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SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO .............................................................................................. 3 2 INTRODUÇÃO A ZOOLOGIA ....................................................................... 4 2.1 Sistemática e Taxonomia ....................................................................... 5 2.2 Sistema hierárquico de classificação ...................................................... 6 2.3 Regras de nomenclatura ........................................................................ 7 2.4 Os reinos da natureza .......................................................................... 10 3 PLANOS DE SIMETRIA ............................................................................. 13 4 ANIMAIS MARINHOS ................................................................................. 14 4.1 Invertebrados ....................................................................................... 14 4.1.1 Poríferos ............................................................................................. 15 4.1.2 Cnidários ............................................................................................ 17 4.1.3 Platelmintos ........................................................................................ 20 4.1.4 Nematelmintos ................................................................................... 21 4.1.5 Moluscos ............................................................................................ 23 4.1.6 Anelídeos ........................................................................................... 26 4.1.7 Crustáceos ......................................................................................... 29 4.1.8 Equinodermos .................................................................................... 31 4.2 Vertebrados .......................................................................................... 34 4.2.1 Mamíferos marinhos ........................................................................... 35 4.2.2 Tartarugas .......................................................................................... 38 4.2.3 Peixes ................................................................................................ 40 5 A BIODIVERSIDADE NA ZONA COSTEIRA E MARINHA DO BRASIL ..... 42 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS ........................................................... 45 3 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 4 2 INTRODUÇÃO A ZOOLOGIA As primeiras tentativas bem documentadas de classificar os seres vivos foram feitas pelo filósofo grego Aristóteles (384-322ac). No entanto, o sistema de Aristóteles era bastante simples e os animais eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de acordo com o meio em que viviam (terra, água e ar), ou de acordo com a forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificações, muitas vezes, artificiais, onde organismos não aparentados evolutivamente eram colocados em um mesmo “grupo taxonômico” devido à convergência de caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam não incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evolução, já que Aristóteles acreditava em um universo imutável, que sempre existiu em toda sua complexidade. Mas já nessa época, Aristóteles aplicava o princípio de classificação dicotômica desenvolvido anteriormente por Platão (427-347ac) e utilizado até hoje, nas chaves de identificação. Vários foram os filósofos e naturalistas que se preocuparam com o método biológico após Aristóteles, mas a classificação era regional, os nomes variavam de país para país e entre regiões em um mesmo país. Não existia um sistema central de referência que pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que, em 1735, em sua obra Systema Natura e, formalizou o método binomial de classificação de espécies que usamos até hoje. (Apud CORGOSINHO et al., 2010) A história da classificação biológica e o papel da evolução na formação das espécies e suas variedades são repletos de simplismos e injustiças. A primeira tentativa de classificação levando em conta uma teoria evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos em três reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas pluricelulares, fungos e briófitas), Protista (micro-organismos) e Animalia (animais). (Apud CORGOSINHO et al., 2010) 5 Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionária teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome “Sobre a tendência das espécies para formar variedades; e sobre a perpetuação das variedades e espécies por meio de seleção” (On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection). Um ano após, em 1859, Darwin publica seu livro “Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural, ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida” (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Racesin the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem já tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotações de Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert Chambers (1802–1871), dentre outros. (Apud CORGOSINHO et al., 2010) 2.1 Sistemática e Taxonomia Atualmente, existem cerca de 1.5 milhões de espécies de animais descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espécies existentes. Então, como podemos entender toda essa diversidade e como agrupá-la para compreender as relações entre os organismos? Para isso foi criada a Sistemática e um sistema de classificação. A Sistemática é definida como o estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no tempo e no espaço e sua classificação, traduzindo as relações de ancestralidade e parentesco, também é chamada de ciência da Biodiversidade. (CORGOSINHO et al., 2010) Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de classificação mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do botânico Carolus Linnaeus que elaborou o sistema de classificação, o “Systema Naturae”. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo nome para espécies distintas ou nomes diferentes para 6 uma mesma espécie. Para isso, são necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte da Sistemática responsável por organizar os princípios a serem usados para comunicaros resultados da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é responsável pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies, gêneros e famílias. Além disso, a Taxonomia é responsável pelas regras para formar coleções taxonômicas, rotulagem e publicações taxonômicas. (Apud CORGOSINHO et al., 2010) 2.2 Sistema hierárquico de classificação O sistema de Linnaeus na organização de organismos em séries ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espécies e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espécie era considerada um agrupamento de indivíduos que revelam profundas semelhanças entre si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, mostrando grandes similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando origem a descendentes férteis. (CORGOSINHO et al., 2010) Entretanto, na Natureza ocorrem espécies que, embora diferentes entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de uma categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo raciocínio, diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num grupamento taxonômico comum, conhecido como família. A reunião de famílias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunião de ordens forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A reunião de todos os filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. Após a publicação da teoria da evolução, a classificação de Linnaeus foi drasticamente modificada, mas o princípio básico do seu sistema é ainda seguido. A hierarquia das categorias taxonômicas expandiu-se, consideravelmente, desde os dias de Linnaeus. Ela inclui atualmente sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada categoria principal. Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais estas 7 sete categorias e atualmente são conhecidas mais de 30 categorias taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. (CORGOSINHO et al., 2010) 2.3 Regras de nomenclatura Considerando-se o imenso número de idiomas e dialetos espalhados pelo mundo, torna-se absurdo o número de nomes diferentes pelos quais são chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, propôs uma forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas seguidos e inseparáveis. Assim, surgiu a nomenclatura binomial que é ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espécie animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gênero, deveria refletir as características mais genéricas ou coletivas; o segundo, a espécie, que reflete as características mais específicas, aquelas mais peculiares. (Apud CORGOSINHO et al., 2010) A Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica foi criada em 1895 com o intuito de criar um sistema estável, lógico e universal que pudesse ser aplicado à nomenclatura zoológica, além de assegurar que cada nome seja único e distinto. A primeira versão do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas de normatização da taxonomia zoológica datem da metade do século XIX, antes mesmo da fundação da Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica. Atualmente o código está em sua quarta edição, datado em 1999.Exemplos de regras retiradas do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (1999, CORGOSINHO et al., 2010): • O nome dos animais deve ser escrito em latim ou idioma latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo); • Todo animal deve ter um nome específico binomial composto pelo nome genérico, escrito com primeira letra em maiúscula, seguido pelo 8 epíteto específico todo em minúsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)-Musca (gênero), Musca domestica (espécie); • Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponível deve ser publicado em meios que permitam acesso público e registro permanente e deve ser impresso por meios que garantam reprodução múltipla e fidedigna. Após 1930, um nome, para ser disponível a um dado táxon, deve satisfazer as provisões citadas acima, além de: • Deve ser acompanhado por uma descrição que defina os caráteres diagnósticos para o táxon ao qual é dado o nome, ou ser acompanhado de uma referência bibliográfica que contenha os caráteres diagnósticos propostos para o novo táxon; • Deve ser expressamente designado como um novo táxon (taxnov.; nom. nov; spec. nov, etc); • Uma espécie tipo deve ser explicitamente designada. Cada espécie tipo deve ter um fixador do nome específico. Normalmente, esse fixador é um espécime tipo, ou holótipo designado pelo autor, no momento da descrição da espécie e que servirá como padrão para a espécie; • Princípio da prioridade - Se vários nomes forem propostos para um mesmo táxon, é o mais antigo que deverá vigorar. Dois ou mais nomes estão em sinonímia se são aplicados em um mesmo nível taxonômico, para o mesmo táxon. Por exemplo, o gênero Paraforficatocaris (Crustacea da ordem Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espécie Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicação desse gênero, também em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, propôs o gênero Brasilibathynellocaris para incluir 9 3 outras espécies relacionadas. Estudos recentes indicaram que Paraforficatocaris é um Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam válidos, os dois são sinônimos, sendo Paraforficatocaris um sinônimo júnior. Pelo princípio da prioridade, o nome genérico Brasilibathynellocaris, proposto anteriormente, deve ser adotado. • Princípio da homonímia- Quando dois táxons totalmente distintos recebem o mesmo nome, o táxon descrito primeiramente deverá permanecer com o seu nome original, enquanto o táxon descrito posteriormente, com o mesmo nome, deverá receber um nome diferente. Assim temos homônimos (táxons diferentes com o mesmo nome), onde o mais recente é considerado um homônimo júnior, devendo seu uso ser descontinuado em função do homônimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817, descreveu o gênero de uma libélula como Podopteryx. Em 1971, Sharov utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fóssil de pterossauro. Assim, seguindo o código de nomenclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado somente para o gênero proposto por Selys. Em 1981, Cowen propôs um novo nome, Sharovipteryx, em substituição ao homônimo Podopteryx dado ao pterossauro. • Em trabalhos científicos, depois do nome da espécie, coloca-se o nome do autor que o descreveu seguido de vírgula e data (ex: nome de uma espécie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais: Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonímia, autor e ano da descrição original aparecem entre parênteses (ex: Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 é sinonímia júnior de Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonímia, o novo nome recebe o nome do autor que identificou o 10 problema e propôs o novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 é sinônimo sênior de Sharovipteryx Cowen, 1981). 2.4 Os reinos da natureza Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvérsia quanto ao número de reinos da natureza, mas a maioria dos autores concorda que existem 5 reinos: Monera, Fungi, Plantae, Protista e Metazoa. (CORGOSINHO et al., 2010) Esses cinco reinos permaneceram com a classificação mais aceita, até o desenvolvimento da sistemática molecular, ao final do século XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os Moneras são monofiléticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas são divididos em um número ainda maior de grupos monofiléticos mais próximosde fungos, animais, plantas e alguns “Moneras’’. Vírus não são incluídos dentro dos cinco reinos, havendo uma ampla discussão a respeito da condição de seres vivos proposta para esses “organismos’’. (CORGOSINHO et al., 2010) O reino Monera engloba os organismos procariotos, isto é, organismos que não possuem células com núcleo ou organelas envoltas por membranas. Dentro deste reino estão as bactérias e cianofíceas (algas azuis ou cianobactérias). Todos os outros reinos são de organismos eucariotos, cujas células que possuem membranas circulando o núcleo e as outras organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiologia, mais especificamente na bacteriologia. (CORGOSINHO et al., 2010) Fonte: brainly.com.br 11 O reino Fungi é representado por organismos heterotróficos (não produzem seu próprio alimento), saprofágicos (se alimentam de matériaorgânica em decomposição), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se encontram os fungos e cogumelos. O estudo dos organismos deste reino é chamado de micologia. (CORGOSINHO et al., 2010) Fonte: gestaoeducacional.com.br As plantas multicelulares formam o reino Plantae; são organismos autotróficos (produzem seu próprio alimento) e fotossintetizantes. Aqui estão as briófitas e as plantas vasculares. São foco de estudo da Botânica. (CORGOSINHO et al., 2010) Fonte: biologiaparaavida.com 12 Em zoologia, por questões históricas e didáticas, estudaremos os dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta divisão é puramente didática, uma vez que são organismos muito diferentes. (CORGOSINHO et al., 2010) O reino Protista é formado por organismos unicelulares ou multicelulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas. (CORGOSINHO et al., 2010) Fonte: sobiologia.com.br O reino Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado por organismos heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e Orthonectida), além de células reprodutivas, reprodução sexual e divisão celular por meiose. Estima-se que estes animais teriam surgido há 600-900 m.a., nos períodos pré-cambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, são divididos comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasóporo origina aboca) e Deuterostômia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e Chordata, onde o blastóporo origina o ânus). (CORGOSINHO et al., 2010) 13 Fonte: colegioweb.com.br 3 PLANOS DE SIMETRIA Os animais têm três planos de simetria básicos: seres de simetria radial, seres de simetria bilateral (como nós) e seres sem simetria (assimétricos). (GUERRA et al., 2011) As esponjas e outros organismos mais simples não têm simetria, ou seja, não têm um formato definido, crescendo de acordo com o ambiente em que ele vive. As águas-vivas, os corais, as estrelas-do-mar e os ouriços, por exemplo, têm simetria radial, ou seja, têm partes iguais do corpo, quando se divide em vários planos imaginários passando pelo centro. Assim, possuem geralmente um formato circular, com a boca no meio dos eixos de simetria. (GUERRA et al., 2011) Os animais bilaterais só têm um eixo de simetria longitudinal, formando lados iguais, esquerdo e direito, e um lado anterior, ou da frente, diferente do posterior, ou de trás. Um eixo que passa o animal do lado esquerdo ao direito e vice-versa é transversal. Os lados de cima e de baixo são chamados, respectivamente, de lado dorsal e ventral. Esta é a forma de simetria mais comum entre os animais. (GUERRA et al., 2011) 14 Fonte: brainly.com.br Provavelmente os animais começaram sua evolução sem simetria, os Eumetazoa passando por uma fase de milhões de anos de simetria radial e o ancestral dos Bilateria (a grande maioria dos filos) adquiriram a simetria bilateral. (GUERRA et al., 2011) A simetria bilateral permitiu aos animais uma maior locomoção, já que, com o eixo anteroposterior, eles têm um movimento unidirecional para frente, desenvolvendo uma cabeça com órgãos sensoriais especiais, um sistema nervoso central, uma musculatura complexa e todo um metabolismo adaptado para esse grande gasto energético. (GUERRA et al., 2011) 4 ANIMAIS MARINHOS 4.1 Invertebrados Os invertebrados marinhos constituem um grupo muito grande e inclui organismos que apresentam formas e comportamentos bastante diferentes. Os principais Filos de invertebrados marinhos são: espongiários (esponjas marinhas), 15 cnidários (caravela-portuguesa, anémonas, alforrecas), platelmintos (vermes achatados), nematelmintos (vermes cilíndricos), anelídeos (poliquetas), moluscos (vinagreiras, lapas, mexilhões, polvos, lulas, amêijoas, búzios), crustáceos (caranguejos, perceves, camarões) e equinodermos (pepinos-do-mar, estrelas-do- mar, ouriços-do-mar). 4.1.1 Poríferos As esponjas são animais de plano básico corporal muito simples que vivem em ambientes aquáticos, muito comuns em todos os mares, mas presentes também em corpos de água doce, principalmente lagoas. São animais sésseis (fixos, ou seja, que não se locomovem) e que não possuem tubo digestivo nem boca. São caracterizados por possuírem um esqueleto formado por milhares de pequenas espículas minerais (de calcário ou sílica). Muitas vezes, o esqueleto de animais mortos forma uma estrutura parecida com uma esponja de banho (por isso o nome dos animais deste filo). (GUERRA et al., 2011) Como elas não têm tubo digestivo, se alimentam de seres vivos microscópicos e pequenas partículas orgânicas que são capturados e digeridos internamente por células especiais, os coanócitos. Pelo seu corpo todo perfurado, formado por canais e espaços internos, passa um fluxo contínuo de água, que garante sua respiração, alimentação e limpeza. Por isso, o nome do filo é Porifera, que significa “portador de poros”. (GUERRA et al., 2011) Elas são consideradas como o táxon irmão de todos os outros animais, assim como outros filos de animais marinhos mais raros, como Placozoa e Rhombozoa. Todos os outros animais, exceto estes filos, têm tecidos verdadeiros e boca (Eumetazoa), aquisições evolutivas que permitiram toda a diversificação zoológica que conhecemos hoje. Portanto, o ancestral do Reino Metazoa, provavelmente tinha a estrutura corporal tão ou mais simples do que os animais dos três filos tratados nesta unidade (Porifera, Placozoa e Rhombozoa). (GUERRA et al., 2011) 16 Fonte: microbiologia.ufrj.br As esponjas ocorrem em todos os mares onde haja substrato para sua fixação, mesmo mole, como areia. Em muitos locais, como alguns costões rochosos na zona entremarés ou em recifes de corais, elas podem ser muito abundantes, cobrindo toda uma rocha, por exemplo, e bem diversas. Elas podem ser incrustantes, ou seja, ter uma estrutura menos rígida e cobrir um substrato duro, mantendo a forma dele, ou ter um esqueleto forte, desenvolvendo formas eretas e grandes, chegando a até dois metros de altura! Podem ter estrutura esquelética calcárea ou de sílica, ou os dois no mesmo indivíduo, podendo ter formas ramificadas, arredondadas, tubulares ou até mesmo sem forma definida. Também pode-se encontrar esponjas de todas as cores possíveis. Na água doce, o filo é bem menos diversificado, sendo inclusive incomum encontrá-las em rios e lagos. (GUERRA et al., 2011) Existem três tipos estruturais básicos nas esponjas, dependendo da espécie: asconóide, siconóide e leuconóide, sendo a última mais complexa. Elas se diferenciam pela quantidade de córtex, ou seja, de massa compacta de mesogléia e esqueleto entre os espaços internos, e a quantidade de superfície interna onde ficam os coanócitos. Assim, as esponjas asconóides têm um átrio simples, com os óstios dando acesso diretamente a ele, eum único ósculo. As siconóides têm seus óstios se abrindo em câmaras internas onde está a camada de coanócitos. Estas 17 câmaras, então, se abrem no átrio principal. Assim, as câmaras coanocitárias dão maior superfície para a presença de grande quantidade de coanócitos, permitindo uma maior alimentação, respiração e outras funções vitais em um menor volume total do animal. A leuconóide possui uma rede complexa de câmaras e canais imersos em um espesso córtex de mesogléia. Assim, os óstios estão bem separados do átrio e este se reduz a pequenos canais exalantes que se abrem em vários ósculos. (GUERRA et al., 2011) Fonte: planetabiologia.com 4.1.2 Cnidários O filo Cnidaria (Gr. knide, irritante + L. aria [sufixo plural], como ou conectado com) é um grupo interessante, com mais de 9.000 espécies. O grupo inclui algumas das criaturas mais estranhas e encantadoras da natureza: hidroides ramificados parecidos com plantas; anêmonas-do-mar parecidas com flores; águas-vivas; e os arquitetos do assoalho oceânico, os coraiscórneos (gorgônias e outros) e os corais- pétreos, cujos milhares de anos de construção de edifícios calcários produziram os grandes recifes e ilhas de coral (adiante). (HICKMAN JR et al., 2016) O nome do filo vem das células chamadas cnidócitos, as quais podem conter organelas (cnidas) características do filo. O tipo mais comum de cnida é o nematocisto, descrito no ensaio de abertura. Apenas os cnidários produzem os 18 cnidócitos, mas alguns ctenóforos, moluscos e platelmintos ingerem os hidroides e passam a portar os nematocistos, estocando e usando essas células urticantes para a sua própria defesa. (HICKMAN JR et al., 2016) Os cnidários são um grupo antigo, com a história fóssil mais antiga que qualquer outro animal, alcançando mais de 700 milhões de anos atrás. Eles estão distribuídos por todos os habitats marinhos, e alguns poucos habitam a água doce. Os cnidários são encontrados abundantemente em habitats marinhos de águas rasas, especialmente em temperaturas mais quentes e regiões tropicais. Não há nenhuma espécie terrestre. Os hidroides coloniais são normalmente encontrados presos às conchas de moluscos, rochas, pilastras e outros animais de águas costeiras rasas, mas algumas espécies vivem em grandes profundidades. As medusas flutuantes e livre-nadantes são encontradas no mar aberto e em lagos, frequentemente longe da costa. Os animais como a caravela-do-mar e Velella (L. velum, véu + ellus, sufixo diminutivo) têm flutuadores ou velas por meio dos quais são levadas pelo vento. Embora eles sejam principalmente sésseis ou, na melhor das possibilidades, de locomoção lenta ou de natação lenta, os cnidários são predadores bastante eficientes, inclusive de organismos que são muito mais rápidos e mais complexos. (HICKMAN JR et al., 2016) Quatro classes de Cnidaria eram tradicionalmente reconhecidas (Figura 13.2): os Hydrozoa (a classe com maior variação, incluindo hidroides, corais-de- fogo, caravelas-do-mar e outros), os Scyphozoa águas-vivas “verdadeiras”), os Cubozoa (águas-vivas cúbicas) e os Anthozoa (maior classe, incluindo as anêmonas-do-mar, corais-pétreos, corais-moles e outros). Uma quinta classe, os Staurozoa, foi proposta porque as filogenias recentes mostram que as estauromedusas não pertencem aos Scyphozoa. Esses animais estranhos não formam uma medusa livre-nadante, mas o corpo do pólipo tem uma região na forma de medusa em seu ápice. (HICKMAN JR et al., 2016) 19 Fonte: escolakids.uol.com.br Embora muitos cnidários tenham pouca importância econômica, os corais construtores de recifes constituem uma exceção importante. Os peixes e outros animais associados aos recifes proveem quantidades significativas de alimento para os seres humanos, e os recifes têm valor econômico como atrações turísticas. O coral precioso é utilizado em joias e ornamentos, e as rochas coralíneas servem para construções. (HICKMAN JR et al., 2016) A principal forma de alimentação dos cnidários é por predação. Podem comer desde peixes até protistas microscópicos. Para isso, usam os tentáculos cheios de cnidas, que têm toxinas, para paralisar e matar a presa. Em geral, os tentáculos se enrolam na presa e, em seguida, ela é levada à boca e ingerida para a cavidade digestiva. (GUERRA et al., 2011) As cnidas são estruturas celulares complexas formadas por um túbulo de colágeno enrolado. Elas são grandes, ocupando grande parte do volume da célula que a contém, o cnidócito. Os cnidócitos estão espalhados principalmente nos tentáculos, mas podem ser encontrados em todas as partes do corpo dos cnidários, inclusive na cavidade digestiva. Ao ser estimulado com um toque, as cnidas disparam, evertendo de forma violenta o seu túbulo longo. Elas são armadas com Água viva Caravela Anêmona do mar Corais 20 diversos espinhos e ganchos, que perfuram o tegumento de presas ou predadores, e contêm toxinas que são inoculadas no “adversário” pelo túbulo. (GUERRA et al., 2011) 4.1.3 Platelmintos Fonte: pt.stuklopechat.com Os platelmintos são animais vermiformes comuns que vivem no mar, água doce e em ambientes terrestres úmidos. O filo tem importantes representantes parasitas de outros animais, como as solitárias (Taenia) e o Schistosoma, que causam doenças comuns no Brasil. Os de vida livre são chamados normalmente de planárias, podendo ser aquáticas ou animais que vivem nas florestas, de todos os tamanhos e algumas extremamente coloridas. (GUERRA et al., 2011) Esses animais são pertencentes ao grande clado Bilateria, que incluem os vermes, os insetos, os moluscos e os vertebrados (nós também!), por exemplo. A condição bilateral permitiu a imensa diversificação dos animais, com aproximadamente um milhão de espécies viventes. Com a simetria bilateral, os animais começaram a se locomover para frente o que ocasionou, evolutivamente, a aquisição da cabeça, tão importante em animais mais complexos. (GUERRA et al., 2011) 21 Eles possuem um tubo digestivo complexo, mas possuem apenas boca, sem ânus. Possuem estruturas especializadas para excreção e reprodução, assim como um sistema nervoso central e cefalização (estruturas sensoriais e gânglio na frente) e tecidos musculares formando feixes. (GUERRA et al., 2011) Todos animais bilaterais (do clado Bilateria) também são triblásticos, ou seja, têm ectoderme e endoderme (como os Cnidaria), mas também uma mesoderme, ou seja, um tecido entre a ectoderme e a endoderme. Os platelmintos têm um plano básico bem parecido com o do ancestral de todos os Bilateria, apesar de muito deles terem se modificado bastante evolutivamente, principalmente os parasitas. (GUERRA et al., 2011) 4.1.4 Nematelmintos Os nematódeos são vermes cilíndricos, de simetria bilateral e que apresentam cefalização, pela presença de gânglio e órgãos sensoriais. Eles têm boca e ânus, portanto, um tubo digestivo completo. (GUERRA et al., 2011) O tegumento é coberto completamente por uma cutícula com várias camadas acima da primeira camada de células da epiderme. Essas camadas apresentam fibras de colágeno e proteínas que ficam dispostas em diferentes direções, o que dá a elas uma grande resistência. Isso permite que o animal consiga sobreviver em ambientes hostis como a terra seca e o intestino de um hospedeiro. Durante o seu crescimento, o animal troca de cutícula quatro vezes, um processo que se chama muda. A cutícula é muito diversificada nas espécies de Nematoda, desde lisa, como a da lombriga, até com ornamentos variados, de setas compridas a sulcos e dobras. (GUERRA et al., 2011) A epiderme é formada pela ectoderme. Logo abaixo está a musculatura, formada pela mesoderme (lembre-se que ele é triblástico), que forma as paredes externas do blastoceloma. A parede de dentro é o tubo digestivo que foi formado pela endoderme.Quando o embrião sofre a gastrulação, que forma a endoderme e o tubo digestivo, ele é oco, apenas com uma camada externa de células. Esta é a fase de blástula e a cavidade chama-se blastocele. Após o embrião se desenvolver, 22 esta cavidade persiste como o blastoceloma. Ela é preenchida por um fluido com muitas substâncias diluídas em água, como proteínas, sais, amônia e açúcares, por exemplo, onde estão submersos órgãos como os sistemas reprodutor e o excretor. (GUERRA et al., 2011) Os Nematoda não têm estruturas respiratórias ou circulatórias, apesar do blastoceloma cumprir em parte estas funções. As trocas gasosas ocorrem por difusão pelas células do tegumento. (GUERRA et al., 2011) Existem as mais variadas formas de alimentação entre os Nematoda: comedores de depósitos marinhos, detritívoros, predadores, entre outros, sendo o parasitismo de animais e plantas muito comum. (GUERRA et al., 2011)A boca tem estruturas variadas relacionadas a forma de alimentação, como estiletes para predar, papilas, cerdas, ganchos, mandíbulas, etc., dispostas radialmente em volta dela. A faringe tem uma mobilidade razoável, podendo servir para protrair estruturas e sugar líquidos. (GUERRA et al., 2011) Possuem um sistema excretor simples formado por duas a três células muito grandes imersas no blastoceloma, as células renete. Elas absorvem amônia e principalmente excesso de água (função osmorregulatória) do blastoceloma e excreta para o meio externo por um poro próprio. Muita amônia também sai por difusão do organismo. (GUERRA et al., 2011) O sistema nervoso é formado principalmente por um cordão nervoso longitudinal ventral e outro menor dorsal, interligados por uma série de nervos laterais e transversais que variam nos táxons. Na parte anterior do corpo, existe um anel nervoso em volta do tubo digestivo e um gânglio cefálico principal, além de vários outros gânglios menores. Aí também ocorrem quimiorreceptores especializados e cerdas e papilas variadas com função tátil. (GUERRA et al., 2011) Os Nematoda apresentam apenas musculatura longitudinal com células dispostas homogeneamente na parede do blastoceloma. Por isso, eles apenas fazem movimentos ondulatórios, como os de um chicote. Com a ajuda de cerdas, espinhos e estrias e a força do esqueleto hidrostático do fluido do blastoceloma (pense em um balão cheio de água), eles se locomovem sobre substrato sólido e nadam. (GUERRA et al., 2011) 23 4.1.5 Moluscos Fonte: todoestudo.com.br Mollusca (L. molluscus, mole) é um dos maiores filos do reino animal depois dos Arthropoda. Existem mais de 90.000 espécies atuais e cerca de 70.000 fósseis. Os moluscos são protostômios lofotrocozoários celomados, e, como tais, desenvolvem-se via clivagem espiral em mosaico, formando um celoma por esquizocelia. O estágio larval ancestral é uma trocófora, mas o desenvolvimento é amplamente modificado dentre as classes. (HICKMAN JR et al., 2016) O nome Mollusca indica uma de suas características distintas, o corpo mole. Esse grupo muito diversificado inclui os quítons, escafópodes ou dentes-de- elefante, caracóis, lesmas, nudibrânquios, pterópodes ou borboletas-do-mar, amêijoas, mexilhões, ostras, lulas, polvos e náutilos. O grupo varia desde organismos razoavelmente simples a alguns dos invertebrados mais complexos; em tamanho, variam do quase microscópico até a lula gigante do gênero Architeuthis. Esses gigantescos moluscos podem atingir cerca de 20 m de comprimento, incluindo seus tentáculos, e pesar até 900 kg. As conchas de alguns bivalves gigantes (p. ex., Tridacna gigas) que habitam os recifes de corais do Indo-Pacífico atingem 1,5 m de comprimento e pesam mais de 250 kg. Entretanto, esses são casos extremos, pois provavelmente 80% de todos os moluscos têm menos que 10 cm como dimensão máxima da concha. O filo inclui alguns dos invertebrados mais 24 vagarosos e alguns dos mais velozes e ativos. Ele inclui, ainda, herbívoros pastadores, carnívoros predadores, filtradores, detritívoros e parasitas. (HICKMAN JR et al., 2016) Os moluscos ocupam uma grande variedade de habitats, desde os trópicos até os mares polares. Eles ocorrem a altitudes que excedem 7.000 m, em pequenos e grandes lagos, cursos d’água, em planícies lodosas litorâneas, em regiões sujeitas ao impacto de fortes ondas e em mar aberto, desde a superfície até profundidades abissais. Eles apresentam uma diversidade de hábitos de vida, incluindo alimentadores do fundo, cavadores, perfuradores e formas pelágicas. De acordo com a evidência fóssil, os moluscos originaram-se no mar e a maioria deles ali permaneceu. Boa parte de sua evolução ocorreu ao longo das áreas costeiras, onde o alimento era abundante e os habitats variados. Somente os bivalves e os gastrópodes invadiram habitats de águas salobra e doce. Como se alimentam por filtração, os bivalves foram incapazes de deixar o ambiente aquático. As lesmas e os caracóis (gastrópodes) são os únicos que realmente invadiram o ambiente terrestre. Os caracóis terrestres têm distribuição limitada por suas necessidades de umidade, abrigo e presença de cálcio no solo. (HICKMAN JR et al., 2016) Os moluscos são explorados de diversas maneiras pelos humanos. Como mostra o texto inicial, muitas espécies são fontes de alimento. Os botões de madrepérola são obtidos de conchas de bivalves. As bacias dos rios Mississippi e Missouri, cujo estoque de bivalves tem sido mantido empregando-se a propagação artificial, fornecem material para essa indústria nos EUA. As pérolas, tanto as naturais quanto as cultivadas, são produzidas nas conchas de amêijoas e ostras, a maioria delas na ostra perlífera marinha, Meleagrina, encontrada no entorno da Ásia oriental. (HICKMAN JR et al., 2016) Alguns moluscos são considerados pragas. Os teredos (ou cupins-do-mar, turus), que são bivalves de várias espécies, causam grande dano a navios e ancoradouros de madeira. Para prevenir a devastação causada pelos teredos, os ancoradouros devem ser tratados com creosoto ou construídos em concreto (infelizmente, alguns teredos ignoram o creosoto, e outros bivalves perfuram concreto). Os caracóis e as lesmas frequentemente danificam jardins e outras 25 vegetações. Além disso, os caramujos servem como hospedeiros intermediários para perigosos parasitas de humanos e animais domésticos. Os caramujos perfuradores do gênero Urosalpinx rivalizam com as estrelas-do-mar na destruição de ostra. (HICKMAN JR et al., 2016) As divisões básicas do corpo são cabeça, pé e massa visceral, esta última comumente coberta por uma concha. As classes Caudofoveata e Solenogastres constituem um pequeno grupo de moluscos vermiformes desprovidos de concha, mas que possuem escliretes ou espículas em faixas ao longo do corpo larval. Essas faixas podem ser homólogas às regiões do corpo que produzem as placas de conchas em quítons. (HICKMAN JR et al., 2016) A classe Monoplacophora é um pequeno grupo marinho univalve, que exibe pseudometameria. Os Polyplacophora são organismos marinhos mais comuns, com concha constituída de uma série de sete ou oito placas. São animais um tanto sedentários, com uma fileira de brânquias ao longo de cada lado do pé. (HICKMAN JR et al., 2016) Gastropoda é a maior classe de moluscos e a mais bem-sucedida. Sua intrigante história evolutiva inclui um estágio de torção, por meio da qual o ânus e a cabeça situam-se na mesma extremidade do corpo, bem como o enrolamento, uma elongação da massa visceral, seguida de seu enrolamento em espiral. A torção levou ao problema da autopoluição, isto é, a liberação e precipitação de excretas sobre a cabeça e diante das brânquias, problema esse evitado de modos variados entre diferentes gastrópodes. Entre as soluções para evitar a autopoluição estão a captação de água para dentro da cavidade do manto por um dos lados do corpo eescoamento pelo outro (muitos gastrópodes), certo grau de destorção (opistobrânquios) e conversão da cavidade do manto em um pulmão (pulmonados). (HICKMAN JR et al., 2016) A classe Bivalvia é marinha e de água doce, e tem a concha dividida em duas valvas unidas por um ligamento dorsal e mantidas juntas por um músculo adutor. A maioria dos bivalves é filtradora, drenando e filtrando água através das brânquias por ação ciliar. (HICKMAN JR et al., 2016) 26 Scaphopoda é uma pequena classe cujos membros apresentam uma concha tubular, aberta em ambas as extremidades, e o manto envolvendo o corpo. (HICKMAN JR et al., 2016) Os membros da classe Cephalopoda são todos predadores e muitos podem nadar rapidamente. Seus braços e tentáculos capturam presas por secreções adesivas ou por meio de ventosas. Eles nadam expelindo água vigorosamente da cavidade do manto, fazendo-a passar através de um funil, que derivou do pé. (HICKMAN JR et al., 2016) Há evidências embriológicas e moleculares de que os moluscos compartilham um ancestral comum com os anelídeos mais recentemente do que um e outro desses filos compartilham com os artrópodes ou os deuterostômios. Entretanto, há considerável debate sobre a posição filogenética dos moluscos dentro de Lophotrochozoa, bem como sobre suas relações com outros filos de protostômios. Possivelmente, os moluscos com repetição de partes do corpo são derivados de ancestrais moluscos não segmentados. (HICKMAN JR et al., 2016) 4.1.6 Anelídeos Fonte: brasilescola.uol.com.br O filo Annelida é um grande grupo cosmopolita que contém os poliquetas marinhos, oligoquetos terrestres e de água doce, e as sanguessugas. Certamente, a mais importante estrutura inovadora que baseia a diversificação do grupo é o 27 metamerismo (segmentação), uma divisão do corpo em uma série de segmentos semelhantes, cada um contendo um arranjo repetido de muitos órgãos e sistemas. O celoma também é altamente desenvolvido nos anelídeos, e isso, junto com um arranjo septado de compartimentos preenchidos com fluido e uma musculatura da parede do corpo bem desenvolvida, é um esqueleto hidrostático efetivo para movimentos precisos de escavação e natação. (HICKMAN JR et al., 2016) A maioria dos anelídeos está em um grande grupo chamado Pleistoannelida. Esse grupo inclui os animais com vários planos corporais diferentes. Os anelídeos com um plano corporal poliqueta têm segmentos com muitas cerdas, que se originam de parapódios pareados. Os parapódios apresentam uma grande variedade de adaptações entre os poliquetas, incluindo a especialização para natação, respiração, rastejamento, manutenção da posição dentro de uma galeria, bombeamento de água através de uma galeria e alimentação acessória. Alguns poliquetas são principalmente predadores com uma faringe eversível com mandíbulas. Outros raramente deixam as galerias ou tubos nos quais vivem. Vários tipos de alimentação em depósito ou por filtração são conhecidos entre os membros desse grupo. Os poliquetas são dioicos, têm um sistema reprodutivo sem clitelo, fecundação externa e uma larva trocófora. (HICKMAN JR et al., 2016) Pleistoannelida está dividido em dois clados, ambos os quais incluem os animais com um plano corporal dos poliquetas. Errantia contém poliquetas de movimentação livre. Sedentaria contém animais com planos corporais dos poliquetas que foram modificados para viver em tubos ou tocas, como os siboglinídeos e equiúros. (HICKMAN JR et al., 2016) Os siboglinídeos vivem em tubos no solo dos oceanos profundos e são metaméricos. Não têm boca nem trato digestivo, mas, aparentemente, absorvem algum nutriente com a coroa de tentáculos localizada em sua extremidade anterior. Grande parte de sua energia vem de bactérias quimioautotróficas em seu trofossomo. (HICKMAN JR et al., 2016) Os equiúros são vermes marinhos escavadores, e a maioria alimenta-se em depósitos, com uma probóscide anterior a sua boca. Algumas espécies têm cerdas epidérmicas, mas não segmentação. (HICKMAN JR et al., 2016) 28 Sedentaria também contém anelídeos com planos corporais dos oligoquetos e sanguessugas; esses dois grupos são incluídos nos Clitellata. As minhocas e muitos anelídeos de água doce são oligoquetos; têm um pequeno número de cerdas por segmento (em comparação com Polychaeta), mas não parapódios. Apresentam um sistema circulatório fechado, e o vaso sanguíneo dorsal é o principal órgão bombeador. Nefrídios pareados ocorrem na maioria dos segmentos. As minhocas contêm um sistema nervoso anelidiano típico: gânglios cerebrais dorsais conectados a um cordão nervoso ventral duplo, com gânglios segmentares, ao longo do comprimento do verme. Os oligoquetos são hermafroditas e praticam a fecundação cruzada. O clitelo tem um papel importante na reprodução, incluindo a secreção de muco que envolve os animais durante o acasalamento e a secreção de um casulo que irá receber os óvulos e os espermatozoides e dentro do qual ocorrerá o desenvolvimento embrionário. Um verme jovem, pequeno, emerge do casulo. (HICKMAN JR et al., 2016) As sanguessugas (classe Hirudinida) ocorrem principalmente na água doce, embora algumas sejam marinhas e outras terrestres. Alimentam-se principalmente de fluidos; muitas são predadoras, algumas parasitas temporárias e poucas parasitas permanentes. (HICKMAN JR et al., 2016) As sanguessugas hermafroditas se reproduzem de uma maneira semelhante à dos oligoquetos, com fecundação cruzada e a formação de um casulo por meio do clitelo. (HICKMAN JR et al., 2016) Os sipúnculos são vermes marinhos escavadores pequenos, com um introverte eversível na extremidade anterior do corpo. O introverte apresenta tentáculos usados na alimentação em depósitos. Os sipúnculos não são segmentados. (HICKMAN JR et al., 2016) As evidências embriológicas posicionam os anelídeos com os moluscos e os artrópodes em Protostomia. A evidência molecular sugere que os anelídeos e os moluscos são parentes mais próximos um do outro (em Lophotrochozoa) do que qualquer um dos filos é dos artrópodes (em Ecdysozoa). Os sipúnculos também são parentes dos anelídeos, mas compartilham algumas características com os moluscos. (HICKMAN JR et al., 2016) 29 4.1.7 Crustáceos Fonte: brasilescola.uol.com.br Os crustáceos (L. crusta, concha) são assim denominados porque a maioria porta um revestimento endurecido. Mais de 67.000 espécies foram descritas e, provavelmente, as existentes correspondam a várias vezes esse número. As espécies comestíveis são as mais familiares às pessoas, como, por exemplo, lagostas, lagostins, camarões e caranguejos. Além desses Os crustáceos com exoesqueleto bastante calcificado, há uma fantástica quantidade de formas pouco familiares, como copépodes, ostrácodes, pulgas-d’água, anfípodes ectoparasitos de baleias, notóstracos e o krill. Eles preenchem uma ampla variedade de papéis ecológicos e mostram enorme variação em suas características morfológicas, tornando singularmente difícil uma descrição satisfatória desse grupo como um todo. (HICKMAN JR et al., 2016) Além de um par de mandíbulas, esses animais têm dois pares de antenas e dois pares de maxilas. Seus tagmas são uma cabeça e tronco ou cabeça, tórax e abdome. Muitos têm uma carapaça. A condição birreme dos apêndices dos crustáceos é uma característica ancestral. (HICKMAN JR et al., 2016) Todos os artrópodes precisam livrar-se periodicamente de sua cutícula antiga (ecdise) e crescer aumentando suas dimensões antes que a cutícula recentemente secretada enrijeça. Os períodos pré-muda e pós-muda são controlados por 30 hormônios, do mesmo modo que outros processos, como as mudanças na cor do corpo e a expressão das características sexuais. (HICKMAN JR et al., 2016) Os hábitos alimentares variam muito em Crustacea, e há muitos predadores, detritívoros, comedoresde partículas em suspensão e parasitos. A respiração ocorre através da superfície do corpo ou por brânquias, e os órgãos excretores ocorrem como glândulas antenais ou maxilares. A circulação, como em outros artrópodes, ocorre através de um sistema aberto formado por seios (hemocele), e um coração tubular dorsal é o principal órgão bombeador. Os crustáceos, na sua maioria, têm olhos compostos constituídos por unidades denominadas omatídios. Os sexos são, em geral, separados. (HICKMAN JR et al., 2016) Branchiopoda é caracterizada por apresentar filopódios e abrange, entre outras, a ordem Diplostraca, ecologicamente importante como zooplâncton. Os copépodes não têm carapaça nem apêndices abdominais. São abundantes e estão entre os mais importantes consumidores primários em muitos ecossistemas de água doce e marinhos. Muitos são parasitos. Na sua maioria, os membros do Thecostraca são sésseis quando adultos, secretam uma concha calcária e filtram alimento por meio de seus apêndices torácicos. Os Branchiura são constituídos de parasitos de peixes, e estreitamente relacionados com eles estão os pentastomídeos (membros antigos do filo Pentastomida), parasitos dos pulmões e fossas nasais de vertebrados. (HICKMAN JR et al., 2016) Os Malacostraca são um grupo familiar e diverso, cujas ordens mais importantes são Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea e Decapoda. Todas com apêndices abdominais e torácicos. Os isópodes não têm carapaça e são, em geral, achatados dorsoventralmente. Os anfípodes também não têm carapaça, mas são em geral achatados lateralmente. Os eufausiáceos são parte importante do plâncton oceânico, denominados krill. Os decápodes abrangem siris e caranguejos, camarões, lagostas, lagostins e outros; têm cinco pares de patas ambulacrais (incluindo os quelípodes) no tórax. (HICKMAN JR et al., 2016) 31 4.1.8 Equinodermos Fonte: biologianaweb.wordpress.com Os equinodermos são formas marinhas e incluem as estrelas-do-mar, ofiuroides, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar e os líriosdo-mar. Eles representam um grupo bizarro bastante distinto dos demais animais. O nome Echinodermata (L. echinatus, espinhoso, + Gr. derma, pele, + ata, caracterizado por) é derivado da presença de espinhos ou protuberâncias externas. Todos os membros do filo têm um endoesqueleto calcário na forma de placas ou representado por diminutos ossículos. (HICKMAN JR et al., 2016) As características mais evidentes dos equinodermos são (1) endoesqueleto espinhoso em placas, (2) sistema hidrovascular, (3) pedicelárias, (4) brânquias dérmicas e (5) simetria pentarradial básica nos adultos. Nenhum outro grupo, com tal sistema de órgãos complexo, tem simetria radial. (HICKMAN JR et al., 2016) Os equinodermos são um grupo antigo de animais conhecidos desde o período Cambriano. A descoberta recente dos equinodermos adultos bilateralmente simétricos a partir da metade do início do Cambriano (Europa) indica que a simetria pentarradial é derivada. Os biólogos há muito assumiram um ancestral bilateral devido às larvas dos equinodermos serem bilateralmente simétricas, apesar da ausência de evidências. As formas bilaterais antigas recentemente descobertas eram saprófitos bentônicos. A maioria dos fósseis dos equinodermos era de formas 32 fixas (sésseis) com simetria radial. Assim, o plano corporal dos equinodermos atuais parece ter sido derivado daquele que era fixo ao fundo do mar, tinha simetria radial e sulcos radiais (ambulacros) para a coleta de alimento e uma superfície oral voltada para cima. Os equinodermos fixos provavelmente foram uma vez dominantes, mas somente cerca de 80 espécies, todas da classe Crinoidea, ainda vivem. Estranhamente, as condições têm favorecido a sobrevivência de seus descendentes de vida livre, embora ainda sejam bem radiais e dentre eles estejam alguns dos mais abundantes animais marinhos. Contudo, na exceção que confirma a regra (que a bilateralidade é adaptativa para animais de vida livre), ao menos três grupos de equinodermos (pepinos-do-mar e dois grupos de ouriços-do-mar) evoluíram secundariamente uma organização bilateral superficial (embora permaneça neles a organização pentarradial do esqueleto e da maior parte dos sistemas de órgãos). (HICKMAN JR et al., 2016) A maior parte dos equinodermos não osmorregula, e, assim, raramente se aventuram para dentro de águas salobras. Eles ocorrem em todos os oceanos do mundo e em todas as profundidades, desde a região entremarés até a região abissal. Frequentemente, os animais mais comuns no mar profundo são equinodermos. A espécie mais abundante encontrada na fossa das Filipinas (10.540 m) era um pepino-do-mar. Os equinodermos são praticamente todos habitantes do fundo, embora haja poucas espécies pelágicas. (HICKMAN JR et al., 2016) Nenhum equinodermo é parasito, mas alguns são comensais. Por outro lado, uma ampla variedade de outros animais vive dentro ou sobre equinodermos, incluindo algas, protozoários, ctenóforos, turbelários, cirripédios, copépodes, decápodes, gastrópodes, bivalves, poliquetas e peixes comensais ou parasitos e outros equinodermos. (HICKMAN JR et al., 2016) Os asteroides, ou estrelas-do-mar, são geralmente encontrados sobre superfícies duras, rochosas, mas numerosas espécies vivem na areia ou em substratos moles. Algumas espécies comem partículas, mas muitas são predadoras, alimentando-se particularmente de presas sésseis ou sedentárias, visto 33 que o deslocamento das estrelas-do-mar é relativamente lento. (HICKMAN JR et al., 2016) Os ofiuroides – estrelas quebradiças ou estrelas-serpentes – são de longe os mais ativos dentre os equinodermos; movem-se contorcendo seus braços musculares articulados, em vez de caminhar com pés tubulares. Umas poucas espécies foram relatadas como sendo capazes de nadar e outras de cavar. Podem pastar, comer carniça e/ou depósitos, filtrar a água ou ainda ser predadoras. Algumas são comensais de grandes esponjas, em cujos canais aquíferos podem viver em grandes números. (HICKMAN JR et al., 2016) Os holoturoides ou pepinos-do-mar são amplamente prevalentes em todos os mares. Muitos habitam fundos arenosos ou ricos em matéria orgânica, onde se escondem. Comparados com outros equinodermos, os holoturoides são bastante alongados no eixo oral-aboral. Eles ficam com esse eixo orientado mais ou menos paralelamente ao substrato, deitados sobre um dos lados. A maior parte deles é comedora de suspensões ou de depósito. Os equinoides, ou ouriços-do-mar, estão adaptados a viver sobre o fundo do mar e sempre têm sua superfície oral em contato com o substrato. Os ouriços regulares, que são radialmente simétricos, alimentam- se principalmente de algas ou detritos, enquanto os irregulares, que são secundariamente bilaterais, comem partículas pequenas. Os ouriços “regulares” preferem substratos duros; já as bolachas-da-praia e os ouriços Spatangoida (ouriços “irregulares”) são geralmente encontrados na areia. Os crinoides (Figura 22.29) distendem seus braços para fora e para cima como pétalas de uma flor, e alimentam-se de plâncton e partículas em suspensão. A maioria das espécies vivas passa a maior parte do tempo no substrato, presas por apêndices aborais chamados de cirros. (HICKMAN JR et al., 2016) Devido ao aspecto espinhoso de sua estrutura, os equinodermos não são frequentemente comidos por outros animais – exceto outros equinodermos (estrelas-do-mar). Alguns peixes têm dentes fortes e outras adaptações que os capacitam a predar equinodermos. Uns poucos mamíferos, como as lontras marinhas, alimentam-se de ouriços. Ao redor do mundo, os humanos apreciam gônadas de ouriços-do-mar, cruas ou assadas sobre metades da carapaça. A 34 trepang, a parede do corpo cozida e rica em proteínas de certas espécies grandes de pepinos-do-mar, é uma especialidade em muitos países do leste asiático.Infelizmente, a pesca intensiva dos pepinos, frequentemente ilegal, tem diminuído suas populações em muitas áreas tropicais. No entanto, métodos de aquacultura estão sendo desenvolvidos e a criação de pepinos-do-mar tem se tornando cada vez mais comum pelo mundo. Há criações no Alasca, na Austrália, na China, no Japão, nas Filipinas, na Nova Caledônia, na Nova Zelândia e no México, bem como em outros lugares. (HICKMAN JR et al., 2016) As estrelas-do-mar comem uma variedade de moluscos, crustáceos e outros invertebrados. Em algumas áreas, elas podem desempenhar um importante papel ecológico como um carnívoro de topo em uma comunidade. Seu principal impacto econômico é sobre ostras e outros bivalves. Uma única estrela pode comer até uma dúzia deles em um dia. Para limpar os bancos de mariscos dessas pragas, cal virgem é às vezes espalhada sobre áreas onde elas abundam. A cal danifica a epiderme delicada, destruindo as brânquias dérmicas e, finalmente, o próprio animal. Infelizmente, outros invertebrados de corpo mole são também afetados. Contudo, as ostras permanecem com suas conchas hermeticamente fechadas até que a cal seja degradada. (HICKMAN JR et al., 2016) 4.2 Vertebrados Os vertebrados marinhos presentes nos Oceanos são essencialmente, mamíferos marinhos (baleias, golfinhos, orcas, focas, lontras), répteis (tartarugas marinhas), peixes ósseos (moreias, cavalos-marinhos, sardinhas, bacalhaus, atuns) e peixes cartilagíneos (raias, tubarões). 35 4.2.1 Mamíferos marinhos Fonte: mamiferosmarinhosb.wixsite.com Os mamíferos, com seu sistema nervoso altamente desenvolvido e suas numerosas adaptações, ocupam praticamente todos os ambientes da Terra capazes de sustentar a vida. Embora não constituam um grupo grande (cerca de 5.700 espécies, em comparação às mais de 10.000 espécies de aves, 28.000 espécies de peixes e 1.100.000 espécies de insetos), a classe Mammalia (L. mamma, seio) está entre os grupos biologicamente mais diferenciados no reino animal. Os mamíferos são extraordinariamente diversos quanto ao tamanho, forma e função. Seu tamanho pode variar de apenas 2 g, peso do pequeno morcego Craseonycteris thonglongyai da Tailândia, a mais de 170 toneladas, nas baleias- azuis. (HICKMAN JR et al., 2016) São considerados mamíferos aquáticos todos aqueles que habitam o ambiente aquático, seja apenas por um período de suas vidas ou por toda ela (Reeves et al., 2002). No Brasil, esta denominação abrange os cetáceos (baleias, botos e golfinhos), sirênios (peixes-boi) e os carnívoros pinípedes (focas, lobos, leões e elefantes marinhos) e mustelídeos (lontras) (Rocha-Campos et al., 2011). A relação atual de mamíferos aquáticos que ocorrem no Brasil totaliza cerca de 45 espécies de cetáceos, sete de pinípedes, duas de sirênios e duas de mustelídeos 36 (Pinedo et al., 2002; Rocha-Campos et al., 2011; Lodi e Borobia, 2013). (Apud PARENTE et al., 2017) A mais clássica organização dos táxons agrupa as espécies de baleias, botos e golfinhos na ordem Cetacea, a qual possui as subordens: Mysticeti e Odontoceti (Rice, 1998), além da Archaeoceti, de exemplares já extintos. Outra sistematização mais recente agrupou estes animais na ordem Cetartio-dactyla, infraordem Cetacea, esta compreendendo as parvordens: Mysticeti e Odontoceti (Rice, 2009). Tal classificação, associando as baleias e golfinhos ao grupo dos Artiodactyla, já sinalizada pela morfologia, ganhou ainda mais força com o advento das análises de sequências de DNA (Geisler e Uhen, 2003; Geisler et al., 2007). Contudo, o presente volume utilizará a proposta de organização cladística adotada pelo comitê de taxonomia da Society for Marine Mammalogy e pelo World Register of Marine Species (WoRMS), que considera esses organismos como pertencentes à ordem Cetartiodactyla, infraordem Cetacea, e superfamílias: Mysticeti e Odontoceti. (Apud PARENTE et al., 2017) As superfamílias Mysticeti e Odontoceti distinguem-se em alguns aspectos. Nos misticetos, os dentes foram substituídos por uma série de lâminas córneas de origem dérmica denominadas bar-batanas ou cerdas bucais, que ficam enraizadas na porção superior da boca e têm a forma de um triângulo reto comprido. O lado externo é reto e o interno é curvo, com uma franja na extremidade, tendo a importante função de reter os alimentos durante a filtração da água. A forma, a coloração, o tamanho, o número e a flexibilidade das barbatanas variam de espécie para espécie (Bannister, 2009). Os odontocetos, por sua vez, não possuem cerdas bucais. Geralmente os dentes são todos iguais (homodontia) e existe apenas uma dentição, aparecendo no final da fase de amamentação e permanecendo durante toda a vida. A exceção ocorre com o boto-cor-de-rosa (Inia geoffrensis), que apresenta heterodontia (Silva, 1992). (Apud PARENTE et al., 2017) As diferentes espécies de cetáceos variam consideravelmente em relação ao tamanho, havendo ainda alguma variação intraespecífica quanto ao dimorfismo sexual. Todas possuem corpo hidrodinâmico, fator selecionado ao longo da evolução por favorecer um melhor deslocamento no meio aquático (Lodi e Borobia, 37 2013). Durante a fase fetal, todos os cetáceos possuem pelos ou vibrissas na região do rostro ou boca, que em alguns casos podem permanecer durante toda a vida (Yochem e Stewart, 2009). Essas vibrissas têm função sensorial, estando mais desenvolvidas nos misticetos. Os membros anteriores dos cetáceos são geralmente largos e em forma de remo (nadadeiras peitorais) e os posteriores, ausentes ou vestigiais. A cauda é grande, modificada em nadadeira horizontal e constitui o principal órgão propulsor de deslocamento dos cetáceos. A maioria das espécies desenvolveu uma nadadeira dorsal que, além de auxiliar na manutenção do equilíbrio, também pode contribuir no controle da temperatura corporal, permitindo trocas de calor com o meio. A nadadeira dorsal, assim como a caudal, é formada de tecido conectivo e não possui estrutura óssea (Felts, 1966; Rommel et al., 2009). (Apud PARENTE et al., 2017) Para manter a temperatura corporal, os cetáceos têm mecanismos de regulação. Esses mecanismos incluem, por exemplo, uma camada de gordura recobrindo todo o corpo que, além de manter o calor, ajuda na flutuação e funciona como meio para armazenar energia. O controle sobre a troca de calor com o ambiente depende da superfície corporal que fica em contato com o meio externo e do fluxo sanguíneo nas diferentes partes do corpo (Castellini, 2009; Iverson, 2009). (Apud PARENTE et al., 2017) A respiração é pulmonar, o que os faz subirem à superfície em intervalos regulares para realizar as trocas gasosas. Uma das características mais conhecidas, principalmente dos misticetos, é o borrifo que produzem quando, na respiração, o ar quente e úmido dos pulmões é expelido e se condensa em contato com a atmosfera, formando uma coluna de gotículas de água. Os cetáceos possuem um tipo de tampão nasal que fecha o orifício respiratório durante quase todo o tempo e é forçado a se abrir por contrações musculares durante a respiração (Reidenberg, 2007). (Apud PARENTE et al., 2017) Os sons prevalecem na comunicação e percepção do ambiente pelos cetáceos. Sabe-se que produzem, ao menos, dois tipos de sons: os que intervêm em seu sistema de eco localização e as vocalizações (Southall et al., 2007). O sistema de eco localização, presente nos odontocetos, consiste em um processo no 38 qual os animais percebem o ambiente em sua volta a partir dos ecos produzidos por emissões de sinais sonoros em altas frequências (acima dos 100 kHz). Este sistema permite que os animais identifiquem presas, percebam as formas a sua volta e evitem predadores, além de auxiliar na navegação (Southall et al., 2007). Os odontocetos também vocalizam, produzindo sons de poucas centenas de Hertz (Hz) a várias dezenasde kHz, geralmente associados a socializações (Southall et al., 2007). O sistema de eco localização não foi observado nos misticetos, que apenas vocalizam sons de baixa frequência, nas faixas de dezenas de Hz aos vários kHz, com poucos sinais se estendendo acima dos 10 kHz (Southall et al., 2007). Aparentemente, estes sons possuem funções sociais, incluindo reprodução e manutenção de contato, porém podem apresentar também algum tipo de orientação espacial (Richardson et al., 1995). O conhecimento sobre a capacidade auditiva dos cetáceos e os aspectos relacionados às faixas de frequência e intensidade dos sons captados por seus aparatos auditivos têm importância no estudo da ecologia das espécies, principalmente no que concerne ao entendimento das relações intra e interespecíficas, à forma como percebem o ambiente a sua volta, além de possibilitar a compreensão sobre quais ruídos externos são mais bem percebidos e mais interagem e/ou impactam as espécies. (PARENTE et al., 2017) 4.2.2 Tartarugas Fonte: infoescola.com https://www.infoescola.com/repteis/tartaruga-de-pente/ 39 As tartarugas aparecem no registro fóssil no período Triássico Superior, há cerca de 220 milhões de anos. As primeiras tartarugas eram dotadas de dentes, e sua carapaça era reduzida, mas, no restante de sua morfologia, eram animais muito semelhantes às formas atuais. Sem dentes, as mandíbulas das tartarugas modernas têm placas queratinizadas rígidas formando um bico córneo para apreender o alimento. As tartarugas são envolvidas por uma armadura (casco) que consiste em uma carapaça (Fr. carapace, a partir do espanhol carapacho, cobertura) dorsal e um plastrão (Fr. plastron, escudo peitoral) ventral. Esses elementos são compostos por duas camadas: uma externa, de queratina, e uma interna, óssea. A camada óssea da carapaça forma-se a partir de uma fusão entre as costelas, as vértebras e ossos dérmicos. Uma característica única das tartarugas entre os tetrápodes consiste no fato de que seus membros e cinturas situam-se em uma posição interna às costelas. (HICKMAN JR et al., 2016) Embora o cérebro das tartarugas seja pequeno, nunca ultrapassando 1% do peso do corpo, o telencéfalo desses animais é maior do que o dos anfíbios; uma tartaruga é capaz de aprender a sair de um labirinto quase tão rapidamente quanto um camundongo. As tartarugas têm uma orelha média e uma orelha interna, mas a sensibilidade aos sons é incipiente. Não surpreende, portanto, que as tartarugas sejam mudas, embora muitos jabutis emitam grunhidos ou sons guturais durante o acasalamento. Um bom olfato e a visão aguçada com percepção de cores são sentidos que compensam a audição deficiente. (HICKMAN JR et al., 2016) As tartarugas são ovíparas e a fecundação é interna, empregando um pênis como órgão de cópula. Todas as tartarugas, inclusive as marinhas, enterram seus ovos no solo. Elas frequentemente demonstram um cuidado considerável na construção de seus ninhos, mas, uma vez depositados e recobertos com substrato, a fêmea abandona os ovos. Uma característica interessante da reprodução das tartarugas é que, como nos crocodilianos e alguns lagartos, a temperatura do ninho determina o sexo dos filhotes. Nas tartarugas, baixas temperaturas durante a incubação produzem machos, enquanto temperaturas altas geram fêmeas. Os répteis em que o sexo é determinado pela temperatura são desprovidos de cromossomos sexuais. (HICKMAN JR et al., 2016) 40 As tartarugas marinhas, cuja sustentação da massa corporal se faz pelo próprio meio aquático, podem atingir tamanhos enormes. As tartarugas-de-couro são as maiores tartarugas atuais, chegando a comprimentos de 2 m e pesando até 725 kg. As tartarugas-verdes, assim chamadas devido à coloração esverdeada da gordura de seu corpo, podem ultrapassar 360 kg; embora a maioria dos indivíduos dessa espécie economicamente valiosa e fortemente explorada raramente viva o bastante para chegar perto desse tamanho. (HICKMAN JR et al., 2016) 4.2.3 Peixes Fonte: exame.com Os peixes são vertebrados aquáticos de respiração branquial que têm nadadeiras como membros. Eles incluem os vertebrados mais antigos, que se originaram de um ancestral no período Cambriano ou, possivelmente, antes. Cinco classes de peixes atuais são reconhecidas. (HICKMAN JR et al., 2016) As feiticeiras (classe Myxini) e lampreias (classe Petromyzontida), sem mandíbulas, têm corpo anguiliforme, sem nadadeiras duplicadas, um esqueleto cartilaginoso, uma notocorda, que persiste durante toda a vida, e uma boca circular adaptada para sugar ou morder. Todos os outros vertebrados têm mandíbulas, um desenvolvimento de importância considerável na evolução dos vertebrados. (HICKMAN JR et al., 2016) 41 Os representantes da classe Chondrichthyes (tubarões, raias e quimeras) têm um esqueleto cartilaginoso, nadadeiras pares, órgãos sensoriais bem desenvolvidos, um hábito ativo e caracteristicamente predador. (HICKMAN JR et al., 2016) Os peixes ósseos são divididos em duas classes. Os peixes de nadadeiras lobadas da classe Sarcopterygii, representados atualmente por peixes pulmonados e celacantos, formam um grupo parafilético se os tetrápodes forem excluídos, como é feito em classificações tradicionais. Os vertebrados terrestres surgiram de uma linhagem desse grupo. O segundo é composto pelos peixes de nadadeiras raiadas (classe Actinopterygii), um agrupamento moderno, imenso e diversificado, que contém quase todos os familiares peixes de água doce e marinhos. O sucesso desse grupo pode estar relacionado com as adaptações dos sistemas esquelético e muscular e de flutuação, que aumentaram a eficiência locomotora e de alimentação. (HICKMAN JR et al., 2016) Os peixes ósseos modernos (teleósteos) diversificaram-se em aproximadamente 27.000 espécies que revelam uma enorme diversidade de adaptações, formato de corpo, comportamento e preferência de habitat. A maioria dos peixes nada através de contrações ondulatórias dos músculos do corpo, que geram impulso (força propulsiva) e força lateral. Os peixes anguiliformes oscilam o corpo todo, mas, em nadadores mais rápidos, as ondulações limitam-se à região caudal ou só à nadadeira caudal. (HICKMAN JR et al., 2016) A maioria dos peixes pelágicos consegue atingir a flutuabilidade neutra em água utilizando uma bexiga natatória preenchida por gás, o dispositivo secretor de gás mais eficiente conhecido no reino animal. A sensibilidade a sons é incrementada pelos ossículos de Weber, que transmitem sons da bexiga natatória para a orelha interna. As brânquias dos peixes, que apresentam um fluxo de contracorrente eficiente entre a água e o sangue, facilitam as altas taxas de troca de oxigênio. Todos os peixes têm regulação osmótica e iônica bem desenvolvidas, conseguida principalmente pelos rins e brânquias. Com exceção dos agnatos, todos os peixes têm mandíbulas e dentes que são modificados de forma variada para hábitos 42 alimentares carnívoros, herbívoros, planctívoros e outros. (HICKMAN JR et al., 2016) Muitos peixes são migradores, e alguns, como as enguias de água doce catádromas e os salmões anádromos, realizam migrações notáveis e de grande distância e precisão. (HICKMAN JR et al., 2016) Os peixes exibem uma amplitude de estratégias sexuais reprodutivas extraordinária. A maioria dos peixes é ovípara, mas peixes ovovivíparos e vivíparos não são incomuns. O investimento reprodutivo pode ser em grandes números de ovos com baixa sobrevivência (muitos peixes marinhos) ou em menos ovos com cuidado parental maior para melhor sobrevivência (muitos peixes de água doce). (HICKMAN JR et al., 2016) 5 A BIODIVERSIDADE NA ZONA COSTEIRA E MARINHA DO BRASIL Zona Costeira e Marinha brasileira é uma das principais áreas de tráfego de riquezas do País. Apresenta intensa atividade de comércio e transportes, alémde sofrer alto impacto ambiental causado pela exploração de petróleo. A região abrange 17 estados, e sua faixa continental abriga 13 das 27 capitais brasileiras, incluindo algumas das principais regiões metropolitanas, onde vivem milhões de pessoas. (CORRÊA, 2010) A concentração populacional indica alto grau de intervenção humana (ou antrópica) nos recursos naturais do bioma. Segundo dados da Comissão Interministerial para Recursos do Mar (CIRM), aproximadamente um quarto da população brasileira vive na zona costeira, somando 50 milhões de habitantes. (CORRÊA, 2010) A parcela marinha da zona abrange uma área de aproximadamente 3,5 milhões de km2, integrada pelo mar territorial brasileiro, ilhas náuticas e oceânicas, pela plataforma continental e pela Zona Econômica Exclusiva, cujo aumento de 712 mil km2 em seus limites - além das 200 milhas náuticas originais - está sendo pleiteado pelo País junto à ONU. (CORRÊA, 2010) 43 Embora o Brasil tenha sido a nação do mundo que mais criou áreas de conservação nos últimos 10 anos, sua região marinha é a menos protegida. Apenas 1,57% dos 3,5 milhões de km2 de mar sob jurisdição brasileira está sob proteção em unidades de conservação. (CORRÊA, 2010) A biodiversidade marinha presente na zona costeira do País é relativamente pouco conhecida. Muitas regiões, ecossistemas e ambientes ainda precisam ser inventariados adequadamente. Ainda assim, o número de espécies de peixes catalogadas no bioma varia entre 705 e 1.209, considerando-se aquelas de áreas de estuário. (CORRÊA, 2010) Os mamíferos marinhos somam 57 espécies, e os cetáceos (baleias e golfinhos) chegam a 53. Deste grupo, quatro animais estão em estado de risco: a baleia-franca, a jubarte, a franciscana ou toninha e o boto-cinza. Das quatro espécies da ordem Sirenia existentes no mundo, duas ocorrem no Brasil, uma delas o peixe-boi-marinho, mamífero aquático mais ameaçado de extinção. (CORRÊA, 2010) Mais de 100 espécies de aves estão associadas ao bioma costeiro e marinho. Algumas são residentes e outras, migrantes. Além do guará, espécies ameaçadas de extinção vivem e se reproduzem na Região Norte. As ilhas costeiras das regiões Sul e Sudeste são sítios onde ocorre a presença do trinta-réis, da pardela-de-asa larga, do tesourão, do atobá e do gaivotão. (CORRÊA, 2010) Das sete espécies de tartarugas marinhas conhecidas no mundo, cinco vivem em águas brasileiras: a cabeçuda ou amarela; a verde; a gigante ou de couro; a tartaruga-de-pente e a tartaruga-pequena. O Brasil possui, ainda, os únicos recifes de coral do Atlântico Sul. Das mais de 350 espécies de corais recifais do planeta, pelo menos 20 foram registradas no País, sendo que oito são encontradas apenas em nosso território. Nos manguezais brasileiros também podem ser encontradas, no mínimo, 776 espécies de peixes, aves, moluscos, plantas e artrópodes. (CORRÊA, 2010) As principais ameaças à biodiversidade marinha nacional são a aquicultura, a pesca insustentável, a expansão de áreas urbanas e o turismo, além 44 da poluição, redução dos recursos hídricos, corte de madeira de manguezais e mudanças climáticas. (CORRÊA, 2010) A movimentação de navios de todo o mundo também contribui para o declínio da diversidade biológica marinha, pois favorece a entrada de espécies exóticas invasoras - a segunda maior causa da perda de biodiversidade em todo o mundo - por meio da água de lastro das embarcações, que, uma vez ancoradas, despejam na área brasileira as águas armazenadas recolhidas em outros países, repletas de espécies estrangeiras que disputam hábitats e nutrientes com as espécies silvestres locais. (CORRÊA, 2010) 45 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS CORRÊA, Carine. A biodiversidade na Zona Costeira e Marinha do Brasil. Ministério do Meio Ambiente, Brasília/DF, 2010. CORGOSINHO, Paulo Henrique Costa et al. Zoologia de Invertebrados: Ciências Biológicas. Montes Claros - MG: UNIMONTES, 2010. 103 p. GUERRA, Rafael Angel Torquemada et al. Ciências Biológicas: Livro 2. João Pessoa: Universitária, 2011. 610 p. v. II. ISBN 978‐85‐7745‐902‐5. HICKMAN JR, Cleveland P. et al. Princípios Integrados de Zoologia. 16. ed. rev. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 952 p. ISBN 978-85-277-2960-4. PARENTE, Cristiano Leite. et al. Mamíferos marinhos no Brasil: aspectos gerais, ameaças, pesquisa e conservação. Mamíferos, Quelônios e Aves, Vol 7. 1ed.: Elsevier, 2017, v. 7, p. 15-33. POUGH, J. H.; C. M. Janis; J. B. Heiser. A vida dos Vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu. 2008. 750 p. ISBN 978-85-7454-095-5 UCB, Universidade Castelo Branco (ed.). Zoologia dos Vertebrados - Rio de Janeiro: UCB, 2008. 103 p. ISBN 978-85-86912-92-4.
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