FISIOLOGIA CELULAR - membranas celulares

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: Membranas celulares e transporte de solutos e águas – Aula 1, 2 e 3 
Membranas celulares: Quando se aborda membranas celulares, estamos nos referindo a membrana plasmática, mas 
também as membranas que delimitam organelas, o núcleo dos eucariotos. 
IMPORTÂNCIA DAS MEMBRANAS NAS CÉLULAS: 
• Delimitam as organelas e o núcleo das células eucariotas, criando pequenos compartimentos onde ocorrem 
diferentes processos bioquímicos. 
• Serve de barreira à passagem de substancias solúveis em água. A maioria dos compostos que a célula precisa são 
hidrossolúveis. 
• Possibilita que as células mantenham concentrações diferentes de solutos hidrofílicos (por exemplo: eletrólitos, 
glicose) dentro e fora dela. 
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA: 
Bicamada lipídica com proteínas inseridas. 
A membrana plasmática apresenta um modelo mosaico fluido, 
que foi proposto na década de 70 por Singer & Nicolson. 
Quando se fala membrana plasmática, aborda-se tanto a 
bicamada lipídica, quanto as proteínas. 
É responsável por delimitar a célula, tanto nos procariotos 
quanto nos eucariotos. Nos eucariotos delimita também os 
compartimentos interinos. As células e os compartimentos das 
células eucarióticas são revestidos por uma bicamada lipídica 
associada a proteínas. 
 
BICAMADA LIPÍDICA: 
Possui uma monocamada externa e uma monocamada interna. 
• Monocamada externa: está voltada para o liquido intersticial, que é aquele que faz 
parte do liquido extracelular. 
• Monocamada interna: está voltado para o liquido intracelular. 
Cada um desses lipídios de membrana tem uma parte que interage com água, que é a 
cabeça hidrofílica (parte polar), e outra parte que tem caráter hidrofóbico, 
denominada cauda hidrofóbica (parte apolar), e que interage com outras partes 
hidrofóbicas de outros lipídios de membrana. 
Quando se tem em uma molécula, uma parte que interage com água e outra parte que 
não interage, denomina-se substâncias anfipáticas ou anfifílica. Então, nos lipídios de 
membrana os compostos que formam essa bicamada lipídica são compostos 
anfipáticos. 
Por meio da cauda lipídica que é possível ser feito a troca com o meio externo e interno, 
porem elas não ficam vazias, pois as moléculas de colesterol se encaixam perfeitamente 
nesses “buracos”. São essas dobras na perna de umas das caudas hidrofóbicas que faz com 
que eles não fiquem tão grudados e permitam movimento. 
A região central da bicamada lipídica é hidrofóbica. Então compostos ou substancias 
hidrofóbicas podem ultrapassar a bicamada lipídica, pois o centro dela é hidrofóbico. 
 
 
 
 
→ Principais lipídios da membrana: fosfolipídios 
A maioria dos lipídios de membrana são do tipo fosfolipídios, ou seja, tem um grupamento fosfato nesses lipídios. Então, 
sabe-se que a maioria deles tem um glicerol ligados a eles, de tal forma que a maioria dos lipídios de membrana são 
fosfoglicerídeos, indicando que tem glicerol e fosfato nesse lipídio. 
Como são formados os fosfoglicerídeos: 
É formado por 2 ácidos graxos, que 
são diferentes, e se ligam ao glicerol 
(por meio de uma reação chamada de 
esterificação), se ligam ao fosfato, e 
temos diferentes grupamentos 
químicos que podem se ligar a esse 
fosfoglicerídeo. 
Nessa imagem, temos o exemplo da 
colina, que forma um fosfoglicerídeo 
muito comum nas nossas células, 
chamado de fosfatidilcolina. 
O grupamento colina tem um nitrogênio 
quaternário, tendo um excesso de carga 
positiva ali. Então sempre que um 
composto tem carga ou positiva ou 
negativa, ele interage com a água. Nesse caso, essa colina seria a cabeça hidrofílica, a parte que interage com a água. 
Essa cadeia acil-graxo, forma a cauda hidrofóbica, que esta voltada para o centro da camada lipídica. 
→ A combinação de diferentes grupamentos terminais de ácidos 
graxos produz diferentes fosfoglicerídeos 
 
Nessa imagem, temos o mesmo composto que acabamos de ver que é a 
fosfotidilcolina. No entanto, além de poder ligar nesse fosfoglicerídeo o 
grupamento colina, pode-se ligar outros grupamentos, como por exemplo 
etanolamina, serina ou Inositol. 
 
Todos esses compostos tem carga, então podem interagir com a água. Além disso, o Inositol tem hidroxila, e quanto mais 
hidroxila um composto tem, mais hidrossolúvel ele é. 
→ Colesterol também está presente na bicamada lipídica 
(=20% da massa) 
O colesterol é um componente importante da bicamada lipídica. Não é um 
composto anfipático, pois só possui uma hidroxila, que gosta de água, e o 
restante dele é hidrofóbico e apolar. Por isso, é considerada basicamente de 
hidrofóbica. 
 
O colesterol também está presente na membrana plasmática. Por 
exemplo, na figura está sendo ilustrado ácidos graxos com duplas ligações, 
o que cria uma dobradiça na molécula e desorganiza um pouco os lipídios 
de membrana. 
O colesterol vai intercalar entre os fosfoglicerídeos de membrana, 
preenchendo pequenos buracos de tal modo que, quanto mais colesterol a 
membrana de uma célula tiver, menos permeável a pequenos compostos 
hidrofílicos ela vai ser, pois aumenta a integridade da membrana. 
Eles também contribuem com a fluidez da membrana. 
 
→ Fluidez da membrana 
• Essa fluidez depende da quantidade de colesterol. 
• Depende se os ácidos graxos tem apenas ligações simples ou tem ligações duplas. Quanto mais insaturações tem, 
mais fluida. 
• O tamanho dessa cadeia acil graxo também influencia, quanto mais curta ela for, maior será a fluidez (menor 
interação do tipo van der Waals). 
→ Forças: interação hidrofóbica. 
A interação hidrofóbica causa a formação da bicamada. 
Os compostos de membrana são anfipáticos, cabeça hidrofílica e cauda hidrofóbica. Como 
podemos observar na imagem, quando uma molécula esta 
sozinha, a cauda dela está sozinha tentando repelir a água, 
quando ela se junta com outro composto, a quantidade de 
moléculas de água que cada um tem que repelir é menor, 
então elas preferem se juntar. Então elas se juntam com o 
intuito de repelir a água. 
As forças de Van der Waals ajuda a manter a bicamada lipídica, mas o que faz com que essa bicamada se junte é a 
interação hidrofóbica. 
 
 
 
 
 
 
 
DISTINTAS COMPOSIÇÕES LIPÍDICAS DAS MEMBRANAS CELULARES 
 
 
PROTEÍNAS DA MEMBRANA: 
São elas que desempenham a maior parte dos papeis fisiológicos da membrana. Essas proteínas podem ser 
transmembrana (integral) 
As proteínas são formadas por 
aminoácidos, e existem diferentes 
tipos deles, como por exemplo, 
aminoácidos hidrofílicos, 
hidrofóbicos, com carga positiva, 
negativa. 
Para uma proteína poder atravessar a 
bicamada lipídica, ela tem que ter 
uma sequência de aminoácidos 
hidrofóbicos na sua estrutura, e 
normalmente, ela não atravessa essa 
bicamada de forma linear, atravessa 
por estruturas chamadas de alfa 
hélice, ou também, folhas beta. 
As proteínas periféricas não 
atravessam a bicamada, ou elas estão parcialmente interagindo com a monocamada interna ou externa, ou interagindo 
com lipídios de membrana, ou ainda com proteínas trasnmembrana. 
→ A maioria das funções da membrana é desempenhada por suas proteínas (transportadora, 
âncoras, receptoras e enzimas), em grande parte 
pelas transmembranas. 
Por exemplo, as proteínas transportadoras 
trabalham com o transporte de glicose. 
Podem funcionar como ancoras, ou seja, em alguns 
momentos as células precisam que as proteínas 
fiquem paradas em um certo local. 
 
Proteínas transmembranas podem funcionar como receptoras para moléculas de sinalização. 
MEMBRANAS COMO BARREIRAS SELETIVAS 
O oxigênio, carbono, nitrogênio, ou seja, pequenas moléculas hidrofóbicas 
(apolares), então o centro da bicamada lipídica não funciona como uma 
barreira para eles, de tal forma que eles conseguem atravessar livremente a 
bicamada lipídica. 
Pequenas moléculas polares sem carga, como por exemplo, a água; Por mas 
que fale-se que o centro da bicamada é ummeio hidrofóbico, existe uma 
propriedade de coeficiente de permeabilidade, e agua apresenta um bom 
coeficiente de permeabilidade em relação a bicamada lipídica, e consegue 
passar por ela com uma certa facilidade. OBS.: No entanto, depende. Tem 
muitas células que tem muito colesterol na membrana, e quanto mais 
colesterol a membrana tiver menos permeável a pequenos compostos 
hidrofílicos essa membrana vai ser. 
Aminoácidos, glicose, nucleotídeos, que são todos compostos hidrofílico, não 
conseguem ultrapassar a bicamada lipídica, então eles entram e saem das 
células por meio de proteínas transmembrana transportadoras. 
Íons se encontram entre os compostos que tem o coeficiente de solubilidade 
muito baixo, então uma célula só ganha ou perde sódio, por exemplo, por meio de proteínas transmembranas 
transportadoras, ou proteínas que funcionam como canais iônicos também. 
Então, de fato, a maioria dos compostos que a célula precisa são os hidrofílicos, então eles precisam de vias especiais de 
passagem que são criadas pelas proteínas transmembranas. 
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA 
→ Difusão: Moléculas de pequeno tamanho ou 
lipossolúveis movem-se pela membrana por difusão 
entre as moléculas que formam a membrana celular. 
Nesse caso, está representado a difusão simples. 
É um processo que ocorre da região em que as 
partículas estão mais concentradas para regiões em que 
sua concentração é menor, até que se atinja um 
equilíbrio nas concentrações. 
Assim, a difusão ocorre a favor de um gradiente de 
concentração. Com isso, não há gasto de energia e nem 
a necessidade de um carreador para as substâncias. A 
difusão deve-se pelo fato das partículas estarem em constante movimentação. Para que aconteça, duas condições 
fundamentais devem existir: 
• A membrana celular deve ser permeável a substância que será transportada; 
• Deve haver diferenças de concentração dessa substância entre a célula e o ambiente externo; 
Quanto mais composto tiver em um local, mais eles irão se chocar e se movimentar. 
Embora o movimento das moléculas individuais seja aleatório, o fluxo resultante sempre ocorre do meio de maior para o 
de menor concentração. 
 
 
Existe um fluxo do meio maior para o menor, bem como existe um fluxo do meio menor para a maior concentração. No 
entanto, como a maior probabilidade é de que as partículas passem do meio de maior concentração para o de menor, esse 
fluxo é maior que os demais, se tornando um fluxo resultando. Enquanto houver uma diferença de concentração, vai existir 
um fluxo resultante do maior para a menor concentração. 
→ OBSERVAÇÃO: Movimento browniano 
Movimento térmico aleatório de uma partícula em fluidos (liquido ou gás). Ou seja, a movimentação não para. 
Esse conceito de movimento aleatório significa que não tem como saber onde a partícula estará, ou qual será sua rota de 
movimento depois de um certo tempo, porque quando ela se movimentar, vai se chocar contra moléculas de solvente, 
moléculas de soluto. 
Nem sempre em soluções aquosas existe esse movimento. O movimento browniano é dependente da temperatura, então 
quanto mais a temperatura, maior a energia cinética das partículas, e maior será a movimentação. 
 
→ Difusão através das membranas celulares: 
O cientista que estudou muito acerca disso, criou a 1ª lei de fick: O fluxo difusional (F) através de uma membrana é 
proporcional à permeabilidade da membrana à substância (P), à área da membrana (A) e à diferença d concentração da 
substância nos dois lados da membrana (∆C): 
Ou seja, quanto maior a diferença de concentração, maior será o fluxo difusional. Então, fluxo é diretamente proporcional 
a diferença de concentração. Se a diferença de concentração for igual a 0, não existira um fluxo resultante. 
O fluxo difusional depende também da permeabilidade. Então, pensando em fluxo difusional pela membrana plasmática. 
Um composto cuja pela permeabilidade pela membrana seja 0, não haverá fluxo difusional, pois a primeira lei de Fick diz 
que o fluxo difusional é diretamente a 
permeabilidade. 
Então, esse coeficiente de permeabilidade depende 
de algumas variáveis, como o coeficiente de 
partição, coeficiente difusional, e a espessura da 
membrana. Mas depende principalmente do coeficiente de partição. 
 
O coeficiente de partição se refere a solubilidade em óleo dividido pela solubilidade em água. Quanto maior for a 
solubilidade em óleo, maior será o coeficiente de partição. 
Ou seja, para uma molécula penetrar na bicamada lipídica, deve ter uma boa solubilidade em água, ou seja, tem que ser 
mais hidrofóbicas do que hidrofílicas. Pois quanto maior a solubilidade em óleo, maior o coeficiente de partição, e quanto 
maior for esse coeficiente maior será a permeabilidade de um dado composto na membrana plasmática. 
Então, a permeabilidade pela membrana é diretamente proporcional ao coeficiente de partição. 
→ Equilíbrio de difusão 
A difusão (após algum tempo), causa uma 
distribuição espacial uniforme da molécula no 
meio. 
Quando a concentração é igual as moléculas não param de se movimentar, porque esse movimento é dado pela 
temperatura do sistema. O que acontece no tempo C é que 
existe a mesma probabilidade de que as substancias vão 
passar de 1 pra 2, e de 2 pra 1, porque a concentração é igual 
dos dois lados. Dessa forma, o fluxo resultante é igual a 0. 
 
 
→ Coeficiente de permeabilidade pela 
membrana celular (expresso em nm/s). 
• A membrana é mais permeável a compostos sem cargas do que com cargas. 
• É mais permeável a compostos de menor amanho (com hidrofobicidades semelhantes). 
• É mais permeável a componentes hidrofóbicos. 
 
 
MEMBRANA RESPIRATÓRIA 
No pulmão, acontece a troca de gases. Essa troca de gases entre o sangue e o ar alveolar acontece através da difusão. E um 
pre requisito para haver difusão é que tem que haver diferença de concentração, para que haja um fluxo difusional. 
Então, para que o CO2 se difunda do sangue no capilar alveolar para o alvéolo, tem que ter uma diferença de concentração. 
Normalmente, o CO2 é volátil, então ele vai difundir para o alvéolo e será eliminado pela respiração. O oxigênio, tem que 
acontecer ao contrário, ele está em maior concentração no ar alveolar do que no sangue, e ele irá difundir para o sangue. 
Essas trocas ocorrem nas paredes dos capilares pelo fato de possuírem uma parede muito delgada, fina, ou seja, é formada 
apenas por uma camada de endotélio e uma membrana basal. 
Ainda, nos alvéolos tem uma parede de água, o que acaba dificultando um pouco a entrada das substancias. 
 
 
 
→ Fatores que podem afetar trocas gasosas: 
• Espessura da membrana respiratória: alterada na fibrose ou edoma pulmonar. 
• Área de superfície da membrana respiratória. Exemplo: enfisema, remoção de um pulmão. 
o Quanto maior for a área de superfície, maior será o fluxo. 
• Coeficiente de difusão do gás na membrana respiratória. 
• Diferença de pressão entre os lados da membrana respiratória. Exemplo: PO2 e PCO2. 
TEMPO É NECESSÁRIO PARA A DIFUSÃO: 
A difusão só é rápida em pequenas distancias. 
O tempo necessário para a difusão aumenta com o quadrado da distância. 
Ou seja, quanto mais aumenta a distância, mais tempo será gasto para que 
aconteça a difusão. 
 O capilar 
tem um 
diâmetro 
muito 
pequeno, e 
sua parede é muito fina, porque quanto menor é a 
espessura dela, melhor ela funciona com as trocas de 
substancias. 
A qualquer célula do nosso corpo, sempre existe um capilar. 
A distancia entre um capilar e uma célula não pode ser 
muito longa, e assim, formam uma microcirculação, pois 
vão trocar substancias com o interstício para ser levado às 
células. Essas trocas acontecem por meio do processo 
difusional. 
DIFUSÃO SIMPLES 
É um transporte passivo, pois não há gasto de energia da célula 
durante esse processo, e também é chamado de transporte passivo 
não mediado, ou seja, não mediadopor proteínas transmembrana. 
Então, a substância consegue atravessar diretamente a bicamada 
lipídica devido suas características físico-químicas. E o movimento é 
sempre a favor do gradiente de concentração. 
A difusão simples é muito bem exemplificada pelo oxigênio 
entrando nas células, ou pelo carbono saindo. Ou seja, se aplica a 
pequenas moléculas sem carga ou a moléculas lipossolúveis. Entao, 
em alguns casos, mesmo 
que a molécula seja um pouco mais, ela consegue entrar se for lipossolúvel. 
DIFUSÃO FACILITADA 
A difusão facilitada também é um transporte passivo, por que a célula não gasta 
energia, mas diferente da difusão simples, a facilitada não se classifica como não 
mediado, ou seja, é um transporte passivo mediado por proteínas integrais da 
membrana. 
Existe uma dada proteína, que tem afinidade para uma dada substancia a ser 
transportada, a substância se liga nela e é transportada para o meio interno. Depois 
essa proteína sofre uma mudança conformacional, perde a afinidade pela 
 
substancia, liberando-a do lado de dentro. Assim, ela transportou a substância para dentro da membrana. 
O fluxo do soluto também procede a favor do gradiente de concentração, ou seja, do meio de maior para menor 
concentração. 
→ DIFERENÇA ENTRE DIFUSÃO FACILITADA E SIMPLES 
• A Facilitada recebe o auxilio de uma transmembrana. 
• A difusão facilitada pode sofrer saturação. Na difusão simples, toda vez que 
se aumenta a concentração da substancia a ser transportada, aumenta 
também a taxa de transporte. Na difusão facilitada, na medida que vai 
aumentando a concentração da substância, a taxa de transporte também 
aumenta, mas chega em um ponto que a concentração continua a 
aumentar e a taxa de transporte para de aumentar, então houve uma 
saturação, ou seja, a taxa de saturação atinge seu máximo. 
• O transportador exibe especificidade química (competição entre moléculas 
estruturalmente semelhantes pelo transporte). 
• Na difusão facilitada, o transporte é mais rápido comparado à taxa que o 
soluto atravessaria a membrana por difusão simples. 
→ Difusão facilitada: captação de glicose pelas células. 
 
Se faltar insulina nos músculos e tecido adiposo, eles não capturam glicose, então dependem muito da insulina. Já os 
neurônios são independentes da insulina. 
 
 
→ Difusão de íons através de canais iônicos formados por proteínas: 
Os íons são partículas muito pequenas, e que possuem grande quantidade de 
água envolvendo-os. No entanto, eles não entram ou saem das células por 
difusão simples. Geralmente, eles entram ou saem da célula por 
transportadores ou pelos canais iônicos, que são algumas proteínas que 
funcionam como canais para íons. 
Esses canais iônicos podem existir no estado fechado, ou no estado aberto, são 
propriedades dessas proteínas que transportam íons pela membrana. Esse 
mecanismo de abre e fecha são controlados por diferentes estímulos, e entre 
eles uma voltagem através da membrana. Esses canais iônicos geralmente são 
seletivos, onde cada proteína transporta um tipo de íon, e a taxa de 
transporte geralmente é rápida, ou seja, uma grande quantidade de íons pode 
ser transportadas em um determinado tempo (10^6 -10^8 íons/segundo). 
 
 
 
 
 
 
TRANPORTE ATIVO 
Diferente da difusão facilitada, algumas proteínas podem transportar substancias 
contra gradiente de concentração. Esse tipo de transporte envolve o gasto de 
energia metabolito da célula, ou seja, gasta ATP. 
Então, o transportador utiliza energia do metabolismo para transportar o soluto 
contra o seu gradiente de concentração químico ou eletroquímico. 
Existe uma proteína muito importante para a fisiologia de nossas células, que é a 
sódio potássio ATPase. Essa proteína transporta 3 íons sódio para fora para cada 2 
íons potássio que ela transporta para dentro da célula. Basicamente a ação dessa 
enzima, é muito importante para manter o potássio alto dentro da célula e o sódio 
baixo. No liquido extracelular, quem mantem o sódio alto e o potássio básico é 
basicamente a função renal e digestiva. 
Essa proteína transporta tanto o sódio quanto o potássio contra o gradiente de 
concentração, o que define um transporte ativo. 
→ Esse tipo de transporte é denominado transporte ativo 
primário: o processo de transporte está diretamente ligado ao 
metabolismo celular (fosforilação da proteína). 
(A imagem ao lado representa a ação da Sódio Potássio ATPase). 
 
 
 
 
→ Transporte ativo secundário: utiliza o gradiente eletroquímico criado pelo transporte ativo 
de um soluto (Na+) para o transporte ativo de outro soluto. 
 Então, usando de exemplo o 
cotransporte de sódio, uma proteína usa 
um gradiente favorável a entrada de 
sódio para transportar uma substancia X 
contra o gradiente de concentração dela. 
Então a força que empurra o sódio para 
dentro é menor que a força que restringe 
a entrada de X. 
Esse tipo de transporte é secundário, ou seja, se a proteína sódio potássio 
ATPase parar, o sódio aumentará dentro da célula, e vai impossibilitar que o 
sódio entre e leve essa segunda proteína junto consigo. 
Dentro do transporte ativo secundário, o sódio vai na mesma direção da 
substancia X, por isso é chamado de cotransporte (simporte), que é diferente 
de contratransporte (antiporte), que é sentidos contrários. 
Isso se aplica a absorção de glicose, porque geralmente ela é absorvida no 
trato gastrointestinal pelo cotransporte com o sódio, essa proteína é chamada 
de sódio glucose transporter.