Sistema Somatossensorial

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Sistema Somatossensorial
INTRODUÇÃO 
✓ Sensação somática = permite corpo sentir 
contato, dor, frio e reconhecer qual parte 
está sendo estimulada. 
✓ É responsável pela sensação da dor 
✓ Seus receptores estão distribuídos por 
todo o corpo 
✓ Esse sistema é um grupo de pelo menos 
quatro sentidos: tátil, temperatura, dor e 
posição do corpo 
✓ Um único receptor sensorial pode 
decodificar características do estímulo, 
como intensidade, duração, posição e 
algumas vezes a direção 
✓ O SNC interpreta a atividade de diversos 
tipos de receptores para gerar percepções 
coerentes 
 
TATO 
Sensação tátil começa na pele. 2 tipos principais 
de pele: 
✓ Pilosa 
✓ Glabra (sem pelos) 
A pele tem uma camada externa, epiderme, e uma 
camada interna, derme. Além disso: 
✓ Exerce função protetora 
✓ Evita evaporação dos fluidos corporais em 
ambiente seco 
✓ Fornece contato direto com o mundo 
✓ É o maior órgão sensorial que possuímos 
✓ A pele glabra e pilosa possuem vários 
receptores sensoriais na camada dérmica e 
epidérmica 
✓ Cada receptor possui um axônio e com 
exceção das terminações nervosas livres, 
todos possuem tecidos não neurais 
associados 
 
MECANORRECEPTORES DA PELE 
Maioria dos receptores sensoriais do sistema 
somatossensorial são mecanorreceptores que 
tem como características: 
✓ Sensíveis a deformação física como flexão 
ou estiramento 
✓ Presentes em todo o corpo 
✓ Monitoram contato na pele, pressão no 
coração e vasos, estiramento de órgãos 
digestórios e bexiga e força contra os 
dentes 
✓ No centro deles há ramificações de axônios 
desmielinizados que são sensíveis a 
estiramento, deformação, pressão ou 
vibração 
✓ Há maioria foi designado homenageando 
os histologistas que os descobriram 
O receptor MAIOR e MAIS BEM ESTUDADO é o 
corpúsculo de Pacini que se situa na profundidade 
da derme e pode ter 2mm de comprimento e 
quase 1mm de diâmetro. 
Obs: cada mão pode ter 2.500 corpúsculos com 
maior densidade nos dedos. 
As terminações de Ruffini, encontradas tanto na 
pele pilosa e glabra são levemente menores que 
os de Pacini. 
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Os corpúsculos de Meissner são 1/10 do tamanho 
dos de Pacini e estão localizados entre as papilas 
dérmicas da pele glabra. 
Localizados na epiderme, os discos de Merkel 
consistem em uma terminação nervosa uma 
célula epitelial não nervosa, achatada (a célula de 
merkel). 
Nos bulbos terminais de Krause, situados nas 
regiões limítrofes entre a pele seca e a mucosa, as 
terminações assemelham-se a novelos de 
barbantes com nós. 
✓ Os mecanorreceptores distinguem quanto 
a frequência de estimulo e pressões 
preferenciais e tamanhos dos campos 
receptivos. 
✓ Corpúsculos de Meissner e discos de 
Merckel possuem campos receptivos 
pequenos, de mm de extensão, enquanto 
corpúsculos de Pacini e terminações de 
Ruffini tem campos receptivos grandes que 
se estendem por um dedo inteiro ou 
metade da palma da mão. 
 
Mecanorreceptores variam quanto à persistência 
de suas respostas frente a estímulos de longa 
duração. 
✓ Meissner e Pacini respondem inicialmente 
de forma rápida a um estímulo, porém, a 
seguir, param de disparar impulsos mesmo 
que o estímulo continue → receptores de 
ADAPTAÇÃO RÁPIDA 
✓ Merkel e Ruffini são receptores de 
ADAPTAÇÃO LENTA pois geram uma 
resposta de menor frequência de disparos 
que se mantém durante um estímulo 
longo. 
 
Muitos pelos são parte de um sistema receptor 
sensorial. 
✓ Os pelos crescem em folículos embebidos 
na pele; cada folículo é ricamente inervado 
por terminações nervosas livres que se 
enrolam em torno do folículo ou seguem 
paralelo a este 
✓ Existem vários tipos de folículos pilosos 
incluindo os músculos piloeretores 
(intermediam a sensação de arrepio), e a 
inervação difere para cada tipo de folículo 
piloso 
✓ Os mecanorreceptores dos folículos 
podem ser tanto de adaptação lenta como 
rápida 
✓ As diferentes sensibilidades mecânicas dos 
mecanorreceptores promovem diferentes 
sensações 
✓ Os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis 
a estímulos de frequência alta, e os 
corpúsculos de Meissner são mais 
sensíveis a estímulos de frequência baixa 
 
VIBRAÇÃO E CORPÚSCULO DE PACINI 
✓ Seletividade do neurônio 
mecanorreceptor depende da estrutura de 
sua terminação especial 
✓ corpúsculos de Pacini tem uma capsula 
com 20 a 70 camadas de tecido conectivo 
dispostas em forma de cebola. Quando 
essa capsula é comprimida, a energia é 
transferida a terminação sensorial, sua 
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membrana é deformada e os canais 
mecanossensiveis se abrem. 
✓ A corrente que flui por esses canais gera 
um potencial do receptor que é 
despolarizante. 
✓ Se a despolarização for intensa o 
suficiente, o axônio irá disparar um 
potencial de ação 
✓ As camadas da capsula, por sua vez, são 
escorregadias então se a pressão for 
mantida constante, as camadas deslizam 
entre si e transferem energia do estímulo 
de modo que a terminação axonal não 
mantem a deformação da membrana e o 
potencial do receptor se dissipa. 
✓ A capsula em camadas é que torna o 
corpusculos de Pacini sensível de forma 
especial a estímulos vibratórios de alta 
frequência e quase não responsivos a 
pressão estática 
✓ Os corpusculos de Pacini possuem axônios 
que estão entre os maiores e mais rápidos 
axônios cutâneos → a fim de transmitir 
informação sobre vibrações rápidas ao SNC 
de forma temporal precisa 
 
CANAIS IÔNICOS MECANOSSENSÍVEIS 
✓ Mecanorreceptores da pele possuem 
terminações sensoriais não mielinizadas e 
as membranas dessas terminações tem 
canais iônicos mecanossensíveis que 
convertem a força mecânica em mudança 
na corrente iônica 
✓ Forças aplicadas a esses canais alteram a 
abertura do poro, aumentando ou 
diminuindo a abertura do canal 
✓ Onde a força é aplicada? A um canal por 
meio da própria membrana quando em 
estiramento ou deformação ou por 
conexões entre canais e 
proteínas/componentes do citoesqueleto 
intracelular 
✓ Estímulos mecânicos podem disparar a 
liberação de segundos mensageiros como 
DAG, IP3 que regulam os canais iônicos 
✓ Vários tipos de canais iônicos estão 
envolvidos na mecanossensação mas tipos 
específicos de canais na maioria dos 
receptores somatossensoriais ainda são 
desconhecidos 
✓ Discos de Merkel → sensíveis a pressões 
mais delicadas sobre a pele 
As células de Merkel similares as células epiteliais 
fazem sinapse com as terminações sensoriais, 
indicando que tanto as células de Merkel como as 
terminações axonais são mecanossensíveis. 
 
A célula de Merkel possui um canal 
mecanossensível, chamado de Piezo2, que abre 
em resposta a pressão e despolariza a célula. 
 
A sua despolarização desencadeia a liberação 
sináptica de um neurotransmissor desconhecido 
que, por sua vez, excita a terminação sensorial que 
está em contato sináptico. 
 
De modo surpreendente, a terminação sensorial 
também é mecanossensível devido à presença em 
sua membrana de um segundo tipo de canal iônico 
(também desconhecido). 
 
✓ Assim, a ação conjunta de, ao menos, dois 
canais mecanossensíveis distintos e de 
uma sinapse ativa os discos de Merkel e 
seu axônio associado. 
 
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DISCRIMINAÇÃO DE DOIS PONTOS 
✓ É capacidade de discriminar características 
detalhadas de um estímulo 
✓ Essa discriminação pode variar, no mínimo, 
20x ao longo do corpo 
✓ As pontas dos dedos são as áreas de maior 
resolução 
✓ O tato fica mais acurado quando os 
estímulos se movem ao longo da pele, 
comparado a uma simples pressão contra 
a pele 
✓ Existe uma densidade muito maior de 
mecanorreceptores cutâneos na pontas 
dos dedos da mão do que em outras partes 
do corpo 
✓ A ponta dos dedos tem um número maior 
de receptores com campos receptivos 
pequenos 
✓ Existe uma área cerebral maior destinada 
ao processamento sensorial de cada mm² 
da ponta do dedo da mão do que em 
outros locais 
✓ Pode haver mecanismos neurais especiais 
destinados às discriminações de alta 
resolução 
AXÔNIOS AFERENTES PRIMÁRIOS 
✓ Apele esta ricamente inervada por axônios 
que percorrem pela vasta rede de nervos 
periféricos o trajeto até o SNC 
✓ Axônios que transmitem informação dos 
receptores somatossensoriais à medula 
espinhal ou ao tronco encefálico são os 
axônios aferentes primários 
✓ Os axônios aferentes primários entram na 
medula espinhal pelas raízes dorsais; seus 
corpos celulares estão nos gânglios da raiz 
dorsal 
 
✓ Os axônios aferentes primários tem 
diâmetros variados e seus tamanhos se 
correlacionam com o tipo de receptor 
sensorial do qual recebem a sinalização 
✓ Os axônios sensoriais cutâneos são 
designados Aa, Aβ, Ad e C; os axônios de 
tamanho similar, mas que inervam tecidos 
internos, como os músculos e os tendões, 
são chamados de grupos I, II, III e IV. 
✓ Os axônios do grupo C (ou IV) são, por 
definição, não mielinizados, ao passo que 
todos os demais são mielinizados. 
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✓ As fibras C transmitem sensação de dor, 
temperatura e prurido e são axônios mais 
lentos 
MEDULA ESPINHAL 
A maioria dos nervos periféricos se comunica com 
o SNC via medula espinal a qual esta envolta pela 
coluna vertebral óssea. 
ORGANIZAÇÃO SEGMENTAR DA MEDULA 
ESPINHAL 
✓ O arranjo de pares de raízes dorsal e 
ventral se repete 30x ao longo da extensão 
da medula 
✓ Cada nervo espinhal consiste em axônios 
da raiz dorsal e da raiz ventral que passam 
por um forame entre as vértebras da 
coluna 
✓ os 30 segmentos espinhais estão divididos 
em cervical 1-8, torácico 1-12, lombar 1-5 
e sacral 1-5 
 
✓ A área da pele inervada pelas raízes dorsais 
direita e esquerda de um único segmento 
espinhal é o dermátomo 
✓ Os dermátomos delineiam uma 
organização em bandas da superfície 
corporal 
✓ A medula espinhal em adultos termina 
aproximadamente no nível da terceira 
vértebra lombar 
✓ Os feixes de nervos que descem por dentro 
da coluna vertebral lombar e sacral são 
chamadas de cauda equina 
✓ A cauda equina percorre a coluna vertebral 
envolta pela dura-máter, preenchida com 
líquido cerebrospinal (LCS) 
ORGANIZAÇÃO SENSORIAL DA MEDULA 
ESPINHAL 
✓ A medula espinhal é uma área interna 
central da substância cinzenta, circundada 
por uma área espessa de tractos da 
substância branca, chamada de colunas 
✓ Cada metade da substância cinzenta está 
dividida em corno dorsal, zona 
intermediária e corno ventral 
✓ Neurônios que recebem sinalização 
sensorial dos aferentes primários são 
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chamados de neurônios sensoriais 
secundários ou segunda ordem 
✓ A maioria dos neurônios sensoriais 
secundários se localizam nos cornos 
dorsais 
✓ Os calibrosos axônios mielinizados Aβ que 
conduzem a informação tátil cutânea 
entram no corno dorsal e se ramificam. Um 
ramo faz sinapse com neurônios sensoriais 
secundários na parte profunda do corno 
dorsal. 
✓ Essas conexões podem desencadear ou 
modificar uma variedade de respostas 
reflexas rápidas e inconscientes. 
✓ O outro ramo do axônio aferente primário 
Aβ ascende diretamente para o encéfalo. 
Essa aderência ascendente e responsável 
pela percepção, tornando-nos capazes de 
fazer julgamentos complexos acerca dos 
estímulos táteis sobre a pele. 
VIA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL 
A informação sobre o tato ou a vibração da pele 
segue uma via em direção ao encéfalo que é 
totalmente distinta da via em que seguem as 
informações sobre a dor e a temperatura. A via do 
tato e chamada de via coluna dorsal-lemnisco 
medial. 
 
✓ O ramo ascendente dos axônios sensoriais 
calibrosos (Aβ) entra na coluna dorsal 
ipsolateral da medula espinhal, o tracto de 
substância branca medial ao corno dorsal. 
 
✓ As colunas dorsais levam informação 
acerca da sensação tátil (e da posição dos 
membros) em direção ao encéfalo. 
✓ Estas são constituídas de axônios 
sensoriais primários, como também de 
axônios de neurônios de segunda ordem 
da substância cinzenta espinhal. 
✓ Os axônios da coluna dorsal terminam nos 
núcleos da coluna dorsal, que estão 
situados no limite entre a medula espinhal 
e o bulbo. 
Alguns dos axônios mais longos do seu corpo se 
originam na pele de seu halux e terminam nos 
núcleos da coluna dorsal, situados na base de sua 
cabeça. Esta é uma via rápida e direta que 
transmite informação da pele ao encéfalo sem 
uma sinapse no trajeto. 
✓ Até esse ponto da via a informação ainda 
está sendo transmitida ipsolateralmente = 
informação do lado direito do corpo esta 
representada na atividade dos neurônios 
nos núcleos da coluna dorsal direita 
✓ Os axônios do neurônios dos núcleos da 
coluna dorsal, contudo, fazem uma curva 
em direção ao bulbo ventral e medial e, 
então decussam = A partir desse ponto, o 
sistema somatossensorial de um lado do 
encéfalo está relacionado com as 
sensações originais do lado oposto do 
corpo 
✓ Os axônios dos núcleos da coluna dorsal 
ascendem por um tracto conspícuo de 
substância branca, chamado de lemnisco 
medial. O lemnisco medial sobe pelo 
bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, e 
seus axônios fazem sinapse com neurônios 
do núcleo ventral posterior (VP) do 
tálamo. 
Lembre-se que quase nenhuma informação 
sensorial segue diretamente ao córtex cerebral 
sem antes fazer sinapse no tálamo (o olfato é a 
exceção). Os neurônios talâmicos do núcleo VP 
projetam-se, por sua vez, a regiões especificas do 
córtex somatossensorial primário, ou S1. 
 
Tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos 
talâmicos, ocorre uma transformação 
considerável da informação. Como regra, a 
informação é alterada cada vez que passa por 
sinapses no encéfalo. Em especial, as interações 
inibitórias entre os grupos adjacentes de 
aderências, que chegam pela via coluna dorsal-
lemnisco medial, aumentam as respostas aos 
estímulos táteis. 
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VIA TÁTIL TRIGEMINAL 
✓ A sensação somática da face é suprida 
pelos grandes ramos do nervo trigêmeo V 
que entra no encéfalo pela ponte 
✓ O nervo trigêmeo se divide em cada lado 
em três nervos periféricos que inervam a 
fase, região bucal e dois terços distais da 
língua e dura-máter que recobre o 
encéfalo 
✓ As sensações da pele em torno dos 
ouvidos, região nasal e faringe são 
fornecidas por outros nervos cranianos: 
facial VII, glossofaríngeo IX e vago X 
✓ Axônios sensoriais de grande diâmetro do 
nervo trigêmeo levam informação tátil dos 
mecanorreceptores da pele e fazem 
sinapse com neurônios de 2ª ordem do 
núcleo trigeminal ipsolateral, que é 
análogo a um núcleo da coluna dorsal 
✓ Axônios do núcleo trigêmeo decussam e 
projetam-se para a parte medial do núcleo 
VP do tálamo. A partir desse núcleo, a 
informação é retransmitida para o córtex 
somatossensorial 
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CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL 
✓ Os níveis mais complexos do 
processamento somatossensorial ocorrem 
no córtex cerebral 
✓ A maior parte do córtex relacionada a esse 
sistema está localizada no lobo parietal 
✓ A área de Brodmann 3b é o córtex 
somatossensorial primário (S1) e é situado 
no giro pós central 
✓ Outras áreas corticais que também 
processam informação somatossensorial 
estão ao lados da S1 e são as áreas 3a, 1 e 
2 no giro pós central, e a áreas 5 e 7 no 
córtex parietal posterior adjacente 
A área 3b é o córtex somatossensorial primário 
porque: 
✓ Recebe um grande número de aferências 
do núcleo VP do tálamo 
✓ Seus neurônios são muito responsivos aos 
estímulos somatossensoriais 
✓ Lesões nessa área prejudicam a sensação 
somática 
✓ Quando essa área recebe estímulos 
elétricos resulta em experiências 
somatossensoriais 
A área 3a também recebe uma grande aferência 
do tálamo mas está mais relacionada com 
informações sobre a posição do corpo do que 
sobre o tato. 
✓ Áreas 1 e 2 recebem densa inervação da 
área 3b 
✓ A projeção da área 3b para a área 1 envia 
principalmente informações sobre textura 
enquanto a área 2 enfatiza tamanho e 
forma 
✓ Lesões restritas às áreas 1 ou 2 produzem 
deficiências na discriminação da textura, 
tamanho e forma 
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SOMATOTOPIA CORTICAL 
✓ O mapeamento das sensações da 
superfície corporal em uma áreado 
encéfalo é chamado de somatotopia 
✓ A estimulação elétrica da superfície de S1 
pode causar sensações somáticas 
localizadas em uma parte específica do 
corpo 
✓ Os campos receptivos dos neurônios S1 
produzem um mapa ordenado do corpo do 
córtex 
 
Um mapa somatotópico da superfície corporal no 
córtex somatossensorial primário. Este mapa é 
uma secção transversal do giro pós-central 
(mostrado acima). Os neurônios de cada área são 
mais responsivos àquelas partes do corpo 
ilustradas junto a eles. 
 
✓ Esses mapas são gerados por métodos de 
estimulação e registro e são as vezes 
chamados de homúnculo 
✓ Ele não esta na mesma escala do corpo 
humano 
✓ A somatotopia do córtex cerebral não está 
limitada a um único mapa 
CÓRTEX PARIETAL POSTERIOR 
✓ A segregação dos diferentes tipos de 
informação é uma regra geral dos sistemas 
sensoriais e sistema somatossensorial 
✓ As características dos campos receptivos 
neuronais tendem a mudar, à medida que 
a informação passa pelo córtex, os campos 
receptivos ficam maiores 
✓ Neurônios subcorticais e os das áreas 
corticais 3a e 3b não são sensíveis a direção 
de um estímulo de movimento sobre a 
pele, porém, as células das áreas 1 e 2 tem 
essa sensibilidade 
✓ Lesões Às áreas do parietal posterior 
podem causar alguns distúrbios 
neurológicos como a agnosia 
(incapacidade de reconhecer objetos) 
✓ O córtex parietal posterior é essencial para 
percepção e interpretação de relações 
espaciais, noção exata do corpo e 
aprendizado das tarefas que envolvem a 
coordenação do corpo no espaço 
 
DOR 
✓ A sensação somática depende também dos 
nociceptores, que são terminações 
nervosas livres, ramificadas, não 
mielinizadas que sinalizam lesão ou risco 
de lesão ao corpo 
✓ A informação desses receptores segue 
uma via distinta da via pela qual a 
informação dos mecanorreceptores passa 
✓ Dor → sensação ou percepção de 
sensações como irritação, inflamação, 
ardência etc. 
✓ Nocicepção → processo sensorial que 
fornece sinalização que dispara a 
experiencia da dor 
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✓ As qualidades cognitivas da nocicepção 
podem ser controladas internamente, pelo 
próprio encéfalo 
NOCICEPTORES E TRANSDUÇÃO DOS 
ESTÍMULOS DOLOROSOS 
✓ Nociceptores são ativados por estímulos 
que tem o potencial para causar lesão nos 
tecidos 
✓ As membranas dos nociceptores tem 
canais iônicos que são ativados por esse 
tipo de estímulo 
✓ O simples estiramento ou dobramento da 
membrana deste ativa os canais iônicos 
mecanossensíveis, que levam à 
despolarização da célula e ao disparo de 
potenciais de ação 
✓ Células danificadas no local da lesão 
podem liberar uma série de substâncias 
que provocam a abertura de canais iônicos 
nas membranas dos nociceptores 
Como exemplos de substâncias liberadas estão as 
proteases (enzimas que digerem proteínas), 
trifosfato de adenosina (ATP) e K+. As proteases 
podem clivar um peptídeo extracelular 
abundante, chamado de cininogênio, para formar 
o peptídeo bradicinina. A bradicinina liga-se a uma 
molécula receptora especifica, que aumenta a 
condutância iônica de alguns nociceptores. De 
modo similar, o ATP causa a despolarização dos 
nociceptores por meio da ligação direta a canais 
iônicos que dependem de ATP para sua ativação. E 
o aumento de [K+] extracelular despolariza 
diretamente as membranas neuronais. 
TIPOS DE NOCICEPTORES 
✓ A transdução dos estímulos dolorosos 
ocorre nas terminações nervosas livres das 
fibras não mielinizadas C e nas 
pobremente mielinizadas Aδ. 
✓ A maioria dos nociceptores respondem a 
estímulos mecânicos, térmicos e químicos 
e são chamados, portanto, de nociceptores 
polimodais. 
✓ Muitos nociceptores mostram seletividade 
nas respostas a estímulos diferentes. Dessa 
forma, também existem nociceptores 
mecânicos (mecanonociceptores), que 
mostram respostas seletivas a pressão 
intensa; nociceptores térmicos 
(termonociceptores), que respondem 
seletivamente ao calor queimante ou ao 
frio extremo; e nociceptores químicos, que 
respondem de forma seletiva a histamina e 
a outros agentes químicos. 
✓ Os nociceptores estão presentes na 
maioria dos tecidos corporais, como a pele, 
os ossos, os músculos, a maioria dos órgãos 
internos, os vasos sanguíneos e o coração. 
✓ Estão notadamente ausentes no sistema 
nervoso em si, porém estão presentes nas 
meninges. 
HIPERALGESIA E INFLAMAÇÃO 
✓ Nociceptores respondem apenas quando 
os estímulos são suficientemente fortes 
para provocar lesão tecidual 
✓ Áreas já lesionadas ou inflamadas são mais 
sensíveis que o normal = hiperalgesia = 
capacidade corporal de autocontrole da 
dor 
✓ A hiperalgesia pode ser um limiar a dor 
reduzido, intensidade aumentada dos 
estímulos dolorosos ou dor espontânea 
✓ Hiperalgesia 1ª: ocorre na área do tecido 
lesado 
✓ Hiperalgesia 2ª: quando os tecidos que 
envolvem uma região lesada se tornam 
hipersensíveis 
✓ Lesão na pele → liberação de uma sopa 
inflamatória = neurotransmissores 
(glutamato, serotonina, adenosina, ATP), 
peptídeos (subst. P, bradicinina), lipídeos 
(prostaglandinas, endocanabinoides), 
protesas, neurotrofinas, citocinas, 
quimiocinas, íons e outras subst. 
A bradicinina foi apresentada anteriormente como 
uma das substâncias que despolariza diretamente 
os nociceptores. Além desse efeito, a bradicinina 
estimula mudanças intracelulares de longa 
duração, que tornam mais sensíveis os canais 
iônicos ativados por calor. 
 
As prostaglandinas são substâncias produzidas 
pela clivagem enzimática dos lipídeos da 
membrana celular. Apesar de as prostaglandinas 
não causarem dor diretamente, elas aumentam 
muito a sensibilidade dos nociceptores a outros 
estímulos. 
 
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O ácido acetilsalicilico e outros fármacos anti-
inflamatorios não esteroides são um tratamento 
utilizado para tratar a hiperalgesia, uma vez que 
inibem as enzimas necessárias a síntese de 
prostaglandinas. 
 
A substância P é um peptídeo sintetizado pelos 
próprios nociceptores. A ativação de uma 
ramificação do neurito periférico do nociceptor 
pode levar a secreção de substância P por outras 
ramificações do neurito do mesmo nociceptor nas 
áreas vizinhas da pele. A substância P causa 
vasodilatação (aumento do diâmetro dos capilares 
sanguíneos) e a liberação de histamina dos 
mastócitos. A sensibilização de outros 
nociceptores pela substância P em torno do local 
da lesão é uma das causas da hiperalgesia 
secundaria. 
 
✓ Inflamação: resposta natural de tecidos na 
tentativa de eliminar a lesão e estimular o 
processo de cura; sinais: dor, calor, rubor e 
edema 
PRURIDO 
✓ Sensação desagradável que induz um 
desejo ou um reflexo de coçar 
✓ Pode servir como uma defesa natural 
contra parasitos/toxinas 
✓ É, em geral, uma irritação breve 
✓ Pode ser causado por uma grande 
variedade de condições cutâneas como 
reações alérgicas, infecções, infestações e 
psoríase 
✓ Dor e prurido são sensações mediadas por 
axônios sensoriais de pequeno calibre 
✓ As fibras axonais C, de menor diâmetro são 
seletivamente responsivas a histamina, a 
substância que naturalmente produz o 
prurido e que é liberada dos mastócitos na 
pele durante a inflamação 
AFERENTES PRIMÁRIOS E MECANISMOS 
ESPINHAIS 
✓ As fibras Aδ e C levam informação ao SNC 
com diferentes velocidade em função das 
diferenças entre suas velocidades de 
condução dos potenciais de ação 
✓ A ativação de nociceptores cutâneos 
produz duas percepções de dor distintas: 
uma dor primária, rápida e aguda, e uma 
dor secundária, lenta e contínua. 
✓ Dor primária: causada por ativação de 
fibras Aδ 
✓ Dor secundária: causada pela ativação de 
fibras C 
 
As fibras de pequeno calibre possuem seus corpos 
celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar e 
entram no corno dorsal da medula espinhal. 
 
Ao penetrarem na medula, as fibras logo 
ramificam-se e percorrem uma curta distância nos 
sentidos rostral e caudal na medula, em uma 
região chamada de tracto de Lissauer, fazendo, 
depois, sinapse com neurônios da partemais 
periférica do corno dorsal, em uma região 
conhecida como substância gelatinosa. 
 
✓ Neurotransmissor dos aferentes 
nociceptivos → glutamato 
✓ Axônios de nociceptores viscerais entram 
na medula espinhal pelo mesmo trajeto 
que os nociceptores cutâneos e na medula 
ocorre uma mistura substancial de 
informação dessas duas fontes de 
aferência 
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✓ Essa linha cruzada origina a dor referida 
pelo qual a ativação do nociceptor visceral 
é percebida como uma sensação cutânea 
✓ Ex de dor referida: angina (quando o 
coração não recebe oxigênio em 
quantidade suficiente) 
VIAS ASCENDENTES DA DOR 
Via do tato x dor: 
 Tato Dor 
Terminações Com estruturas 
especializadas 
na pele 
Apenas 
terminações 
nervosas livres 
Diâmetro dos 
axônios e 
velocidade 
Rápida; com 
fibras 
mielinizadas Aβ 
Lenta; com 
fibras de 
pequeno 
calibre, fibras 
pouco 
mielinizadas 
Aδ e fibras C 
não 
mielinizadas 
✓ As vias diferem com relação as suas 
conexões na medula espinhal. As 
ramificações dos axônios Aβ terminam em 
níveis mais internos do corno dorsal; as 
ramificações das fibras Aδ e C percorrem 
pelo tracto de Lissauer e terminam na 
substância gelatinosa. 
VIA DA DOR ESPINOTALÂMICA 
✓ A informação sobre a dor é conduzida da 
medula espinhal ao encéfalo via 
espinotalâmica 
✓ Diferente da via coluna dorsal-lemnisco 
medial, os axônios dos neurônios 
secundários decussam no mesmo nível da 
medula espinhal em que ocorreu a sinapse 
e ascendem pelo tracto espinotalâmico ao 
longo da superfície ventral da medula 
espinhal 
✓ As fibras espinotalamicas projetam-se da 
medula espinhal, passando pelo bulbo, 
pela ponte e pelo mesencéfalo, sem fazer 
sinapse, até alcançar o tálamo. À medida 
que os axônios espinotalamicos percorrem 
o tronco encefálico, eles posicionam-se ao 
longo do lemnisco medial, mas 
permanecem como um grupo axonal 
distinto da via mecanossensorial 
–
 
✓ A informação sobre o tato ascende 
ipsolateralmente, ao passo que as 
informações nociceptivas (e térmicas) 
ascendem contralateralmente. 
 
 
VIA DA DOR TRIGEMINAL 
✓ A informação da dor (e da temperatura) da 
face e do terço anterior da cabeça segue 
por uma via ao tálamo, análoga a via 
espinhal. 
✓ As fibras de pequeno diâmetro do nervo 
trigêmeo fazem a primeira sinapse com os 
neurônios sensoriais secundários no 
núcleo espinhal do trigêmeo no tronco 
encefálico. 
✓ Os axônios desses neurônios decussam e 
ascendem ao tálamo pelo lemnisco 
trigeminal. 
✓ Além das vias espinotalamica e 
trigeminotalamica, outras vias 
relacionadas a dor (e a temperatura) 
enviam axônios para uma variedade de 
estruturas, em todos os níveis do tronco 
encefálico, antes de alcançarem o tálamo 
✓ Algumas dessas vias são especialmente 
importantes para fornecer sensações de 
dor lenta, de queimação e agonizante, ao 
–
 
passo que outras desencadeiam um estado 
geral de comportamento de alerta. 
 
TÁLAMO E CÓRTEX 
✓ O trato espinotalâmico e os axônios do 
lemnisco trigeminal fazem sinapse em uma 
região mais extensa do tálamo do que os 
axônios do lemnisco medial 
✓ Os axônios espinotalâmicos terminam nos 
pequenos núcleos intralaminares do 
tálamo 
✓ A partir do tálamo, as informações sobre 
dor e temperatura projetam-se para várias 
áreas do córtex cerebral 
 
 
REGULAÇÃO DA DOR 
A percepção da dor é variável. 
REGULAÇÃO AFERENTE 
✓ A dor provocada pela atividade dos 
nociceptores também pode ser reduzida 
pela atividade simultânea de 
mecanorreceptores de limiar baixo (fibras 
AB) 
A teoria do portão da dor sugere que certos 
neurônios do corno dorsal, os quais projetam seus 
axônios pelo tracto espinotalamico, são excitados 
tanto por axônios sensoriais de grande diâmetro 
como por axônios não mielinizados. 
 
O neurônio de projeção também é inibido por um 
interneurônio, e o interneurônio é 
simultaneamente excitado pelo axônio sensorial 
calibroso e inibido pelo axônio nociceptivo. 
 
Por meio desse circuito, a atividade apenas do 
axônio nociceptivo resultaria em excitação 
máxima do neurônio de projeção, permitindo que 
os sinais nociceptivos cheguem ao encéfalo. 
Contudo, se os axônios de mecanorreceptores 
dispararem conjuntamente, eles ativarão o 
interneurônio que suprimira a sinalização 
nociceptiva. 
–
 
REGULAÇÃO DESCENDENTE 
✓ A substância cinzenta periaquedutal (PAG), 
região de neurônio do mesencéfalo, está 
envolvida na supressão da dor 
✓ A estimulação elétrica da PAG pode causar 
analgesia profunda 
✓ A PAG recebe aferências de várias 
estruturas do encéfalo que são 
responsáveis pela transmissão de 
informações relacionadas ao estado 
emocional 
✓ Os neurônios da PAG enviam axônios 
descendentes para várias regiões situadas 
na linha média do bulbo, principalmente, 
os núcleos da rafe (liberam serotonina) 
 
TEMPERATURA 
✓ Sensações térmicas não dolorosas se 
originam de receptores cutâneos e 
dependem do processamento no 
neocórtex para a percepção consciente 
✓ Termorreceptores são neurônios 
especialmente sensíveis à temperatura 
devido a mecanismos específicos a 
membrana 
✓ A sensibilidade à temperatura não está 
uniformemente distribuída por toda a pele 
✓ A sensibilidade de um neurônio sensorial a 
uma mudança de temperatura depende 
dos tipos de canais iônicos que o neurônio 
expressa 
✓ Existem seis canais TRP distintos nos 
Termorreceptores os quais conferem 
sensibilidade diferentes de temperatura 
–
 
✓ Cada neurônio parece expressar apenas 
um único tipo de canal 
✓ As respostas dos Termorreceptores se 
adaptam durante estímulos contínuos de 
longa duração 
✓ As percepções de temperatura 
frequentemente refletem as respostas 
desses receptores cutâneo 
✓ Os receptores para o frio estão ligados as 
fibras Aδ e C, ao passo que os receptores 
para o calor estao ligados apenas as fibras 
C. 
✓ Os axônios dos neurônios secundários 
decussam imediatamente após a sinapse e 
ascendem pelo tracto espinotalâmicos 
contralateral 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REFERÊNCIA: Neurociências - BEAR