de enzimas. 
Níquel 
 (Ni) 
- 
envolvimento na germinação e crescimento 
de plantas; co-fator de enzimas. 
 
Podemos dizer que a função básica dos Macronutrientes é estrutural, pois 
necessitam ser absorvidos em grandes quantidades e a dos Micronutrientes, a função 
é regulatória, pois são exigidos em poucas quantidades. Tanto macro e 
micronutrientes são essenciais; o que varia entre essas classificações, são as 
quantidades. 
Outros nutrientes não são considerados essenciais, mas são ditos 
como benéficos. Vejamos quais são eles na tabela abaixo, bem como suas funções: 
 
 
 
 
 
 38 
 
15 TRANSPORTE NO FLOEMA 
Agora que já conhecemos quais são os elementos químicos essenciais para as 
plantas, vamos ver como esses elementos são transportados no floema. 
Evidências experimentais demonstraram que o floema transporta substâncias 
importantes para o crescimento das plantas. Marcelo Malpighi (1686) foi o 
descobridor dessa importante função na planta. 
O floema é a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte aérea 
(produtos da fotossíntese) para as raízes. O floema é composto por: 
 
1) Tubos crivados (TC) 
2) Células companheiras (CC) 
3) Células parenquimáticas (CP) 
4) Fibras e esclereides. 
 
Os Tubos Crivados possuem células vivas, porém são células anucleadas; cada 
tubo crivado possui uma ou duas células companheiras. As células companheiras, por 
sua vez, são interligadas por plasmodesmas. Os tubos crivados são supridos de ATP 
pelas células companheiras. 
Vamos lembrar que existem três tipos de células companheiras: 
 
1. Células companheiras Comuns: possuem cloroplastos com tilacoides e 
parede celular e estão conectadas às outras células com poucos 
plasmodesmas. 
2. Células companheiras de Transferência: têm invaginações do lado que está 
conectada ao Tubo Crivado para facilitar troca de solutos. 
3. Células companheiras Intermediárias: possuem numerosos plasmodesmas, 
pequenos vacúolos, tilacoides pouco desenvolvidas e ausência de cloroplastos. 
 
Outros componentes também podem aparecer no floema. A Proteína P (sintetizada 
nas células companheiras com função de selar os poros dos tubos crivados que são 
danificados) e Calose (sintetizada no tubo crivado em resposta a um dano, início de 
 
 
 39 
 
dormência ou à elevação da temperatura). Quando os tubos crivados se regeneram, 
a calose desaparece. A função principal é selar o tubo crivado (solução a longo prazo). 
 Muito do que sabe sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos 
(pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem o aparelho bucal, chamado 
rostro, diretamente no tubo crivado. 
 
O que é transportado no Floema? 
 
Nitrogênio, na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e na forma de 
aminas (glutamina e asparagina), Proteínas celulares, Nutrientes 
minerais, Substâncias sinalizadoras, como os fitormônios e RNA 
mensageiro, Peptídeos e até pode transportar Partículas virais. 
Os nutrientes se acumulam nos órgãos que transpiram mais, como por exemplo, 
as folhas maduras. Em consequência, os brotos novos e frutos carecem de nutrientes. 
Inicia-se então a redistribuição de nutrientes através do floema. Esse fenômeno é 
conhecido como partição.A partição de nutrientes é feita no sentido da fonte para o dreno. 
As fontes são órgãos desenvolvidos que absorvem água e nutrientes pela 
corrente transpiratória e são autotróficos. Folhas expandidas e órgãos de reserva na 
fase em que estão exportando nutrientes (período de inverno) são órgãos-fonte. Já os 
drenos, são órgãos que não fazem fotossíntese, isto é, os tecidos vegetativos em 
crescimento (ápices), tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase em que 
estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes). 
O transporte no floema é feito por dois tipos principais, já conhecidos por nós: 
 
1) Simplasto: feito através de plasmodesmas das células intermediárias; 
2) Apoplasto: feito por entre as membranas celulares de células companheiras 
Comuns ou de Transferência. 
 
Vejamos na figura 1 como ocorrem os dois tipos de transporte de nutrientes no 
floema. 
 
 
 40 
 
 
Transporte no floema.. 
 
Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005 
 
16 MICORRIZAS ARBUSCULARES E A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS 
PLANTAS 
 
A maioria das plantas fixas no solo possui raízes micorrizadas. Furlani (2004) 
relata que, de maneira geral, 83% das dicotiledôneas, 79% das monocotiledôneas e 
todas as gimnospermas são micorrizadas. 
Em alguns tipos de solos, como secos, salinos, inundados, altamente férteis ou 
destruídos pela exploração mineral não possuem micorrizas. 
Para Furlani (2004), o fungo é totalmente dependente da planta superior, mas a 
planta pode ou não ser beneficiada. Como um exemplo, as orquídeas são 
dependentes das micorrizas para o início do desenvolvimento das plântulas recém-
germinadas. 
As associações entre plantas e micorrizas podem ser mútuas, neutras ou 
parasitas. Em geral, a planta hospedeira tem controle limitado sobre o grau de 
infecção radicular, o crescimento e a composição do fungo por carboidratos. 
 
 
 41 
 
Existem dois grandes grupos de micorrizas definidos pelo modo como o micélio 
do fungo se relaciona com a estrutura das raízes: as endomicorrizas e 
as ectomicorrizas (FURLANI, 2004). 
Nas endomicorrizas o fungo vive dentro das células corticais e cresce também 
entre as células. As endomicorrizas mais conhecidas são as micorrizas vesículo-
arbusculares, as micorrizas ericóides (que ocorrem nas plantas da Ordem Ericales) e 
asmicorrizas orquidáceas (que ocorrem nas orquídeas). 
As micorrizas vesículo-arbusculares se caracterizam pela formação de 
arbúsculos dentro das células do córtex e por um micélio que se estende bem para 
fora no solo em torno do sistema radicular. O ponto de troca de solutos entre a planta 
e o fungo ocorre nos arbúsculos. Os fungos que mais ocorrem nesse tipo de micorrizas 
são os dos gêneros Acaulaspora, Gigaspora, Glomus e Sclerocystis. 
Nas ectomicorrizas há formação de uma manta de hifas em volta da superfície 
externa das raízes e hifas que penetram os espaços intercelulares do córtex, 
formando uma rede de micélio que envolve totalmente as células do córtex, 
aumentando consideravelmente a área de contato entre o fungo e a planta. 
A ocorrência das ectomicorrizas se dá principalmente nas raízes das espécies 
florestais e pode também ocorrer em espécies de plantas herbáceas ou de gramíneas 
perenes. Os Basidiomicetos e os Ascomicetos foram as ectomicorrizas. 
 
Mas como as micorrizas ajudam as plantas na nutrição mineral? 
 
O suprimento de nutrientes minerais das micorrizas para as plantas é adicional 
e é feito principalmente, pelos nutrientes que possuem baixa mobilidade na solução 
do solo, como por exemplo, o fósforo. Os fungos conseguem capturar fósforo do solo 
para a planta hospedeira de distâncias bem maiores do que a área das raízes da 
planta. 
Os efeitos da infecção micorrízica no desenvolvimento do hospedeiro podem 
ser mínimos ou nulos, quando sob elevados níveis de adubação. 
 
 
 
 42 
 
17 METABOLISMO DO NITROGÊNIO 
O Nitrogênio Inorgânico (não produzido pelas plantas), é um elemento limitante 
para o crescimento das plantas, ou seja, na falta dele, a planta não se desenvolve 
muito bem. As plantas então devem assimilar o nitrogênio para a síntese dos 
aminoácidos básicos. O nitrogênio inorgânico está disponível na atmosfera e no solo, 
como mineral. 
O nitrogênio inorgânico no solo está disponível na forma de íon amônio (NH4+). 
Quando a concentração de amônio no meio externo está baixa, as raízes das plantas 
absorvem a amônia em um processo ativo (com gasto de energia) por meio de 
carreadores. Já quando a concentração de amônio está elevada no meio externo, a 
amônia é absorvida de maneira passiva pelas plantas, por meio dos canais. 
O excesso de amônia na planta pode levá-la à morte. Por isso, ao ser absorvida 
pelas células das raízes, a amônia se une a uma molécula de ácido 
glutâmico, formando uma molécula de glutamina. A união da amônia com o ácido 
glutâmico é catalisada pela enzima glutamina sintetase (GS). A molécula 
de glutamina formada sofre ação da enzima glutamato sintetase e forma duas 
moléculas de glutamato. 
No solo, o nitrogênio inorgânico ainda está disponível na forma de nitrato (NO3-). 
Esse nitrato é absorvido pelas células das raízes somente por meio de processo ativo 
pelos carreadores, independente da sua concentração no solo. Com a ajuda daenzima 
nitrato redutase (NR), ocorre redução do nitrato que é rapidamente incorporado às 
celulas das raízes e transportado para as folhas. 
O nitrogênio pode ser transportado tanto pelo xilema como pelo floema. O excesso 
de nitrato é transportado exclusivamente pelo xilema. O floema faz a partição do 
nitrogênio, no sentido fonte-dreno. Glutamina, asparagina e ureídes são as formas de 
transporte principais do nitrogênio pelo floema. Os frutos em desenvolvimento são 
receptores de nitrogênio, pois necessitam sintetizar as proteínas de reservas para as 
sementes. 
A incorporação do nitrogênio molecular (N2) encontrado na atmosfera é feito com 
ajuda de microrganismos. Esses microrganismos são procariontes de vida livre ou em 
 
 
 43 
 
associações com organismos eucariontes estabelecendo relações simbióticas. 
Podem ser bactérias, cianobactérias e actinomicetos. 
As bactérias são organismos de vida livre e fazem associações benéficas com as 
plantas (mutualismo). As bactérias podem ser aeróbicas, com as do 
gênero Azotobacter; podem ser anaeróbicas, como as do gênero Clostridium e 
também podem seranaeróbicas facultativas, com as espécies do gênero Escherichia. 
As cianobactérias são espécies filamentosas dos gêneros Nostoc e Anabaena. 
Os actinomicetos são espécies associadas às folhas e às raízes. O principal gênero 
de actinomicetos que fixam o nitrogênio atmosférico é o gênero Beijerinckya. 
As características comuns dos organismos fixadores de nitrogênio atmosférico é 
que o microrganismo permanece confinado nas células do hospedeiro, formando um 
tecido infectado e também a utilização da enzima nitrogenase. 
A formação do nódulo radicular tem início com a infecção da raiz pelo 
microrganismo. Metabolismos entre o simbionte e a planta são complementares para 
que ocorra o estímulo para produção de substâncias. 
São três as etapas para a formação do nódulo radicular. A primeira 
etapa compreende a multiplicação do microrganismo na rizosfera e adesão às raízes. 
A raiz tem que sensível e compatível com o microrganismo. Quando há 
reconhecimento positivo entre ambas as partes, há início de produção de substâncias 
pelas raízes que estimulam multiplicação do microrganismo. Com o aumento da 
população de microrganismo, ele se adere à superfície da raiz e degrada parte da 
parede celular das raízes, formando invaginações. 
A segunda etapa tem início com a penetração do microrganismo na raiz e 
formação da corrente de infecção. Os microrganismos podem adentrar nas células 
radiculares através do tricoma radicular, onde um tubo de infecção conduz os 
microrganismos às células queserão infectadas. Rupturas da epiderme e do córtex 
devido a emergência de raízes laterais e células epidérmicas, são outros meios dos 
microrganismos infectarem as células. 
A última etapa se dá pela liberação do microrganismo e desenvolvimento dos 
nódulos. Os microrganismos podem ser libertos em células corticais recém-divididas 
ou a corrente de infecção libera os microrganismos em células corticais jovens. 
 
 
 44 
 
Após a liberação, os microrganismos sofrem transformações morfológicas e 
fisiológicas, passando a se chamar bacterioides e são envolvidos por uma membrana 
denominada simbiossomo. São os bacterioides que fixam o nitrogênio atmosférico. 
Após ocorrer sucessivas divisões celulares do tecido infectado, ocorre o 
desenvolvimento do nódulo. 
A equação da fixação biológica do nitrogênio, segundo CORDEIRO (2004) é: 
 
 
 
onde, o N2 é proveniente da atmosfera, o H+ e os e- são oriundos dos carboidratos da 
fotossíntese e o ATP vem do metabolismo geral da célula. 
 
18 HORMÔNIOS VEGETAIS I 
Os fatores externos que influenciam o crescimento das plantas são a luz, a 
temperatura, o fotoperíodo e a gravidade. Os fatores internos que mais influenciam o 
crescimento das plantas são conhecidos como reguladores de crescimento, ou 
comumente conhecidos como fitormônios. 
Fitormônios são substâncias orgânicas, de ocorrência natural nas plantas, que em 
baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos, 
segundo RAVEN et al. (2007). As características gerais dos fitormônios são: 
biossíntese em um tecido e transporte para outro tecido; atuam dentro do mesmo 
tecido onde são produzidos e são ativos em quantidades muito pequenas. 
Até o momento, são conhecidos cinco tipos de fitormônios: Auxinas 
(AIA), Giberelinas (GB), Citocininas (CK), Ácido Abscísico (ABA) e o Etileno (C2H4). 
A auxina foi o primeiro fitormônio descoberto. Em 1881, Charles Darwin, em 
observações sobre a inclinação ou encurvamento de coleóptilos de alpiste em direção 
à luz (experimentos fototrópicos), concluiu que um estímulo para o crescimento era 
produzido no ápice do coleóptilo, sendo transmitido para a zona de crescimento. 
Quando o ápice era removido ou coberto, não havia curvatura. Veja na figura 1. 
 
 
 45 
 
Em 1926, o pesquisador Frits W. Went isolou uma substância ativa na promoção 
do crescimento, na qual denominou de Auxina (do grego auxein = crescer ou alongar). 
 
Experimento de coleóptilos de alpiste de Darwin. 
 
Fonte: MERCIER (2004), p. 218. 
A primeira auxina natural isolada foi o ácido indol-3-acético (AIA), a mais 
importante e abundante que ocorre nas plantas (figura 2). 
 
Estrutura química do ácido indol-3-acético (AIA). 
 
 
 Fonte: MERCIER (2004), p. 219. 
Alguns experimentos demonstraram que o aminoácido triptofano é o precursor 
da síntese do AIA, através de várias rotas de conversão. A sua biossíntese está 
intimamente ligada a locais de rápida divisão celular, como no meristema apical 
caulinar, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em sementes. 
As auxinas são transportadas polarmente, isto é, unidirecional, ocorrendo do 
ápice para a base, célula a célula. O transporte também pode ser feito através 
do floema. 
 
 
 46 
 
O transporte polar das auxinas pode ser explicado pela Hipótese 
Quimiosmótica. De acordo com esta hipótese, a entrada e saída de AIA das células 
se dão por processos passivos (sem gasto de energia), dependentes de um gradiente 
eletroquímico favorável entre o apoplasto e o citoplasma da célula. Com técnicas 
recentes de biologia molecular foram descobertos transportadores de AIA (bombas de 
prótons – ATPases) na membrana plasmática. Esses transportadores previnem o 
acúmulo de íons H+ no citoplasma. 
A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da planta. 
O caule é pouco sensível à auxina, isto é, necessita de grande quantidade de auxina 
suficiente para induzir crescimento do caule. A raiz, por sua vez, é 
extremamente sensível à auxina, necessitando de pequenas doses. 
Principais efeitos fisiológicos da auxina são divisão, expansão, crescimento e 
diferenciação celular. A Hipótese do Crescimento Ácido, proposta em 1970, postula 
que o alongamento da parede celular é devido a uma acidificação da parede 
celular. Essa acidificação é feita devido o estímulo do AIA às bombas de prótons em 
um compartimento da parede celular. Após a acidificação, ocorre ativação de enzimas 
causadoras do afrouxamento da parede celular, o que possibilitaria expansão celular 
no interior da célula. 
Um outro efeito fisiológico da auxina é a dominância apical. A gema apical 
exerce um efeito inibidor sobre o desenvolvimento das gemas laterais. Com 
a eliminação do ápice de um caule, as gemas laterais passam a ser desenvolver, 
produzindo ramos. É o princípio da antiga técnica de jardinagem chamada poda. 
O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas sementes em 
formação, sendo considerado um outro importante efeito fisiológico das auxinas. 
 
19 HORMÔNIOS VEGETAIS II 
Alguns agricultores japoneses, na década de 20, perceberam que uma doença 
causava o crescimento anormal de algumas plantas de arroz, prejudicando a 
produção de sementes. Essa doença ficou conhecida com a doença das plantinhas 
loucas. Os fitopatalogistas detectaram que o crescimento anormal das plantas de arroz 
 
 
 47 
 
era provocado por uma substância liberada pelo fungo Gibberella fujikuroi, que 
produzia plantas anormais e com coloração pálida. Essa substância foi isolada e 
denominada Giberelina (GB). 
Na década de 30 os pesquisadores japoneses elucidaram a estrutura química, 
denominando-a de ácido giberélico. De acordo com Peres & Kerbauy (2004), até hoje, 
já foram identificadas mais de 100 giberelinas, de diferentes formas, onde o ácido 
giberélico é o principal componente. A característica comum das giberelinas é o fato 
de que são derivadas da estrutura do anel ent-kaurênico, tendo 
como precursor o ácido mevalônico. 
A biossíntese das giberelinas é feita em tecidos jovens do sistema caulinar e 
em sementes em desenvolvimento. O transporte das giberelinas, em plântulas, é feito 
através do floema e através do xilema quando é transportado a partir das raízes. 
Os principais efeitos fisiológicos provocados pelas giberelinas são o alongamento 
do sistema caulinar e divisão celular em células jovens. A giberelina é usada para 
aumentar o tamanho de algumas plantas que não se desenvolvem normalmente, 
sendo chamadas de plantas-anãs. O efeito da giberelina nessas plantas é o 
alongamento dos entrenós, aumentando a altura das plantas. 
A indução da germinação de sementes é um outro importante efeito fisiológico. 
Algumas sementes necessitam de um pré-tratamento para poder germinar (seja 
exposição das sementes à luz ou ao frio). A aplicação de giberelinas substitui esses 
pré-tratamentos, interrompendo a dormência, promovendo o crescimento do embrião 
e a posterior emergência da plântula. 
Plantas em rosetas (folhas se desenvolvem sem alongamento dos entrenós), 
como por exemplo, as bromélias necessitam de indução pela exposição a dias longos 
ou ao frio, para poderem florescer. A aplicação de giberelinas substitui a exposição 
das plantas em rosetas a dias longos ou ao frio, sendo o estímulo à floração, outro 
efeito fisiológico. 
Veremos agora outro fitormônio. Em 1941 o pesquisador Johannes van 
Oberbeek estudando endorperma líquido de coco (Cocos nucifera), observou que 
nesse endorperma havia um acelerador de desenvolvimento, que promovia divisão 
celular. Em 1955, os pesquisadores Carlos Miller e Folke Shoog isolaram a cinetina da 
água de coco (MILLER et al. 1955). Essa cinetina tem atuação sobre o processo de 
 
 
 48 
 
citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma celular após a divisão do núcleo. 
SHOOG et al. (1965) propuseram o termo Citocinina para todos os compostos comatividade biológica capazes de promover citocinese em células vegetais 
A primeira citocinina natural foi isolada 20 anos mais tarde, em extrato de milho 
verde (Zea mays), sendo chamada de zeatina. Todas as citocininas naturais são 
derivadas da adenina. 
Sendo derivadas das adeninas, a biossíntese da citocinina é feita 
primariamente no ápice radicular, mas também pode ocorrer em ápices caulinares. 
O transporte da citocinina é realizado da raiz para a parte aérea através do xilema, 
mas também foram encontradas citocininas no floema, durante a translocação de 
assimilados de folhas senescentes (órgãos-fontes) para partes jovens (órgãos-
drenos). 
Os principais efeitos fisiológicos das citocininas são divisão celular, promoção de 
formação de sistemas caulinares e atraso na senescência foliar. De maneira 
experimental, quando uma folha senescente de tabaco foi tratada com uma solução 
de citocinina em áreas limitadas, observou-se uma inibição localizada no local da folha 
tratada. Podemos visualizar esse experimento na figura abaixo, observando duas 
áreas que se mantiveram verdes, enquanto a área restante da folha, continuava 
senescente (figura 1). 
 
Efeitos fisiológicos das citocininas em folhas. 
 
Fonte: PERES & KERBAUY (2004), p. 266. 
 
 
 49 
 
20 HORMÔNIOS VEGETAIS III 
Já conhecemos os fitormônios Auxina, Giberelina e Citocinina. Vamos aprender 
nessa aula, um pouco sobre o Ácido Abscísico. 
O ácido abscísico (ABA) é um fitormônio que regula vários processos no ciclo de 
vida das plantas. Por isso, vamos dar uma atenção especial a ele. Mas como foi a 
descoberta desse fitormônio? 
Na década de 40, já se conhecia algum efeito dos extratos vegetais na promoção 
da dormência em gemas e em sementes. Em 1949, o pesquisador Wareing e 
colaboradores, ao estudar gemas dormentes de batata, perceberam uma grande 
quantidade de um inibidor de crescimento. Os autores denominaram essa substância 
de dormina. Algum tempo depois Addicott, em 1960, descobriu, em folhas e frutos de 
algodão, uma substância capaz de acelerar a abscisão e a chamou de abscisina. 
Esses pesquisadores tomaram conhecimento das substâncias dormina e 
abscisina e constataram que abscisina e dormina eram quimicamente idênticas, 
porém com efeitos diferentes. Na 6ª Conferência Internacional de Substâncias de 
Crescimento Vegetal, em 1967, estabeleceu-se o nome de Ácido Abscísico com sigla 
de abreviação ABA. Veja a estrutura química desse fitormônio na figura 1. 
 
Estrutura química do ácido abscísico (ABA). 
 
Fonte: RAVEN et al. (1998), p. 518. 
O ácido abscísico está presente em todas as plantas vasculares, ocorrendo 
também em alguns musgos, algas verdes e fungos. Segundo Stacciarini-Seraphin 
(2004), esse fitormônio foi identificado em alguns mamíferos, tendo sido atribuído à 
alimentação dos animais e não à síntese nesses organismos. 
 
 
 
 50 
 
O precursor do ácido abscísico é o ácido mevalônico. Esse fitormônio 
é biossintetizado em folhas maduras, em resposta ao estresse hídrico e 
em sementes. Pode ser transportado pelo floema, xilema e também através 
das células parenquimáticas. 
Proteção ao estresse hídrico é um dos principais efeitos fisiológicos do ABA 
nas plantas. Algumas raízes são capazes de perceber a redução na disponibilidade 
de água no solo. As células radiculares fazem o envio de sinais químicos (positivo ou 
negativo), através de moléculas sinalizadoras que vão atuar sobre o mecanismo 
estomático, regulando as trocas gasosas. 
O desenvolvimento das sementes é dependente do ABA. Sabe-se que a 
quantidade de ABA aumenta na fase inicial do desenvolvimento das sementes. Este 
aumento estimula a produção de proteínas de reservas na semente. Além disso, o 
ABA é o responsável por inibir a germinação prematura das sementes. A quebra de 
dormência em muitas sementes é atribuída ao declínio do nível do ABA. 
As folhas das plantas são órgãos capazes de perceber os estímulos 
ambientais. Caso esse sinal seja negativo, ocorre sinalização química que 
desencadeia a síntese do ABA que é imediatamente transportado para as gemas, 
onde provoca a dormência, isto é, provoca parada no desenvolvimento dessas gemas. 
Por tanto, um outro efeito fisiológico do ABA é a dormência de gemas. 
Até o momento, não se sabe porque as plantas envelhecem, ou seja, 
senescem. Embora essa condição de envelhecimento não esteja bem elucidada 
cientificamente, sabe-se que a senescência é um balanço entre substâncias 
promotoras e inibitórias que provocam envelhecimento nos tecidos, sendo variáveis. 
Além disso, ferimentos causados por herbívora ou injúria mecânica desencadeiam a 
síntese de ABA que auxiliará no processo de cicatrização. 
 
21 HORMÔNIOS VEGETAIS IV 
O etileno é um gás que representa uma das moléculas orgânicas mais simples 
com atividade biológica. O pesquisador Girardin, em 1864, verificou que algumas 
plantas expostas ao gás de iluminação pública senesciam e perdiam as folhas. Após 
 
 
 51 
 
alguns anos, Girardin identificou o etileno com um dos componentes do gás da 
iluminação pública. 
Em 1893, na Ilha de Açores, foi observado que plantas de abacaxi cultivadas em 
casa de vegetação floresciam após serem expostas à fumaça da queima da serragem 
de madeira. Após 40 anos, em Porto Rico, os agricultores passaram a induzir a 
floração de plantas de abacaxi com fumaça por 12 horas. A fumaça ajuda a iniciar e 
sincronizar a floração destas plantas. 
A primeira indicação de que o etileno era um produto natural dos tecidos vegetais 
foi registrada em 1910, pelo pesquisador Cousin. O autor dizia que o amadurecimento 
prematuro de bananas poderia ser evitado se essas frutas não fossem armazenadas 
com laranjas. Entre os anos de 1917 e 1913 foram realizados vários experimentos 
sobre o efeito do etileno no amadurecimento de frutos. 
O etileno pode ser produzido por vários organismos, desde bactérias, fungos, 
algas, musgos e até plantas vasculares, como as samambaias, gimnospermas e 
angiospermas. 
O etileno pode ser produzido por todas as partes das plantas superiores. 
Os tecidos meristemáticos e nodais geralmente apresentam produção elevada do 
gás, sendo observada sua produção também durante a abscisão de 
folhas, senescência de flores e durante o amadurecimento de frutos. Por ser um 
gás, move-se por difusão do seu local de síntese. 
Um dos principais efeitos fisiológicos do etileno é o amadurecimento de frutos, como 
já vimos no início da aula. Os frutos carnosos são divididos em dois grandes grupos 
distintos: Frutos climatérios e Frutos não-climatérios. 
Os Frutos climatérios têm elevada taxa de respiração e produção de altos 
teores de etileno durante o amadurecimento dos frutos. São exemplos de frutos 
climatérios: maçã, banana, tomate, figo, abacate, pêssego, ameixa e manga. Já 
os Frutos não-climatérios são aqueles que possuem baixas taxas 
respiratórias e produção de baixos teores de etileno. Exemplos de frutos não-
climatérios são: laranja, limão, morango, cereja, abacaxi e uva. 
Durante o amadurecimento dos frutos, ocorre alteração da cor, amolecimento 
das paredes celulares, que se tornam mais hidratadas, além de causar alterações no 
sabor, sendo atribuídas ao aumento de compostos voláteis específicos e alterações 
nas relações entre ácidos e açúcares. 
 
 
 52 
 
Outro efeito fisiológico importante provocado pelo etileno é a abscisão das 
folhas e frutos. A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão, que é um conjunto 
de células diferenciadas morfo e fisiologicamente. As células mais externas da zona 
de abscisão continuam a crescer; quando esse processo se encerra, elas são 
suberificadas e morrem, contribuindo para a formação de uma camada de proteção 
externa e, a folha cai. Veja como esse processo ocorre na figura 1. 
 
Processo de abscisão foliar. 
 
Fonte: COLLI (2004), p. 328. 
A senescência não deve ser interpretada como um processo de deterioração,