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Editorial Acribia, S.A. EL RUMIANTE Fisiología digestiva y nutrición • C.D. CHURCH EL RUMIANTE Fisiología digestiva y nutrición El rumiante Fisiología digestiva y nutrición D. C. Church Editor Traducido por: Pedro Ducar Maluenda Veterinario Militar Diplomado en Bromatología Editorial ACRIBIA, S. A. ZARAGOZA (España) Título original: The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition Autor: David C. Church Original English language edition published by Prentice-Hall, Inc. Copyright © 1988 by Prentice-Hall, Inc. All Rights Reserved © De la edición en lengua española Editorial Acribia, S. A. Apartado 466 50080 ZARAGOZA (España) I.S.B.N.: 84-200-0739-0 IMPRESO EN ESPAÑA PRINTED IN SPAIN Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro no podrá ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores. Depósito legal: Z-695-93 Editorial ACRIBIA, S.A. - Royo, 23 - 50006 Zaragoza Imprime: Tipo Línea, S.A. - Isla de Mallorca, s/n. - 50014 Zaragoza, 1993 INDICE DE CONTENIDO 1 2 Clasificación e importancia de los animales rumiantes Prof. Emeritus D. C. Church, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oregon State Univ., Cor vallis, OR 97330 Parte I. Fisiología digestiva Anatomía del conducto gastro-intestinal Prof. R. R. Hofmann, Dr. med. vet. Dept, of Comparative Anatomy, Instituí für Veterinár-Anatomie, Justus-Liebig-Universitát, 6300 Giessen, Alemania 1 15 3 Crecimiento y desarrollo del aparato digestivo de los rumiantes Prof. Sidney J. Lyford, Jr., Ph.D., Dept, of Veterinary and Animal Sciences, Univ, of Massachusetts, Amherst, MA 01003 47 4 Motilidad del conducto gastro-intestinal Prof. Y. Ruckebusch, DVM, Dr. Sci., Dept. Physiologie-Pharmacodynamie-Thérapeutique, Ecole Nationale Vetérinaire, 31076 Toulouse, Francia 69 5 Ingestión de alimentos y agua Prof. J. G. Welch, Ph.D. and A. P. Hooper, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of Vermont, Burlington, VT 05405 117 4 Función y producción de saliva Prof. D. C. Church 127 7 Microbiología del rumen e intestino M. T. Yokoyama, Ph.D. and K. A. Johnson, Ph.D., Dept, of Animal Science, Michigan State Univ., East Lansing, MI 48824 137 V 8 Fermentación ruminal 159 Prof. E N. Owens, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oklahoma State Univ., Stillwater, OK 74078 y A. L. Goetsch, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Arkansas, Fayetvi- lle, AK 72701 9 Digestión, absorción y excreción en los rumiantes 191 N. R. Merchen, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of Illinois, Urbana, IL 61801 Parte II. Consumo de nutrientes, metabolismo y requerimientos 10 Apetito, sapidez y control del consumo de alimentos 225^ W. L. Grovum, Ph.D., Dept, of Biomedical Sciences, Univ, of Guelph, Ont., Canada NIG 2W1 11 Agua y sus funciones, regulación y empleo comparativo por los rumiantes 243 Victor R. Squires, Ph.D., Dean, Faculty of Natural Resources, Roseworthy Agricultural College, Roseworthy, SA 5371, Australia 12 Metabolismo de la proteína en los rumiantes 255 Prof. Fred N. Owens, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oklahoma State Univ., Stillwater, OK 74078 y Richard Zinn, Ph.D., Agricultural Experiment Station, Univ, of California, El Centro, CA 92243 13 Metabolismo de la energía 283 C. L. Ferrell, Ph.D., USDA, ARS, Roman L. Hruska, US Meat Animal Res. Center, Clay Center, NB 68933 14 Los carbohidratos en la nutrición de los rumiantes 305 G. C. Fahey, Jr., Ph.D. y L. L. Berger, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of Illi nois, Urbana, IL 61801 75 Los lípidos en la nutrición de los rumiantes 339 Prof. F. M. Byers, Ph.D. y Prof. G. T. Schelling, Ph.D., Dept, of Animal Science, Texas A & M Univ., College Station, TX 77843 16 Las vitaminas en la nutrición de los rumiantes 357 Prof. J. Tal Huber, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Arizona, Tucson, AZ 85721 77 Macroelementos para los rumiantes 373 Ron Kincaid, Ph.D., Dept, of Animal Science, Washington State Univ., Pullman, WA 99164 18 Elementos vestigiales 391 Prof. J. K. Miller, Ph.D. y Nancy Ramsey, M.S., Dept, of Animal Science, Univ, of Ten- .< nessee, Knoxville, TN 37901 y F. C. Madsen, Ph.D., Nutribasics Co., Highland, IL 62249 19 Digestión, metabolismo y necesidades nutritivas en pre-rumiantes 457 Profs. Sidney J. Lyford, Jr., y J. Tai Huber 20 Necesidades nutritivas durante períodos críticos del ciclo vital 481 Efecto de la nutrición sobre fertilidad, reproducción y lactación 481 VI Prof. David J. Schingoethe, Ph.D., Dept, of Dairy Science, South Dakota State Univ., Brookings, SD 57007 Nutrición durante el crecimiento 501 Profs. F. M. Byers y G. T. Schelling 21 Necesidades nutritivas de rumiantes en comparación con especies monogástricas Prof. David J. Schingoethe Parte III. Problemas relacionados nutrjcionalmente 513 22 Influencia del estrés ambiental sobre las necesidades nutritivas Prof. B. A. Young, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Alberta, Edmonton, Albt., Canada T6G 2P5 523 23 Problemas nutritivos relacionados con el tracto gastro-intestinal 537 Meteorismo Prof. H. W. Essig, Ph.D., Dept, of Animal Science, Mississippi State Univ., Mississippi State, MS 39762 537 Acidosis Gerald B. Huntington, Ph.D., USDA, ARS, Ruminant Nutrition Laboratory, Beltsville, MD 20705 544 Intoxicaciones por nitrato y urea Prof. Royce J. Emerick, Ph.D., Station Biochem. Sec., Dept, of Chemistry, South Dakota State Univ., Brookings, SD 57007 551 Edema pulmonar agudo y enfisema intersticial en ganado vacuno Prof. J. R. Carlson, Ph.D., Dept, of Animal Science, Washington State Univ., Pullman, WA 99164 556 24 Problemas metabólicos relacionados con la nutrición 565 Fiebre de la leche, cetosis y síndrome de la vaca cebada Prof. L. H. Schultz, Ph.D., Dept, of Dairy Science, Univ, of Wisconsin, Madison, WI 53706 565 Tetania de la hierba H. F. Mayland, Ph.D., USDA, ARS, Snake River Conservation Res. Center, Kimberly, ID 83341 586 Cálculos urinarios Prof. Royce J. Emerick 600 25 Nutrición terapéutica Prof. J. H. Temouth, MVS, Ph.D., Dept, of Animal production, Univ, of Queensland, 611 St. Lucia, Brisbane, Qld. 4067, Australia Indice de materias 625 VII PREFACIO A todos los efectos prácticos, este libro reú ne en un volumen la serie, Fisiología Digestiva y Nutrición de los Rumiantes, cuyo primer vo lumen apareció originalmente en 1969. Muchas cosas han cambiado en los años transcurridos. El tema de la fisiología digestiva y nutrición de los rumiantes es un campo fascinante que hace referencia a los animales más interesan tes. Como prosigue a nivel mundial una inves tigación continuada, vamos acumulando gra dualmente más y más datos para conocer me jor a estos animales. Así, nos esforzamos para disponer de un conocimiento más completo y, debido al continuado interés de los lectores, he mos logrado la publicación de este volumen pa ra facilitar la disposición de estos conocimien tos en constante aumento. El Animal Rumiante representa una recopi lación de información puesta al día de los prin cipales aspectos relacionados con las necesida des nutritivas y el metabolismo de los nutrien tes. El lector apreciará que cada capítulo ha si do ilustrado nuevamente y que reúne las citas de investigaciones recientes. Debido al constante incremento de investigaciones recientes y aspec tos de extensión, ha sido preciso eliminar de este volumen las referencias antiguas. El editor podría indicar también que un li bro escrito por múltiples autores tiene tanto ven tajas como desventajas. Si el editor selecciona al co-autor adecuado, puede obtenerse un ca pítulo escrito con mayor autoridad sobre un de terminado tema porque es más fácil escribir so bre una materia en la que está perfectamente versado y se ha investigado con amplitud. Por otra parte, no todos los grandes investigadores son buenos escritores. Otra desventaja de múl tiples autores es que el tratamiento global de la obra resulte probablemente menos conjun tada quesi hubiese sido escrita por una o dos personas. Por el contrario, cuando se amplía un campo de conocimiento el conjunto de la obra es probable que resulte más especializa do y puede resultar demasiado extensa para que uno o dos’autores lo traten en toda su amplitud. También deseamos aprovechar esta oportu nidad para agradecer a las incontables perso nas tanto pasadas como presentes, sin cuyo tiempo, visión y energía, este volumen no hu biera sido posible. D. C. Church IX CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES por D. C. Church INTRODUCCION Los animales rumiantes pueden constituir una materia fascinante de estudio para cual quier persona que tenga un interés personal, co mercial o profesional por los animales. Exis ten muchas especies diferentes con diversos ta maños corporales, formas y colores, que se dis tribuyen sobre una amplia variedad de zonas climáticas y agrícolas. Su tamaño varía desde el ciervo-ratón (Hyemoschus o Tragalus) muy pequeño, que puede pesar de 2 a 5 kg y tener una alzada a la cruz de 200 a 300 mm, hasta las jirafas, que pueden alcanzar una alzada a la cruz de 3,5 m y, en algunos casos, una altu ra total de 6 m y un peso aproximado de 1,9 Tm (machos). La mayoría de las especies se en cuentran, por supuesto, entre estos dos extre mos. La tremenda variedad que presentan es tos animales los convierte en un tema sumamen te interesante para el lector casual, amante de los animales, ganadero o profesional de la cien cia animal. Así, este libro pretende mejorar el conocimiento de los animales rumiantes, tan to salvajes como domésticos, en nuestro mun do moderno. Los rumiantes se incluyen en la subelase de nominada ungulados (mamíferos con pezuñas) y en el orden Arteriodactyla (dedos pares) y el suborden, ruminantia. La palabra rumiantes procede de la palabra latina, ruminare, que sig nifica volver a masticar; así, los rumiantes son mamíferos que rumian, con pezuñas y dedos pares. De las distintas especies de animales herbí voros, los rumiantes suponen con mucho la más importante en relación con el número de ma míferos existentes hoy día, bien domésticos, asil vestrados (animales domésticos que han vuel to al estado salvaje) o salvajes. Aunque los res tos fósiles son menos completos de lo que ca bría desear, las pruebas existentes indican que el número de especies aumentó considerable mente durante el período que coincide con el desarrollo y difusión de las gramíneas y vege tación relacionada con las mismas. Durante el período posterior al Oligoceno, los rumiantes fueron los herbívoros dominantes. Simpson (1) ha publicado algunos cálculos sobre el núme ro de géneros extintos y vivos de animales her bívoros derivados de los fósiles descubiertos. Para el orden Artiodactyla, calcula que 333 gé neros se han extinguido y 86 viven, en compa ración con los 1.932 géneros extinguidos y 932 vivos correspondientes a la totalidad de los ma míferos. También calcula que unos 180 géne ros de rumiantes se han extinguido y que 68 gé neros han sobrevivido hasta los momentos ac tuales. Solamente han sobrevivido unos pocos rumiantes primitivos (Traguilade). Los rumian tes domésticos representan únicamente irnos po cos géneros, aunque superan indudablemente en número a la totalidad de rumiantes salvajes que existen en la actualidad. 1 2 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Los restos fósiles están lejos, indudablemente, de ser completos. Así, la distribución geográ fica de los rumiantes en tiempos prehistóricos no aparece tan bien documentada como sería de desear, aunque se han descubierto fósiles de rumiantes en todas las masas terrestres actua les excepto en Australia y en la Antártida. En épocas geológicas recientes resulta cierto que en el hemisferio occidental vivía una mayor va riedad y un mayor número total en climas tem plados. En la época actual, por el contrario, existen muchas más especies diversas en las re giones semitropicales y tropicales de Africa que en otras zonas. Queda por resolver si la diver sidad de especies existentes en Africa es resul tado del clima y de la geografía o se debe a fe nómenos geológicos que permitieron a las es pecies existentes sobrevivir a la invasión del hie lo, división y separación continental, u otros cambios climáticos drásticos o sucesos de épo cas pasadas. Ciertamente, las cadenas monta ñosas del sur de Europa y Asia, el mar Medi terráneo, o los desiertos próximos representa ron barreras formidables para que muchas es pecies superaran un período de invasión de hielo o de frío intenso en las zonas del norte de Euro pa y Asia. Las especies existentes habitan en climas que van desde el ártico (yak, Caribú, toro almizcle ro, cabras y ovejas montesas, etc.) hasta climas tropicales húmedos y secos (principalmente es pecies africanas), y desde ambientes pantano sos (alce, búfalo de agua, ciervo de los panta nos, gamos de agua) hasta los desiertos (antí lope, diversas especies africanas y asiáticas). En consecuencia, los hábitos dietéticos o preferen cias alimenticias varían desde rumiantes como el caribú que consume líquines de las zonas ár ticas hasta la predilección de la jirafa por la ho jas de la acacia espinosa. El alce, por ejemplo, es un gran consumidor de plantas acuáticas y según los informes se introduce hasta 3 m de profundidad en el agua para comer. Los antí lopes, la mayoría de los ciervos, cabras, ovejas y otras muchas especies prefieren ramonear (plantas leñosas) o ingerir arbustos o las gra míneas que no mantendrían a muchos vacunos domésticos. El bisonte americano y el vacuno doméstico, así como otras muchas especies, muestran preferencia por las gramíneas. Sin em bargo, los datos disponibles (para las especies sobre las que se dispone de datos) demuestran que los rumiantes consumirán una dieta varia da si tienen oportunidad de conseguirla. Según se indica en el Capítulo 2, la naturaleza del es tómago y de otras porciones del conducto gastro-intestinal ejercen un efecto importante sobre el tipo de dieta que puede utilizar bien una determinada especie. El especialista en genética podría afirmar que esta preferencia natural por ciertos tipos de ve getales es consecuencia de la evolución, resul tante del desarrollo en un determinado ambien te. También podrían haber influido la presión de otras especies sobre un determinado tipo de planta o una población excesiva de una espe cie animal. Indudablemente, también intervie nen diferencias fisiológicas desconocidas, aun que no se dispone de datos comparativos apro piados para establecer este hecho en la mayo ría de las especies salvajes y, en cierto modo, incluso en las especies domésticas. CLASIFICACION DE LAS ESPECIES Para conocimiento de los lectores interesa dos en la clasificación, los animales se dividen en grupos cada vez menores de la siguiente forma. Reino—Animal Tipo—Cordata (con una columna vertebral) Clase—Mamíferos (producen leche) Subclase—Ungulata (animales con pezuñas) Orden—Artiodactyla (dedos pares) Suborden—Ruminantia (rumiantes verdaderos) y Tylopoda (dedos pares con almohadillas carnosas en lugar de pezuñas verdaderas) Familia o suborden Género y subgénero Especie y subespecie Con respecto a la clasificación debe señalarse la existencia de diferencias de opinión entre los expertos en taxonomía. En algunos casos no existe acuerdo sobre qué debería ser el género o qué constituye una especie verdadera e incluso es menor el acuerdo sobre la subespecie. Según la terminología usual, las especies se diferen cian de otros animales similares si no se cru zan entre sí o, si lo hacen, no proporcionan una descendencia fértil. Un buen ejemplo es el mulo, un híbrido entre el caballo (Equus caballus) y el asno (Equus asinus); los mulos son inférti les en casi todos los casos. CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 3 En el caso del ganado vacuno doméstico, el vacuno europeoy el cebú se reproducen entre sí y producen descendencia fértil, por lo que probablemente deberán clasificarse en una mis ma especie. El vacuno desprovisto de joroba muestra una tremenda variedad en tamaño, co lor de la capa, distribución del color, presen cia o ausencia de cuernos y forma y tamaño de los cuernos. Por ejemplo, el tamaño de los cuer nos puede variar desde su ausencia en las ra zas mochas hasta la presencia de unos cuernos enormes y erguidos de la raza Ankole de Afri ca. Honacki y col. (2) indican que todo el va cuno es Bos taurus, aunque otros autores co mo Walker y col. (3) consideran al Cebú como Bos indicus. Los mismos problemas aparecen al clasificar ovejas y cabras domésticas. Con las especies salvajes, las subespecies pueden ser consecuencia de diferencias de tamaño, color de la capa, pautas seguidas por el color de la capa, tamaño y forma de los cuernos y, posi blemente, distribución geográfica. Para una in formación más amplia sobre esta materia el autor recomendaría el libro de Mochi y Carter (4) que presenta las descripciones en forma de siluetas acompañadas de un corto texto escrito. En la Tabla 1.1 se incluye la lista de las espe cies existentes de rumiantes y seudorumiantes, en esencia tal como las describen Honacki y col. Los diversos animales que aparecen en la tabla se ordenan alfabéticamente por familias y al fabéticamente por géneros y especies en el se no de las familias, de forma ordenada para fa cilitar la localización de un determinado animal. En esta clasificación, los animales rumian tes se dividen en tres familias: Cervidae, con 14 géneros y 37 especies; Giraffidae, con 2 géne ros y 2 especies; y Bovidae, con 45 géneros y 126 especies. A la familia Cervidae pertenecen los ciervos y animales relacionados que son por tadores de astas (algunas veces en ambos sexos), formadas por hueso sólido, que se desprenden y renuevan anualmente. El almizclero es una ex cepción porque carece de astas, aunque dispo ne de dientes caninos desarrollados que cons tituyen colmillos. Los muntiacos tienen colmi llos y astas mientras que los eláfodos presen tan colmillos y pequeñas astas. La familia Gi raffidae se caracteriza por tener cüétnos peque ños cubiertos de piel provista de vello. La fa milia Bovidae —antílopes, antílopes cabríos, to ros almizclados, takin, cabras, ovejas, vacuno, bisonte y búfalo— se caracteriza por tener cuer nos que se desarrollan sobre un núcleo óseo y no se desprenden nunca. El berrendo o antílo pe americano (Antilocapra americana) se inclu yó en-la familia Antilocapridae, aunque es cla sificado en la familia Bovidae por Honacki y col. Este animal presenta cuernos provistos de un revestimiento córneo que se desarrolla so bre un núcleo óseo, aunque la cubierta externa se desprende y renueva cada año. Los componentes de la familia Tragulidae (2 géneros, 4 especies), el ciervo ratón o tragúli- do, son especies primitivas pequeñas que son similares a Pécora (rumiantes verdaderos) al ca recer de incisivos superiores, aunque difieren en que el estómago dispone solamente de tres compartimentos y los machos presentan dien tes caninos parecidos a colmillos. Walker y col. (3) indican que probablemente se encuentran más relacionados con las familias Camelidae y Suidae (cerdos) que con la Cervidae. A la familia Camelidae (3 géneros, 6 espe cies), camellos y camélidos (llamas y especies relacionadas), pertenecen animales que cami nan sobre anchas almohadillas carnosas y pre sentan dos dedos en cada pata. Son clasifica dos generalmente como seudorrumiantes por que su estómago dispone solamente de tres compartimentos a diferencia de los cuatro que tiene el estómago de los rumiantes verdaderos. Difieren también al tener dos dientes incisivos superiores mientras que los rumiantes verdade ros no tienen ninguno. Las vicuñas son anima les únicos entre los Artiodactyla al tener inci sivos inferiores con crecimiento permanente y provistos de esmalte tan sólo en un lado. Nin guna de estas especies tiene cuernos y todas ca minan con una marcha al paso, es decir, mo viendo al unísono hacia adelante, las extremi dades anteriores y posteriores de un lado. Cabe señalar que varias especies se clasifi can como «en peligro». En la Tabla 1.1 se in cluyen las clasificadas de esta forma hasta 1982. Puede encontrarse más información sobre es ta materia en Honacki y col. (2). La Conven ción sobre comercio internacional de especies en peligro de extinción de fauna y flora salvaje (CITES) o el Registro Federal. Por fortuna, esta lista no aumentará y, además, muchas de las especies incluidas en la lista serán protegidas para sobrevivir en este mundo atestado. IMPORTANCIA DE LOS RUMIANTES EN EL MUNDO AGRICOLA Bajo un punto de vista exclusivamente utili tario, los rumiantes son animales muy impor- 4 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tabla 1.1. Clasificación taxonómica de rumiantes y pseudorrumiantes Pseudorrumiantes — Animales que rumian con el estómago dividido en tres compartimentos y con otras diferencias menores con respecto a los rumiantes verdaderos. Familia: Ttagulidae. Ciervo ratón o Chevrotain. Hyemoschus aquaticus. Chevrotain de agua. Sierra Leona hasta Gabón, Zaire y Uganda. Tragulus javanicus. Chevrotain malayo menor o ciervo-ratón. S.E. asiático. T. meminna. Chevrotain indio. Sri Lanka, India, Nepal. T napu. Chevrotain malayo mayor. S.E. de Asia, Filipinas, Sumatra. Suborden: Tilopoda. Didáctilos, aunque los dedos parecen almohadillas más que pezuñas; estómago con tres compartimentos. Familia: Camelidae. Camellos y llamas y sus parientes. *Camelus bactrianus. Camello bactriano (dos jorobas). Todavía existen algunos en estado salvaje en el Desierto de Gobi. Produce híbridos fértiles con el dromedario. C. dromedarius. Dromedario o camello árabe. Arabia, N. de Africa. Lama glama. Llama. Domesticada. Animal de usos múltiples. Regiones al oeste y al sur de América del Sur. L. guanicoe. Guanaco (forma salvaje). Regiones al oeste y sur de América del Sur. L. pacos. Alpaca (domesticada). Producción de lana. Perú, Bolivia. * Vicugna vicugna. Vicuña. Región oeste de América del Sur. Rumiantes verdaderos (Pécora) Suborden: Ruminantia. Didáctilos. Rumiantes con pezuñas verdaderas. Familia: Cervidae. Ciervos y animales similares. Alces alces. Alce europeo, anta americano. Han sido identificadas 5 subespecies como mínimo. Norte de Europa, Asia, Alaska, Canadá, EE.UU. . *Blastocerus dichotomus. Ciervo de los pantanos de América del Sur. Brasil a Paraguay y N. de Argentina. Capreolus capreolus. Corzo europeo. Europa, Asia. Cervus albirostris.- Ciervo de Thorold. Tibet. N. de China. C. axis. Ciervo axis o chital. India, Sri Lanka, Nepal. tC. dama. Gamo. Europa, Oriente Próximo, antiguamente N. de Africa. TC. duvauceli. Barasinga o ciervo de los pantanos. N y C. de la India, S.O. de Nepal. tC. elaphus. Ciervo común, alce americano, uapiti, etc. Se han descrito 10-12 subespecies. Páramos con bosques y zonas alpinas de Europa, Cáucaso y C. de. Asia hasta China, URSS, N. de Africa y América del Norte. En EE.UU. existen tres subespecies de alce — Montañas Rocosas, Roosevelt y alce de Tule. *C. eldi. Tamin o ciervo de Eld. S.E. de Asia. tC. nippon. Ciervo sica. China, Siberia, S.E. de Asia. tC. porcinus. Ciervo porcino. India, China, Indonesia. C. schomburgki. Ciervo de Schomburgk. S.E. de Asia. Probablemente se ha extinguido. C. timorensis. Rusa. Indonesia. C. unicolor. Sambar o ciervo de Aristóteles. Filipinas, Indonesia, India, S.E. de Asia. Elaphorus cephalopus. Eláfodo. China, Birmania. Elaphurus davidianus. Milú o ciervo del padre David. China. Actualmente sólo existe en cautividad. *Hippocamelus antisensis. Huemal de Perú, taruga, ciervo de los Andes. Montañas de los Andes desde Ecuador hasta el N.O. de Argentina. *H. bisulcus. Huemal de Chile. Montañas de los Andes al S. de Chile y S. de Argentina. Hydropotes inermis. Ciervo de agua chino. China, Corea.Mazama americana. Corzuela roja. S. de Méjico al N. de Argentina. M. chunyi. Ciervo corzuela. Andes bolivianos, S. de Perú. M. gouazoubira. Guazubirá o matacán. Región centro y norte de América del Sur. M. rufina. Corzuela roja. Venezuela y países próximos. Moschus berezovski. Almizclero. S.O. de China, Vietnam. M. chryogaster. Almizclero. India, Nepal, S.E. de China. tM moschiferus. Almizclero. E. de Siberia, N. de China. M. sifanicus. Almizclero. Meseta tibetana. Muntiacus crinifrons. Muntiaco negro o con pelo en la frente. China. Raro o extinguido. feai. Muntiaco tailandés. Tailandia, Birmania. Raro. M. muntjak. Muntiaco de Java. Indonesia, Sri Lanka, India, China. M. reevesi. Muntiaco o ciervo de Barking. S. de China. M. rooseveltorum. Muntiaco. S.E. de Asia. ^Odocoileus hemionus. Ciervo muía o ciervo de cola negra (subespecie diferente). O. de las Montañas Rocosas, Alaska hasta Baja, CA, y Sonora. tO. virginianus. Ciervo de cola blanca o ciervo de Virginia. Al menos 3 subespecies — ciervo de cola blanca de Virginia y de Florida. Algunos autores enumeran hasta otras 5 especies de Odocoileus. tOzo toce ros bezoarticus. Ciervo de las pampas. Llanuras de Brasil, Argentina, Paraguay, Uruguay, S. de Bolivia. Pudu mephistophiles. Venadito de los páramos. Andes de Colombia y Ecuador. P. pudu. Pudu. S. de Chile, S.O. de Argentina. Rangifer tarandus. Reno o caribú. Han sido descritas 12 subespecies al menos. Europa, N. de Asia, Alaska, Canadá. Doméstico y salvaje. (continúa) CLASIFICACION E IMPORTANCIA E>E LOS ANIMALES RUMIANTES 5 Tabla 1.1. (continuación) Familia: Giraffidae. Jirafas y okapi. Giraffa Camelopardalis. Jirafa. Existen 12 subespecies en C., E. y S. de Africa. Okapia johnstoni. Okapi. E.C. Zaire; quizás en zonas adyacentes. Finió: Bovidae. Rumiantes con cuernos que no se desprenden. Addax nasomaculatus. Adax. Casi extinguido en estado salvaje. Mauritania hasta Sudán; antiguamente de Egipto a Túnez. tAepyceros melampus. Impala. Sur de Africa hasta Zaire, Ruanda, Uganda y N.E. de Kenia. tAlcejaphus buselaphus. Alcelafino. Varias subespecies. Senegal hasta O. de Somalia, N., Sur de Africa y S. de Angola. tAmmodorcas clarkei. Dibatag o gazela de Clark. E. de Etiopía, N. de Somalia. Ammotragus lervia. Arrui. N. de Egipto hasta Marruecos. Nigeria hasta Sudán. Antidorcas marsupialis. Springbok o antílope saltador. Sur de Africa. tAntilocapra americana. Berrendo o antílope americano. Varias subespecies. S. de Alberta y Saskatchewan a través O. de EE.UU. hasta N. de Méjico. Se clasificó anteriormente como una familia independiente de Antilocapra. Antílope cervicapra. Ena, sasin o antílope negro. Pakistán é India. ^Bison bison. Bisonte americano. Antiguamente N.O. y C. de Canadá, sur a través de EE.UU. hasta N. de Méjico. Varias subespe cies. Actualmente sólo se encuentra confinado o en parques. B. bonasus. Bisonte europeo. Europa y O. de la URSS. Actualmente sólo en cautividad. Bos frontalis. Gayal. Pakistán, India hasta península Malaya. Algunos autores lo consideran una forma domesticada del guar. tB. grunniens. Yak. N. de China, India, Tibet. Domesticado en Asia Central. TB. guarus. Guar o sedalang. India, Indochina. Algunos autores lo sitúan en la misma especie que el gayal. B. indicus. Cebú o vacuno doméstico con joroba. Algunos autores indican que esta especie ha evolucionado a partir del banteng malayo salvaje. Otros aseguran que se ha desarrollado a partir de B. primigenius namadicus, una variedad oriental de esta espe cie. Origen en Oriente Medio. *B. javanicus. Banteng. Birmania, Tailandia, Malasia, Indonesia. *B. sauveli. Kouprey o toro de los bosques. Algunos autores lo consideran un híbrido entre el guar y otra especie. B. taurus. Ganado vacuno doméstico. Algunos autores indican que B. t. evolucionó a partir de B. primigenius, el gran toro o uro de Europa y de B. longifrons, un tipo menor descubierto en las Islas británicas. Probablemente tuvo su origen en Oriente Medio. El último ejemplar salvaje de B. primigenius (cautivo) murió en 1627. Algunos autores agrupan B. taurus y B. indicus bajo la denominación B. taurus. Boselapus tragocamelus. Nilgó. India a Indochina. Muy difundido como animal doméstico o salvaje en S.E. de Asia, S. de Europa, N. de Africa, N. de Australia, y E. de América del Sur. ^Bubalus depresicornis. Anoa o búfalo enano de agua. Islas Célebes. *B. mindorenis. Tamarou. Isla Mindoro en las Filipinas. FB. quarlesi. Anoa de las montañas. Montañas de las Célebes. Budorcas taxicolor. Takín. Al menos 3 subespecies. Montañas en el S.E. de Asia. Capra angorensus. Cabras (Angora) domesticadas que producen mohair cuyo origen parece ser Turquía. Algunos autores no la incluyen como especie independiente de C.h.h. C. caucásica. Tur de Caucasia. O. de los Montes del Cáucaso (URSS). C. cylindricornis. Tur. URSS, Montes E. del Cáucaso. tC. falconeri. Marjor. India, Cachemira. C. hircus aegarus. Pasanos. Se han descubierto varias subespecies en las montañas desde el Cáucaso hasta Beluchistán. Esta especie se cree que es la antepasada de las cabras domésticas. C. hircus hircus. Cabras domésticas utilizadas para la producción de leche. Tuvieron su origen probablemente en Grecia, Turquía y en otras zonas del Próximo Oriente. tC. ibex. Ibice. Varias subespecies. C. de Europa, Afganistán y Cachemira hasta Mongolia y C. de China; N. de Etiopía hasta Siria y Arabia. tC. pyrenaica. Cabra montés. Pirineos españoles y Portugal. Capricornis crispus. Cambingután o serau. Japón, Taiwán. *C. sumatraensis. Cambingután. Indochina, S.E. de Asia. Cephalophus adersi. Duiker. Tanzania, Zanzibar. C. callipygus. Duiker de Peter. Africa Central. C. dorsalis. Duiker de Gray. Africa Central. *C. jentinki. Duiker. Liberia, O. Costa de Marfil. C. leucogaster. Duiker de Gabon. S. de Camerún hasta el río Congo, E. de Zaire. C. maxwelli. Duiker azul de Maxwell. Senegal y Gambia hasta Nigeria. C. moticolo. Duiker azul ecuatorial. Nigeria hasta Gabón, Kenia hasta Sur Africa y Angola, Zanzibar. C. natalensis. Duiker. Africa Central. C. niger. Duiker de frente negra. Guinea hasta Nigeria, oeste del río Niger. C. nigrifronts. Duiker. Camerún, Gábón, y por el este hasta Kenia. C. ogilbyi. Duiker. Africa Occidental. C. rufilatus. Duiker. Senegal hasta S.O. de Sudán y N.E. de Uganda y por el sur hasta Camerún. C. spadix. Duiker de Abbott. Zonas más elevadas ’d^Tanzania. C. sylvicultor. Duiker de los bosques. Africa Central. C. weynsi. Duiker de Weyn. Zaire, Uganda, Ruanda y O. de Kenia. C. zebra. Duiker cebrado. Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil. Connochaetes gnou. Ñu o ñu de cola blanca. Actualmente solamente se halla en estado semidoméstico en Transvaal y en el estado libre de Orange. C. taurinas. Ñu azul o kukong. S. Angola, Namibia, N. Sur de Africa, Botswana, C. de Mozambique y E. de Zambia hasta Tanza nia y S.E. y S.C. de Kenia. (continúa) 6 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tabla 1.1. (continuación) \Damaliscus Jorcas. Bontebok. Sur de Africa; actualmente sólo se encuentra en cautividad. D. hunteri. Bontebok de Hunter. Somalia hasta N. de Kenia. D. lunatus. Bontebok. Subespecie llamada bontebok de Senegal, Topi, Tiang o Sassaby. Regiones del centro al sur de Africa. Dorcatragus megalotis. Beira. Somalia y E. de Etiopía. Gazella cuvieri. Edmi o gacela del Atlas. Marruecos, N. de Argelia, C. de Tunez. ^ f G. dama. Mhor. Desiertos del N. de Africa. tG. dorcas. Gacela común. Desiertos N. de Africa. *G.gazella. Gacela árabe. Siria, Sinaí hasta Arabia. G. granti. Suara. S. de Sudán, N.E. de Uganda, Somalia hasta N. de Tanzania. *G. leptoceros. Gacela de Loder. Desiertos del N. de Africa. G. rufifrons. Corina o seni. Zonas subsaharianas del N. de Africa. G. rufina. Gacela roja. Argelia. A punto de extinguirse. G. soemmerringi. Gacela de Soemmerring. Etiopía, Somalia, Sudán. G.spekei. Gacela de Speke. Somalia, E. de Etiopía. tG. subgutturosa. Ahú. Irán y Arabia hasta S. del Desierto de Gobi. G. thomsoni. Gacela de Thompson. S. de Sudán hastaN. de Tanzania. Hemitragus hylocrinus. Tar. Montes del S. de la India. *H. jayakari. Tar de Arabia. Omán, S.E. de Arabia. H. jemlahicus. Tar, tar del Himalaya. Himalaya desde Cachemira hasta Tibet. Hippotragus equinus. Antílope caballo. Senegal hasta Etiopía, Sudán hasta Sur de Africa. H. leucophaeus. Bluebok. Sur de Africa. +//. niger. Egócero negro. Africa Central. Kobus ellipsiprymnus. Antílope acuático o waterbok. Senegal hasta Somalia, N.E. de Tanzania y E. de Etiopía. K. kob. Kob de orejas blancas, de Buffon o Uganda. Africa Central y Occidental. *K. leche. Lechwe. Africa Central. K. megaceros. Lechwe Nilo. S. de Sudán, O. de Etiopía. K. vardoni. Púku. Africa Central. Litocranius waller i. Gerenuk o antílope jirafa. Somalia hasta Kenia, N.E. de Tanzania y E. de Etiopía. Madoqua guentheri. Dik dik de hocico largo. Somalia, Etiopía, Tanzania. M. kirki. Dik dik de Kirk. Zona oriental y S.O. de Africa. M. piacentini. Dik dik. E. de Somalia. M. saltiana. Dik dik de Phillip. Somalia, Etiopía, Sudán. Nemorhaedus goral. Goral. N. de la India y Birmania hasta S.E. de Siberia, sur hasta Tailandia. Neotragus batesi. Antílope enano. S. de Nigeria hasta Gabon, N.E. de Zaire hasta O. de Uganda. T7V. moschatus. Antílope enano. N. Sur de Africa hasta Kenia. N. pygmaeus. Antílope enano. Sierra Leona hasta Ghana. Oreamnos americanus. Cabra de las Montañas Rocosas. Sur de Alaska hasta Idaho, Colorado, Washington. Oreotragus oreotragus. Klipspringer. Sur de Africa. Oryx dammah. Orix blanco. Desiertos del N. de Africa. O. gazella. Gemsbok, pasán o cucama. C. y S.O. de Africa. *O. leucoryx. Orix de Arabia. S.E. de la Península Arábiga; antiguamente Iraq. Ourebia ourebi. Oribi. E. y C. de Africa. Ovibos moschatos. Toro almizclado. Tundras árticas de América del N., Groenlandia. tOv/s ammon. Argali u oveja de Marco Polo* Montes del C. y E. de la URSS hasta O. de China por el este y Nepal por el sur. O. aries. Ovejas domésticas. Origen en Turquía, Irán y otras zonas del Oriente Medio. Algunos autores afirman que deriva de O. ammon, según otros, sus antepasados son O. musimon y O. vignei. O. canadensis. Oveja de las Montañas Rocosas o bighorn. Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica y por el sur hasta los estados occidentales de EE.UU. *O. cadadensis nelsoni. Bighorn del desierto. Nevada y California por el sur hasta Méjico. O. dalli. Carnero de Alaska. Zonas de Alaska y Yukón. O. dalli stonei. Oveja de Stone. N. de Columbia Británica, Yukón. O. musimon. Muflón. Limitado originariamente a las islas Cerdeña y Córcega. Ampliamente introducido en Europa. O. nivicola. Argali siberiano. Montes de Siberia y E. de la URSS. *O. vignei. Muflón asiático, oveja roja, urial o sapu. Montes del sur y oeste de la URSS, Irán, Afganistán, Cachemira, Paquistán y Baluchistán. Pantholops hodgsoni. Antílope tibetano, chiru u orongo. Tibet, S.O. de China, N. de la India. Pelea capreolus. Antílope cabrio, rhebok o antílope corzo. Sur de Africa. Procapra gutturosa. Zeren o gacela de Mongolia. Mongolia. P. picticaudata. Goa o gacela tibetana. Meseta del Tibet. P. przwalskii. Gacela de Przewalski. S. de Mongolia, N.O. de China. Pseudois nayaur. Bajaral o burrel. Tibet, Nepal. Raphicerus campestris. Steenbok. Angola hasta Sur de Africa y S. de Kenia. R. melanotis. Grysbok. Sur de Africa. R. Sharpei. Grysbok de Sharpe. Sur de Africa hasta Tanzania y S.E. de Zaire. Redunca arundinum. Antílope de los cañaverales. Sur de Africa hasta Gabon y Zaire; Tanzania, Zambia, Mozambique. R. fulvorufula. Antílope de cañaverales de montaña. C. y S. de Africa. R. redunca. Antílope de los cañaverales. Senegal hasta E. de Etiopía, por el sur hasta E. de Zaire y S.O. de Tanzania. ^Rupicapra rupicapra. Gamuza. Montes del S. de Europa y Asia Menor. Saiga tetarica. Saiga. N. del Cáucaso hasta Mongolia. (continúa) CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 7 Tabla 1.1. (continuación) Sigmoceros lichtensteini. Silvicapra de Lichtenstein. Africa Central. Sylvicapra grimmia. Silvicapra. Africa subsahariana. Syncerus caffer. Búfalo cafre. Senegal hasta S. de Etiopía y Sur de Africa. Tetracerus quadricornis. Chusinja o antílope de cuatro cuernos. India, Nepal. Tragelaphus angasi. Nyala. Sur de Africa. T. buxtoni. Nyala de monte. Etiopía. T. eurycerus. Bongo. Africa Central. T imberbis. Kudú menor. Tanzania, Etiopía, Somalia, S.E. de Sudán. T oryx. Eland. Centro y Sur de Africa. T. scriptus. Bosbok. S. de Mauritania hasta Etiopía y S. de Somalia hasta Sur de Africa. Tspekei. Sitatunga. Gambia hasta S.O. de Etiopía, por el sur hasta Angola, Namibia y Sur de Africa. T, strepsiceros. Kudú mayor. Somalia y Etiopía hasta N., Sur de Africa, oeste hasta Namibia y S.E. de Zaire y otras zonas de Africa central. * Especie en peligro de extinción, t Una o más subespecies se clasifican en peligro de extinción. tantes para la especie humana porque estos her bívoros son capaces de aprovechar vegetales de un tipo u otro en tierras que no permiten una explotación agrícola económica. La importan cia de los rumiantes (y de otras especies de her bívoros) se pone, quizás, de manifiesto de una forma más espectacular si contemplamos la su perficie total de tierra del mundo. Una tercera parte aproximadamente de la superficie del glo bo es tierra — unos 13,7 mil millones de hectá reas o poco más de 53 millones de millas cua dradas. De esta superficie, el 3-4 % aproxima damente se utiliza para fines urbanos e indus triales, mientras que se cultiva el 10 % aproxi- madameante. La superficie improductiva supo ne sobre el 15 % de la superficie de tierra. Es tas tierras, denominadas improductivas porque la actividad fotosintética vegetad es relativamen te poco importante, incluyen las zonas de alta montaña verdadera, desiertos estériles y regio nes cubiertas por glaciares y nieves permanen tes. Las tierras de bosques, algunas de las cua les pueden ser aprovechadas por los animales que pastan, cubren el 28-30 % de la superficie terrestre. La tierra restante, que representa el 40 % o más de la superficie total, consiste en terrenos de pastos, más apropiados para el pas toreo que para cultivos. Los terrenos de pastos incluyen praderas naturales, sabanas, matorra les, la mayoría de los desiertos, tundras, comu nidades alpinas, marismas costeras y prados hú medos. Así, es claro que el rendimiento en pro ductos útiles para el hombre procedentes de una gran parte de la superficie terrestre descende ría notablemente si no existiesen animales que se alimentan en pastos para utilizar esta vege tación en cierta medida. Los rumiantes han sido cazados por el hom bre, posiblemente desde hace 750.000 años. Los rumiantes domésticos han desempeñado un lu gar importante en la sociedad humana y en la agricultura durante muchos siglos. Los descu brimientos arqúeológicos demuestran que las ovejas fueron domesticadas hace 11.000 años al menos, las cabras unos 9.000 años y el ga nado vacuno hace 8.500 años. La aparición bas tante «súbita» de animales domésticos coinci dió posiblemente, más o menos, con el inicio del cultivo de la tierra tras la última glaciación intensa (5). Un ejemplo, en un pasado reciente, de la no table dependencia de algunas sociedades huma nas de los rumiantes lo encontramos en muchas tribus nómadas de indios americanos que de pendían del bisonte, alce, ciervo y de otras es pecies. Estas especies les proporcionaban car ne, vestidos, abrigos, armas y utensilios que per mitían la supervivencia de la mayoría de las tri bus. Hoy día, las tribus Masai de Africa Orien tal dependen casi totalmente de su vacuno do méstico que les proporciona carne, leche y san gre para beber, asi como diversos artefactos que emplean estos pueblos primitivos. En nuestro mundo moderno, el hombre de pende de los rumiantes para obtener cantida des importante de alimentos, piensos para ani males y muchas materias primas para la indus tria. Cálculos recientes de las existencias mun diales de animales domésticos indicanla exis tencia de unos mil millones aproximadamente de cabezas de vacuno y búfalos y 650 millones de cabezas de ovino (Tabla 1.2). No parece dis ponerse de datos sobre las cabras. El ganado vacuno se explota en todo el mun do con la excepción de las regiones árticas en las que algunas sociedades utilizan renos y yacs. Los búfalos son utilizados principalmente en zonas tropicales húmedas de Asia y, en menor 8 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION cuantía, de Africa. Según el clima va siendo más seco, se descubre un número relativamen te mayor de ovejas, cabras y camellos en los paí ses euroasiáticos y africanos. Números relati vamente altos de llamas y alpacas solamente se encuentran en algunos países del centro de América del Sur. Ninguna otra especie de ru miantes ha sido realmente domesticada por el hombre. En la Tabla 1.2 se incluyen cálculos de la pro ducción mundial de carne, lana y leche. Supo niendo que estos valores sean más o menos exactos, la carne proporcionada por los rumian tes supone el 44 % aproximadamente de la to talidad de carne roja y de aves. Las especies sal vajes cazadas para alimentación aportan una cantidad desconocida. Además de la carne, en todos los países desarrollados se obtienen gran des cantidades de leche, queso y subproductos lácteos. La producción lechera en la mayoría Figura 1.1. La caza puede ser un procedimiento para proporcionar alimento o primariamente una forma de re creo. En este caso el cazador ha cobrado un hermoso al ce. Cortesía del Dept. de Pesca y Vida Salvaje de Ore gon, Portland, OR. Tabla 1.2. Alimentos y fibras producidos por los rumiantes en 1983a Toneladas métricas producidas x 103 Consumo per capita, kg/año Producto EE.UU. Mundial EE.UU. Mundial Carne vacuno adulto y ternqra,. 10,564 40,960 49.1 16.2 Cordero, carnero y 'cabra 165 4,677 0.8 2.2 Aves, carne de 7,185 23,205 29.8 14.5 Carne de cerdo 6,495 37,339 30.2 23.8* Lana 53 + 2,455 + Mohán- 4.3 Leche 140,000 394,000 Queso (vacuno) 2,164 Censo animal, 1983 x 103 Ganado vacuno y búfalos 999,554 Ovejas 656,905 Cerdos 401,000 a Anónimo (6). * No se incluyen algunos países africanos ya que excepto en el Sur de Africa y algunos otros países de Africa y Asia se consume poco, o nada, carne de cerdo, + Base grasa. de los países tropicales y/o subdesarrollados es reducida y procede en su mayoría de cabras, ovejas (Fig. 1.2), búfalos o camellos. Lana, mohair y cuero se usan para confec cionar muchos productos diferentes, siendo la fabricación de ropas y telas diversas uno de los usos más importantes. Tienen importancia mu chos subproductos procedentes de los matade ros. Entre dichos productos se incluyen las gra sas que sirven en la preparación de diversos ali mentos, jabones y productos químicos indus triales. Los intestinos se emplean para embutir salchichas y confeccionar suturas quirúrgicas, por ejemplo, y son preparados múltiples pro ductos farmacológicos a partir de sangre, hí gados, glándulas adrenales, páncreas y otras glándulas y tejidos. Subproductos animales pro cedentes de mataderos o de plantas en que se funden canales, como harina de carne, harina de huesos, etc., son usados ampliamente como piensos para animales. Durante el período de tiempo en que han si do domesticados los rumiantes, han servido pa ra recolectar vegetación o se han alimentado con piensos ricos en fibra que carecen de utilidad en la alimentación humana. Tan sólo en épo cas recientes, es decir, durante los 75 últimos años aproximadamente, se han destinado cerea les comestibles para el hombre como pienso pa ra rumiantes, y tan sólo en países altamente in dustrializados. Esta tendencia puede persistir o no ya que son muchos los factores que influ yen en los precios relativos de los cereales y de CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 9 Figura 1.2. Procedimientos modernos para ordeñar ove jas y cabras. Esta instalación en particular se halla en Omán. Cortesía de C. W. Fox. la carne o leche. En los países subdesarrolla dos, se destinan para pienso cantidades muy moderadas de cereales normalmente y son más adecuados para alimentar animales producto res de leche que para los destinados principal mente para el sacrificio. La principal ventaja de los rumiantes es, por supuesto, que pueden comer y-digerir vegetales ricos en celulosa y otros carbohidratos fibrosos que no pueden uti lizar muchos animales como componente im portante de su dieta. Además de constituir una fuente de carne, leche o fibras, algunas especies siguen desem peñando un papel importante en países subde sarrollados —particularmente en Asia y Africa— como animales de trabajo. Ganado va cuno, búfalos y camellos se emplean para arras trar vehículos, transportar cargas o proporcio nar fuerza para moler piensos o cereales, bom bear agua y otras tareas similares (Fig. 1.3 a 1.7). El incremento relativo experimentado por el precio de los combustibles fósiles desde 1974 ha constituido una dificultad para muchos paí ses subdesarrollados que son incapaces de pa gar los costes asociados con la mecanización cuando las máquinas utilizan estos combusti bles. En la actualidad no parece probable que cambie esta situación. Los rumiantes proporcionan también recreo a muchas personas en diferentes países. El re creo puede consistir desde las corridas de to ros hasta rodeos y caza. En algunas regiones Figura 1.3. El ganado vacuno proporciona fuerza para mover una máquina destinada a cortar forraje en la India. Dispo sitivos similares se usan para molturar piensos y alimentos, bombear agua, extraer zumos de la caña de azúcar, etc. Foto cortesía de F. Mattioli, FAO, Roma, Italia. 10 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 1.4. Búfalo asiático usado para arrastrar carros durante la recolección de caña de azúcar en la isla de Negros Islas Filipinas. Foto cortesía de G. De Sabatino, FAO, Roma, Italia. Figura 1.5. Vacuno tipo Cebú usado para arrastrar un arado en Etiopía. Foto cortesía de M. C. Comte, FAO, Roma, Italia. CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 11 Figura 1.6. Una caravana de camellos usada para el transporte de cañas en un camino próximo a Maradi, sur del Niger. Foto cortesía de F. Mattioli, FAO, Roma, Italia. Figura 1.7. Ganado vacuno usado para arrastrar carros en el interior de Campuchea. Foto cortesía de H. Page, FAO. Roma, Italia. 12 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 1.8. Un vaquero enlazando un ternero en un ro deo de competición. Cortesía de la Professional Rodeo Cowboys Association. la caza puede ser un medio para obtener ali mentos básicos; en otras constituye más un de porte, aunque el alimento obtenido no deja de aprovecharse, particularmente al proceder de animales que viven en tierras que no pueden ser utilizadas por las especies domésticas. Algunas especies salvajes se emplean de forma limitada para caza en tierras acotadas. Otras especies, principalmente el ciervo común o venado, se ex plotan como fuente de carne y astas; estas úl timas alcanzan un precio elevado para usos me dicinales en la mayoría de los países asiáticos. La rentabilidad de estas empresas es incierta en la actualidad, al menos en gran escala. En la mayoría de las sociedades la carne de mejor calidad procede típicamente de machos sobrantes, sacrificados frecuentemente a tem prana edad. Esta tendencia persiste aún en Europa, donde la carne de ternero y de cabri tos jóvenes es un componente importante del menú. El resto de la carne (en la mayoría de los países) procede normalmente de animales que han sido explotados toda su vida como ani males de trabajo o para la producción de le che. Los métodos seguidos en la cocina para abfáhdar la carne dura procedente de anima les viejos refleja este hecho en muchas regio nes del mundo. ¿CUAL SERA EL FUTURO? ¿Qué reserva el futuro a los animales rumian tes? El autor no se considera capacitado para predecirel futuro, aunque quizás, sea el mo mento de hacer algunos comentarios. Suponien te que siga aumentando la población humana, Figura 1.9. Cabalgando sobre un toro en un rodeo pro fesional, una de las diversas formas en que se usa el ga nado vacuno en recreo y deportes profesionales. Corte sía de la Professional Rodeo Cowboys Association. CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 13 Figura 1.10. Astas de alce recogidas en el Refugio Na cional de Alces, cerca de Jackson, NY. Las astas se ven den en subasta, en su mayoría van a oriente. Cortesía de John Wilbrecht, Refugio Nacional de Alces. es muy probable que muchas especies salvajes vean cada vez más limitada la superficie de su hábitat adecuado. Esto conducirá inevitable mente a una reducción de su número y, proba blemente, a la extinción de algunas especies y subespecies en peligro de extinción. Otras man tendrán muy probablemente un reducido nú mero de ejemplares tan sólo en parques y zoos. Con respecto a los rumiantes domésticos, su importancia relativa como fuente de alimentos para el hombre dependerá de la existencia de un excedente de cereales pienso y de otros ali mentos que, actualmente, se utilizan indirecta mente como alimentos para el hombre. Si, co mo sugieren algunos autores, se producen en el futuro más alimentos para el hombre median te la transformación de residuos en alimentos por medio de microorganismos, pueden redu cirse las fuentes de piensos destinados tradicio nalmente a los rumiantes. A menos que la in geniería genética aplicada a los vegetales per mita obtener plantas que puedan ser cultivadas y producir alimentos en zonas donde actual mente no es posible esto, cabe esperar que ca da vez se destinen menos cereales pienso para los rumiantes en los países desarrollados y que una mayor proporción de los disponibles se des tinen a cerdos y aves que son más eficientes en la conversión de piensos de alta calidad en ali- Figura 1.11. Una llama cargada con fardos usada por excursionistas en Oregon Central. Cortesía de Llamas & More, Bend, Oregon. mentos para el hombre. Además, en el momento actual existe la tendencia de que muchos pro fesionales sanitarios recomienden un menor consumo de carnes rojas; así, es posible que en años futuros descienda tanto la oferta como la demanda. Bajo un punto de vista más optimista, es pro bable que los rumiantes sean un factor impor tante en la ganadería durante muchos años de bido a las grandes extensiones de tierra no ara ble que existen en el globo. La investigación fu tura aportará avances en la genética, fisiología, nutrición, manejo y control de las enfermeda des que permitirán aumentar los niveles de pro ducción o que ésta sea más eficiente. La inves tigación continuada y la mejor aplicación de sus descubrimientos ofrece muchas posibilida des para mejoras futuras a través de un mejor conocimiento de estos animales. No pretende remos convertir nuestros rumiantes domésticos en «pollos» de gran tamaño, aunque ya se ha logrado un notable avance en la mejora del ma ravilloso y complejo sistema simbióticos entre microbios y biología animal. 14 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Publicaciones citadas 1. Simpson, G.G. 1945. Bull. Amer. Museum of Natural History. 85:1-350. 2. Honacki, J.H., K.E. Kinman and J.W. Koeppl (eds.). 1982. Mammal Species of the World. Allen Press, Inc. and The Assoc, of Systematics Collections, Lawrence, KS, USA. 3. Walker, E.P. et al (ed.). 1975. Mammals of the World, Vol. II, 3rd Ed. The Johns Hopkins Univ. Press, Balti more, MD. 4. Mochi, U. and T.D. Carter. 1971. Hoofed Mammals of the World. 2nd Ed. Chas. Scribner’s Sons, New*York, NY. 5. Zeuner, F.E. 1974. In: Animal Agriculture. Cole, H.H. and M. Ronning (eds.). W.H. Freeman and Co., San Francisco. 6. Anónimo. 1984. Livestock and Poultry Situation. Foreign Agr. Circ., Foreign Agr. Serv., USDA, Washington, DC. 2 ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL por R. R. Hofmann INTRODUCCION Es costumbre suponer, incluso entre los ve terinarios, que la peculiaridad del aparato di gestivo de los rumiantes es resultado de su es tómago con cuatro cavidades, considerando que las restantes porciones del conducto gastro intestinal son similares a las de otros mamífe ros o, al menos, a las de otros herbívoros. Este punto de vista no puede ser mantenido, según veremos; porque literalmente todas las porciones del conducto muestran cierto grado de especialización y adaptación típica en los ru miantes. Incluso aún más, presentan variacio nes anatómicas que son resultado de tenden cias evolutivas en apoyo de una selectividad ali menticia específica. Esto nos permite clasificar los como uno de los varios tipos de alimenta ción morfofisiológica (Fig. 2.1). Las especies que evolucionaron precozmente para adaptar se al consumo de vegetales antes de que las gra míneas se desarrollasen y extendiesen por la tie rra son llamadas selectores de concentrados (el término «ramoneador» es demasiado limitado y conduce a errores). Los animales que perte necen a este grupo seleccionan vegetales o partes de los mismos ricos en contenidos celulares ve getales fácilmente digestibles y muy nutritivos como almidón, proteínas vegetales, grasa y acei te (es decir, concentrados). Estos tipos de ani males tienen una capacidad muy limitada pa ra digerir las membranas celulares (es decir, ce lulosa, fibra). Ejemplos típicos en Europa y Asia son los corzos y en América del Norte sus parientes, el ciervo de Virginia o ciervo de cola blanca y el ciervo mulo o ciervo de cola negra; en América del Sur, los géneros mazama y pu- du; y en Africa, duikers, dikdiks, kudus y jirafas. Los rumiantes que evolucionaron más tarde dependen para su alimentación de las gramí neas y de otros materiales vegetales fibrosos aunque siguen siendo capaces de aprovechar más o menos el contenido de las células vege tales que fermenta con rapidez. A este grupo avanzado de alimentación («consumidores de gramíneas y forrajes») pertenece el ganado va cuno, las ovejas domésticas y salvajes y muchas especies de antílopes de las sabanas africanas así como el bisonte americano y europeo. Existe un tercer grupo heterogéneo que es llamado «ti po intermedio o mixto», ya que se adapta a uno u otro extremo. Algunos de estos animales son sumamente variables y flexibles en el curso de un año o período de vegetación, como el cari- bú ártico o la gamuza alpina. Los representan tes mejor conocidos de este tipo de animales consumidores oportunistas y adaptables esta cionariamente son el ciervo europeo y asiático y su fenotipo de mayor tamaño, el alce de Amé rica del Norte (uapiti). Entre las especies do mesticadas desde hace más tiempo, solamente 15 16 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION TIPOS DE ALIMENTACION DE IOS RUMIANTES (HOFMANN) Figura 2.1. Situación de las especies de rumiantes europeos y norteamericanos en el sistema evolutivo del tipo de alimen tación morfofisiológico. Cuando más se aproxima una especie a la derecha de la figura, mayor es su capacidad para digerir fibra en el rumen. La selección del contenido de las células vegetales supone un menor intervalo entre dos tomas ya que el rumen sencillo de las especies SC dispone de menos estructuras para diferir el avance de los alimentos que el de especies GF. la cabra pertenece al tipo intermedio, con una mayor prefencia por el contenido celular y una capacidad importante aunque limitada para digerir la celulosa. En el texto haremos referen cia frecuentemente a estos tres tipos de alimen tación, por lo que se emplearán abreviaturas: SC, selectores de concentrados, IM para con sumidores intermedios o mixtos y GR para con sumidores de gramíneas o forrajes. La terminología anatómica usada en este ca pítulo sigue la Nomina anatómica veterinaria. La división del aparato digestivo mantiene la lógica derivada del desarrollo y función: a) por ción cefálicacon las glándulas anejas, b) por ción de intestino anterior (esófago y estóma go), c) porción de intestino medio (intestino del gado y glándulas anejas) y d) porción de intes tino posterior (intestino grueso y ano). CABEZA Y GLANDULAS ANEJAS Organos prensiles La porción inicial del aparato digestivo mues tra una diversificación notable en los rumian tes. Esto resulta especialmente cierto para sus órganos prensiles consistentes en labios, lengua, dientes incisivos inferiores y lámina dental de lante del paladar duro que reflejan una carac terística importante de la nutrición de los ru miantes. En el caso del buey, un GF no selecti vo evolucionado tardíamente, esta parte del apa rato digestivo con su rigidez cornificada difie re mucho de la que presenta la cabra (consu midor mixto altamente selectivo), la oveja (pas toreo selectivo) o de la correspondiente a los animales SC como el ciervo y el corzo, así co- ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 17 COMEDORES de GRAMINEAS Figura 2.2. Topografía y tamaño de las glándulas salivales de nueve especies representativas de los tres tipos de alimentación. parótida mandibular superpuesta gH bucal mo las jirafas con su forma casi artística de rea lizar la prensión de los alimentos. Esta acción va seguida por la separación y transporte de la materia vegetal en dirección caudal, que se ra- liza mediante la contracción de los músculos labiales y linguales junto con el sistema de con trapresión de la lengua contra el paladar duro, y por la existencia de grandes papilas bucales de distinta longitud y densidad. También la masticación y la insalivación son procesos di ferentes en los rumiantes en comparación con otros herbívoros. Incluso existen especializacio- nes según el tipo de alimentación de los rumian tes. El proceso de la rumia difiere notablemente entre SC y GF ya que los primeros ingieren ali mentos y rumian con mucha mayor frecuencia. Existen notables diferencias en el desarrollo de las glándulas salivales, según se demostrará (Fig. 2.2). De manera similar, se ha demostrado que la estructura de los molares, la construcción tipo palanca de la mandíbula así como el tamaño, disposición e inserción de los músculos que in tervienen en la masticación son típicos y espe cializados para cada uno de los tres grupos prin cipales según su alimentación. Cavidad oral La cavidad oral aparece recubierta por una mucosa cutánea gruesa y frecuentemente cor- nificada que se exterioriza parcialmente sobre el labio superior rígido en la placa nasolabial característica de los bovinos donde sirve de base a grandes glándulas serosas. La boca está limi tada anteriormente por labios más o menos mó viles (labio superior/inferior) que contienen el músculo orbicularis oris y, especialmente en es pecies selectivas con labios prensiles, varios músculos faciales bien desarrollados del gru po nasolabial. Las glándulas mucosas labiales se hallan distribuidas entre las fibras muscula res que ejercen el vaciado de estas glándulas al contraerse. Aunque los animales GF disponen de labios cortos y abren poco la boca, las es pecies SC abren mucho la boca (por ejem., los frutívoros). Los carrillos constituyen los lími- 18 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION tes laterales de la cavidad oral. Su núcleo mus cular deriva del músculo bucinador dispuesto verticalmente que contiene más o menos lóbu los de glándulas bucales dorsales y medias. La glándula ventral recorre el borde inferior de este importante músculo que vacía el vestíbulo bu cal tras ser molturado el alimento ingerido con oclusión lateral. La glándula bucal ventral compacta de las especies SC produce una secreción serosa, mien tras que en las GF es una glándula mucosa de dimensiones y peso notables. Sus múltiples aberturas desembocan en el vestíbulo bucal, que está limitado medialmente por los dientes mo lares y que recibe también, en todos los rumian tes, la saliva de la parótida a través del conducto parotídeo con su papila terminal. Las papilas bucales y labiales, especialmente densas en la región interalveolar entre los incisivos y los pre molares, se orientan hacia la faringe; son más finas y numerosas en las especies SC. La región dorsal o techo de la cavidad oral está consti tuido por el paladar duro que, debido a la su presión evolutiva de los dientes incisivos supe riores, se inicia anteriormente en la lámina den tal. Esta lámina o rodete aparece intensamente cornificada y junto con los incisivos inferiores y la punta de la lengua sirve para sujetar las plantas que sirven para la alimentación de es tos animales. La lámina rígida está demarcada centro- caudalmente por la papila incisiva. Su estría circular recibe los conductos incisivos, finas co nexiones tanto con la cavidad nasal como con el órgano de Jacobson (una feromona sexual que detecta el órgano tubular del olfato). El re lieve superficial del paladar duro, intensamen te cornificado y con frecuencia pigmentado, es casi específico para cada especie, aunque mues tra en realidad una pauta característica en los rumiantes que pertenecen al mismo tipo de ali mentación (Fig. 2.3). El número de estrías pa latinas disminuye en los rumiantes con alimen tación selectiva hacia el contenido de las célu las vegetales, aunque estas especies consumido ras de tallos tiernos, frutos y hojas disponen de papilas mayores y mucho más numerosas en el borde caudal de dichas estrías. Alces o jira fas tienen un paladar fimbriado, el buey deli cadamente dentado y la oveja casi rugoso sua ve. En estos últimos animales las estrías dismi nuyen y finalmente desaparecen caudalmente, es decir la región molar del paladar duro es li sa con diminutas aberturas de numerosas glán dulas palatinas mucosas o folículos linfáticos y no aparece claramente delimitado del pala dar blando. La totalidad de la mucosa del pa ladar duro descansa sobre una capa elástica de plexos venosos. Esta disposición favorece el re flujo rápido hacia las venas maxilares y yugu lares durante la masticación y la rumia. El dorso de la lengua ejerce entonces la presión principal. Lengua La lengua (Fig. 2.4) ocupa la mayor parte de la cavidad oral propiamente dicha entre el ar- Figura 2.3. Cara ventral (inferior) del paladar duro de rumiantes in situ, con la mucosa bucal desplazada. A = alce (SC), B = ciervo (IM). C = gamo (IM), D = muflón (GF); c = papilas del carrillo; p = almohadilla dental con papila incisiva central. ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 19 Figura 2.4. Cara dorsal de la lengua de los rumiantes. A = kudú mayor (SC), macho solamente; B = muntiaco (SC), macho solamente; C = ciervo (IM); impala (IM); mantenida in situ con impresiones de los bordes palatinos; E = buey (GF), macho solamente; F = ciervo del padre David (GF), macho solamente. 1 = fosa de la lengua; 2 = papilas filiformes; 3 = papilas cónicas; 4 = papilas lenticulares; 6 = papilas circunvaladas. co mandibular de los dientes. Los consumido res de forraje no selectivos como el buey y el búfalo de agua tienen una lengua carnosa a mo do de émbolo; los selectores de hojas como la jirafa y el alce tienen una lengua más fina y puntiaguda. En otras especies selectivas resul ta intermedia. La relación entre la parte protu berante de la lengua (la porción posterior ele vada) y el apéndice libre (controlado por el am plio frenillo lingual) es distinta entre animales GF y SC, aunque todavía resulta más típica la distribución y el tamaño de las papilas mecá nicas y gustativas entre estos grupos de anima les que difieren en sus hábitos alimenticios. La mucosa de la lengua es fina y suave en su cara inferior y consistente, gruesa y cornificada en la superior, aunque algo menos en las superfi cies laterales. El epitelio escamoso estratifica do forma papilas filiformes finas y apiñadas. Sobre la porción protuberante de las especies consumidoras de gramíneas encontramos pa pilas lenticularesgruesas en forma de conos ro mos o aplanada, algunas de las cuales crecen en longitud de forma irregular, por ejemplo, en la cabra o impala (IM). Las papilas fungifor mes y circunvaladas, que se caracterizan histo- lógicamaente por la presencia de botones gus tativos con receptores para apreciar el sabor (nervios craneales VII y IX) y de glándulas se rosas, son como norma menos numerosas en las especies SC que en las GF. Las papilas fun giformes se distribuyen sobre casi toda la len- 20 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.5. Cara dorsal del suelo sublingual de la man díbula inferior con los incisivos 11-14 del muflón (A), ga mo (B) y ciervo (C) (19); c = carúncula sublingual con desagües de las glándulas salivales mandibular y sublin gual (ocultas); f = pliegue caruncular; m = orificio del mentón; t = frenillo. gua. Las papilas circunvaladas se limitan a la región caudolateral que es intermedia entre la porción protuberante y la raíz de la lengua aun que craneal a la tonsila lingual. Normalmente existen más botones gustativos por papila cir cunvalada en animales GF que en los SC (20), aspecto que pone de manifiesto la selección pri maria de alimentos por medio del olfato en es pecies SC y por intermedio del sabor en las GF. En el buey existen 8-17 papilas circunvaladas a cada lado, 18-24 en la oveja, y 12-18 en la cabra. El suelo sublingual de la cavidad oral, entre los dientes incisivos y el frenillo, aparece tapi zado por un epitelio liso aunque cornificado. La carúncula sublingual con las aberturas de los conductos de las glándulas mandibular y su blingual mayor, una fuente casi constante de saliva mixta, tiene una forma típica en cada es pecie de rumiante (Fig. 2.5). Destaca menos en especies GF. Glándulas salivales Las glándulas salivales son muy variables se gún sea el tipo de alimentación (Figs. 2.2 y 8.1, Capítulo 6). Las especies SC tienen hasta el 0,3 °7o de su peso corporal en forma de tejido productor de saliva procedente de la parótida, mientras que en las GF representa solamente una cuarta o quinta parte de dicho peso, por ejemplo en la oveja 0,05 %. Su importancia fi siológica como líquido de transporte (menor) y tampón de la fermentación (principal) pue de añadirse a las funciones de enjuagado de nu trientes que son liberados y se convierten en so lubles en la cavidad oral durante la masticación asociada con la ingestión y la rumia de los ali mentos. De forma especial, la saliva serosa de la parótida puede arrastrar ingesta soluble por la gotera ventricular hacia el abomaso, evitan do así la fermentación en el rumen. La glándula parótida aparece en la depresión retromaxilar a lo largo del borde caudal del ma- setero, bajo la base de la oreja y la articulación temporo-maxilar. En las especies SC es ancha y gruesa, tiene protuberancias pre- y post auriculares y oculta la mayor parte de la glán dula maxilar. Su protuberancia cervical rodea las venas linguofacial y maxilar mientras que su borde dorsocraneal cubre parcial o totalmen te el ganglio linfático parotídeo. La glándula claramente lobulada forma un conducto paro tídeo que emeige de la cara profunda de la glán dula en su ángulo ventrocraneal. En la mayo ría de las especies de rumiantes sigue a los va so sanguíneos faciales curvándose alrededor del masetero y finalmente atraviesa el músculo bu cal. Vierte en la papila parotídea en el vestíbu lo bucal frente a un diente molar (M2 en el to ro, Mi en ovejas y cabras). La parótida se en cuentra cubierta por una ancha cinta muscu lar cubierta (que se ensancha ventralmente en animales SC), consistente en el músculo depre sor de la oreja. La glándula maxilar, una glán dula mixta/seromucosa, solamente es mayor que la parótida en especies GF no selectivas. Resulta proporcionalmente menor en especies SC y en muchas IM, en las que la mayor parte de dicha glándula aparece recubierta por la pa rótida. Se extiende desde las alas del atlas has ta el borde rostral del masetero, donde contac ta con su compañera del otro lado y con el gan glio linfático maxilar. Su situación topográfi ca es más complicada que la de la parótida. Se relaciona medialmente con la arteria carótida común y sus ramificaciones, con los nervios cra neales (V, X) y simpático, mientras que la to can lateralmente las venas yugular externa y ma xilar, el nervio facial y la arteria linguofacial. El conducto de la glándula maxilar arranca de la misma en posición rostral, cruza el músculo digástrico y recorre la superficie interna del milohiodeo. ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 21 Todos los rumiantes tienen una glándula su blingual seromucosa que es proporcionalmen te menor en animales GF que en los SC. Su por ción ventro-rostral, la glándula sublingual mo- nostomática, se extiende desde la porción inci siva de la mandíbula más o menos caudal. Su conducto se une al de la glándula maxilar para terminar en la carúncula sublingual. La porción dorso-caudal consiste en una banda estrecha de lóbulos glandulares cada uno de los cuales de semboca mediante un pequeño conducto, que desembocan en su totalidad cerca de una fila de papilas sobre el suelo en forma de surco del hueco sublingual lateral. Faringe y laringe La faringe (Fig. 2.6) es la reducida prolon gación caudal de la cavidad oral que conduce al vestíbulo del esófago. Su istmo inicial u oro- faringe está limitado dorsalmente por el pala dar blando (velo palatino) y ventralmente por la raíz de la lengua. El velo glandular, relativa mente largo y grueso, se eleva durante el inicio de la deglución y regurgitación ayudando en la formación de un bolo para la masticación o de glución (rumia, remasticación). Según Doug herty y col. (1) la mayor parte de los gases eruc tados procedentes de la fermentación en el ru men son forzados a penetrar en la laringe, trá quea y pulmones tras el cierre de la boca y la abertura intrafaríngea. Esta abertura variable, formada por el borde caudal libre en forma de arco del paladar blando y los arcos palatofa- ríngeos, es decir, los pliegues mucosos a lo lar go de la pared lateral y caudal de la faringe, co necta la cavidad nasal con la entrada de la la ringe durante la respiración normal. Se contrae y casi se cierra mediante la elevación del pala dar blando (músculos cerrador y elevador, pro cedentes de la porción petrosa del hueso tem poral) y la contracción de los constrictores fa- Figura 2.6. Sección longitudinal a lo largo de cabeza, cavidad oral y faringe de un ciervo. A y flechas = paso del aire (cavidad nasal, faringe respiratoria = RP; entrada de la laringe); B = tronco encefálico; DP = faringe digestiva; HP = paladar duro; L = protuberancia laríngea (cartílago tiroides); M = médula espinal; O = abertura faríngea del conduc to auditivo; S y flechas = conducto nasal del olfato y región olfatoria de la cavidad nasal (etmoides); SP = paladar blanda 22 I EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION ríngeos, músculos esqueléticos planos de con tracción refleja durante la deglución. La oro- faringe va seguida caudalmente por la laringo- faringe. La porción epiglótica y aritenoidea de la laringe se proyecta desde abajo hacia este hueco y a través de la abertura intrafaríngea. Los líquidos pasan por cada lado de la laringe hacia el interior de las ranuras piriformes co laterales que conducen finalmente a la unión faringoesofágica y al esófago. El material sóli do sobrepasa con seguridad la entrada de la la ringe mediante una acción complicada de la len gua y de los músculos y articulaciones hioideas que se acortan e inclinan la faringe cuando el animal efectúa la deglución. En este momen to, el cartílago elástico de la epíglotis vuelve pa sivamente a cubrir la entrada de la laríngea. Las amígdalas, que rodean la zona mucosa de la fa ringe digestiva y nasal, carecen de relación fi siológica inmediata con los procesos digestivos. Dientes y músculos queintervienen en la masticación El aparato masticador de los rumiantes, cons tituido por las mandíbulas, dientes y múscu los de lá masticación ayudados por lengua, la bios y carrillos, muestra un alto grado de de sarrollo específico. Según demostró Stockmann (15), la forma de la mandíbula aparece adap tada a las preferencias alimenticias. Con inde pendencia del tamaño corporal, las especies GF disponen de mayores superficies para la inser ción de los músculos de la masticación, y Ki- plel (10) ha demostrado que las especies IM, con preferencia por el consumo de gramíneas, dis ponen de músculos para la masticación mayo res que las especies SC. Además, los animales SC experimentan una fusión ósea precoz de su sínfisis maxilar que se mantiene flexible (sin- desmosis) en los animales GF. Tanto los dien tes incisivos como los molares de los animales SC tienen una estructura más delicada que los de especies GF, aunque se encuentran firme mente implantados en sus alvéolos. La fórmu la de la dentición permanente de los rumiantes es 2 (I 0/4 C0/0 P 3/3 M 3/3); es decir, 32 dientes. La totalidad de las especies de rumiantes ca recen de incisivos en la mandíbula superior. Los caninos solamente se descubre en varias espe cies de cérvidos (Fig. 2.7). La función antago nista de los incisivos inferiores se realiza por la lámina dental constituida por tejido conjun tivo fibroso recubierto por epitelio intensamente cornificado. Los caninos de la mandíbula in ferior se han trasladado para incorporarse a la fila de incisivos inferiores. Comparativamente, la fórmula de la dentición del alce (Uapiti, Cer- vusejaphus) sería 2 (10/3 C 1/1 P 3/3 M 3/3). Los incisivos de las especies GF poseen una co rona ancha, en forma de pala y asimétrica; los de especies SC tienen una corona más estrecha y en forma de cincel. Su cara lingual es cónca va y puede actuar junto con la lengua durante la prensión de alimentos (traccionando o arran cando). El estrecho cuello de los dientes incisi vos se distingue perfectamente de la corona. El cuello se continua con la raíz que es recubierta anualmente por capas de cemento, que pueden observarse mediante técnicas histológicas para establecer con exactitud la edad de los rumian tes en libertad. Aunque los incisivos son de tipo haplodon- to, los premolares y molares de los rumiantes son columnas altas (hipsodontos) con los tres componentes del diente alternándose sobre la cara superior de la corona, formando así aris tas altas y cortantes de esmalte con depresio nes en forma de media luna (selenodontos) en medio. Estos dientes crecen inicialmente en lon gitud, después forman raíces cortas y posterior mente, en el curso de un desgaste progresivo, van saliendo de sus alvéolos. Mi (el cuarto mo lar) ejerce una presión máxima y es el primero en desgastarse. El desgaste progresivo y la pér dida final de los dientes son factores importan tes que limitan la vida de los rumiantes. Exis ten variaciones individuales notables en el des gaste de los dientes en el seno de una especie, dependientes algunas de las mismas de los há bitos alimenticios (por ejem., ingestión de are na) otras de la composición de los alimentos y algunas de la dureza de los componentes de los dientes. Se ha descubierto una considera ble variación en la dureza del esmalte y, por con siguiente, en su resistencia al desgaste. Los pre molares aumentan en longitud rostrocaudal- mente, aunque todos son dientes de componen te único. Los molares constan de dos compo nentes robustos cada uno, y M3 tiene un tercer componente adicional. Los premolares no for man infundíbulos verdaderos, sino aristas cor tantes. Los dientes molares presentan un infun díbulo por componente. Esta alternancia repe tida de sustancias dentales blandas y duras (el esmalte es más duro y más resistente al desgas te) proporciona a los rumiantes unas herramien- ANATOMIA DEL CONJMJCTO GASTRO-INTESTINAL 23 Figura 2.7. Cráneo de una hembra de ciervo común (Cervus elaphus) con los alvéolos de los dientes molares parcialmen te abiertos; las superficies de inserción lateral de los músculos de la masticación marcadas según Kiplel (10); A = porciones del masetero superficial; B, C, D = porciones del masetero profundo; E, F = porciones del zigomandibular; G = músculo temporal; H = músculo digástrico; I = incisivos, P = premolares, M = molares. tas sumamente eficaces para aplastar y moltu rar las estructuras vegetales durante la masti cación inicial y la rumia. Los dientes premolares y molares de las man díbulas superior o inferior, constituyendo en ambas una fila sólida, se . adaptan unos con otros perfectamente. Con la excepción de los terceros molares, cada premolar y molar supe rior mantienen un contacto interdigitado con dos dientes de la mandíbula inferior. Ninguna mandíbula inferior de un animal individual puede adaptarse a la mandíbula superior de otro individuo. Esto se debe principalmente a que el diente individual desgasta gradualmen te los surcos para la molturación durante la os cilación lateral de la mandíbula. Cualquier mandíbula de rumiante con sus dos filas de dientes premolares y molares es más estrecha que las filas de dientes maxilares superiores, es decir, la separación entre estos últimos es ma yor. Al cerrar las mandíbulas de forma centra da se produce poco contacto entre los premo lares y molares superiores e inferiores. El cie rre lateral solamente se logra en un lado durante las contracciones de los músculos masetero y pterigoides para molturar alimentos, facilitada por las articulaciones incompatibles temporo- maxilares. Así, según una terminología menos técnica, los rumiantes solamente pueden mas ticar con sus dientes molares de un lado de la boca en un determinado momento. La eficacia de la masticación es una condi ción previa vital para la digestión de los rumian tes porque reduce el material vegetal a partícu las de pequeño tamaño que permiten el ataque de los carbohidratos estructurales por los mi- crorganismos del rumen e intestino. Como los rumiantes difieren tanto en sus estrategias di gestivas como en su adaptación morfo fisioló gica a los forrajes, utilizan su aparato mastica- dor de distintas formas. Las especies GF como vacuno y bisonte, que pastan durante largos pe ríodos de tiempo, mastican inicialmente de for ma breve, aunque disponen de amplios perío dos de rumia para reducir el tamaño de las par tículas de los alimentos de forma que se facili- 24 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION te la fermentación microbiana. Las especies SC realizan una masticación inicial intensa a la ma teria vegetal (dicotiledóneas) (aplastado con punción) que libera buena parte del contenido celular. Realizan cortos períodos intermedios de rumia que alternan con cortos períodos de consumo de alimento, varias veces al día. Los rumiantes jóvenes disponen de una den tición caduca que en buena parte emerge antes del nacimiento, más en especies SC que en la GF. Las primeras suelen inciar el consumo de materias herbáceas en su primera semana de vi da. La fórmula de la dentición caduca de los rumiantes es 2 (Di 0/4 De 0/0 Dp 3/3) = 20. Tras la reposición gradual, la dentición perma nente de un vacuno queda establecida en unos 34 meses; en los rumiantes de vida más corta tiene lugar mucho antes (por ejem., corzo 14 meses, cabra, 17-20 meses). ESOFAGO Y ESTOMAGO El término intestino anterior deriva de la em briología e incluye esófago y estómago. La con siderable importancia del estómago cuadrilo- cular (cuatro compartimentos) para la fisiolo gía digestiva y nutrición de los rumiantes im pone una descripción detallada de la anatomía funcional de cada uno de los compartimentos y de sus interrelaciones morfofisiológicas. Esófago El esófago es el tubo que conecta la faringe con el retículo-rumen y sirve de intermediario entre zonas de distinta presión. En los rumiantes se utiliza normalmenteen ambas direcciones y está sometido, en cierta medida, al control vo luntario del animal. Consta de dos tubos mem branosos concéntricos, la mucosa interna y la túnica muscular externa. La mucosa es cutá nea y no glandular, es decir, recubierta por un epitelio escamoso estratificado. Este conducto mucoso yace sobre una capa submucosa suel ta que permite una distensión considerable o la formación dé pliegues longitudinales. La tú nica muscular con sus conexiones similares a esfínteres a los músculos faríngeos caudales es de tipo esquelético (estriado) en toda su longi tud e incluso sobrepasado el cardias. El esófago tiene dos partes. La parte cervi cal va desde el cartílago cricoides hasta la en trada torácica craneal. Se fija a las estructuras vecinas mediante una adventicia elástica y si gue la curva del cuello. Inicialmente mantiene una posición dorsal con respecto a la tráquea, aunque corre principalmente a la izquierda de la misma a lo largo del cuello. Lina vez sopre- * pasada la abertura torácica, donde es mínimo su diámetro, recobra de nuevo la posición dor sal con respecto a la tráquea. En todo su reco rrido por la cavidad torácica, el esófago man tiene su posición entre los sacos pleurales del pulmón, es decir, en el mediastino. En posición caudal a la bifurcación de la tráquea, el esófa go que se va ensanchando progresivamente se relaciona dorsalmente con el ganglio linfático mediastínico caudal que recubre el tronco dorsal del vago. Cuando el animal enferma, este am plio ganglio linfático pueden aumentar de ta maño y, posteriormente, influir nocivamente so bre el vago y la zona gastro-intestinal que iner va, o puede impedir el paso a través del esófa go. Finalmente, el esófago desemboca en el es tómago en la unión del rumen con el retículo. Topográficamente, el esófago termina en el hia to esofágico del diafragma que, en la mayoría de los rumiantes, se localiza en el 8.° espacio intercostal. Las curvaturas del esófago tienen forma de S mientras el animal mantiene una postura er guida normal aunque casi desaparecen mien tras el animal pasta con la cabeza baja. Los pro cesos fisiológicamente importantes del eructo y de la rumia dependen de contracciones y re lajaciones alternativas de los llamados esfínte res esofágicos craneal y caudal. El primero es accionado por los músculos constrictores farín geos caudales, y el segundo por la musculatu ra esofágica circular junto con el asa muscular del cardias en la entrada del estómago. La for ma de embudo invertido de la porción final del esófago y su ubicación en una zona con pre siones menores o negativas (entre los sacos pleu rales) facilita el transporte en dirección craneal tanto de gases como de bolos alimenticios con ayuda de los movimientos antiperistálticos de la musculatura del esófago. Estómago El estómago con cuatro compartimentos de los rumiantes muestra el máximo desarrollo evolutivo de todos los mamíferos (Fig. 2.8). Sus cuatro compartimentos —retículo, rumen, oma so y abomaso— derivan del equivalente embrio nario de un estómago simple. De ahí, que el esó- ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 25 Figura 2.8. Topografía abdominal (lado izquierdo) de un GF, el búfalo africano; interrumpida la línea media del diafrag ma. El rumen se prolonga hasta la entrada de la pelvis; e = esófago; k = riñón izquierdo; se = saco ciego dorsocaudal. Según Hofmann (3). fago y su epitelio típico terminen en el cardias. Sin embargo, en esta localización no existen glándulas cardiacas ya que los tres primeros compartimentos gástricos (en secuencia funcio nal: retículo, rumen, omaso) están recubiertos por una mucosa no glandular. Tan sólo el cuar to compartimento, el abomaso, aparece recu bierto con mucosa glandular. Los compartimentos del preestómago (retí culo, rumen, omaso) actúan como almacén y retrasan el avance del alimento ingerido. Cons tituyen las zonas en que tiene lugar la fermen tación microbiana anaerobia de las materias ve getales así como la absorción, principalmente, de los productos de la fermentación. Estas fun ciones son posibles por su considerable capa cidad y una amplia superficie mucosa diferen ciada, y son apoyadas por estructuras relacio nadas con funciones más mecánicas. Todas ellas determinan unas características anatómicas tí picas de cada compartimento con variaciones para adaptarse a los distintos hábitos y estra tegias de alimentación. El compartimento glan dular, por el contrario, es similar y funciona de una forma que puede ser comparada a la de los estómagos sencillos, aunque dispone de es tructuras específicas que, al igual que las de los compartimentos del preestómago, se correlacio nan con su función. Tamaño y capacidad del estómago En todas las especies de rumiantes, el rumen es el más amplio de los cuatro compartimen tos (Fig. 2.9), seguido en la mayoría de los ca sos por el abomaso. El omaso es el tercero en tamaño tan sólo en especies que realizar un pas toreo no selectivo (con máxima digestión de la fibra), han evolucionado tardíamente y son al tamente desarrolladas como sucede en todas las especies bovinas verdaderas tales como Bos tau- rus, Bos indicus, Bubalus bubalis, Yak, etc. Sin embargo, en la mayoría de las especies el oma so es el menor de los cuatro compartimentos, ya que disponen (a diferencia de los bovinos) de un retículo bastante amplio que, en unas po cas especies de rumiantes «antiguos», puede ser incluso mayor que el abomaso. El abomaso es el mayor compartimento gás trico durante el período de lactación (ver Ca- 26 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION RedD/lM Oveja/GF Figura 2.9. Forma y proporciones del estómago de los rumiantes en Cervidae comparado con Bovidae doméstico (con independencia del tamaño real). SC = selector de concentrados; IM = intermedio; GF = comedor de gramíneas y forra jes. RD = ciervo, CWD = venado acuático chino; WTD = ciervo de cola blanca; MUJ = muntiaco; FD = gamo; Red D = ciervo rojo/alce; SiD = ciervo sica; PDD = ciervo del padre David. Cabe destacar los tres sacos ciegos en el muntiaco y en los ciervos y el tamaño relativo del omaso (o): menor en MUJ; mayor en vacuno. Según Hofmann (5). ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 27 pitulo 3). Como para las especies SC la leche representa la única fuente de nutrientes duran te un período de tiempo mucho menor que para los animales GF, los cambios post-natales de capacidad relativa y tamaño proporcional de los cuatro compartimentos se producen en distin tos momentos. En el estómago de los bovinos, el abomaso todavía mantiene una capacidad que es como mínimo la mitad del retículo- rumen cuando el ternero tiene 8 semanas de edad. En especies SC como el corzo o el ciervo de cola blanca, esta proporción se alcanza a las dos semanas de edad aproximadamente ya que los cervatos inician el consumo de alimentos herbáceos mucho antes que los terneros, que son animales GF. En rumiantes totalmente de sarrollados, es variable la relación entre retículo- rumen y omaso debido al aumento o reducción estacional de la cámara de fermentación y puede variar entre 1:7 y 1:15. En bovinos alimentados con hierba es 1:9 aproximadamente. La capacidad real del estómago de los ru miantes ha sido supervalorada, en muchos ca sos, ya que las mediciones se han realizado tras una infusión de agua seguida de una distensión antinatural. Incluso las razas de ganado vacu no de gran tamaño pocas veces tienen una ca pacidad del retículo-rumensuperior a 100 1 y las razas de tamaño medio de 60-80 1. El abo maso de los bovinos, que probablemente nun ca se llena totalmente, puede contener 5-81 aun que no 20, como indican algunos libros de tex to. En los rumiantes domésticos pequeños, las ovejas (GF) suelen disponer de una capacidad del retículo-rumen inferior a la de las cabras (IM), aunque pastando en libertad estas últi mas pueden aumentar o reducir notablemente esta capacidad. De ahí, que sea real una capa cidad del retículo-rumen que oscile de 9 a 18 1, mientras que la capacidad de su abomaso ra ras veces es superior a 21. Aunque las especies consumidoras de gramíneas pueden utilizar esta capacidad de llenado cuando el forraje es de mala calidad y fibroso, no utilizan más del 60-70 % de su capacidad cuando el forraje es fácilmente digestible y rico en contenido celu lar. Esta es la norma en los animales selectores de concentrados. Relaciones topográficas en el abdomen Al igual que sucede con la capacidad relati va, la posición de los cuatro compartimentos del estómago en el abdomen es característica para los rumiantes que pertenecen al mismo grupo de alimentación. En las especies GF, el rumen subdividido y voluminoso ocupa nor malmente la totalidad de las dos cuartas par tes de la izquierda de la cavidad abdominal. Se une al dorso y descansa sobre el suelo del ab domen, extendiéndose hacia el interior de la en trada de la pelvis (Fig. 2.8). Tras períodos lar gos de consumo de alimentos o durante las con tracciones del saco ruminal dorsal, el saco ru minal ventral llega también a la cuarta parte ventral derecha de la cavidad. En los animales SC, el rumen más simple y relativamente me nor con su corto saco ciego dorso-caudal no suele llegar hasta la entrada de la pelvis (Fig. 2.10). Esto permite una dislocación fisiológica de las asas del yeyuno y del ciego hacia la cuarta parte dorsal izquierda (fosa para-lumbar). El retículo ocupa una posición craneal y media, moldeando la cúpula del diafragma y descan sado sobre el cartílago xifoides cuando se rela ja. El retículo se mueve en dirección dorsal ha cia el cardias a lo largo del diafragma durante sus contracciones bifásicas. Al estar conecta do mediante un ligamento muscular del fondo del abomaso, este último es empujado a la iz- Figura 2.10. Topografía abdominal (lado izquierdo) de un SC, dik dik de Guenther; el rumen pequeño mantiene una posición considerablemente craneal con respecto a la entrada de la pelvis, muestra forma en s, con el saco ciego ventral (sv) como principal componente; ciego (c) y yeyuno también sobre el lado izquierdo; e = esófago; k = riñón izquierdo; o = omaso (sobre el lado derecho); p = glándula parótida; r = retículo. Según Hofmann (3). 28 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION quierda y dorsalmente durante las contraccio nes del retículo. Esta es la razón fisiológica de los desplazamientos del abomaso, es decir, en tonces el abomaso no retoma a su posición ven tral oblicua normal entre el retículo y el rumen. El omaso aparece situado siempre a la derecha del plano medio (Fig. 2.13B) y se empotra fuer temente sobre la superficie visceral del hígado. Llega a la pared abdominal ventral por debajo del arco costal derecho tan sólo en los bovinos que disponen de un omaso amplio y altamente desarrollado. Tanto el omaso como el aboma so se unen al hígado por un omento menor. Anatomía macroscópica del estómago El rumen aparece dividido externamente en varias porciones por medio de surcos (Fig. 2.9) en los que se descubren vasos sanguíneos, gan glios linfáticos y algo de tejido adiposo. A lo largo de la superficie parietal y visceral discu rre un surco longitudinal izquierdo y otro de recho, respectivamente. Estos surcos se unen en tre sí como los surcos craneal y caudal para for mar un anillo más o menos completo que divi de esta gran cámara de fermentación en los sa cos ruminales dorsal y ventral. Un surco acce sorio diferente se separa del surco longitudinal derecho y vuelve a unirse al mismo, proporcio nado el límite dorsal de la insula ruminis. Los surcos coronarios delimitan los sacos ciegos ru minales, ambos situados en posición caudoven- tral. En muchas especies de rumiantes el surco coronario dorsal es incompleto mientras que* el surco coronario ventral forma un anillo com pleto. Existe otro surco que delimita el atrium ruminis (o saco craneal) que se proyecta en di rección craneal. La proyección craneal del sa co ruminal ventral (bajo el surco craneal) es lla mada fosa ruminal. Las curvaturas dorsal y ven tral del rumen se adaptan íntimamente a las ca ras dorsal y ventral de la cavidad abdominal, mientras que la superficie craneal del retículo es reflejo de la cúpula cóncava del diafragma. El omaso tiene una forma casi esférica u ovoide. Tiene una curvatura dorsolateral que se dirige hacia el hígado y una base más corta y aplanada. Su polo craneal muestra un estre chamiento claro cerca del retículo llamado co- llum omasi. El polo cuadal presenta un estre chamiento circular menos aparente (surco omaso-abomásico). El obomaso tiene forma de perq con la por ción inicial ancha (fundus) próxima al omaso. Se estrecha gradualmente, llegando a la zona pilórica que tiene forma de tubo. El abomaso es curvado y es posible distinguir una curvatu ra mayor y otra menor que proporcionan su perficie de inserción para el omento mayor y menor^ La superficie externa de los cuatro compar timentos del estómago está cubierta de serosa visceral con la excepción de una zona de tama ño variable sobre el saco ruminal dorsal. En los rumiantes GF, especialmente en las especies bo vinas, existe una zona relativamente amplia de inserción fibrosa a los músculos sublumbares y al diafragma, que en las especies SC se limi ta a las superficies de inserción esplénica y pan creática próximas a los pilares diafragmáticos. De ahí que los rumiantes selectivos, con eleva das tasas de fermentación y retículo-rumen re lativamente pequeño, puedan mover su saco ru minal dorsal carente de inserción de forma más eficaz que las especies GF y, en consecuencia, es menos probable que padezcan meteorismo. Los cuatro compartimentos del estómago tie nen una pared relativamente delgada constitui da de fuera hacia adentro por serosa, túnica muscular y mucosa. La túnica muscular cons ta siempre de dos capas, aunque la disposición de las fibras musculares difiere en los cuatro compartimentos. El retículo y el rumen, que de rivan embriológicamente de la porción fúngi- ca de un principio de estómago simple, contie nen también fibras oblicuas internas. Los músculos del omaso y abomaso constan únicamente de una capa longitudinal y otra cir cular. La distribución de las tres capas muscu lares gástricas aparece en la Figura 2.11. Los pi lares del rumen y el pliegue rumino-reticular son repliegues (duplicaciones) de la capa de fibras oblicuas internas. Los labios de la porción re ticular de la gotera ventriculaj (o reticular) y su comisura alrededor de la abertura retículo- omasal son formaciones del asa cardiaca de las fibras musculares oblicuas internas (Fig. 2.12). El suelo de la gotera así como la capa externa del retículo y el saco ruminal ventral derivan de la capa circular. Superficies internas de los compartimentos (superficie de la mucosa) Debido al tamaño de los cuatro comparti mentos de pared delgada, cualquier estudio de su relación espacial y del flujo de la ingesta a través de los mismos solamente puede ser sig- ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO INTESTINAL 29 Figura 2.11. Las capas musculares del estómago de los rumiantes, redibujadas según Pernkopf, 1930, y Langer, 1973. Líneas continuas: fibras oblicuas internas (pilares ruminales, labios de la gotera reticular, pilar del omaso); líneas discontinuas: fibras longitudinas; líneas onduladas: fibras circulares. En un determinado punto, solamente existen dos capas muscularesen la pared del estómago. 1 = cardias; 2 = retículo; 3 = atrio del rumen (saco cra neal); 4 = recessus ruminis; 5 = dorsocaudal; 6 = saco ciego ventrocaudal; 7 = omaso; 8 = abomaso (fundus). nificativo si es realizado in situ. La abertura del rumen y del retículo pone de manifiesto su uni dad morfofisiológica que ha conducido al em pleo del término retículo-rumen (Fig. 2.13). El cardias se abre sobre su unión y el plie gue retículo-ruminal es más una conexión de desagüe que my pared de separación porque la abertura retículo-ruminal proporciona una comunicación permanente, en primer lugar en tre el atrio del rumen y el fondo del retículo. Esta abertura gástrica, al igual que otras, es re lativamente más estrecha en especies GF que en las SC, es decir, las primeras disponen de un mecanismo más eficaz para retrasar el paso de alimentos que las segundas. Los surcos ru minales sobre la superfice externa se correspon den con los pilares ruminales de la superficie interna que representan más o menos subdivi siones de esta enorme cámara de fermentación. Los pilares craneal, longitudinal y caudal for man en conjunto un círculo casi completó ’que rodea la abertura intra-ruminal (Fig. 2.13B) donde se unen los sacos ruminales dorsal y ven tral. Los pilares coronarios, especialmente el ventral, separan parcialmente el saco ciego cau dal del saco ventral, favoreciendo la retención Figura 2.12. Disposición de las fibras musculares de la gotera reticular. 1 = asa muscular cardial de las fibras oblicuas internas; 2 = cardias; 3 = fibras transversas de la capa muscular circular (suelo de la gotera); 4 = labio izquierdo; 5 = labio derecho de la gotera; 6 = abertura retículo-omasal; 7 = comisura distal de las fibras obli cuas, retirado el pilar omasal (líneas discontinuas; 8 = fibras separadas para unión al pliegue retículo-ruminal). Según Hofmann (3). de la ingesta para que sea sometida a la acción microbiana. La superficie libre de la mucosa, con sus no tables prolongaciones, es característica en ca da uno de los cuatro compartimento gástricos. Debido a su importancia fisiológica, se estu dia con detalle la mucosa de cada uno de los mismos. La zona correspondiente a los tres preestómagos se recubre por un epitelio esca moso estratificado especializado que no es una extensión o continuación del epitelio del esó fago. De ahí, que estas porciones se caracteri- zen por disponer de una mucosa cutánea no glandular que se cornifica intensamente don de predominan las funciones mecánica y pro tectora. Este epitelio realiza una importante fun- cióú de transporte (principalmente de absor ción) en relación con las actividades microbia- 30 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.13. Relación espacial y disposición de la estructura interna del estómago de los rumiantes en general; A = sec ción longitudinal, vista izquierda; B = sección horizontal (en A: B-B), vista dorsal; C = sección transversa (en A: C-C), vista caudal. 1 = cardias; 2 = gotera reticular; 3 = abertura retículo-omasal; 4 = pliegue retículo-ruminal; 5 = abertura retículo-ruminal; 6 = principal zona de absorción del atrio; 6a = principal zona de absorción del saco ciego dorsocaudal; 7 = receso ruminal (saco ventral); 8 = saco ciego ventrocaudal; 9 = pilar craneal; 10 = pilar longitudinal derecho; 11 = pilar caudal; 12 = pilar coronario ventral; 13 = ínsula ruminis; 14 abertura intra-ruminal (conecta los sacos dorsal y ventral); 15 = omaso (en A contorno, en C recesos inter laminares); 16 = gotera del omaso; 17 = abomaso (fundus). Modificado según Hormann (3). ñas para la degradación de fibra y almidón, aunque también se relacionan con el metabo lismo del N, de los minerales y con el equili brio hídrico. Esta mucosa de los preestómagos termina brúscamente en la abertura omaso abo- masal sobre los velos del abomaso. La mucosa glandular del abomaso está cubierta por un epi telio columnar simple que es típica del resto del conducto gastro-intestinal. Mucosa del rumen La superficie de la mucosa del rumen se ca racteriza por las papilas ruminales que pueden definirse como órganos de la absorción. Su dis tribución, tamaño y número se relacionan ín timamente con los hábitos alimenticios, dispo nibilidad y digestibilidad del forraje. Así, en cierta medida, las papilas pueden ser variadas. ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 31 La división de los rumiantes en tres tipos morfofísiológicos de alimentación se basa prin cipalmente en la adaptación evolutiva del apa rato digestivo, especialmente del preestómago. Sus características típicas son fijadas genética mente aunque pueden variar considerablemente bajo unas condiciones distintas de alimenta ción, determinando adaptaciones importantes que generalmente son temporales o estaciona les. Los selectores de concentrados (SC) presen tan papilas ruminales distribuidas de forma uni forme (Fig. 2.14). No existen zonas sin papilas, e incluso los pilares se encuentran más o me nos cubiertos de papilas. Sin embargo, existen diferencias en el número y tamaño de las papi las en el rumen. El factor de aumento de su perficie con importancia fisiológica puede cal cularse en 2 x superficie papilar + superficie basal sobre superficie basal. El muestreo repre sentativo de la mucosa del rumen en tan sólo cuatro regiones definidas del rumen (8) propor ciona datos indicativos sobre la situación nu tritiva de un rumiante, especialmente si vive li bre en los pastos. Los cambios en las papilas del rumen y, en consecuencia, del factor de aumento de superficie en respuesta a cambios nutritivos requieren un período de adaptación de dos a tres semanas. Los períodos de repara ción son similares. Los cambios estacionales adaptativos de la mucosa del rumen son más intensos en los rumiantes del grupo de alimen tación intermedia (IM) como cabras, ciervos/al- ce o impala. Los cambios tienen lugar particu larmente sobre la mucosa de la pared dorsal del saco ruminal dorsal (Fig. 2.15). Al aumentar las proporciones de ácidos butírico y propiónico liberadas por las bacterias ruminales se incre menta el flujo de sangre en el rumen que esti mula la mitosis en las células de la mucosa, de terminando brotes vasculares y proliferación de células epiteliales. Finalmente, las papilas del rumen aumentan en tamaño y número o expe rimentan una regresión cuando se provoca una destrucción celular por el consumo de forraje Figura 2.14. Relieve interno del rumen de selec tores de concentrados (distribución uniforme de las papilas absorbentes). A = duiker de Harvey; B = ciervo; a = retículo; b = pliegue retículo-ruminal; c = pilar craneal (superficie del corte); d = atrio; e = receso del rumen; f = saco ciego dorsocau- dal; g = pilar caudal; h = saco ciego caudoven- tral; j = bazo; k = costilla; 13. Ambos animales en pie, con el estómago in situ. Según Hofmann y Schnorr (7). 32 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.15. Cambios estacionales de las papilas del ru men inducidos por variaciones en la calidad del forraje (antílopes impala libres en las praderas) según se obser van en regiones homologas de la pared dorsal del rumen; aumento 2,5-2,9. A = época de máxima sequía, mínimo FAS (comienzo de Marzo); B = 3 semanas después de iniciarse la época de lluvias (mitad Abril); C = 5 sema nas después de iniciarse las lluvias (final de Abril; plu- viosidad máxima (Mayo), predomina la selección de ho jas, máximo FAS). Según Hofmann (3) y Hormann y Schnorr (7). Figura 2.16. Relieve interno del rumen de consumido res de gramíneas y forrajes (distribución no uniforme de las papilas del rumen, principalmente en un nivel medio). A = alcefalino de Coke; B = antílope de los cañavera les; C = cabra doméstica; a-h = como en la Figura 2.14; i = pilar accesorio; k = mucosa sin papilas, pared dor sal, 1 = y pared ventral; m = esófago; n = abomaso; o = isleta ruminal. Preparaciones in situ. Según Hofmanny Schnorr (7). fibroso que determina la formación de una pro porción muy elevada de ácido acético aunque muy baja de butírico y propiónico, como su cede durante el invierno o períodos de sequía. La pauta seguida por la mucosa del rumen en todas las especies GF se caracteriza por una distribución desigual de las papilas (Fig. 2.16). Refleja la estratificación de la ingesta y las di ferencias regionales de la actividad microbia na que es mayor en la zona del nivel medio con sus múltiples nichos en la vecindad de los pila res. Estos últimos, así como la pared ruminal dorsal, suelen estar desprovistos de papilas. En general, las especies GF disponen de un aumen to de la superficie de la mucosa relativamente menor, derivado de las papilas ruminales, que las especies SC a IM. Las papilas ruminales ab sorbentes (Fig. 2.17) tienen una cubierta epite lial delgada formando capas, y las células su perficiales se transforman en «células globo» que se dilatan y revientan. El núcleo de tejido conjuntivo de cada papila contiene un sistema variable aunque denso de vénulas paralelas y capilares en los extremos, todos los cuales re ciben sangre de una arteriola central o de dos arteriolas marginales o de ambas (Fig. 2.17). Las moléculas que atraviesan la barrera represen tada por la capa epitelial de una papila median te difusión llegan finalmente a las vénulas que transportan todo el material absorbido vía ve nas ruminales y vena porta hepática hasta el hígado. ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 33 marginal mitad de la papila bolsa venosa v ■capilar células globosas lámina barrera estrato granuloso Figura 2.17. Microestructura de papila absorbente del rumen (atrio, oribi, sección transversa semifina, aumen to x 97); pocas capas de células epiteliales con células ba rrera más densas, células globosas superficiales con bac terias ruminales; amplio sistema vascular (principalmen te vénulas con endotelio fenestrado, es decir, de tipo ab sorbente). Según Hofmann (3). I Figura 2.18. Las papilas ruminales filiformes (seccción transversa oval o circular) son indicativas de una caren cia de estímulo de flujo de sangre hacia el rumen/c^ren- cia de ácidos butírico y propiónico. A = papilas del atrio de cabritos de un día de edad (IM); B= papilas de la pa red dorsal, ciervo (SC) (invierno); C = papilas del atrio, antílope de los cañaverales (GF) (sequía), «papilas de hambriento». 34 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION En todos los rumiantes las papilas son más numerosas y de mayor tamaño en el atrio del rumen (saco craneal), seguido por el suelo del saco ciego dorso-caudal. Ambas zonas dispo nen del máximo factor de aumento de superfi cie, con independiencia del tipo de alimentación. En condiciones nutritivas adversas (Fig. 2.18), las papilas del rumen vuelven a tener una for ma redondeada, filiforme fina, que aparece en el rumen de todos los fetos (fase perinatal). Es tas «papilas de hambre» pueden experimentar paraqueratosis y agruparse para formar agrupaciones. El pliegue retículo-ruminal (Fig. 2.13A, C), una duplicación de la pared gástrica, presenta papilas absorbentes sobre su cara ruminal (cau dal) mientras que las crestas ruminales las con tienen en su cara craneal. En varias especies SC, las papilas ruminales prosiguen hasta supera do el borde sobre el lado reticular del pliegue. En varios animales GF este pliegue, con sus ha ces musculares robustos y en forma de iris, se meja un pilar; su borde libre carece de papilas o simplemente contiene papilas rudimentarias y un epitelio fuertemente cornificado. Mucosa del retículo La pauta típica de la mucosa del retículo en forma de panal de miel ha determinado tanto su nombre latino como español, redecilla. La mucosa presenta crestas que se entrecruzan para separar retículos de celdillas, que son profun dos y subdivididos por crestas secundarias y/o terciarias, etc., en animales GF, aunque son po co profundos y raras veces subdivididos en es pecies SC. En este último grupo las crestas ba jas y el fondo de las celdillas aparecen tacho nados con papilas cornificadas puntiagudas que se interdigitan en las contracciones. Las cres tas primarias de la mucosa contienen una ca pa muscular específica que se origina en la cu bierta mucosa del labio izquierdo de la gotera reticular. La contracción de esta musculatura estrecha la entrada de las celdillas, originando la retención temporal de partículas de alimen tos groseros. Cuanto mayor sea el número de celdillas reticuladas encontradas en el ancho fondo situado ventralmente en este comparti mento, menor será el número de las mismas ha cia el cardias. En este nivel las crestas se trans forman en papilas. Por consiguiente, la porción dorsal de la mocosa reticular consiste en papi- Figura 2.19. Relieve de la mucosa del retículo. Contraste entre las papilas de las crestas reticulares en A = cebú (GF), B = antílope (Raphicerus) (IM). Células profun das de varias clases en GR (antílope topi) = C; células sin dividir, de poco espesor y puntiagudas en SC (kudú menor) = E y partículas alimenticias desde contraídas hasta ocultas (ciervo, SC) = F; pared derecha del retícu lo de una cabra (IM) in situ = D; a = papilas reticula res; b = células pequeñas; c = células grandes, fondo del retículo; d = labio izquierdo de la gotera reticular; e = abertura retículo-omasal expuesta, nótese las papi las en forma de garra; f = gotera. Según Hofmann y Schnorr (7). las que se fusionan a través de la abertura retículo-ruminal, con las del atrio del rumen (sa co craneal). Surco ventricular La pared derecha del retículo es portadora de la porción reticular del surco ventricular (Sul cus ventriculi, pars reticularis; Fig. 2.20). Co necta el cardias con la abertura retículo-omasal, siendo la porción más importante de una deri vación o atajo que permite a los líquidos evi tar la entrada en el retículo-rumen. Su conti nuación muy corta (surco omasal) se basa en el canal omasal a lo largo de la base del omaso ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 35 que conduce, a través de la abertura omaso- abomasal, hacia la curvatura menor del abomaso. El surco reticular consta de dos labios más o menos salientes que son ligeramente retorci dos, reflejando el curso seguido por el lazo mus cular cardiaco, es decir, rodean tanto el cardias como el orificio retículo-omasal cuyo tamaño pueden regular (Fig. 2.12). El cierre de los la bios, que no se limita al período en que los ter neros beben leche, se realiza mediante la con tracción de las fibras circulares situadas más ex ternamente que aproximan más los labios. Es ta acción origina la formación de un tubo con una luz en forma de hendidura (Fig. 2.13B), siendo desencadenda por un reflejo en el que intervienen los esfínteres esofágicos craneal y caudal en acciones alternadas. El término «sur co esofágico» basado en un concepto morfofi- siológico anticuado debería ser abolido. Pue de suponerse que todos los rumiantes adultos son capaces de activar su surco ventricular. Las distintas adaptaciones morfofisiológicas de la Figura 2.20. Relieve de la mucosa del omaso (A, B y C in situ). A = omaso pequeño de un antílope jirafa o gerenuk (SC), vista dorsolateral; B = oma so muy pequeño de un klipspringer (SC); a = mu cosa del retículo; b = gotera reticular; c = aber tura retículo-omasal (expuesta); d = canal del oma so; e = láminas del omaso; f = pliegues del oma so (sin tejido muscular); g = papilas del rumen (atrio); h = papilas en forma de garra; j = abo maso; k = pliegues espirales. C = omaso de ta maño medio de una cabra (IM); a = abertura retí culo omasal (expuesta); b = papilas en forma de garra sobre los inicios de las láminas del omaso; c = pilar omasal (superficie de la sección longitu dinal); d = curvatura del omaso; I, II, III = lámi nas de diferentes órdenes según tamaño; e = ve lum abomasicum; f = mucosa del abomaso. D, E=papilas en forma de garra (dispositivo para com presión y filtración en la abertura retículo-omasal); D = en un oribi (GF); g = láminas I del omaso. Según Hofmann y Schnorr (7). prensión y división oral de los alimentos, in cluyendo la salivación de las especies selectivas, parece actuar sobre el surco ventricular con re gularidad cuando se liberan en la cavidad oral los contenidos de las células vegetales en for ma de nutrientes solubles. Recientemente, Schenk-Saber y col. (14) lograron demostrar en cabras y ovejas adultas la existencia de termi naciones nerviosas aferentes altamente desarro lladas en la mucosa reticular próximas al labio izquierdo del surco. Estas fibras nerviosas se descubren próximas a la lámina basal o a la ca pa de células básales o bien penetran en el es trato granuloso. Disponen de terminaciones en forma de bastón, botón o cabeza de flecha. De ben considerarse como receptores de gran im portancia fisiológica en la regulación del paso de alimentos y en la ingestión de los mismos. Anatomía del omaso La abertura del retículo-omaso (Figs. 2.13; 2.21) ha sido considerada por algunos fisiólo gos que trabajan con ovejas y ganado vacuno (GF) como el cuello de botella para el flujo de salida del retículo-rumen y, en consecuencia, pa ra el paso del alimento. Esto, a su vez, limita la ingestión de alimento nuevo. La estructura de la abertura, sin embargo, difiere según sean los distintos tipos de alimentación de los ru miantes. Existen indicios razonables de que al menos rumiantes que pertenecen a los tipos de 36 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.21. Gotera reticular (S) y abertura retículo-omasal (O) in situ; 1 = gacela de Grant, gotera relajada, ostium totalmente abierto; 2 = oribi, gotera medio contraida, ostium mitad abierto. A = atrium ruminis; C = cardias; D = diafragma; F = pliegue retículo-ruminal; R = mucosa reticular, pared medio contraida. Según Hofmann (3). alimentación SC e IM pueden regular el tama ño de este orificio, permitiendo así algunas ve ces que pasen también partículas fibrosas gran des que no pueden ser totalmente descompues tas en su rumen. El suelo del surco reticular suele presentar pliegues longitudinales o papilas cortas. En el orifico retículo-omasal, aumentan de tamaño y forman un mecanismo similar a una criba o presa principalmente en aquellas especies que seleccionan plantas dicotiledóneas por sus con tenidos celulares (Fig. 2.20). En especies come doras de hierba estas papilas unguliformes son menores y más cortas y pueden no suponer un obstáculo mecánico importante para las partí culas alimenticias. Delimitan, sin embargo, el comienzo de las hojas o láminas primarias del omaso que divergen desde esta abertura en to dos los tipos de rumiantes. El espacio ventro-central del oníaso, limita do ventralmente por los pilares del omaso, dor sal y dorsolateralmente por los bordes libres de las láminas, es llamado canal del omaso. Po see una porción de entrada ancha próxima al orifico retículo-omasal (Fig. 2.20B, C) y pre senta huecos interlaminares irradiados. Estos huecos entre láminas adyacentes del omaso de distintos órdenes y tamaños (observados me jor en cortes transversales del omaso, Fig. 2.22) son atravesados lentamente por partículas pe queñas de ingesta cuyos contenidos acuosos y minerales son absorbidos por las anchas super ficies laminares. Las láminas del omaso, que son de 3 ó 4 ór denes en especies GF aunque solamente de 1-2 en las SC (Fig. 2.22), contienen una lámina muscular central solamente en las láminas de primer orden. Estas y todas las láminas meno res disponen de una capa mucosa muscular dis tinta en cada superficie de la mucosa, es decir, existen dos capas musculares aunque son tres en las hojas primarias. Todos los rumiantes GF, ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 37 Figura 2.22. Secciones transver sas del omaso (esquemáticas) de 1 = SC; 2 = IM; 3 = GF; C = ca nal del omaso; s = gotera omasal; r = recesos interlaminares. especialmente los bovinos con un omaso muy amplio, han experimentado un aumento muy considerable en la superficie de la mucosa del omaso y así han obtenido una capacidad ab sorbente adicional (en ovejas hasta el 10 % del rumen, en vacuno mucho más). La mucosa del omaso dispone de un epitelio escamoso estra tificado absorbente comparable al de las papi las del rumen y asimismo bien vascularizado. Las papilas cornificadas del omaso aparecen es paciadas y romas en especies GF, mientras que son densas y largas (puntiaguadas o en forma de uña) en las especies SC. La mucosa cutánea del omaso termina en dos pliegues asimétricos que proceden de la abertura omaso-abomasal. Su porción omasal es la continuación de dos pliegues que flanquean el surco del omaso. La porción abomasal constituida por mucosa glan dular se refleja más o menos hacia el lado del omaso. Estos pliegues, que pueden cerrar más o menos la abertura omaso-abomasal aunque nunca totalmente, son denominados velos abo- masales. Carecen de esfínter muscular. Mucosa del abomaso El abomaso tiene una mucosa gástrica glan dular similar a la de otros mamíferos. En ge neral, es más delgada en especies GF que en las SC. No existe una región concreta que conten ga glándulas cardiacas. La porción inicial an cha del abomaso es la región que contiene las glándulas gástricas verdaderas. Las especies SC presentan una proporción mucho mayor de cé lulas parietales productoras de HC1 por unidad de superfice en estas glándulas. La mucosa (Fig. 2.24) del fondo y cuerpo del abomaso está dis puesta formando pliegues espirales permanen tes, que son relativamente altos en animales GF y más bajos en los SC. Su altura disminuye ha cia la región pilórica del órgano. Dos de estos pliegues proceden de los velos del abomaso y discurren paralelos a lo largo de la curvatura menor del abomaso. Flanquean el surco del abomaso, la porción final del surco ventricu lar o gástrico. La porción terminal del aboma so en forma de tubo está recubierta por una mu cosa glandular relativamnente gruesa de natu raleza pilórica que recubre también un saliente adiposo llamado torus piloricus. Aumenta la acción constrictiva del músculo del esfínter pi- lórico contra el duodeno. Riego sanguíneo e inervación del estómago (Fig. 2.25) El riego sanguíneo del estómago de los ru miantes procede de la arteria celíaca que suele tener origen, mediante un tronco común con la arteria mesentérica craneal, en la aorta cer ca o en el propio hiato aórtico del diafragma. La arteria celíaca de los rumiantes forma seis ramificaciones principales en lugar de tres co mo sucede en los mamíferos monogástricos: una pequeña frénica, la hepática (para hígado y abomaso), varias pancreáticas pequeñas, la esplénica que se separa de la arteria ruminal de recha (arteria principal que irriga el rumen por ambos lados), la arteria ruminal izquierda que se separa de la reticular (para el retículo por un lado) y la arteria gástrica izquierda que lleva sangre a las restantes porciones de retículo, omaso, abomaso y omento. Estas arterias for man amplias anastomosis. Las venas, provis tas de válvulas, discurren paralelas a las arte rias, introducidas en la grasa en los surcos gás tricos y mesenterios. En la pared del estómago existe una densa red muscular, submucosa y mucosa de vasos sanguíneos. La última se en cuentra mejor desarrollada en zonas principa les de absorción (rumen, omaso) y presenta la máxima diferenciación en las papilas rumina- les absorbentes. Toda la sangre venosa proce dente del estómago de los rumiantes desembo ca en la vena porta hepática. 38 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.23. Relieve de la mucosa del omaso, va riaciones de los tipos de alimentación; A, B = pa pilas en forma de garra sobre láminas estrechas de SC (A = duiker gris; B = ciervo); C = papilas córneas, romas en forma de verruga y mucosa interpapilar absorbente en GF (topi); D = crestas lon gitudinales papiladas (kudú menor SC); E = omaso de un GF (topi) abierto desde la curvatura del oma so, mitades vueltas; I-III = láminas de dif. órde nes según tamaño; a = pliegue de la mucosa no muscular; b = abertura retículo-omasal; c = «ta llos» iniciales de láminas I en canal omasal; d = gotera del omaso; e = abertura omaso-abomasal; nótese la distribución regular de las papilas romas del omaso. F = lámina I de un GF (kob de Ugan da) con muy pocas papilas, mucosa absorbente blanda. G = papilas «adoquín» fuertemente cor- nificadas, muy densas sobre lámina I del antílope eland (IM/SC), mucosa interpapilar casi no absor bente. Según Hofmann y Schnorr (7). La inervación eferente del estómago de los rumiantes procede de los troncos vagales dor sal y ventral que acompañan al esófago a tra vés de su hiato. El tronco vagal dorsal, sin em bargo, posee muchas más ramificaciones y una distribución más extensa (debido al desarrollo del retículo-rumen) que en los mamíferos mo- nogástricos. El tronco vagal dorsal emite diez ramificaciones y el ventral siete. Siguen los sur cos y curvaturas gástricas, generalmente a lo lar go del recorrido de los vasos sanguíneos. Los nervios simpáticos derivan del plexo celíaco que contiene varios ganglios celíacos. Las neuronas terminales de la inervación gástrica aparecen en varias capas en el sistema intramural. Vasos y ganglios linfáticos Los vasos linfáticos del estómago tienen ori gen a tres niveles: en la mucosa, túnica muscu lar y membrana serosa. Se reúnen todos en una red submucosa, con gran densidad de válvulas. Posteriormente forman vasos aferentes que pe netran en los ganglios linfáticos gástricos. Sus vasos linfáticos eferentes se unen cerca de la ar teria celíaca para formar el tronco linfático gás trico que finalmente desemboca para verter el quilo en la cisterna lumbar, uniéndose o no a los troncos hepático e intestinal. Parte de la lin fa del abomaso solamente es filtrada en los gan glios linfáticos hepáticos (en los bovinos). Exis ten hasta 10 grupos diferentes de ganglios lin fáticos gástricos en los rumiantes, la mayoría de los mismos en la cara derecha y situados en los surcos y a lo largo de las curvaturas en la proximidad de los vasos sanguíneos y de los nervios. Intestino medio El intestino de los rumiantes se caracteriza por su considerable longitud, por disponer de una cámara distal de fermentación y un colon espiral unido a una placa mesentérica. Esta pla nificación estructural principal se ve modificada según diferencias en el comportamiento alimen ticio y estrategias digestivas (Fig. 2.26). ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO INTESTINAL 39 Figura 2.24. Relieve de la mucosa del abomaso. A = 'región del fundus de un steenbok (IM/SC) abierto desde la curvatura mayor y con las mita- das vueltas; a = abertura omaso-abomasal, flan queada por los velos abomásicos; b = gotera del abomaso (final de la gotera ventricular); d, e = mu cosa pilórica. B, C = lado omasal de los velos (B = ñu, GF; C = kob, GF; mostrando la mucosa glandular en a). D = velo abomásico (a) in situ de una gacela de Thomson (IM) mostrando el cam bio brusco de la mucosa cutánea del omaso a la glandular del abomaso; c = pilar omasal; e, f = láminas del omaso mostrando papilas puntiagudas. E = mucosa glandular del fundus, pliegues espi rales (gacela de Thomson, IM). F = mucosa glan dular pilórica, fosas gástricas (jirafa reticulada, SC). Según Hormann y Schnorr (7). Longitud y tamaño relativo del intestino La longitud intestinal total aumenta en rela ción con la longitud corporal, aumentando la capacidad de rumiantes para digerir la fibra. Así, ovinos y vacunos disponen de un intesti no relativamente más largo que las especies se lectivas como el ciervo. En las especies consu midoras de gramíneas y forrajes (GF) el cociente entre longitud corporal e intestinal es 1:22-30 aproximadamente, en especies con alimentación intermedia mixta, por ejemplo ciervo común, uapiti, impala o cabra es 1:15-20, mientras que en especies selectoras de concentrados (SC) es 1:12-15, por ejemplo corzo, ciervo de cola blanca o muntiaco. Fisiológicamente tiene más impor tancia la relación entre intestino delgado e in testino grueso. Los rumiantes que disponen de un rumen amplio, subdividido y bien adapta do para la celulolisis, es decir GF, tienen una proporción mucho menor de intestino grueso que aquellas especies que seleccionan sus ali mentos por el contenido celular y consumen fo rrajes fácilmente digestibles. Así, en las espe cies SC el cociente es 2,3-2,6:1, mientras que en la GF el cociente es 3,7-4,2:1. En este contexto el desarrollo evolutivo, es pecialmente del ciego y de la porción inicial del colon, ha sido regresivo mientras que ha sido progresivo el desarrollo del rumen con un in cremento en la digestión de la fibra. Cuando se considera el retículo-rumen según su posi ción en el aparato digestivo como una cámara de fermentación proximal (CFP), entonces la zona con capacidad del intestino grueso (ciego- colon) representan la cámara de fermentación distal (CFD). Aunque ambas porciones expe rimentan variaciones estacionales, cabe obser var la existencia de una pauta típica, de con formidad con el tipo de alimentación. El co ciente CFD:CFP es 1:6-10 en especies SC, 1:9-24 en IM y 1:15-30 en GF. Esto puede ser debido al hecho de que escapa más alimento sin fer mentar del rumen en aquellos rumiantes que realizan una selección orientada principalmente hacia el contenido celular y evitan la ingestión 40 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 2.25. Distribución de los nervios y vasos sanguí neos en el lado derecho del estómago de un rumiante, es quemática (modificada). A = tronco dorsal del vago (D), B = tronco ventral del vago y arterias, nervios del ru men, los vasos sanguíneos y los ganglios linfáticos se alo jan en los surcos, los de los restantes compartimentos en los mesenterios (omentos). Para la denominación de las ramas del vago (1-11 en A, 11-17 en B) consultar a Hof mann y Schnorr (7). Arterias: C = celiaca, G = gástrica izquierda, H = hepática, L = lineal, RD = ruminal de recha, RS = ruminal izquierda, RT = reticular (irriga también el atrio), V = coronaria ventral derecha; a = esófago, b = retículo, c = atrio, d = saco ciego dorso- caudal, e = saco ciego ventrocaudal, f = gotera craneal, g = gotera caudal, h = surcos coronarios, i = omaso, k = abomaso (curvatura menor). de fibra. De ahí, que la digestión y absorción post-ruminal tenga una importancia conside rable en las especies selectivas. Esto se refleja en variaciones anatómicas que facilitan las adaptaciones fisiológicas. JE1 intestino de los rumiantes se sitúa en el hueco supraomental a la derecha del rumen. Cuelga de su lámina mesentérica común que limita sus movimientos. Una porción conside rable del intestino se halla en una situación in- tratorácica limitada cranealmente por el omento menor, el omaso y el hígado. Descripción del intestino delgado El duodeno forma un asa totalmente a la de recha (Fig. 2.27). Comienza en el píloro como parte craneal con un asa sigmoidea cerca de la porta hepática. Los conductos biliar y pancreá tico penetran en el intestino delgado en este punto (papila duodenal mayor). El duodeno descendente comienza en la curvatura craneal. Avanza en dirección caudal suspendido entre ambas paredes superficial y profunda del omen to mayor. A nivel de la última vértebra lumbar o tuberosidad coxígea, el duodeno presenta una curvatura caudal brusca y se continúa por el duodeno ascendente, que avanza en dirección craneal, en posición dorso-medial con respec to al asa descendente. Finalmente forma la cur vatura duodeno yeyunal y se continúa con el yeyuno. Siendo la porción más larga del intestino del gado, el yeyuno forma un gran número de es pirales a lo largo del borde de la lámina mesentérica común (Fig. 2.26), que es portadora del colon espiral. Las espiras más craneales del yeyuno se adaptan a un nicho profundo for mado por rumen, abomaso, omaso y páncreas. Las espiras ventrales pueden llegar (a través de las paredes del omento mayor) hasta la pared abdominal ventral. Esta es la norma en espe cies SC o también en las GF, si se halla con traído su saco ruminal ventral. Las espiras cau dales del yeyuno se unen a una prolongación de la lámina mesentérica que les permite mo verse fuera del hueco supraomental. En espe cies SC e IM, con un rumen relativamente pe queño (Fig. 2.10), se descubren regularmente en el lado izquierdo (fosa paralumbar) junto con el ciego en posición caudal con respecto al sa co ciego dorsocaudal del rumen. ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 41 Intestino: adaptación evolutiva + adaptación funcional Selector de concentrados — POBRE EN FIBRA (contenido celular) Intestino grueso 27-30 % Intestino delgado 70-73 % DFC 1:6-10 Volumen de retículo- rumen I.L./B.L. Intestino 12-15 X longitud corporal (BL) Comedor de gramíneas — RICAS EN FIBRA (membrana celular) Intestino grueso 18-20 % Intestino delgado 80-82 % Intestino 25-30 x longitud corporal (BL) Volumen del retículo- —rumen _ -DFC 1 :15-30 I.L./B.L. Figura 2.26. Diferencias anatómicas del intestino medio y grueso (duodeno = d hasta recto = r) según el tipo de alimen tación, esquemático. Según Hofmann (5) (datos modificados). 42 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION El yeyuno se continúa por un íleo relativa mente corto. Mantiene una dirección caudocra- neal recta en posición ventral con relación al ciego al que se conecta mediante el pliegue ileo cecal. Termina en la unión cecocólica al pene trar en el intestino gruesa vía orificio ileal. La mucosa intestinal aparece elevada alrededor de esta abertura y contiene numerosos nódulos lin fáticos agregados. La túnica muscular del intestino delgado consta de una capa circular interna más grue sa y otra longitudinal externa más débil. El gro sor de la túnica muscular varía según sea la ca lidad del forraje. En especies SC es más débil durante el invierno (reducción del consumo). La mucosa puede desplazarse sobre el tubo muscular mediante el tejido conjuntivo laxo de la capa submucosa que permite la formación de pliegues temporales. La mucosa del intesti no delgado se caracteriza por la presencia de vellosidades intestinales. Tienen forma de cin ta, más raras veces son puntiagudas o con for ma de lengua. Las vellosidades de varias espe cies de rumiantes se fusionan en sus bases for mando crestas de vellosidades visibles sobre cor tes superficiales paralelos como estructuras re ticulares, por ejem., en el corzo (11). La muco sa incluye criptas tubulares simples de Lieber kühn que se extienden en profundidad hasta la lámina muscular de la mucosa. En sus zonas profundas forman espiras en intestino delga do aunque son rectas en el intestino grueso. El número de células globosas productoras de mu- cosidad aumenta progresivamente desde el duo deno hasta el asa central del colon espiral (aprox. 1:8). En general, la proporción de teji do glandular total del intestino delgado es hasta un 100 % superior en especies SC que en las consumidoras de hierba. Las glándulas submu cosas de Brunner quedan limitadas a la porción craneal del duodeno en los rumiantes. En to das las especies estudiadas (12) desaparecen 5-10 mm pasada la papila duodenal mayor. Aunque se descubren ganglios linfáticos solitarios en to das las regiones de la mucosa intestinal, existe una concentración de los mismos en las placas de Peyer (agregados de ganglios) en el íleo que se continúan en la mucosa del ciego. INTESTINO POSTERIOR La región cecocólica, al igual-que el resto del intestino grueso, se distingue por la ausencia de vellosidades, por pliegues de mucosa semi circulares, por una mayor proporción de célu las globosas y por criptas tubulares largas de Lieberkühn. Se aprecia, sin embargo, una re ducción relativa en el número de células glo bosas y un aumento en la densidad de vasos sanguínéos en la submucosa y mucosa de la re gión cecocólica (CFD) en varias especies de se lectores de concentrados (por ejem., corzo, dik- dik) o IM (por ejem., caribú, cabra), indicati va de una absorción rápida de ácidos grasos de cadena corta. Ciego El ciego (Figs. 2.28, 2.27) de todos los ru miantes es un tubo grueso terminado en punta roma que se continúa sin delimitación externa Figura 2.27. Topografía abdominal de un corzo adul to, se muestra el lado derecho; pulmón, diafragma e hí gado parcialmente retirados. (Fijación in situ, en pie); a, b, c = pulmón; d = esófago; e = ganglio linfático me- diastínico caudal; f = vena cava caudal, retirada la por ción central; g = aorta; h = zona izquierda del hígado; i = retículo; k = rumen; 1 = omaso; m = abomaso; n = píloro; o = duodeno (porción craneal y descendente, curvatura caudal; p = yeyuno; q = ciego; r = porción ancha del asa proximal de colon (q + r = támara distal de fermentación); s = páncreas; t = vena porta; u = omento mayor, retirado en su mayor parte, permitiendo ver el interior de la bolsa supraomental; su borde cau- dal/línea punteada; v = riñón izquierdo (derecho retira do). 1 = tríceps, 2 = articulación del codo, 3 = cuádri- ceps, parcialmente retirado, linea discontinua), 4 = arti culación de la babilla, 5 = longissimus dorsi, 6 - pecto ral, 7 = diafragma, 8 = sexta costilla, 9 = novena costi lla. Según Hofmann y Geiger (17). ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 43 por el colon ascendente cranealmente desde la unión ileocólica. El volumen relativo del ciego disminuye desde los animales SC pasando por los IM hasta los GF, es decir, el ciego relativa mente mayor se encuentra en rumiantes alta mente selectivos como jirafa, dik-dik y corzo. Colon La porción inicial del colon es uniformemen te ancha y forma las dos primeras curvas del asa proximalis coli, un tubo en forma de S que se estrecha más o menos súbitamente antes de proseguir como colon espiral (Fig. 2.26). Su proporción respecto a la longitud total del in testino disminuye desde el 18-20 % en especies SC hasta el 12-14 % en las GF, es decir, las es pecies consumidoras de gramíneas presentan menos espirales que son más cortas que los ru miantes que seleccionan forrajes fácilmente di gestibles con un elevado porcentaje de conte nido celular. El asa espiral del colon tiene un diámetro inferior al de las asas proximales. Sus espiras pueden elevarse para formar un cono aplanado en especies con un gran número de espiras como cabra, ciervo y alce. El colon es piral consiste en vueltas centrípetas, un asa cen tral y vueltas centrífugas. En muchas especies de rumiantes, aunque no en los bovinos, la úl tima vuelta centrífuga se encuentra próxima al yeyuno. En esta porción del colon espiral se for man los bolos fecales. Dorsalmente, esta por ción final del colon espiral se continúa por el asa distal delgada del colon ascendente. Se si túa en posición medial con respecto al asa pro ximal y cerca del duodeno ascendente. A nivel de la última vértebra torácica y craneal con res pecto a la raíz mesentérica craneal gira brusca mente hacia la izquierda. Su continuación, de escasa longitud, es el colon transverso que se relaciona dorsalmente con el páncreas. La por ción terminal, el colon descendente, queda al lado izquierdo de la raíz mesentérica craneal en un posición dorsal alta. Aparece unida al duo deno ascendente. En su curso caudal se alarga gradualmente su mesenterio, determinando una curva ventral denominada colon sigmoideo. La mayor amplitud del mesenterio permite una pal pación más profunda durante la exploración rectal en grandes rumiantes. Por último, el colon descendente se continúa por el recto que se introduce en la cavidad pél vica. Su mesorecto mediano termina en el ex tremo ciego de la excavación rectogenitaldel sa co peritoneal. La túnica muscular y la capa muscular de la mucosa alcanzan su máximo grosor en la porción retroperitoneal del recto. Posteriormente, esta musculatura se condensa para formar el esfínter anal interno que se in crementa por el esfínter anal externo volunta rio. La pared muscular del canal anal se reúne mediante la inserción del músculo elevador del ano. La mucosa del canal anal forma varios pliegues longitudinales llamados columnas rec tales. A partir de esta zona, la mucosa intesti nal glandular se convierte súbitamente en mu cosa cutánea que, a su vez, se distingue de la piel del ano por la aparición de pelos. Hígado y páncreas (Fig. 2.28) Tanto el hígado como el páncreas derivan del intestino medio. Sus conductos excretores de sembocan en la parte craneal del duodeno so bre la papila duodenal mayor o, como sucede en los bovinos, el conducto pancreático acce sorio termina en posición distal con respecto a la papila. El hígado de los rumiantes (Fig. 2.28) es una glándula individual compacta que ha sido desplazada, durante el desarrollo pre y post-natal del rumen, hacia el lado derecho de la cúpula diafragmática. Su eje mayor ocu pa una posición vertical aunque es horizontal en otros mamíferos. Como resultado de este desplazamiento, el lóbulo izquierdo del híga do de los rumiantes ocupa una posición ven tral, el lóbulo derecho mantiene una posición dorsal sobre la vesícula biliar (que no existe en varios cérvidos y bóvidos). Su porción más cau dal es el apéndice caudal del lóbulo caudal que se adapta al polo craneal del riñón derecho. El omaso deja una impresión profunda sobre el lóbulo izquierdo que presenta una muesca pa ra la inserción del ligamento falciforme y re dondo. La vena cava caudal corre casi vertical mente a lo largo del borde redondeado izquier do del hígado antes de atravesar el orificio de la vena cava del diafragma. Aquí recibe a las venas hepáticas. El borde derecho afilado si gue más o menos el arco costal derecho. En es pecies SC suele sobresalir más del tórax que en las GF ya que el hígado es siempre más pesado en las primeras (1,9-2,3 % del peso corporal frente al 1,1-1,3 °7o). Sobre la superficie visceral cóncava del hí gado, en la base del lóbulo caudado se encuen tra la porta hepatis por la que penetran la ve na porta y la arteria hepática mientras que es 44 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION la salida del conducto hepático. Este último se une al conducto cístico en aquellas especies que disponen de vesícula biliar. La línea de unión del omento menor va oblicuamente desde la muesca esofágica hasta porta hepatis. La su perficie diafragmática convexa presenta las in serciones principales: ligamentos triangular, fal- ciforme y coronario (todos ellos son duplica ciones serosas cortas), el área fibrosa nuda y la vena cava cuadal. El hígado de los rumian tes tiene muy poco tejido conjuntivo intersti cial y no presenta demarcación macroscópica de los lóbulos hepáticos. Su estructura fundamental sigue el plan ge neral de los mamíferos con triadas hepáticas, sinusoides y vena central. Los conductos bilia res forman una red unitaria en los bordes de los lóbulos en forma de cono y posteriormen te constituyen el conducto hepático común, que abandona.el hígado vía porta hepatis y final mente constituye el conducto biliar que desem boca en el duodeno. El páncreas (Fig. 2.27 y 2.28) es una glándu la lobulada de color claro que se relaciona ín timamente con el hígado (incisura pancreatis). Su sangre venosa va directamente a la vena por ta que llena esta incisura. El páncreas consta de un cuerpo pequeños y dos lóbulos asimétri cos. Su forma es variable en las distintas espe cies de rumiantes, aunque aparece siempre uni do a la pared derecha del atrio del rumen y al pilar izquierdo del diafragma. Puede alcanzar también hasta la zona de adhesión del bazo. El lóbulo derecho toca el omaso, antes de que acompañe al duodeno descendente. Forma par te del nicho intratorácico mencionado anterior mente que aloja las espiras más craneales del yeyuno. El sistema de conductos intralobula- res de la porción excretora de la glándula se reú ne en los bovinos para formar únicamente el conducto pancreático accesorio que desembo ca en la parte craneal del duodeno junto con el conducto biliar. Los islotes pancreáticos, que representan la porción endocrina del páncreas, tienen una distribución desigual aunque su mi- croestructura es bastante similar a la de otros herbívoros. Riego sanguíneo y linfático e inervación intestinal La parte inicial del duodeno, el hígado y el páncreas reciben sangre arterial de la arteria ce- liaca. La arteria mesentérica craneal suminis- Figura 2.28. Vista caudal de los órganos abdominales intratorácicos de un gamo in situ; rumen e intestino reti rados en parte, a = tercera vértebra lumbar; b = diafrag ma; c = páncreas; d = atrio del rumen; e = abertura retículo-ruminal y retículo; f = omaso; g = abomaso, retirada la porción pilórica; h = pliegue frénico-lineal; i = superficie de unión esplénica con el rumen; k = ba zo, polo distal; 1, m, n, o = porciones del hígado; p = superficie de corte del rífión derecho; q = uréter; r = aorta; s = vena cava caudal; t = arteria mesentérica cra neal; u = vasos renales; v = vena porta; w = arteria gás trica izquierda; x = ganglios linfático porta. Según Hof mann y Geiger (17). tra sangre a la mayor parte del duodeno, a las restantes porciones del intestino delgado y ma yor parte del intestino grueso. El colon descen dente y la mayor parte del recto son vasculari- zados por la arteria mesentérica caudal, el rec to támbién recibe sangre de las arterias iliacas ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 45 internas. Con la excepción de la porción termi nal del intestino, la totalidad del aparato gastro intestinal vierte su sangre venosa en la vena por ta hepática. Esta disposición determina que el hígado sea el centro de una porción específica del aparato circulatorio, facilitando el almace namiento, movilización, transformación (por ejem., gluconeogénesis) y metabolismo de nu trientes y de sus componentes bioquímicos. Las venas hepáticas, que abandonan el hígado por su cara diafragmática, retornan la sangre ve nosa a la circulación principal (vena cava cau dal). El sistema nervioso autónomo inerva el intestino y las glándulas mayores. Las fibras nerviosas simpáticas (función retardadora) y las fibras parasimpáticas (activadoras) tienen su origen, establecen sinapsis o atraviesan los gan glios celiaco, craneal y mesentérico y lumbar caudales. Forman, alrededor de los troncos vas culares como se indicó anteriormente, redes ex tensas, llamadas plexos mesentérico craneal y caudal y plexo rectal craneal. La mayoría de las fibras parasimpáticas derivan del nervio vago. Tras realizar varias sinapsis, terminan en la pa red intestinal (sistema intramural). Los vasos linfáticos del intestino son más numerosos en las principales zonas de absorción. Los rumian tes disponen de numerosos ganglios linfáticos intestinales. Se sitúan en los mesenterios res pectivos de cada región intestinal, aunque la lin fa procedente del duodeno pasa también por hígado y páncreas (ganglios linfáticos hepáti co y pancreático duodenal). RESUMEN Se incluye una descripción anatómica con- densada de todas las partes del aparato diges tivo en relación con su función, es decir, fisio logía digestiva y comportamiento nutritivo. El plan estructural común del aparato digestivo de los rumiantes se estudia constantemente de for ma comparativa basándose en el concepto de una clasificación flexible de todas las especies de rumiantes agrupadas en tres tipos morfo fi siológicos según tipos de alimentación: selec tores de concentrados, consumidores de gramí neas y forrajes y un tipo intermedio de rumian tes transitorio y oportunista. Todas las regio nes del aparato digestivo muestran variacionesadaptativas (más o menos acentuadas) que per miten dicha clasificación. Refleja un proceso evolutivo principalmente en respuesta a cam bios en la vegetación durante el período tercia rio. Ganado vacuno, bisontes o búfalos mues tran el sistema de rumiantes más avanzado al ser animales no selectivos y perfectamente ca paces de digerir forraje de mala calidad, rico en celulosa. Los puntos focales de diversifica ción anatómica son las glándulas salivales, los tres compartimentos del pre-estómago y la cá- ínara de fermentación ceco-cólica (distal). To dos ellos suponen claramente variaciones en la fisiología digestiva, elección del pienso o ma nejo de la alimentación de los diversos rumian tes que no deben ser tratados como un grupo homogéneo durante más tiempo. Publicaciones citadas y lecturas ampliatorias 1. Dougherty, R.W., et al. 1962. Amer. J. Vet. Res. 26:213. 2. Habel, R.E. 1975. Guide to the Dissection of Domestic Ruminants. Cornell University, Ithaca, NY. 3. Hofmann, R.R. 1973. The Ruminant Stomach (Stomach Structure and Feeding Habits of East African Game Ruminants). Kenya Literature Bureau, Box 30222, Nairobi, Kenya. 4. Hofmann, R.R. 1983. In: Fibre in Human and Animal Nutrition, pp. 51-58. G. Wallace and L. Bell, eds. The Royal Society of New Zealand Bulletin 20. 5. Hofmann, R.R. 1985. In: Biology of Deer Production. P.F. Fennessy, K.R. Drew and P. Volz, eds. The Royal Society of N.Z. Bull. 22. 6. Hofmann, R.R. Undated. The Wild Ruminants (Comparative Functional Anatomy, Feeding Habits and Adaptation), Monograph in preparation. 7. Hofmann, R.R. and B. Schnorr. 1982. DiS' funktionelle Morphologie des Wiederkáuer-Magens (Schleimhaut und Versorgungsbahnen), Ferdinand Enke-Verlag, Stuttgart, 1-170. 8. Hofmann, R.R., A.S. Saber and M. Wehner. Undated. Rumen mucosal morphology as an index of nutritional status in wild and domestic ruminants. J. Wildl. Dis. (in press) 9. Kay, R.N.B., W. von Engelhardt and R.G. White. 1980. In? Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants, pp. 743-761. Y. Ruckebusch and P. Thivend, eds. MTP Press Ltd., Lancaster, UK. 46 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION 10. Kiplel, N.M. 1981. Comparative Studies of the Functional Anatomy of the Masticatory Muscles in Ruminants of the Intermediate Feeding Type, M. Sc. Thesis (Med. Vet.) Univ. Nairobi, Kenya. 11. Lackhoff, M. 1983. Vergleichende histologische und morphometrische Untersuchungen am Darm von Rehwild (Capreolus capreolus, Linné 1758) und Buschschliefer (Heterohyrax syriacus), Vet. Med. Diss., Univ. Giessen, Germany. 12. Meisel, H. Undated. Vergleichend-histologische Untersuchungen am Duodenum von Haus-und Wildwieder- káuern (in preparation). 13. Sack, W.O. (Transí.), R. Nickel, A. Schummer and E. Seiferle. 1973. The Viscera of the Domestic Mammals, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg, Germany. 14. Schenk-Saber, B., B. Schnorr and K.D. Weyrauch. Undated. Afferente Nervenendigungen in der Vormagen- schleimhaut von Schaf und Ziege (Afferent nerve endings in the forestomach mucous membrane of the sheep and goat). Zschr. Mikrosk. Anat. Forschung (in press). 15. Stockmann, W. 1979. Zool. Jb. Syst. 106:344. 16. 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Mientras que el pre estómago (rumen, retículo y omaso) goza de ca pacidad para experimentar un rápido crecimien to y desarrollo metabólico, los rumiantes ini cian la vida como animales de estómago sim ple sin que los compartimentos del pre estómago hayan alcanzado su desarrollo o fun cionamiento. Sin embargo, tan sólo son preci sas unas pocas semanas para la transición del recién nacido desde una situación en que pre cisa los cuidados de animal neonato a otra de animal destetado que depende totalmente de su medio ambiente para la nutrición. DESARROLLO FETAL El estómago de los rumiantes tiene su ori gen en un ensanchamiento del intestino primi tivo (estómago primordial) del embrión. El exa men del embrión vacuno de 4 semanas revela un principio de estómago en forma de huso con curvaturas dorsal y ventral bien definidas simi lares a las encontradas en animales monogás- tricos. Los principios de los cuatro comparti mentos del estómago aparecen en la 6.a sema na con el rumen y el retículo en vías de desa rrollo a partir de la curvatura dorsal o mayor del principio de estómago. El omaso y el surco reticular se desarrollan a partir de la porción caudal de la curvatura ventral, e igual origen tiene el abomaso. Durante la 8.a semana se de sarrolla ampliamente el surco reticular y se ini cia la estratificación epitelial del esófago y de los pre-estómagos (1). En el ganado vacuno, la estratificación comienza en el extremo termi nal del esófago y avanza hacia el surco reticu lar y zonas adyacentes del pre-estómago, aun que puede comenzar en el surco reticular del búfalo doméstico (Bubalus bubalis) (2). En este momento comienzan a desarrollarse las célu las de tipo columnar simple características del abomaso adulto. En el feto bovino de 9 semanas de edad re sultan aparentes los sacos y pilares del rumen, el retículo se encuentra establecido con el omaso convirtiéndose en un compartimento casi esfé rico más delimitado. Los principios de las lá minas del omaso aparecen como pliegues epi teliales y las regiones cardiaca y pilórica del abo maso están bien establecidas siendo evidentes los pliegues del abomaso. La Figura 3.1 ilustra la diferenciación y el desarrollo que alcanza el estómago de un feto vacuno de unas 10 semanas. 47 48 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 3.1. Estómago de un feto bovino de 11,5 cm, unas 14 semanas de edad. Una preparación inyectando latex con los tejidos fetales digeridos. Nótese el amplio desarrollo de los pliegues de la mucosa (arrugas) del abo maso y las láminas de omaso. Según Warner y Flatt (3). Cortesía de H. E. Evans, Dept. Vet. Anatomy, Cornell University. La diferenciación del estómago fetal es más precoz en ovejas y cabras que en ganado vacu no (3,4). Los compartimentos gástricos pueden distinguirse en la 3.a semana del desarrollo em brionario en la oveja, identificándose fácilmente un epitelio cuboide estratificado a las 7 sema nas. Las bolsas gástricas definidas comienzan a desarrollarse a la 8.a semana.-Las capas ple gadas de células claramente definidas indicati vas de los cuatro primeros órdenes de las lámi nas del omaso aparecen a las 10 semanas y a las 12 semanas comienza a formarse la estruc- Figura 3.2. Representación en forma de diagrama de la relación entre el desarrollo de la microvasculatura rumi nal y la capa epitelial. A-E corresponde a unos períodos de gestación estimados de: (a) final de tercer mes; (b) co mienzo del cuarto mes; (c) comienzo del quinto mes; (d) sexto mes y (e) comienzo del octavo mes. Según Amasa- ki y Daigo (5). Cortesía de H. Amasaki, Nippon Vet. and Zootech. College. tura superficial en forma de panal de miel (cos tillas reticulares) del retículo. Las papilas del rumen inician su desarrollo con la morfogénesisde la lámina propia y aumenta en la microvasculatura de la red capi lar (5). Este preceso, dibujado en la Figura 3.2, comienza como un rizo capilar al final del ter cer mes de gestación en el feto bovino y prosi gue elevando la lámina propia para crear las pa pilas de la superficie del rumen detectables mi croscópicamente en el 5.° mes. Hofmann (6) ha observado el pronunciado desarrollo de las pa pilas del rumen en las etapas finales del desa rrollo fetal en varias especies diferentes de an tílopes africanos. El desarrollo papilar resultaba también aparente en las hojas de primer orden del omaso de algunas especies y también se apreciaban en la región fúndica las arrugas (pliegues) características del abomaso adulto. La queratinización del epitelio del rumen es más precoz en la vida fetal del búfalo doméstico que en los restantes rumiantes estudiados (2). CRECIMIENTO DEL CONDUCTO DIGESTIVO Todos los órganos del conducto digestivo, con la excepción del intestino delgado, aumentan de peso en sus tejidos desde el momento de la primera diferenciación en el embrión hasta que el animal es adulto. Durante el inicio del creci miento fetal, el desarrollo del pre-estómago es mayor que el del abomaso tanto en ganado la nar como en el vacuno (Fig. 3.3). Sin embar go, al aproximarse el momento del nacimiento el peso del abomaso es igual al de los tres pre estómagos en ambas especies y represente el 70 % del peso total del estómago en el ciervo recién nacido (Odocoileus virginianus) (8). La totalidad del tejido del aparato digestivo representa el 2,4 % del peso corporal detfeto ovino próximo al nacimiento aunque aumenta hasta el 5,7 % a las 9 semanas de edad y pos teriormente disminuye al 3,6 % en el animal adulto. Los órganos principales responsables del aumento durante las primeras semanas de vi da son el pre-estómago y el intestino delgado. El pre-estómago del cordero aumenta del 0,4 al 1,7 % y el intestino delgado del 1,1 al 2,6 % del peso corporal entre el nacimiento y 9 sema nas de edad. El notable aumento de tamaño que experimentan rumen y retículo del recién naci do que tiene acceso a alimentos sólidos apare- CRECIMIENTO Y DESARROLLO DELAPARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 49 Figura 3.3. Pesos relativos del estómago rumiante del cordero desde el tercer mes de gestación hasta 10 días des pués del nacimiento. C.R.L.: longitud nuca-grupa, NB: ternero recién nacido, 10D: ternero de 10 días de edad. Según Amasaki y col. (7). Cortesía de H. Amasaki, Nip pon Vet. and Zootech. College; ce ilustrado en la Figura 3.4 con el cordero que consume pastos. Los tejidos de los restantes ór ganos digestivos siguen aumentando de peso, aunque con menor rapidez. El rápido incremento del peso tisular del in testino delgado de los corderos cesa a las 8 o 9 semanas de edad. Los limitados datos dispo nibles indican que puede existir realmente un descenso en el peso del intestino delgado du rante las últimas etapas del crecimiento en ove jas, búfalos domésticos (10) y ganado vacuno. El orden del crecimiento de los órganos del apa rato digestivo desde el nacimiento hasta la edad adulta es: rumen, retículo, omaso, ciego, intes tino grueso y recto, intestino delgado, aboma so y esófago en ovejas, vacuno (11) y búfalo do méstico (12). Las pautas del crecimiento de los órganos di gestivos unos con respecto a otros difieren po co en las 2-4 primeras semanas de vida. El cre cimiento rápido del pre-estómago comienza en este momento si el recién nacido ha estado con sumiendo alimentos sólidos (Fig. 3.5). Al mis mo tiempo que se interrumpe el crecimiento del intestino delgado, el estómago pasa a ser el ór gano dominante a las 12-16 semanas de edad (13). En la Tabla 3.1 se demuestra la influencia de la dieta sobre el desarrollo de algunos pará metros del aparato digestivo del ternero. Al comparar las pautas de crecimiento entre ganado vacuno y búfalo doméstico se aprecia que el crecimiento del retículo-rumen es más rá pido en el búfalo (12, 15) aunque el del intesti- Figura 3.4. Crecimiento del aparato digestivo de los cor deros desde el nacimiento hasta 16 semanas de edad. Cor deros criados por ovejas en los prados. Los pesos de los tejidos frescos de los órganos se expresan como porcen taje del peso de cada órgano al nacer. Según Wardrop y Coombe (9). no delgado puede ser menos rápido que el apre ciado en el vacuno (Bos taurus y B. indicus). Sin embargo, este efecto púede ser consecuen cia, en parte, del mayor peso del retículo-rumen y menor peso de omaso e intestino grueso en el búfalo doméstico cuando se compara con el vacuno (10). Church (16) ha revisado la capacidad y el ta maño relativos de los órganos digestivos en dis tintas etapas de crecimiento y en especies dife rentes y con distintas dietas. Estos datos sugie ren que el intestino grueso sigue representan do una proporción importante del conducto di gestivo en ovejas y vacuno adulto, contribuyen do con el 11,1-25,0 % del peso tisular húmedo al total del tracto digestivo en el caso de las ove jas y con el 9,2-16 % en el ganado vacuno. La longitud del intestino delgado y grueso aumenta rápidamente en la últimas etapas del crecimiento fetal y durante las primeras sema- 50 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 3.5. Crecimiento relativo del aparato digestivo de corderos en vías de desarrollo. Los pesos de los teji dos frescos de los órganos se expresan como porcentaje del peso total del aparato digestivo. En la experiencia 1 los corderos fueron criados por ovejas en los pastos y en la experiencia 2 un promedio de los corderos se alimentó con tres dietas diferentes. Según Oh y col. (13). ñas de vida post-natal. La mayor parte del in cremento en longitud tiene lugar durante las 9 primeras semanas. James y col. (17) observa ron que la longitud media del intestino delga do en terneros recién nacidos pesando unos 50 kg era de 11,9 m, oscilando desde 8,2 a 15,1 m. En terneros de 13 a 14 semanas de edad con un peso de 140 kg la longitud del intestino del gado oscilaba entre 29,3-42,7 m, el intestino grueso 4,9-6,5 m y el ciego 0,33-0,43 m. Los pe sos totales y el peso por unidad de longitud del intestino delgado eran superiores en terneros ali mentados con sustitutivos de la leche que no contenían proteínas lácteas (18). En ovejas y ca bras adultas las longitudes del intestino delga do y grueso oscilan de 18 a 35 m y de 4 a 8 m, y las correspondientes a bovinos adultos de 27 a 49 m y de 6,5 a 14 m, respectivamente. DESARROLLO NORMAL DEL ESTOMAGO Los rumiantes nacidos y criados en un me dio ambiente normal tienen acceso al consu mo de vegetales desde el nacimiento. El consu mo de productos vegetales promueve el desa rrollo rápido del pre-estómago tanto en tama ño como en funcionamiento. Wardrop (19) in dica que el desarrollo de los rumiantes jóvenes mantenidos en pastizales puede dividirse en tres fases: a) 0-3 semanas de edad, fase no rumian tes; b) 3-8 semanas de edad, fase de transición; y c) a partir de 8 semanas, rumiantes adultos. Sin embargo, la rapidez del desarrollo del pre estómago, incluso en condiciones de pastoreo, dependerá de los niveles de leche consumidos por el recién nacido con respecto a sus necesi dades para crecimiento y de la disponibilidad y consumo de piensos fácilmente digestibles. Crecimiento del estómago El rumen del recién nacido es pequeño y flác cido con papilas rudimentarias que le confie ren a la mucosa una textura similar a la del pa pel de lija fino en ciervos y terneros, con papi las algo más largas en ovejas y en varias espe cies diferentes de antílopes africanos (6). Las papilas se encuentran más desarrolladas al na cer en el búfalo asiático doméstico con longi tudes de hasta 1,2 mm incluyendo la presencia de algunas con forma de lengua que es más adulta (2). El retículo es un pequeño saco elás tico con un tamaño la tercera parte del corres pondiente al rumen, conuna superficie de es tructura poligonal (costillas reticulares) que pre senta papilas rudimentarias sobre el suelo y pa redes de las celdillas. El omaso es una peque ña estructura bulbosa que eñ el ciervo alcanza una longitud de unos 2,5 cm conteniendo un cierto número de láminas con papilas cónicas y rudimentarias distribuidas sobre su superfi cie, aunque al nacer las láminas del omaso de la oveja son lisas. El omaso es relativamente ma yor al nacer en ganado vacuno y búfalo domés tico que en ciervos u ovejas. El abomaso apa rece bien desarrollado al nacer y es altamente funcional con la presencia de los pliegues ca racterísticos del individuo adulto en la región fúndica (8). Las diferencias entre las especies en el grado del desarrollo del estómago son re lativamente pequeñas al nacer y pueden anu larse fácilmente por acción de la dieta en las primeras semanas de vida. En la Figura 3.6 apa rece dibujado el estómago del ternero al nacer y muestra las proporciones relativas del abo maso con relación id pre-estómago. Nótese el tamaño del retículo y del omaso comparado con el del rumen y abomaso. Cuando los rumiantes recién nacidos tienen acceso a los pastos comenzarán a pastar en la primera o segunda semana de vida, iniciando el crecimiento del pre-estómago. Pueden des- CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 51 Tabla 3.1. Crecimiento del aparato digestivo de terneros que consumen raciones ricas en heno o en cerealesa Detalle” 3 semanas de edad sólo leche 12 semanas de edad Rica en heno Rica en concentrados Concentrados, kg/día 0.45 2.27 Peso corporal vivo, kg 36.9 59.1 76.7 Peso corporal vacío, kg 34.6 45.3 65.4 Incremento LBW debido a lle nado de retículo-rumen, % 49.4 19.2 Peso tisular fresco Retículo-rumen, g 244 1,678 2,120 g/kg EBW 7.1 37.0 32.4 Omaso, g 54 397 410 Abomaso, g 239 405 555 Intestino, g 1,778 5,315 6,722 Contenido-digesta Retículo-rumen, g 750 10,900 7,700 g/kg EBW 22 241 118 Omaso, g 18 178 157 Abomaso, g 578 631 745 Tracto digestivo, g 2,300 13,800 11,300 Volumen, litros Retículo-rumen 2.9 27.3 22.4 ml/kg EBW 83 603 343 Omaso 0.1 0.7 0.7 Abomaso 2.5 3.5 3.5 a Adaptado según Stobo y col. (14). b LBW = peso corporal vivo, EBW = peso corporal vacío, volumen determinado me diante llenado con agua. cubrirse pequeñas cantidades de hierba en el retículo-rumen de temeros, ciervos y corderos de 2 semanas de edad, y cantidades importan tes en el ternero de 3 semanas. Short (8) obser vó que un tercio del contenido gástrico total en cervatos de 2 semanas de edad consistía en are na y hierba que aparecían en el retículo-rumen. La mayor parte del contenido consistía en coá gulos de leche en el abomaso. A las 4 semanas de edad el rumen ha creci do hasta alcanzar 4-8 veces su peso al nacer aunque sigue apareciendo como un saco elás tico, sin que sus paredes alcancen el espesor que es característico de las últimas etapas de su de sarrollo. Las papilas del rumen son mayores y más definidas y el consumo de forraje facilita el desarrollo de espacios entre las láminas del omaso (19). El abomaso ha aumentado de ta maño, de peso tisular y ha aumentado la an chura de los pliegues abómasales. En este mo mento, sobre el 40 % del contenido gástrico del ciervo aparece en el abomaso y consiste en coá gulos de leche y algo de materia vegetal (8). A las 8 semanas de edad se ha duplicado el peso corporal de los terneros criados por sus madres o alimentados con pastos y el de cor deros y cervatos se ha cuadruplicado. Durante este período tiene lugar la máxima rapidez de crecimiento en el rumen, y alcanza las propor ciones del individuo adulto con respecto a los restantes órganos digestivos y al peso corporal. Las papilas del rumen aparecen bien desarro lladas, y en el ciervo alcanzan unos 4-5 mm de longitud y 1 mm de anchura. Retículo y orna- 52 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 3.6. Diagrama del estómago de un ternero recién nacido. Vista derecha con el rumen levantado. Según Sis- son y Grossman (20). Cortesía de W. B. Saunders Publis hing Co. so han aumentado de peso con crecimiento muscular del omaso aunque los cambios son escasos en el abomaso. Sobre el 80 % del con tenido gástrico del cervatillo se encuentra en el retículo-rumen y tan sólo el 20 % del conteni do del abomaso consiste en coágulos de leche (8). Los rumiantes jóvenes de esta edad depen den principalmente de los productos de la fer mentación ruminal para su mantenimiento y crecimiento. El peso total del tejido gástrico experimenta un incremento al desarrollarse los rumiantes proporcional al aumento de peso corporal. Aumenta la capacidad del rumen y prolifera su musculatura lisa, confiriéndole un aspecto mus culoso y pesado. Las papilas del saco craneal crecen hasta alcanzar unos 10 mm de longitud y 2 mm de grosor. El retículo sigue siendo un saco flexible sin el desarrollo muscular del ru men y representa tan sólo el 4-7 % de la capa cidad total del estómago y el 6 % de su volu men. Hofmann (21) afirma que el retículo es el tercero en tamaño tras el rumen y el aboma so en la mayoría de los rumiantes y solamente en unas pocas especies, tales como bovinos, bú falos, ñu y jirafa, es el retículo el menor de los cuatro compartimentos. El peso del omaso si gue aumentando en proporción relativa con la del resto del tracto digestivo hasta las 36-38 se manas de edad (16). La capacidad del omaso para contener digesta o fluidos aumenta de for ma muy lenta con el tiempo (22), indicando que el incremento de peso tisular se debe a un aumento de la musculatura y al crecimiento continuado de las láminas del omaso (15). El peso del abomaso sigue aumentando lentamen te transcurridas 4-8 semanas, debido con suma probabilidad a un incremento de la muscula tura de dicho órgano. En la Figura 3.7 se des cribe el aumento de peso del tejido gástrico des de el nacimiento hasta las 17 semanas de edad en terneros criados con sustitutivos de la leche y con acceso a los pastos, y en la Figura 3.8 el correspondiente a los corderos. El éxito relati vo del proceso del destete dependerá de la ra pidez con que se haya desarrollado el pre estómago, del tamaño del retículo-rumen, y de la facilidad relativa con que fermentan los ali mentos ingeridos. Desarrollo comparativo Sigue siendo difícil realizar comparaciones directas entre las especies sobre la velocidad con que se desarrollan sus pre-estómagos debido a variaciones en la dieta, rapidez de crecimiento corporal y condiciones experimentales. Además en el suborden Ruminantia se incluye un am plio espectro de estructuras básicas del estóma go que van desde el sistema relativamente sim ple de bolsas descubierto en ciertos rumiantes salvajes del Este africano hasta el estómago al tamente diferenciado de animales consumido- Figura 3.7. Crecimiento del estómago de los terneros desde el nacimiento hasta 17 semanas de edad. Terneros alimentados con sustitutivo de la leche y con acceso a los pastos. Peso del tejido fresco del órgano expresado co mo un porcentaje del peso vivo. Adaptado de Godfrey (23). CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 53 Figura 3.8. Cambio relativo en los pesos de los tejidos frescos de los órganos de corderos en crecimiento expre sados como porcentaje del estómago total. Ver Figura 3.2 para las raciones. Según Oh y col. (13). res de gramíneas forrajeras como el vacuno do méstico (ver Capítulo 2). El tamaño del estó mago depende también del tamaño corporal y del tipo de dieta. La Tabla 3.2 presenta el crecimiento del es tómago desde el nacimiento hasta la madurez para terneros, corderos, cervatillos y búfalos do mésticos criados en libertad que fueron alimen tados con distintas proporciones de heno y con centrados, siendo destetados tras alcanzar las 6 semanas de edad. Estos datos sugieren que el desarrollo del retículo-rumen con respecto al peso corporal y enrelación con el peso del es tómago ha finalizado en esencia a las 8 sema nas de edad. Esta información y la aportada por Nangia (15) indica un desarrollo muy rá pido de las proporciones del estómago adulto en el búfalo doméstico que tiene lugar ya en las 4-6 semanas de edad. El retículo-rumen re presenta una proporción menor con respecto al peso corporal en corderos y cervatillos que en temeros y búfalos en crecimiento, diferencia que persiste en los individuos adultos. Las compa raciones realizadas entre búfalos asiáticos y va cuno en crecimiento indican un mayor tamaño relativo y desarrollo en el retículo-rumen- del bú falo doméstico (12, 22). La fracción que representa el retículo con re lación al peso total del tejido gástrico varía den tro de unos márgenes relativamente pequeños durante el crecimiento. Los valores para corde ros alimentados en pastos van del 8,3 al 10,7 % (9), para búfalos en crecimiento alimentados con hierba del 9,0 al 12,0 % (15), para cervati llos mantenidos en prados del 5,6 al 9,1 % (8) y para cabras jóvenes alimentadas con dietas purificadas más distintas fuentes de fibra del 9,2 al 11,7 % (25). Las diferencias entre las especies referentes al tamaño del omaso durante el crecimiento y al alcanzar la madurez son acentuadas cuando se comparan tanto con el tamaño corporal co mo con la proporción relativa del estómago to tal. En los individuos adultos representa el 0,5 % aproximadamente del peso corporal en vacuno y búfalo doméstico aunque solamente el 0,15-0,20 °/o en ciervos, ovejas y cabras. En este momento constituye del 20 al 24 % del pe so total del tejido gástrico en vacuno (11) y bú falos (15) y entre el 8 y el 9 % en ciervos y ove jas. Hofmann (21) ha observado que los ru miantes salvajes «selectores de concentrados» (con el estómago más primitivo dentro de los rumiantes) disponen de un omaso que es me nor y peor desarrollado que los consumidores de forrajes voluminosos como vacuno y búfalos. En comparación con el desarrollo del pre- estómago, el abomaso cambia poco después del primer mes de vida, creciendo su peso tisular con la misma velocidad que el organismo total durante las 15-17 semanas siguientes o durante más tiempo. En este período representa el 0,5 % aproximadamente del peso corporal, descen diendo hasta 0,32-0,37 tfo en vacuno, búfalo do méstico y ovejas y hasta el 0,22 % en el ciervo a.1 alcanzar la madurez. A las 10 semanás de edad los porcentajes re lativos medios de los compartimentos gástricos de ovejas jóvenes alimentadas únicamente con concentrados o con heno (tras el destete a las 5 semanas) fueron: rumen 64,6 %, retículo 9,7 %, omaso 5,7 % y abomaso 20,0 %. Los pesos de los órganos por unidad de peso cor poral (g/kg) fueron 21,8, 3,2, 1,9 y 6,7, respec tivamente (25). El peso del omaso con relación al peso corporal es menor y parece ser más si milar al del ciervo y ovejas mientras que el del retículo-rumen se aproxima más al del ganado vacuno. En la Figura 3.9 se aprecia el notable incremento que experimenta el tamaño del es tómago desde el nacimiento hasta la madurez. Posición abdominal Los pre-estómagos son pequeños en los ani males recién nacidos y se sitúan próximos a la 54 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tabla 3.2. Crecimiento del estómago de ganado vacuno, búfalo doméstico, ciervo y ovejas expresado en forma de peso tisular fresco, peso tisular fresco/kg de peso vivo y como porcentaje del estómago totala Búfalo doméstico Edad, semanas Peso corporal, kg Retículo-rumen Omaso Abomaso Ref.g g¿kg % g g/kg %9 g/kg % Vacuno Nacimiento 23.9 95 4.0 35 40 1.68 14 140 2.13 51 23 2 25.8 180 7.0 40 65 2.51 15 200 7.75 45 4 32.6 335 10.3 55 70 2.15 11 210 6.44 34 // 8 42.9 770 18.0 65 160 3.72 14 250 5.82 21 •• 12 59.7 1,150 19.3 66 265 4.43 15 330 5.52 19 // 17 76.3 2,040 26.7 68 550 7.21 18 425 5.57 14 Adulto 325.4 4,540 14.0 62 1,800 5.53 24 1,030 3.17 14 11 Algunos datos son adaptados a partir de las referencias para su presentación aquí, especialmente peso/kg de peso vivo. 3 34.0 439 12.9 65 54 1.59 8 180 5.29 27 22 6 38.7 553 14.3 68 60 1.55 7 206 5.32 25 // 9 44.7 875 19.6 71 133 2.98 11 223 4.99 18 // 12 45.7 1,084 23.7 71 183 4.00 12 258 5.65 17 15 56.7 1,348 23.8 71 270 4.76 14 286 5.04 15 // Adulto 347.6 7.000 20.3 70 1,800 5.18 18 1,200 3.45 12 10 Ciervo Nacimiento 3.9 9 2.3 25 2 0.51 6 25 6.91 69 8 2 6.3 33 5.3 39 5 0.79 6 45 7.46 47 4 7.0 54 7.7 63 3 0.43 3 32 4.57 36 n 8 15.6 210 13.4 71 17 1.09 6 70 4.49 24 n 12 20.0 211 10.6 79 11 0.55 4 45 2.25 17 •• 16 28.5 350 12.3 84 19 0.66 5 48 1.68 11 II Adulto 66.9 1,010 15.1 80 102 1.52 8 145 2.17 12 Ovejas Nacimiento 5.7 19 3.3 32 5 0.86 8 36 6.32 60 9 2 12.1 39 3.2 36 5 0.41 5 63 5.21 59 •• 4 14.4 131 9.1 62 11 0.76 5 68 4.72 33 u 8 21.5 343 15.9 77 21 0.98 5 82 3.81 18 12 30.0 466 15.5 71 45 1.50 7 145 4.83 22 9 9 16 38.9 695 17.9 72 59 1.53 6 206 5.29 22 // Adultas 61.8 919 14.9 73 119 1.92 9 226 3.66 18 24 porción anterior de la cavidad abdominal con el rumen de terneros y corderos recién nacidos en una posición intermedia entre las superfi cies dorsal y ventral, mientras que en las cabras recién nacidas se encuentra más próximo a la superficie dorsal. Por el contrario, el abomaso aparece bien desarrollado, situado bajo los pre estómagos y sobre el suelo del abdomen direc tamente detrás del diafragma con su eje longi tudinal en dirección dorso-ventral. Cuando apa rece lleno de digesta, si sitúa sobre el lado iz quierdo del cuerpo y se extiende desde el dia fragma hasta el tercio posterior o caudal del ab domen. La región pilórica aparece a la derecha de la línea media y gira dorsalmente hacia el píloro y el duodeno. La gotera reticular sigue una dirección dorso- ventral pasando de esta posición vertical hacia una horizontal cuando el abomaso se llena du rante una comida. Aparece totalmente horizon tal cuando se ha llenado el abomaso de los ter neros. El cierre de la gotera reticular y la dila tación simultánea del orifico retículo-omasal y del canal omasal forma un conducto que per- CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 55 Figura 3.9. Cambios en el estómago ovino con la edad. Fila superior: nacimiento, 2 semanas y 4 semanas de edad. Fila inferior: 6 semanas, 8 semanas y estómago de un cordero cebado de edad desconocida. Según Church (16). mite que la leche consumida pase directamen te al abomaso evitando su penetración en el pre estómago (26). El espacio que precisa el rumen aumenta rá pidamente cuando se inicia el consumo de ali mentos sólidos. Tamate (27) descubrió que el saco ventral llegaba al fondo de la cavidad ab dominal y se extendía en dirección posterior y ventral, llegando casi hasta la entrada de la' pel vis en terneros de 12 semanas de edad que con sumían heno y concentrados. El rumen ocupa ba la totalidad del lado izquierdo de la cavidad abdominal. El aumento de tamaño del rumen puede ser más rápido en cabritos jóvenes que tienen acceso a la hierba llegando hasta la en trada de la pelvis a las 4 semanas de edad. El rumen ocupa tres cuartas partes de la cavidad abdominal con 6-9 semanas de edad. El retículo se desarrolla más lentamente que el rumen y cuando son destetados los cabritos se extiende hacia adelante hasta la pared del dia fragma. Aparece situado hacia la izquierda de la cavidad abdominal y en contacto con los ex tremos inferiores de los espacios intercostales 6? y 7.°. El desarrollo del omaso es muy lento, con tan sólo un ligero aumento de tamaño en el destete y aparece como una bolsa un poco más apreciable cerca del abomaso. La posición del omaso en el individuo adulto se encuentra en el lado derecho del cuerpo en los extremos ventrales de los espacios intercostales 7? y 9.°. Es pequeño en cabras y ovejas adultas así co mo en terneros en fase de crecimiento y se ubi ca sobre la superficie dorsal del abomaso. Sin embargo, en el ganado vacuno adulto el omaso es amplio, descendiendo hacia el suelo del abdomen, empujando el cuerpo del abomaso hacia la línea media y determinando que se for me un ángulo recto entre las regiones fúndica y pilórica. El abomaso se desplaza en dirección caudal desde el diafragma durante las 2-3 primeras se manas de vida mientras aumenta de tamaño el retículo. A las 12 semanas queda confinado en tre el suelo del abdomen y el saco ventral del rumen en expansión y se mueve hacia el lado derecho de la cavidad abdominal (27). El abo maso alcanza la posición del individuo adulto cuando el rumiante consume grandes cantida des de alimento sólido. Su posición puede va riar según sea la cantidad de digesta contenida en dicho órgano y por las contracciones del re tículo y del rumen debido a las inserciones di rectas entre estos órganos y el abomaso (21). Amasaki y col. (28) estudiaron recientemente las posiciones relativas de los órganos digesti vos del ternero de 3 semanas de edad que se re producen en la Figura 3.10. Cabe destacar de forma particular el notable incremento de es pacio que precisan el retículo y el omaso en cre cimiento en la parte anterior de la cavidad ab dominal, la expansión de los compartimentos del rumen hacia la zona posterior y los cam bios que experimenta la posición del hígado. 56 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 3.10. Posición en el abdomen de los órganos digestivos de un ternero de 3 semanas y de un bovino adulto. Las vistas son secciones transversales en las vértebras torácicas 6.a, 9.a y 13.a. Las letras corresponden a: H = hígado; Ru = rumen; Re = retículo; Om = omaso; Ab = abomaso; L = bazo; I = intestino delgado y grueso; Rr = riñón izquierdo; R1 = riñón derecho. Según Amasaki y col. (28). Cortesía de H. Amasaki, Nippon Vet. and Zootech. College. VOLUMEN DEL ESTOMAGO Para determinar el desarrollo del estómago durante el crecimiento de los rumiantes se han utilizado varios métodos. Entre los mismos se incluye: a) peso del tejido húmedo o seco del órgano, b) peso del tejido del órgano seco y ca rente de grasa, c) llenado con agua, cantidad de agua que puede contener el órgano extraí do sometido a una ligera presión cuando se su merge en agua, d) mediante el peso de la di gesta contenida en el momento del sacrificio, e) vaciando el retículo-rumen a través de una fístula, y f) mediante técnicas de dilución con marcadores líquidos. Aunque cada uno de los métodos indicados calcula el tamaño y la ca pacidad relativa del órgano, la exactitud de la determinación puede verse influenciada por el contenido en grasa y humedad del tejido fres co, por el desarrollo relativo del epitelio y del músculo, por la distensión cuando se llena, por el consumo de pienso antes de la determinación, por la velocidad en el paso de la digesta, y por la mezcla y dilución del marcador. Church y col. (29) descubrieron que el volumen del ru men y los pesos del tejido seco del órgano de corderos lactantes criados teniendo acceso a los alimentos sólidos mantienen una elevada corre lación e indicaron que el peso del tejido resul ta satisfactorio como medida del desarrollo. El llenado con agua proporciona unos cálculos de capacidad mucho mayores que las determina ciones más fisiológicas de la digesta contenida en el órgano. Dichas estimaciones pueden su perar el volumen de digesta real en 1,5-1,7 ve ces en el ganado vacuno (3) con diferencias de hasta 3-4 veces observadas en el búfalo domés tico (22). Este método resulta particularmente difícil en rumiantes con edades inferiores a las 8 semanas porque la pared del rumen es delga da y se distiende fácilmente (30). Warner y Flatt (3) resumieron los datos so bre el volumen del rumen bovino obtenidos ba jo distintas condiciones y, a continuación, se incluyen algunos extractos de sus conclusiones. Cuando las determinaciones se realizan median- CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 57 te llenado con agua, el volumen del retículo- rumen de los temeros recién nacidos con un pe so de 36 kg era de 44 ml/kg de peso corporal vacío, en terneros de 13 semanas de edad con un peso de 94 kg era de 300 ml/kg y en vacuno con un peso medio de 542 kg variaba entre 230 y 360 ml/kg. El peso de la digesta del retículo- rumen de vacuno obtenida inmediatamente des pués de consumir un pienso de un heno largo de excelente calidad era de 33 kg en novillas que pesaban 201 kg y variaba entre 39-84 kg en va cuno adulto pesando entre 510-653 kg. Church (16) indica que el retículo-rumen no suele llenarse totalmente con la digesta porque contiene una cantidad apreciable de gas. Ade más ve limitada su capacidad por su propio ta maño y por los órganos y tejidos adyacentes so bre los que descansa. Una vez abierto para rea lizar su medición se relajan los músculos y li gamentos del estómago dando una medida di ferente de su capacidad. Sugiere que el mejor procedimiento de «llenado fisiológico» sería la determinación del contenido del estómago de un animal alimentado normalmente. Los datos de la Tabla 3.3 ilustran el aumento que experi menta la capacidad del estómago con la edad cuando se determina mediante el contenido del estómago o su llenado con agua. Puede emplearse una ecuación allométrica para relacionar los parámetros del crecimiento del aparato digestivo en relación con los cam bios de peso corporal mediante la ecuación: Y = aXb, siendo Y el parámetro del aparato di gestivo en forma de peso de tejido fresco o ca pacidad del órgano, X el parámetro del peso corporal y b el coeficiente de regresión. Esta ex presión ha servido para comparar las tasas re lativas del desarrollo de los órganos digestivos del búfalo doméstico con relación al cebú (Bos indicus) (12) y el vacuno cruzado Frisón (B. tau- rus) (10), para determinar la influencia de la nu trición sobre el crecimiento de los órganos di gestivos en vacuno Angus (11) y para relacio nar los efectos de los alimentos líquidos frente a los sólidos sobre el desarrollo del rumen de la cabra (33). Se han publicado las relaciones lineales entre el consumo acumulado de alimen tos sólidos y el crecimiento del retículo-rumen en cabras creciendo y en terneros de razas le cheras de 5-12 semanas de edad (34). Los marcadores, especialmente el polietile- no glicol (PEG), han demostrado su utilidad para determinar el volumen del rumen en ani males viejos intactos, obteniéndose un buen pa ralelismo entre las mediciones realizadas me diante el Volumen de líquido usando PEG en comparación con el vaciado directo a través de una fístula en el rumen (35). Egan y col. (36) valoraron un sistema de doble marcador en ove jas usando Cr51-EDTA para determinar el vo lumen de la fase líquida y como marcador de la fase sólida, un complejo marcado con Ru103, y descubrieron una buena coincidencia con las mediciones directas. Estos y otros marcadores utilizados en animales viejos podrían ser muy útiles para estudiar el crecimento del aparato digestivo y su dinámica en rumiantes en vías de crecimiento. La exactitud de las determina ciones del volumen de fluidos depende del equi librio del marcador con la fase líquida del con tenido del órgano, de qúe se mantenga cons tante el volumen del retículo-rumen durante el período de la determinación y de la penetra ción del marcador en todo el espacio ocupado por el agua (37). Consultar el Capítulo 8 o bien a Van Soest (37) y Faichney (38) para el em pleo de los marcadores en la medición del vo lumen, velocidad de paso de la digesta y diná mica de la digestión. DESARROLLO EPITELIAL Los tejidos del estómago consisten en una ca pa externa de tejido conjuntivo que recubre una capa subyacente de músculo con un epitelio in terno claramente diferenciado. Los músculos que rodean a cada órgano sirven para mezclar la digesta y movilizarla a través del aparato di gestivo. La musculatura se desarrolló en los ru miantes jóvenes al ingerir piensos sólidos y,en particular, forrajes fibrosos groseros. El epite lio del pre-estómago del rumiante desarrolla do interviene en la absorción y metabolismo de minerales y ácidos grasos volátiles. Protege tam bién a los tejidos subyacentes de la abrasión rea lizada por la digesta y de la invasión microbia na. La superficie epitelial se amplía considera blemente por la existencia de grandes papilas que contienen un núcleo de tejido conjuntivo ricamente vascularizado. El recubrimiento interior del pre-estómago es un epitelio en vías de queratinización, no glandular que difiere de otros epitelios en va rios aspectos. Tiene suma importancia el hecho de que las células del estrato basal contienen vesículas grandes, numerosos ribosomas, mito- condrias y vesículas de Golgi (Fig. 3.11), que 58 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tabla 3.3. Volumen y contenido del retículo-rumen o estómago completo de rumiantes en crecimiento. Edad, semanas Peso corporal kg Forraje de la dieta Volumen3 Contenido Ref.mi ml/kg mi ml/kg Terneros Nacimiento 42.4 Heno y cereales 636 15.0 27 4 47.5 aa 4,105 86.5 aa 8 70.0 aa 7,105 101.5 aa 12 104.4 aa 11,902 114.0 aa 14 76.0 Pastos 16,900 222.4 7,100 93.4 31 Adulto 313.2 Forraje/concentrados 56,900 181.7 10 Zebú 340.4 Paja 63,700 187.1 12 Búfalo 3 34.0 Gramíneas forrajeras 7,584 223.1 469 13.8 22 6 38.7 aa 10,728 275.1 .1,950 50.1 aa 9 44.7 aa 13,536 300.8 4,392 98.3 12 45.7 aa 16,796 365.1 5,548 121.4 aa 15 56.7 aa 18,105 317.6 6,333 111.7 aa Adulto 347.6 Paja 59,600 171.6 12 Ovejas 3 7.6 Pasto a diente 83 10.9 32 6 10.5 aa 538 51.2 aa 9 27.7 aa 2,043 73.7 aa 16 38.3 aa 3,960 103.4 9 29 53.2 aa 4,796 90.2 // 47 61.8 aa 4,286 69.4 // Cabras Nacimiento 2.6 Leche solamente 70 26.9 33 2 4.7 aa 140 29.8 aa 5 4.8 Pasto a diente 1,734 361.2 9 5.2 aa 3,021 581.0 aa 3 Volumen determinado mediante llenado con agua. Algunos datos son adaptados de las referencias, particularmen te el volumen por kg de peso vivo. Ciervo (estómago completo) Nacimiento 3.9 Pasto a diente 290 75.1 9 2.3 8 2 6.3 aa 846 134.7 33 5.2 aa 4 7.0 aa 1,075 152.9 54 7.7 aa 8 15.2 aa 3,192 204.0 210 13.4 aa 12 20.0 aa 2,987 149.6 211 10.6 a a 16 28.5 aa 3,487 122.5 350 12.3 aa Adulto 66.9 aa 9,525 142.5 1,010 15.1 aa intervienen en la asimilación y metabolismo de los productos absorbidos en el pre-estómago. Se producen varios cambios cuando las célu las básales se diferencian y pasan hacia la su perficie epitelial que mira hacia la luz del ór gano (Fig. 3.12). En las células del estrato es pinoso se forman gránulos mucosos unidos a la membrana y agregados de filamentos (40). En el estrato granuloso aparecen síntomas de degeneración celular y aumenta la formación de fibrillas con pérdida de los espacios interce lulares que aparecen cerca del estrato espinoso mediante la fusión de membranas adyacentes cerca del estrato córneo. La separación de las CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 59 BM CT ESTRATO ESPINOSO ESTRATO CORNEO ESTRATO GRANULOSO ESTRATO BASAL LUZ BM CT FILTRACION BACTERIANA . FORMACION DE QUERATINA TEJs ABSORCION SELECTIVA CAPA MUSCULAR ARTE RIOLA Figura 3.11. Un diagrama de la sección transversa de la pared del rumen totalmente desarrollada indicando los tipos de células y las capas presentes. Se omiten los deta lles de las uniones celulares. Las letras corresponden a: B, célula ramifica; BM, membrana basal; CAP, capilar; CT, tejido conjuntivo; F, fibroblasto; N, tronco nervio so; TCJ, unión celular íntima. Según Steven y Marshall (39). Cortesía de D. H. Steven, Universidad de Cambridge. • BOMBA DE SODIO Figura 3.12. Representación de los cambios que expe rimentan las células básales durante su paso a la luz epi telial. Cuando las células pasan a la luz epitelial apare cen granulos (G), se acumulan fibrillas y degeneran los núcleos (N). La falta de una degeneración nuclear com pleta con un engrosamiento debido a una acumulación de granulos situados centralmente origina células para- queratóticas. Según Steven y Marshall (39). Cortesía de D. H. Steven, Universidad de Cambridge. uniones celulares íntimas tiene lugar durante el proceso de transición hacia el estrato córneo. Las células del estrato córneo constan de un núcleo de material granulosos fino rodeado de fibrillas que determinan el tipo celular córneo característico de la superficie epitelial del pre estómago, incluida la existencia de espacios in tercelulares (39). El examen microscópico del estrato córneo revela la existencia de células par cialmente queratinizadas con extensiones en for ma de microvellosidades rizadas sumamente pa recidas a las células terminales del epitelio pro ductor de mucus. También contiene un núme ro relativamente elevado de filamentos y ma terial condensado semejante a las células cór neas del epitelio en vías de queratinización. Las características de persistencia, insolubilidad y falta de reacción de las queratinas se ven mo dificadas por las condiciones de saturación del rumen y estas queratinas blandas es probable que resulten más permeables al agua y mate riales hidrosolubles. La superficie resultante es un sistema complejo de células queratinizadas que ofrecen una buena protección frente a la abrasión con células mucosas que resultan me nos protectoras aunque provistas de buenas cua lidades para la absorción (40). Sobre la superficie del epitelio se descubre un gran número de microorganismos; en algunos casos pueden aparecer en los espacios interce lulares del estrato córneo y, de forma ocasio nal, pueden introducirse en las células córneas más externas (40, 41). No se han descubierto 60 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION diferencias en la ultraestructura de los epitelios de rumen, retículo u omaso (40). Histológicamente, al nacer el epitelio del ru men ha cambiado desde el tipo cuboide estra tificado descubierto en las etapas fetales me dias para constituir un epitelio queratinizado, estratificado y escamoso similar al del adulto, aunque menos desarrollado. No se ha desarro llado el estrato córneo, aunque en el rumen del cordero aparece una capa externa de células queratinizadas planas sobre tres capas celula res gruesas (19). Estas células carecen de ma sas apreciables de materia granular fina y de fibrillas densas características del estrato cór neo de los individios adultos. El estrato basal parece definido aunque con una estructura ce lular más comprimida que en el adulto. No apa rece estrato granuloso continuo definido (39). FACTORES QUE INFLUYEN EN EL DESARROLLO DEL PRE-ESTOMAGO No se han estudiado en profundidad los efec tos de la nutrición materna sobre el crecimien to y desarrollo del conducto digestivo fetal. Las limitadas investigaciones existenten sugieren que el peso del conducto digestivo se ve reducido menos intensamente que el peso total del feto cuando las ovejas reciben un plano nutritivo ba jo durante la última mitad de la gestación. El crecimiento del abomaso se ve más afectado que el de otros órganos del aparato digestivo, una diferencia que persiste después del nacimiento en corderos que reciben un plano bajo de nu trición. Esto puede contribuir a un empleo de ficiente de la leche ingerida a temprana edad. Los corderos criados con una dieta deficiente en ácidos grasos esenciales ganan peso con me nor rapidez y muestran una limitación en el cre cimiento de los órganos digestivos similar al ob servado en los que reciben un plano bajo de nu trición (42). La interrupción del crecimiento resultante de un plano bajo de nutrición reduce el peso de los tejidos del aparato digestivo. Murray y col. (11) observaron reducciones en los pesos de los tejidos de todos los órganos del aparato diges tivo en ganado vacuno productor de carne de 300-440 kg cuando un período de crecimiento activo (0,8 kg/día) fue seguido por un período de 150 días de mantenimiento (sin crecimiento). El intestino delgadoperdió un 32 % de peso mien tras que omaso, retículo-rumen, infestino grueso y abomaso disminuyeron en el 18,18, 7 y 15 %. Estos investigadores citan (43) reducciones si milares, aunque mayores, en ovejas de 25 kg so metidas a mantenimiento durante un período de 50 días con reducciones en los respectivos ór ganos de 45, 29, 27, 24 y 9 %. La normalidad en el crecimiento y desarro llo del estómago de los rumiantes puede ser al terado por los alimentos ingeridos, por su con dición física y por la situación nutritiva del ani mal. Incluyendo o excluyendo concentrados o forrajes y el tratamiento de los forrajes puede estimular o retrasar la velocidad del crecimiento del pre-estómago en tamaño, desarrollo mus cular y epitelial. Sin embargo, el desarrollo del pre-estómago es pequeño o nulo cuando no se ingieren alimentos sólidos, como sucede con al gunos programas de alimentación (44) o con un aporte abundante de leche en condiciones ex tensivas (31). Iniciación del crecimiento del pre-estómago Los datos de Warner y col., que aparecen en la Tabla 3.4 ponen claramente de manifiesto los principales efectos de la dieta sobre el desarro llo del estómago en los terneros de razas leche ras. La falta de desarrollo del pre-estómago con todas las dietas a base de leche contrasta cla ramente con los efectos estimulantes de concen trados o heno. Sin embargo, la mayor capaci dad del pre-estómago de los terneros alimen tados con heno se debe a la distensión del retículo-rumen más que a un aumento del cre cimiento del omaso. La inclusión de concentra dos en raciones basadas en forraje para terne ros (46), cabras (25) y búfalos domésticos (15) aumenta la rapidez en la formación del epite lio y del crecimiento de los animales aunque re trasa el desarrollo del tamaño y musculatura del estómago. El crecimiento de las papilas es pequeño en el rumen de terneros alimentados exclusivamente con leche durante 16 semanas (2 mm de longitud aproximadamente), mien tras que tiene lugar un amplio crecimiento de las papilas (10 mm de longitud aproximadamen te) cuando se incluyen alimentos sólidos en la dieta (45) (ver Lámina 3.1). La leche colocada directamente en el rumen o que gotea en el in terior del mismo puede iniciar también el de sarrollo epitelial en el pre-estómago (27). Los materiales voluminosos sin capacidad pa ra fermentar como cerdas de nilón, esponjas de plástico, cubos de plástico y virutas de madera CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL .APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 61 Tabla 3.4. Pesos del tejido seco libre de grasa y capacidad de los órganos del estómago de terneros alimentados con distintas dietas hasta las 13 semanas de edada Dieta Peso corporal vacío, kg Retículo-rumen Omaso Abomaso 9 g/kg Peso del tejido libre 9 de grasa . • g/kg 9 g/kg Recién nacido 13 semanas de edad 35.4 20.9 0.59 6.1 0.17 25.7 0.73 Leche solamente 93.1 78.7 0.85 20.5 0.22 60.5 0.65 Concentrados I04.9 356.1 3.39 56.1 0.54 48.1 0.46 Heno 53.6 195.9 3.65 30.6 0.57 36.6 0.68 Heno + conc. 94.0 250.5 2.67 75.6 0.80 59.4 0.63 .................................................. Volumen........................................................... mi ml/kg mi ml/kg mi ml/kg Recién nacido 35.4 1,559 44 102.5 T.1 2,105 59.5 13 semanas de edad Leche solamente 93.1 7,394 70 184.8 1.8 3,235 30.8 Concentrados 104.9 30,037 286 878.0 8.4 2,542 24.2 Heno 53.6 37,071 692 1,157.0 21.6 3,778 70.5 Heno + conc. 94.0 28,159 300 1,780.6 18.9 3,105 33.0 a Adaptado de Warner y col. (45). Volumen determinado mediante llenado con agua. Volumen y peso del órgano libre de grasa por unidad de peso corporal vacío (carente de ingesta). no inician el desarrollo del epitelio aunque pro vocan la expansión y crecimiento muscular del rumen y del retículo. Las sales de ácidos gra sos volátiles introducidas directamente en el ru men inician el desarrollo papilar y de la totali dad del epitelio aunque no estimulan el creci miento del tejido muscular. El butirato de so dio es el compuesto más eficaz, cuando la de terminación se efectúa mediante el peso tisu- lar y los índices de mitosis, seguido por el pro pionate y el acetato (47). En realidad, la adi ción de niveles de ácido butírico al rumen de ovejas adultas para simular la introducción sú bita de cereales tratados determina una inten sa proliferación del epitelio asimismo (48). Es ta respuesta puede ser el resultado de un ma yor flujo de sangre hacia las papilas (49) o ser consecuencia de una ligera respuesta inflama toria originada por la lesión del ácido sobre el epitelio (50). Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de edad como animales de investigación, Hamada (50) descubrió que el 1,2-propanediol (glicol propi- leno) resultaba eficaz para estimular el desarro llo del rumen bien administrado directamente en el retículo-rumen o en el abomaso. Este com puesto puede fermentar en el rumen originan do la formación de ácido propiónico o puede ser absorbido (51). También constituye un me tabolite intermedio en la conversión del lacta te en glucosa (52). La eficacia de su colocación directa en abomaso puede explicarse mediante la llegada del compuesto a los tejidos rumina tes a través de los vasos sanguíneos del rumen, atravesando fácilmente las barreras celulares pa ra estimular la síntesis del DNA epitelial y el crecimiento celular. Cuando se combina con un material voluminoso inerte (cubos de plástico), se estimula tanto el crecimiento del epitelio del rumen como el muscular (50). Cuando el animal tiene acceso a los alimen tos sólidos se produce también un desarrollo claro de los estratos epiteliales. La queratini- zación aparente del estrato córneo tiene lugar 62 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION ABC Lamina 3.1. Pre-estómago de corde ros al nacer y de terneros criados con distintas dietas. En corderos recién na cidos: A, epitelio del rumen, saco dor sal, x 7,8; B, retículo, x 3,6; C, omaso seccionado, nótese las yemas en las lá minas de 5? orden, x 12,8; según War- drop (19). Papilas del rumen de terne ros de 8 semanas de edad alimentados con diferentes dietas: D, alimentado con leche en un pozal con tetina; F, alimen tado con leche más 6,7 kg de butirato de Na y 1.120 esponjas; H, alimentado con leche, heno y concentrados. Según Tamate (27). Cortesía de A. D. McGi- lliard, Universidad del Estado de Iowa. U H CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 63 a las 8 semana de edad en el búfalo doméstico, siendo parecida a la del animal adulto a las 12-16 semanas. El desarrollo resulta muy esca so cuando los temeros son alimentados como pre-rumiantes durante 12 semanas, aunque el epitelio experimenta un crecimiento rápido y presenta cierta queratinización 4 semanas des pués de la introducción de concentrados. Sin embargo, fueron precisas 8 semanas para el de sarrollo de un estrato córneo apreciable. La pre sencia de lípidos, glucógeno y alcalino fosfa- tasa se observó histoquímicamente en los epi telios ruminales en terneros de búfalo alimen tados tanto con leche únicamente como con piensos concentrados, aunque la suplementa- ción de concentrados a temprana edad deter minó que las concentraciones fuesen más ele vadas (53). Se sugiere una maduración precoz en corderos que presentan características his tológicas de individuos adultos a las 11 sema nas de edad (19). También se aprecia cierto de sarrollo en corderos de 7 semanas alimentados exclusivamente con leche con formación de un estrato córneo bien definido tan sólo 4 sema nas después de iniciar el consumo de heno. Se ha demostrado que la insulina estimula la proliferación de las células epiteliales del ru men (54), y esta hormona junto con otras pue de actuar en el control del desarrollo epitelial y ser un mediador de la estimulación de la mi tosis inducida por los ácidos grasos volátiles. Se ha demostrado in vitro que el butirato esti mula la liberación de insulina del páncreas delas ovejas (55). Influencias dietéticas El grado de desarrollo que alcanza el pre- estómago de rumiantes jóvenes criados en con diciones extensivas puede ser retrasado o esti mulado por la capacidad de sus madres para producir leche. Stewart (31) descubrió unos in crementos muy escasos en los pesos de tejidos frescos, capacidad del retículo-rumen, o desa rrollo papilar en terneros de razas para carne que pastaban con sus madres hasta el destete a las 9 semanas de edad. El consumo de una dieta rica en concentrados tras el destete deter minó un incremento notable de los tres pará metros a las 14 semanas de edad. Los terneros que dejaban de mamar mientras pastaban du rante este período crecieron con mayor rapidez que los destetados a las 9 semanas, aunque era menor el peso del tejido ruminal, y el desarro llo del volumen y de las papilas del rumen. En pre-rumiantes más viejos es rápida la adaptación al consumo de alimentos sólidos. Singh y Yadava (56) descubrieron que terneros pre-rumiantes de vacuno y de búfalo de 15 se manas de edad experimentaban un desarrollo del peso de los tejidos del rumen, del conteni do y volumen del aparato digestivo en las 4 se manas siguientes tras el cambio a una dieta de heno y concentrados hasta igualar el desarro llo que habían alcanzado terneros con acceso a dichos alimentos desde las 3 semanas de edad. Sin embargo, el desarrollo de las papilas del ru men, así como de epitelio y músculo experimen ta una reducción notable cuando los temeros pasan de raciones ricas en concentrados a otras ricas en forraje. La eliminación total de forra jes y concentrados de la dieta de terneros ru miantes seguida por un retomo a una dieta to talmente láctea determina la desaparición de las papilas del rumen, la regresión del tejido mus cular del retículo-rumen y la interrupción del crecimiento dél retículo-rumen y del omaso. Terneros alimentados exclusivamente con le che pueden persistir en una situación del pre- rumiantes durante un amplio período de tiem po. Thivend y col. (44) descubrieron incremen tos en el crecimiento del retículo-rumen coin cidentes con el crecimiento corporal sin que se apreciasen los cambios en el desarrollo obser vados cuando se ingieren alimentos sólidos, e incluso en animales de 7 meses de edad con pe sos de hasta 300 kg. El peso del conducto di gestivo total y de su contenido mantienen una proporción constante con el peso corporal, re presentando el estómago de forma constante un 35 % del peso de la totalidad del aparato di gestivo. El redimiento de la canal de los terne ros fue similar al de los animales monogástricos. La presencia de fibra en la dieta, en forma relativamente basta, puede ser necesaria para el desarrollo y funcionamiento normal del ru men (57, 58). McGavin y Morrill (57) observa ron cambios apreciables en el epitelio del ru men de terneros de 4 y 6 semanas de edad ali mentados con piensos concentrados granulados ricos o pobres en fibras en comparación con terneros que ingerían también heno largo. En la Lámina 3.2 aparecen observaciones seleccio nadas de papilas procedentes del suelo ventral del atrium ruminis (saco craneal). Las papilas normales en forma de lengua aparecen en ter neros alimentados con heno largo (A, x 7) mientras que los terneros que recibieron con centrados granulados ricos en fibra (con adi- 64 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION E Lámina 3.2. Microscopía y examen histológico con microscopio electrónico tomógrafo de las papilas del rumen de terne ros de 6 semanas de edad alimentados con, distintas dietas. Ver texto para la descripción de las fotografías. Según McGavin y Morrill (57). Cortesía de M. D. McGavin. Colegio de Medicina Veterinaria, Universidad de Tennessee y de Amer. J. Vet. Res. CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 65 ción de un 25 97o de alfalfa molturada) mostra ban papilas con formas mucho más variadas, siendo redondeadas una elevada proporción con queratinización en sus puntas (B, x 19,2). Por el contrario, el concentrado granulado pobre en fibra determinó que las papilas fuesen peque ñas, nodulares, con forma de coliflor, provis tas de tallos estrechos, de color muy oscuro, in tensamente queratinizados, y con ingesta con teniendo pelo introducida entre las mismas. La ramificación de las papilas apareció bien de sarrollada (C, x 14,7; D, x 44,8). El examen histológico de las papilas reveló paraquerato- sis con ingesta y bacterias descubiertas también entre las capas de células paraqueratóticas. Des tacan las células epiteliales individuales de una papila moderadamente queratinizada tomada del atrium ruminis (E, x 576) de un ternero alimentado con una dieta granulada pobre en fibra en contraste con la queratización intensa con tendencia a desprenderse (F, x 170) des cubierta en papilas tomadas del recessus rumi nis, la primera zona del rumen en ser afectada por un descenso en los niveles de fibra. Estos autores indicaron que el «agrupamiento» ob servado cuando se consumen raciones pobres en fibra no se debe a la fusión de papilas ad yacentes sino a la ramificación de papilas indi viduales. Este cambio en la morfología de las papilas determina el intenso cambio que se aprecia en la superficie y la capacidad absor bente reducidas por las capas engrosadas de cé lulas afectadas de paraqueratosis. La paraqueratosis puede ser identificada por queratinización incompleta. Los núcleos son re tenidos en las células cornificadas del estrato córneo y falta el estrato granuloso. Esto pare ce ser el resultado tanto de un aumento de la proliferación como de una migración hacia el exterior de las células epiteliales del estrato ba sal. Por el contratrio, la hiperqueratosis se ca racteriza por un engrosamiento excesivo del es trato córneo y del estrato granuloso con una menor emigración hacia el exterior de las célu las del estrato basal. No son bien conocidos los mecanismos de control de la hiperplasia epite lial. Sin embargo, la estimulación directa del metabolismo y el incremento de los índices de mitosis en las células epiteliales del rumeñ in ducidos por niveles elevados de ácidos grasos volátiles sugieren una adaptación de estos teji dos a los cambios en la ración (59). Así, tanto los tejidos del rumen como la adaptación mi crobiana son aspectos críticos con dietas po bres en fibra y ricas en concentrado si debe mantenerse-mínima la incidencia de paraque ratosis y ruminitis-abscesos hepáticos. Nocek y col. (46) estudiaron los efectos del heno, concentrados y disponibilidad de N en el rumen sobre el desarrollo epitelial y muscu lar y función del rumen en terneros (ver lábla 3.5 y Fig. 3.13). Las dietas ricas en concentra dos reducen el transporte de ácidos grasos vo látiles a través del epitelio del rumen mientras que niveles superiores de N degradable en ru men aumentan el transporte de acetato y pro- pionato en terneros más viejos. Con la edad aumenta también la actividad de la glutámico deshidrogenasa y de la aspartato amino trans- ferasa del epitelio del rumen, indicando una adaptación a niveles más elevados de amonia co en el rumen. La actividad de la propionil Co-A siiitetasa fue superior en terneros viejos (20 semanas) alimentados con concentrados aunque resultó inferior el transporte total de áci dos grasos volátiles que en terneros alimenta dos con heno troceado. La fibra basta puede reducir también la in cidencia de la penetración del epitelio ruminal por pelos animales y vegetales que se ve favo recida por la acumulación de queratina y la fi jación de masa digestiva entre las papilas. Los pelos incrustados y otras lesiones del rumen cuando se consumen dietas pobres en fibra o finamente molturadas proporcionan ubicacio nes potenciales para la entrada de bacterias, que contribuyen a la aparición de abscesos hepáti cos (ver Capítulo 23). Los efectos adversos de las dietas ricas en concentrados sobrela mor fología del rumen se producen en un plazo de 4 semanas y desaparecen en 2-4 semanas cuan do terneros y corderos vuelven a recibir dietas que contienen forraje basto. El color castaño oscuro normal del epitelio del rumen, que se desarrolla con la edad, pue de ser el resultado de los pigmentos produci- Tabla 3.5. Influencia de la forma física de la ración sobre los paráme tros del rumen del ternero en crecimiento11 Característica Molturada Troceada Todo concentrados Contenido, 1 20.8 16.6 9.4 Peso tejido freco, kg 2.5 2.0 3.4 Peso epitelio fresco, kg 1.5 1.2 2.5 Peso músculo fresco, kg 1.0 0.8 0.9 Músculo fresco, % 40.8 42.3 25.7 a Según Nocek y col. (46). 66 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 3.13. Micrografía con microscopio ordinario del epitelio de las papilas del rumen de terneros de 20 sema nas de edad alimentados con distintas dietas. El epitelio de clase 2 (A) abundaba más con raciones que contenían heno troceado o molturado mientras que la clase 4 (B) era más frecuente con raciones totalmente a base de con centrados. Las letras corresponden a: SC, estrato córneo; SG, estrato granuloso; SS, estrato espinoso; y D, dermis, x 264. Según Nocek y col. (46). Cortesía de J. E. No cek, Agway Inc., Syracuse, N.Y. dos por el metabolismo microbiano de los ma teriales de la dieta. Estos pigmentos se adhie ren firmemente a la capa queratinizada deter minando una coloración similar a la del con tenido del rumen. Los minerales, particularmen te el Fe, aumentaron la pigmentación cuando se estudiaron en dietas purificadas (60). RESUMEN El desarrollo normal del pre-estómago de pende de la disponibilidad e ingestión de ma terias capaces de fermentar (comúnmente ali mentos sólidos) desde el nacimiento y de la pe netración de estos materiales en el retículo- rumen. El crecimiento rápido es consecuencia de la expansión del pre-estómago, desarrollo epitelial e iniciación de la rumia. La velocidad inicial del desarrollo del pre-estómago está re lacionada también con la necesidad de energía suplementaria. Un aporte insuficiente de nu trientes a partir de la leche (o sustitutivos de la leche) estimula el consumo de alimentos só lidos y facilita el desarrollo del pre-estómago. En 8 semanas aproximadamente los comparti mentos gástricos alcanzan sus proporciones adultas relativas. Posteriormente continúa el crecimiento del estómago con la rapidez del cre cimiento corporal hasta que el animal alcanza su madurez. El desarrollo puede ser acelerado mediante la introducción en el rumen de cereales u otras sustancias de fácil fermentación. Las dietas to talmente líquidas permiten un desarrollo muy pequeño o nulo del pre-estómago, aunque su crecimiento es muy rápido una vez se inicia el consumo de alimentos sólidos. Resulta necesa ria la presencia de ácidos grasos volátiles y ali mentos voluminosos para que sea normal el cre cimiento en capacidad, musculación y forma ción de epitelio. Las dietas carentes de algunos materiales largos y fibrosos pueden originar una formación anormal de papilas ruminales que se traduce en paraqueratosis, una alteración que desaparece con el consumo de alimentos fibro sos bastos. Publicaciones citadas 1. Warner, E.D. 1958. Amer. J. 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Ruckebusch INTRODUCCION La descomposición física de los alimentos es una función importante de la porción anterior del intestino de los rumiantes, la porción del conducto digestivo comprendida entre los la bios y la unión omaso-abomasal. La operación, que es continuada y efectiva, se realiza mediante dos procedimientos principales: la masticación durante la ingestión y rumiación, y la fermen tación microbiana favorecida por la maceración y división en retículo-rumen. La motilidad del estómago provisto de cua tro compartimentos que permite al estómago tratar materias vegetales pobres en energía y re gular el paso de las partículas desde el retículo- rumen ha sido descrita con detalle en obras an teriores por Phillipson (13) y Church (3). La ra zón de que las contracciones extrínsecas del retículo-rumen sean esenciales para la mezcla de su contenido, para eructar y rumiar, ha si do estudiada recientemente por Reid (15) y Ul- yatt (28). En una publicación, The Ruminant Stomach, editada por Ooms y col. (11), se ex plica cómo la frecuencia, forma y amplitud de las contracciones son consecuencia de la acti vidad del sistema nervioso central, modifica da de forma refleja por sensaciones proceden tes del propio conducto digestivo y mecanismos relacionados. Este capítulo hara referencia a di chas fuentes así como también a ciertos deta lles procedentes de tesis doctorales (8, 14, 17, 18). Otros varios movimientos característicos del conducto gastro-intestinal de los rumiantes se han definido mediante el empleo de rayos X, electromiografía y mediciones directas de la ve locidad de flujo. Mientras el alimento consiste únicamente en leche (ver Capítulo 3), la gotera reticular se cierra reflejamente, evitando así que la leche penetre en la cámara de fermentación (27); este fenómeno podría persistir en vacas lactantes para que el 20 % aproximadamente del agua de bebida evitase la entrada en el ru men (31). En los rumiantes adultos existe tam bién una secuencia continua de unos 14-18 com plejos mioeléctricos migratorios que atraviesan la delgada pared del intestino delgado cada día y que se corresponden con un flujo intermitente del 12,7-20,3 1/d procedente del abomaso en las ovejas (20); esta pauta adaptativa se interrum pe en los pre-rumiantes alimentados con leche así como mediante el consumo de alimentos en especies monogástricas (5, 25). Finalmente, el estudio de las pautas de motilidad del intesti no posterior ha demostrado que el colon espi ral, similar en las grandes y pequeñas especies de rumiantes, no es el punto en que se produ cen contracciones segmentarias en vacuno, de ahí que las deyecciones no tengan forma de gra nulos (20). Los procesos motores de los cambios adap- tativos post-natales y la descomposición de la estructura de los alimentos serán tratados en las diez secciones siguientes. Resultará aparente que el conocimiento de los múltiples mecanismos 69 70 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION y sistemas de control que intervienen en la re gulación de la motilidad y avance de la digesta sigue siendo incompleto, y que se conoce mal la importancia de la mayoría de los síntomas comunes de enfermedad general, por ejemplo hipermotilidad y anorexia. CIERRE DE LA GOTERA RETICULAR (ESOFAGICA) La gotera reticular, cuando aparece totalmen te contraída, constituye en esencia una conti nuación del esófago formando un tubo que evi ta el retículo-rumen. Las observaciones practi cadas del funcionamiento de la gotera en ani males fistulizados han demostrado que la go tera reticular actúa primariamente en rumian tes jóvenes lactantes para que la leche pase di rectamente del esófago al omaso. La sutura par cial de los labios de la gotera no influye sobre la regurgitación, refutando cualquier papel en la rumia. Cuando los mamíferos jóvenes maman de sus madres, se produce un patrón de comporta miento que resulta bastante distinto del obser vado cuando los animales beben para aliviar la sed. El cierre de la gotera, un componente del comportamiento propio de mamar, asegu ra que la leche sea canalizada directamente ha cia el abomaso, en lugar de penetrar en el pre- estómago. Un cordero pierde normalmente su comportamiento de mamar poco después de ser separado de su madre, aunque si es enseñado para que beba leche u otros líquidos de una bo tella o pozal, el comportamiento de mamar pue de persistir perfectamente hasta la vida adul ta. Cuando el animal lactante inicia el consu mo de alimentos sólidos, se desarrolla el pre- estómago y asume su función como cámara de fermentación. Mecanismos reflejos El cierre de la gotera se inicia por la acción de mamar o de beber como un reflejo, y no pa rece ser afectado por la temperatura ni por la composición de la leche. La postura típica que adopta el animal mientras bebe no resulta pre cisa para el cierre reflejo y paso de la leche al abomaso si el animal se acostumbra a tomar la leche en la forma en que es suministrado el líquido. Si, por el contrario, el animal ingiere leche o agua de la forma en que el animal sa cia normalmente su sed con agua, el líquido pa sa principalmente al retículo-rumen. La eviden cia del carácter reflejo de las contracciones de la gotera reticular se ha obtenido en prepara ciones descerebradas de corderos o terneros jó venes (27). La rama eferente del reflejo consis te en fibras parasimpaticomiméticas colinérgi- cas distribuidas hacia la gotera principalmen te por el nervio vago abdominal dorsal. Recien temente se ha demostrado una liberación de péptido intestinal vasoactivo (VIP), que abre el orificio retículo-omasal. Tanto la respuesta refleja de la gotera reticular como su contrac ción mediante estimulación periférica del va go son anuladas al administrar atropina por vía endovenosa. La introducción de agua en la par te posterior de la cavidad bucal o la estimula ción mecánica de esta región constituyen estí mulos sensitivos eficaces en preparaciones des cerebradas (tras el corte intercollicular). La ma yoría de las fibras nerviosas eferentes que in tervienen en la determinación de esta respues tas se encuentran en los nervios laríngeos cra neales, porque la estimulación de sus extremos centrales determina tanto deglución como con tracción de la gotera. En la oveja consciente, el cierre es función de la vía tomada por la le che y no se produce si la leche se introduce di rectamente en el esófago (Fig. 4.1). Las propiedades del reflejo que pueden po nerse de manifiesto en preparaciones descere bradas son una suma de estímulos adecuados, fatiga, latencia refleja, efecto-descarga e inhi bición. Esta inhibición es tanto periférica co mo central. La inhibición periférica parece ser un efecto de la adrenalina sobre la musculatu ra de la gotera esofágica, o de su liberación tras la estimulación del extremo periférico de un ner vio esplácnico. La inhibición central es produ cida por la estimulación del extremo central de una rama abomasal del nervio vago abdomi nal ventral o del nervio glosofaríngeo. La dis tensión o estiramiento del abomaso inhibe la contracción refleja de la gotera reticular; este efecto depende de la rama abomasal del ner vio vago ventral, cuya estimulación origina tam bién inhibición. Estudios recientes han demostrado que la go tera reticular se contrae con dos movimientos distintos; primero, mediante acortamiento, los labios derecho e izquierdo se unen finalmente permitiendo el paso directo del 30-40 % del vo lumen del líquido hacia el abomaso. Posterior mente, el cierre de la gotera puede ser comple- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 71 CARDIAS/ labio /A izquierdo ÍU O.R.O. Figura 4.1. Diagrama mostrando la vía aferente del re flejo de cierre de la gotera reticular, es decir, la cavidad bucal posterior. Las fibras vagales eferentes son al mis mo tiempo inhibidorasde los movimientos del retículo- rumen y estimulantes de los labios de la gotera. La inhi bición posterior del retículo-rumen se produce cuando coagula la leche en el abomaso. En la derecha, la leche introducida directamente en esófago sobrepasa la boca, es decir, la vía aferente del reflejo y llega al rumen. La vista de una tetina en una oveja adulta entrenada puede ser suficiente para el cierre de la gotera. to si los labios se invierten, principalmente el labio derecho. En este caso, el 75-90 a/o del lí quido ingerido penetra en el abomaso. El paso directo de líquido durante la acción de mamar en vacuno adulto va acompañado por la inhi bición transitoria e inmediata de las contrac ciones retículo-ruminales. La inhibición de las contracciones retículo- ruminales asociadas con el cierre de la gotera reticular durante la acción de mamar fue seña lada por vez primera en una vaca adulta al la mer sal. Durante la acción de mamar leche (o agua), se inhibe la frecuencia de la contraccio nes reticulares. Después de mamar (o tras la in troducción de líquidos directamente en aboma so), las contracciones reticulares son más len tas mientras que las contracciones de rumen y omaso son inhibidas de forma más total. Así puede afirmarse que la respuesta inhibitoria a la acción de mamar tiene dos fases: un fase ce fálica dependiente del ansia por mamar, que in fluye principalmente sobre la intensidad (rno- trópica) de las contracciones del pre-estómago, y una fase abomasal dependiente del grado de distensión del abomaso, que afecta principal mente a la frecuencia (cronotrópica) de las con tracciones (9). Tales resultados se han logrado en un toro de 12 meses provisto con una cánu la en el rumen, mientras mamaba 2,5 1 de le che en un bebedero y cuando se introdujeron 2,5 1 de leche en su abomaso a través del orifi co retículo-omasal. La inhibición de la fase ce fálica, es, por consiguiente, principalmente de naturaleza inotrópica mientras que la fase abo masal es principalmente cronotrópica (Fig. 4.2). El aumento de excitabilidad provocado al mostrar una botella con tetina es suficiente en un animal entrenado para duplicar o triplicar el volumen de líquido recogido en abomaso tras su introducción en la parte inferior del esófa go. El cierre de la gotera es completo en corde- Rumen Ingestión 21. leche (CRONOTROPICO) 1 1 * 1 iii-i ■ ■ > ■■■ minutos Figura 4.2. Inhibición de las contracciones cíclicas retículo-ruminales al ingerir 21 de leche templada un to ro adulto a intervalos de 45 minutos según indican las ba rras. La fase cefálica (superior) es inotrópica ya que está relacionada con la amplitud. La fase abomasal, corres pondiente a la ingestión de leche cuando el abomaso ya aparece lleno por la primera entrada de leche (parte infe rior), está relacionada con la frecuencia y es cronotrópi ca. Las pequeñas fluctuaciones de la presión observadas al ingerir la leche están relacionadas con la deglución. Tiempo en minutos. Según Kay y Ruckebusch (9). 72 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION ros entrenados para beber pequeñas tomas en un comedero, similares a las que beben de una botella con tetina. La acción de importunar con una botella sin llegar a deglutir determina tam bién el cierre de la gotera; si no se importuna al animal, la gotera no se cierra. Estudios rea lizados con rayos X del cierre de la gotera en corderos alimentados con sustitutivos de la le che bien individualmente o en grupos demues tran que si maman mal, consumen poca leche y la leche penetra en el rumen su rendimiento es bajo, mostrando los corderos un desmedra- miento inespecífico similar al observado fre cuentemente en los corderos «rezagados» de los rebaños. Manipulaciones del reflejo Los terneros son más propicios a tener leche en retículo-rumen que los corderos, y los ani males alimentados en pozal presentan más le che o coágulos en el rumen que los animales alimentados con tetina. Aparentemente, la es timulación nerviosa originada por la acción de beber no es adecuada para estimular el cierre total de la gotera reticular cuando los anima les beben cuantías relativamente grandes de un pozal. Sin embargo, un buen apetito para la le che resulta estimulante, con independencia de la edad o de factores ambientales diversos. El reflejo de la gotera reticular es una respuesta de todo o nada tanto en terneros como en cor deros. Las sales de Cu en ovejas y las sales de Na en terneros estimularán el cierre de la gote ra. El reflejo ha sido estudiado (usando polie- tilenglicol 4.000 como marcador) en animales provistos de fístulas en rumen, midiendo la pro porción de líquido que aparece en rumen tras una toma en comparación con el volumen to tal introducido directamente a través de la fís tula para determinar el volumen de líquido ruminal. El reflejo desaparece progresivamente con la edad, aunque en terneros que reciben ocasio nalmente alimento líquido en lugar de leche, una proporción muy pequeña (< 10 %) de le che coagulada, suspensión de harina de soja y solución de concentrado de proteína de pesca do se recupera en el rumen. En terneros más viejos (1 año) se recupera en el rumen una pro porción mucho menor de agua cuando los ani males dejan de recibir agua dürante la noche que en los que disponen de agua a voluntad. Las dos razones para manipular este reflejo de cierre en los rumiantes son: a) evitar la acti vación del reflejo desde el origen orofaríngeo en rumiantes adultos durante la administración oral de medicamentos, y b) activar el reflejo en los. terneros, evitando así el escape de leche ha cia el rumen, por ejemplo, cuando una farin gitis o abscesos orofaríngeos impiden que sea operativo el arco aferente del reflejo. Administración intrarruminal de fármacos. Para tener la certeza de que el fármaco perma nece en el retículo-rumen de las ovejas adultas para su acción local, se dispone de tres posibi lidades para prevenir la activación del reflejo: inyección de atropina, aplicación de anestési cos locales en la cavidad oral e introducción del fármaco en el esófago torácico mediante una sonda gástrica. Este último procedimiento se recomienda por su simplicidad y efectividad. Según se aprecia mediante los máximos de con centración en sangre del ácido meclofenámico, se produce un máximo único 2,5 horas tras su administración en esófago, en lugar de los dos máximos tras la dosificación por vía oral, al pri mero debido a la desviación del rumen y el se gundo por la liberación ruminal. Alimentación con tetina comparada con la realizada con pozal. Cuando se aplica la prue ba de la absorción de xilosa para valorar el gra do de cierre de la gotera en ovejas tras la admi nistración de iones de Cu (10 mi de CuSo4 al 10 %), se produce una elevación detectable en la concentración de xilosa tras la administra ción de D-xilosa (0,5 g/kg de peso corporal) me diante sonda esofágica aunque no así cuando se administra mediante cánula ruminal. En los terneros no se detecta elevación en la concen tración de xilosa en sangre cuando es ingerida en pozal, incluso tras 24 horas de ayuno (ali mento y agua). Su consumo mediante tetina de termina siempre un incremento marcado de la xilosemia en los 60 minutos siguientes a su in gestión. La determinación del pH del quimo en el duodeno de los terneros muestra un aumen to notable en 2 a 3 unidades debido a la saliva ingerida durante la alimentación con tetina (Fig. 4.3), indicando un cierre de la gotera esofági ca, mientras que solamente se aprecia una ten dencia a aumentar el pH tras la alimentación con pozal. Debe producirse un cierre casi com pleto cuando se ingieren líquidos con tetina por que los valores del pH duodenal fueron muy similares a los observados tras una administra- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 73 Figura 4.3. Cambios en los valores del pH duodenal del quimo tras la ingestión de 11 de leche en polvo reconsti tuida(100 g) mediante tetina por un ternero al que se co locó una cánula de re-entrada en el momento de su des tete. El aumento transitorio en los valores del pH duode nal indica el cierre de la gotera con salida del estómago de menos quimo ácido al ser tamponado por la saliva. La respuesta se ve favorecida tras una inyección previa (20 min) de pilocarpina que aumenta la secreción de saliva o tras el bloqueo de la secreción de ácido gástrico con oximetidina, un fármaco H2 antihistamínico (11). ción abomasal directa de bicarbonato sódico (10 g). El efecto tampón de la saliva se demues tra por la estimulación de la alcalinización duo denal tras la aplicación de pilocarpina imitada también por el bloqueo de la secreción de áci do gástrico (Fig. 4.3). En las vacas lactantes puede evitarse de mo do apreciable el paso por el rumen del agua de bebida. Cuando las vacas no disponen de agua durante 4,5 y 9 horas tras el consumo de ali mentos, el 18 % y el 5 % del agua de bebida dejaba de penetrar en el rumen de 8 vacas Hols tein con fístulas ruminales (31). El hecho de que fuese superior el porcentaje de agua que deja ba de penetrar en el rumen cuando las vacas habían sido privadas de agua durante tan sólo 4,5 horas que cuando no habían dispuesto de la misma durante 9 horas se debió probable mente a una mayor llenado del rumen (31). Activación del reflejo de la gotera reticular. El cierre de la gotera va acompañado por una inhibición de las contracciones retículo- ruminales que es imitada por L-DOPA (1 mg/kg) que actúa como un precursor de la do- pamina y es suprimido mediante un pretrata miento con metoclopramida (0,2 mg/kg) que actúa como un antogónico de la dopamina ac tuando también a través del sistema colinérgi- co. La domperidona determina un efecto simi lar sobre las contracciones del retículo-rumen aunque no penetra en el SNC con la misma in tensidad que la metoclopramina. MOVIMIENTOS DEL RETICULO-RUMEN Los movimientos ordenados y sincronizados del retículo y del rumen ayudan a mezclar los alimentos recién ingeridos con los ya existen tes en el estómago, a la regurgitación y al eruc to de gases y para mover el alimento hacia el interior del omaso. La motilidad del retículo- rumen intervienen en la retención y mezcla de la ingesta de forma que su contenido pueda ex perimentar un proceso relativamente lento de digestión microbiana, seguido de absorción. Parte del contenido de estos óganos debe ser regurgitado, reinsalivado y vuelto a deglutir, mientras que deben ser eructadas grandes can tidades de gas producidas en el rumen. Final mente, el contenido debe abandonar el retículo- rumen en forma ordenada y controlada para atravesar el omaso antes de llegar al abomaso. Tales hechos se consiguen mediante contraccio nes cíclicas coordinadas de las distintas cáma ras del estómago que tienen lugar en el retícu lo cada 50-70 segundos, es decir, 1.440 veces al día. Estas contracciones (contracciones extrínse cas) dependen de estallidos de impulsos nervio sos eferentes (motores) que son transportados por nervios vagales y resultan esenciales para el mantenimiento de la fermentación como un proceso intenso y continuado. Ante la caren cia de nervios vagales, el músculo de las pare des del retículo-rumen experimenta contraccio nes de escasa amplitud (contracciones intrín secas) y estancamiento con acumulación de ali mentos y gases hasta que el animal muere. El hecho de que la parálisis no sea por sí misma la causa de la muerte viene indicado porque el animal sobrevive durante varios meses si es ali mentado a través de una fístula en abomaso (12). La mayor parte de la actividad extrínseca puede dividirse en (a) contracciones primarias, denominadas algunas veces ciclo mezclador, y (b) contracciones secundarias, denominadas al gunas veces contracciones para eructar. Se han observado algunas discrepancias por el hecho de que las observaciones y determinaciones se han efectuado con distintos métodos en labo ratorios diferentes, sobre distintas especies so metidas a métodos de alimentación diferentes. Además, la actividad motora puede ser influen ciada por la acción de ingerir alimentos, rumia, meteorismo, y por privación de alimentos o 74 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION agua con el resultado de que puede producirse una amplia variedad de actividad motora; en parte puede representar ciclos completos y parte puede representar ciclos abreviados como se in dica en la Tabla 4.1. Contracciones retículo-ruminales primarias Cuando se reanuda la actividad retículo- ruminal tras un período de descanso o inhibi ción, los registros de presión o de actividad eléc trica de la pared de los distintos compartimen tos indican que las contracciones se inician pri mero en el retículo. Este es el punto en que co mienza el ciclo normal. Tras una contracción brusca inicial del retículo y del pliegue retículo- ruminal durante la que el retículo se contrae hasta alcanzar la mitad aproximadamente de su tamaño en descanso, se produce una segun da (y más potente) contracción del retículo. La onda de contracción avanza caudalmente por el rumen, determinando una elevación del sa co craneal provocada por la contracción de los pilares craneales, contracción de los pilares co ronarios caudal y dorsal y compresión del sa co dorsal del rumen resultante, parcialmente, de la contracción de los pilares longitudinales (Fig. 4.4). La onda de contracción sigue avan zando por el saco ciego caudodorsal, pilar co ronario ventral, saco ventral y saco ciego cau- doventral con cierto desplazamiento ventral del pilar craneal. Podría decirse que estos hechos determinan una onda gradual de contracción seguida por una onda de relajación. En realidad, algunos sacos pueden estar dilatándose mientras otros se contraen. Por ejemplo, cuando los sacos dor sales se contraen en el ciclo primario, los sacos ventrales y el retículo se dilatan. Según las recientes ilustraciones en forma de diagrama de las contracciones cíclicas del es tómago de la oveja realizadas por Wybum (32) que aparecen en la Figura 4.5, resulta claro que la actividad cíclica se traduce en un flujo de in gesta desde el retículo hacia el saco craneal, des de el saco craneal hacia el interior del saco dor sal; desde el saco dorsal retoma a través del saco craneal hacia el retículo o al saco ventral. Así, las contracciones determinan una circulación de digesta semisólida y de fluidos en el interior del retículo-rumen. Esta secuencia de hechos precisa de 30 a 50 segundos para completarse Tabla 4.1. Incidencia (%) de las ondas de presión en el rumen de vacas y ovejas. Primaria b** Actividad a* Primaria (DV) modificada (D) Secundaria (SV)Dc DV DSV DVSV Otras Vacasd Comiendo 1 27 5 56 11 55 4 41 Descansando 10 35 25 22 8 41 25 34 Rumiando 22 28 37 6 7 25 43 32 Ovejas0 Comiendo 0 45 1 46 8 65 1 34 Descansando 2 48 4 39 7 64 4 32 Rumiando 4 48 13 30 6 57 12 31 ♦ Pautas totales analizadas bajo (a) = 5.998. ♦* Los análisis bajo (b) excluyen el grupo «otras» bajo (a). c D, onda primaria en saco dorsal; V, presión en saco ventral; S, onda secundaria en saco dorsal, que cuando alcanza su máximo suele coincidir con un golpe brusco de presión en los sacos ventral y anterior del rumen y se acompaña de eructo. Las incluidas bajo (a) representan la secuencia de estos cambios y la incidencia de las que sobre un 10 % no pueden ser clasificadas en las 4 principales categorías enumeradas. Las incluidas bajo (b) indican la incidencia de ondas primarias (DV), primarias modificadas en las que el saco ventral no presenta cambio de presión (D), y ondas secundarias (SV). d Según Phillipson (13). MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 75 ^80 J| ... ■ ■*.. —■> L0 mm Hg f2O Presión JlX-A—A-JL Lo cm Nivel ú.» O • O • ° * Lo mm Hg Presión AB Abomaso, DRu Rumen dorsal, O Omaso, Re Retículo, Ru Rumen, VRu Rumen ventral Figura 4.5. Movimiento de ladigesta en el retículo- rumen según se aprecia radiográficamente en los planos horizontal y vertical. Superior. Las flechas indican la di rección del movimiento. Principales secuencias de con tracciones del retículo-rumen de las ovejas según indican las radiografías con rayos X. Inferior. El tiempo en se gundos indica el intervalo que sigue al movimiento reti cular y la región de la pared del retículo-rumen que se contrae viene indicada por una línea gruesa. La burbuja de gas (zona punteada) atraviesa el orificio cardiaco en 13 segundos en el caso de una contracción primaria y en 38 segundos durante la contracción secundaria del rumen. Según Wyburn (32). r20 lo cm 1 min Nivel Figura 4.4. Comparación de registros simultáneos de presión y desplazamiento vertical del retículo y del saco craneal del rumen durante las contracciones ruminales primaria (O) y secundaria (•) en ovejas. Según Reid y Cornwall (16). I 2 cuando el animal se encuentra en descanso (no comiendo ni rumiando o profundamente dormido). Contracciones ruminales secundarias Estas contracciones que tienen lugar en el ru men pueden seguir o no a una contracción pri maria. Estas contracciones afectan generalmen te al pilar coronario dorsal, contracción del saco ciego caudodorsal y del saco dorsal y relajación del saco ciego caudoventral. Algunas veces so lamente interviene el saco dorsal y son preci sos unos 30 segundos para completar la con tracción en ganado vacuno cuando se asocia con la acción de eructar. Cuando se valoran las contracciones ruminales mediante electromio- grafía (actividad eléctrica en los músculos) en las ovejas, las contracciones secundarias se ori ginan en el saco ciego ventral, bien de forma independiente o inmediatamente después de una contracción primaria (Fig. 4.6). La onda de con tracción se ve avanzar de forma circular hacia el saco ciego dorsal, saco dorsal y saco ventral y retorna al saco ciego ventral, produciéndose el eructo al final de la contracción del saco dor sal. El tiempo preciso para que se complete un cicló depende de la intensidad de la contrac ción del saco ciego ventral. EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION i 1 R. 4 1 100 i9 DS ... . JÍL j-4 ir_____|jL_Jw* a Ru VS tW—) 0 12 24 36 48 60 72 seg Figura 4.6. Contracciones retículo-ruminales (Re-Ru) se gún la electromiografía y que duran 48 segundos. Se ini cia otro ciclo, una contracción ruminal secundaria, so bre el saco ventral posterior del rumen (Ru-VS) que se di funde hacia adelante sobre el saco dorsal del rumen (RU DS) en la oveja en descanso. Según Ruckebusch (20). Los efectos de la fístulización del rumen en vacuno sobre las pautas de motilidad del retí culo no son triviales, según se demuestra en la Tabla 4.2. Están relacionados probablemente con la apertura de la cánula porque la presión del rumen es normalmente inferior a la presión atmosférica (ver Fig. 4.7). En la vaca se identi ficaron seis pautas de actividad cuando la fís tula era cerrada herméticamente, o mediante electromiografía (22). Las contracciones primarias afectan al retí culo (R) y al saco dorsal del rumen (D) o a los sacos dorsal y ventral (RDV). La Figura 4.8 muestra que el saco ciego ventral (Vp) puede contraerse también entre un ciclo primario y Tabla 4.2. Influencia de la fístula del rumen sobre la frecuencia y amplitud de las contracciones ruminales3 “ Datos extractados de la ref. 3. Tratamiento Contracciones por min. Amplitud mm Hg Descansando Intacto 1.2 18.2 Fistulizado 1.4 5.9 Comiendo Intacto 2.0 22.1** Fistulizado 2.0 9.4 Rumiando Intacto 1.1 10.4 Fistulizado 1.1 10.9 ** Estadísticamente >9.4. Figura 4.7. Presión gaseosa en el rumen de un novillo en ayuno alimentado con heno largo de avena. A, pre sión atmosférica; B, presión del rumen en descanso; C, contracción primaria del rumen; D, contracción de eruc tación; E, desviación causada por el movimiento del no villo. La escala está graduada en cm de agua. Cortesía de H. W. Colvin, Universidad de California, Davis. Se gún Church (3). una contracción ruminal secundaria afectando a los sacos dorsal y ventral. En las ovejas se han descubierto pautas secuenciales similares de las contracciones (ver Tabla 4.1). Sobre el 85 % de las contracciones en gana do vacuno en descanso pertenecen a las pau tas RD o RDV (45 %) y RD, DV o RDV, DV (40 %). Solamente el 10 % de las contraccio- Figura 4.8. Contracciones ruminales primarias (líneas gruesas) y secundarias (líneas punteadas) en la vaca. Los ciclos sencillos o primarios comprenden una contracción del retículo seguida por la del saco dorsal del rumen (RD) o, además, del saco ventral (RDV). La contración rumi nal secundaria adicional puede producirse tras RD o RDV. Algunas contracciones afectan al saco ciego ventral (Vp) tras RD o RDV. Según Ruckebush y Kay (22). MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 77 nes afectan al saco ciego ventral (Vp). Se des cubrió que el 5 % aproximadamente de las con tracciones del rumen representaban otras pau tas en las que Vp reemplazaba a las contrac ciones principales del saco ventral o aparecía además de las contracciones principales del saco ventral. Comparaciones entre especies Las contracciones reticulares en ganado va cuno y bisontes constan esencialmente de dos ondas independientes de presión, mientras que en ovejas, cabras y ciervo de cola blanca (Fig. 4.9), la contracción reticular se representa me jor por una onda bifásica. La investigación del laboratorio de Sziuk indica que son similares las pautas de motilidad del rumen en ganado vacuno y bisonte, es decir, que la contracción secundaria del saco ciego caudodorsal comienza antes que la contracción del saco dorsal mien tras que en cabras, ovejas y ciervo de cola blan ca, estas contracciones son simultáneas. Las ta sas de contracciones primarias y secundarias son similares en vacuno, bisonte, oveja y cabra. Aunque el ciervo mostró una mayor frecuen cia de ciclos (2/min) y un mayor cociente de contracciones primarias y secundarias, el nú mero de contracciones secundarias es casi el mismo que en el ganado vacuno. En el búfalo, el número total de contracciones primarias y secundarias fue inferior que en el ganado va- MM HG 40- RETICULO 20- eructo eruct0 0-Jl.... -Jl.... . &.... ............... CIERVO N.° 2 7-19-62 SACO CIEGO 20- DORSAL ANTERIOR r 0 1* MINUTOS 2 7 Figura 4.9. Elementos típicos de la presión registrados en el retículo-rumen del ciervo en pie o descansando. Cor tesía de H. E. Dziuk, Universidad de Minnesota. Según Church 93). cuno siendo más largo el intervalo entre con tracciones primarias. Tienen mayor interés los estudios de la mo tilidad en llamas y guanacos (Fig. 4.10). Si los dos primeros compartimentos experimentan motilidad cíclica y si como el retículo de los ru miantes, las contracciones del segundo compar timento dirigen el ciclo de las contracciones, pa- J . COMPARTIMENTO 2 O DORSAL CAUDAL S VENTRAL CAUDAL; J : * CRANEAL Figura 4.10. Presión en el estómago de la llama. Supe rior. Aspectos de la presión en los compartimentos 1 y 2 sin consumo de pienso o rumia. Nótese la contracción única y rápida del 2? compartimento al comienzo de ca da ciclo. Va seguida por una serie de contracciones que afectan a los sacos caudal y craneal del compartimento 1. La última contracción del saco caudal no va seguida de contracción del saco craneal. Centro. Pautas de pre sión durante la rumia. R = regurgitación, X = contrac ción del 2? compartimento. Inferior. Pauta durante el eructo (E). Nótese que el eructo se produce cuando es má xima la contracción del saco caudal. Cortesía de C. E. Stevens. Según Church (3). *'7 * *» " * ' " i * ' * * * * 1 !* " DORSAL CAUDAL VENTRAL CAUDAL fe. CRANEAL I - JJUUIL__ o DORSAL CAUDAL VENTRAL CAUDAL Sí CRANEAL Ufo- A 78 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION rece que las contracciones del primer compar timento son múltiples, realizandocon frecuen cia 6,8 contracciones antes de la nueva contrac ción del compartimento 2. Los intervalos de es tas contracciones son similares a los observa dos tras vagotomía en ovejas, indicando un me nor control del sistema nervioso central. Sin em bargo, la rapidez de contracciones en el saco craneal (1,8 por minuto) en descanso aumentó hasta 4/min durante la rumia. Durante la ru mia el saco craneal presenta contracciones ex tra no precedidas por contracciones del saco caudal. Estas van acompañadas por regurgita ción y un solo ciclo puede incluir 3-4 regurgi taciones. Los eructos se producen cuando son casi máximas las contracciones de los sacos cau- dodorsal y ventral y van seguidos inmediata mente por deglución. Influencia del consumo de alimentos Inicialmente se describió un ritmo 1:2 bas tante constante entre las contracciones prima rias y secundarias cuando la vaca era observa da en descanso. Posteriormente, se descubrió que en la mayor parte del tiempo el ritmo era 1:1 (74 ®7o de 400 animales); el 16 % de las va cas presentaba un ritmo 2:1, mientras que tan sólo en el 10 % aparecía el ritmo 1:2 (palpa ción y auscultación). Finalmente, se apreciaron cuatro pautas principales de contracción en el rumen de ganado vacuno cuando se median con dispositivos sensibles a la presión: R,D; R,DV; R,D,DV; y R,DV,DV. Estas pautas explican el 90 % de los cambios observados (ver Tabla 4.1). En realidad, la vista del alimento y su poste rior ingestión estimulan la secreción de saliva, especialmente de las glándulas parótidas y na- solabiales que, en los bovinos, son de natura leza salivar (Fig. 4.11). Este hecho es paralelo con un aumento en la frecuencia y amplitud de las contracciones retículo-ruminales (Fig. 4.12). En las ovejas, tras una noche de ayuno, la mo tilidad se caracteriza por (a) una baja frecuen cia de secuencias coordinadas con tan sólo 1 a 0,3 contracciones/min; (b) una baja propor ción de contracciones secundarias — tan sólo 1 por cada 5 contracciones primarias; (c) un ba jo nivel de actividad tónica; (d) contracciones cortas, simples y relativamente débiles del ru men en el que puede no contraerse el saco ven tral durante la secuencias primarias; y (e) la pre sentación de una forma característica tanto de Figura 4.11. Aumento de la velocidad de secreción del morro bovino a la vista de alimentos muy apetecibles. La velocidad basal de secreción, igual a 0,8 ml/min/cm2, aumentó 3 veces durante el consumo del alimento. Retículo Figura 4.12. Efectos estimulantes del consumo de con centrados durante 10 minutos sobre las contracciones retículo-ruminales (frecuencia y amplitud) en ganado va cuno. Según Ruckebush y Kay (22). secuencias primarias como secundarias (14). Es te marcado descenso en la amplitud de las con tracciones así como en su frecuencia se invier te y aumenta la frecuencia y amplitud de las contracciones retículo-ruminales tan pronto co mo el animal comienza a comer (Fig. 4.13). Este efecto, caracterizado por contracciones del ti po RD, dura solamente 5-10 minutos, tras el cual aumenta la frecuencia de las contracciones en un 30 °7o aproximadamente durante 1 ó 2 ho ras. La motilidad del rumen en las ovejas que ingieran alimentos se caracteriza por una ele vada frecuencia de las contracciones — hasta 3/min: una relación entre contracciones prima rias y secundarias que es casi de 1:1; y un alto MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 79 0 20 40 60 seg AYUNO 24 hr leAl— A—. CONSUMO DE PIENSO min2 10 20 30 60 180 a Aa lililí* TRAS EL CONSUMO DE PIENSO 10 min 4 hr 6 8 12 18 24 XX ’ • ZX • aua____ J\^____ ’ A—- ’ < *_____ i_____ 1--------- i--------- i---------i------- Tiempo desde el inicio de la contracción del retículo ...... * LLL l L-L* lLLL o * o Presión reticular e m.g. /I—-1—i_L l L L -I H I It i I I I E2ZZZ2ZZ3 GRAMINEAS /« ■ ‘ ■ ... ■ » minutos Figura 4.14. Aumento de la tasa de contracciones reti culares en la oveja durante el consumo simulado de ave na o de gramíneas. Nótese que puede perderse la contrac ción bifásica (*) y que la primera fase de la contracción resulta intensa durante 2-3 minutos (o). 63 Figura 4.13. Cambios en la forma de las contracciones primarias de una exteriorización en el rumen ventral prin cipal de una oveja sometida a ayuno (24 horas) (1), du rante y después de un período de 3 horas de consumo de heno. Los trazados corresponden a los registros quimo- gráficos obtenidos en un animal durante un período de 28 horas. Los puntos negros indican la iniciación con éxito de una contracción reticular. Según Reid (14). nivel de actividad tónica con prolongación de las contracciones del saco ventral que son po lifásicas durante unos 30 minutos. La distan cia que separa los pilares craneales de los cau dales aumenta desde 10 cm hasta 18 cm duran» te 90 minutos mientras los animales ingieren ali mentos. Durante el consumo simulado de pien so el retículo muestra también (Fig. 4.14) una elevada tasa de contracciones en relación con los animales que se dirigen a comer (18). Influencia de la dieta Varios investigadores han estudiado el efec to de la forma física del alimento. Cuando el ganado vacuno recibe heno de avena largo o molturado hasta ser reducido a un tamaño de 1/4 ó 3/32 de pulgada, la molturación más fi na determina una menor frecuencia de contrac ciones y una reducción en la amplitud de las mismas. La amplitud de las contracciones del rumen tarda de 2 a 6 semanas en estabilizarse cuando los animales pasan de una dieta a otra, siendo máximo el plazo cuando se cambia de heno de 3/32 pulgadas a heno largo. La mol turación del heno determina en las ovejas tam bién una reducción en la tasa y amplitud de las contracciones del rumen. Este fenómeno ha si do observado también en las contracciones re ticulares en ovejas que reciben heno largo o la 80 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION misma dieta en forma de gránulos. Desciende la amplitud de las contracciones aunque np su frecuencia. Sin embargo, los intervalos que se paran las dos fases de las contracciones reticu lares aumentan de 1,4 a 1,8 segundos con la die ta granulada con lo que la duración de las con tracciones reticulares aumenta de 3,5 a 4,3 se gundos. Durante la rumia la contracción extra es más diferenciada de las contracciones bifá sicas y la duración media de las contracciones es de 7,3 segundos en lugar de 6,6 segundos (19). Esto sugiere un reflejo vago-vagal más lento al ser menor la corriente nerviosa aferente cuan do se consume una dieta que contiene partícu las de pequeño tamaño y, en consecuencia, me nor estimulación táctil de mecanorreceptores. Las experiencias de nutrición intragástrica en ovejas (Tabla 4.3) demostraron que un rumen carente de residuos de la dieta mantiene unas pautas de motilidad parecidas a las observadas cuando se consume hierba granulada, es decir, menor amplitud de contracciones. Según C/rskov (12), cuando los animales son alimen tados mediante infusión muestran la misma fre cuencia de contracciones cíclicas secundarias, siendo ambas de menor amplitud, y muestran también períodos frecuentes de pseudorrumia. Así, es posible que haya sido sobrevalorado el papel de la textura de la digesta y que los áci- dos grasos volátiles (AGV) producidos por die tas diferentes puedan ser el origen de la hipo- motilidad a través de la excitación de quimio- rreceptores estimulados vagalmente. Las con tracciones reticulares son inhibidas indepen dientemente por los ácidos acético (90 mM), propiónico (50 mM) o butírico (37 mM). El um bral para la inhibición de las contracciones ru minales primarias es tan sólo de 33,5-29,3 y 21,1 mM para los ácidos acético, propiónico o bu tírico, respectivamente, administrados en for ma de mezcla. Esto indica un posible efecto di recto de los AGV sobre la musculatura o las neuronas del plexo. En la Tabla 4.4 se incluyen los efectos de dosdietas (ensilado de maíz y heno largo de gra míneas) sobre el comportamiento alimentario en las especies ovina y bovina en condiciones de estabulación. Estos datos sugieren relativa- Tabla 4.3. Influencia de la infusión intragástrica de nutrientes sobre la motilidad gastro-intestinal de las ovejas8 Contracciones del pre-estómago Complejos mioeléctricos migratorios por hora por día_____________ Primarias Secundarias Duodeno Yeyuno Ileon Forraje (n = 6) 48.5 30.4 14.5 22.1 14.1 Infusión intragástrica (n = 6) 47.2 21.6 13.9 18.4 12.3 8 Datos según Orskov y col. (12). Tabla 4.4. Influencia de la especie y del tipo de rumiante sobre el comportamiento de consumó de pienso y de rumia en condiciones de alimentación en estabulación11 Animal Morueco* Ovejat Toro en Vacaí Morueco* Ovejat Cabrat Toro en Vaca! crecimi. crecimi. Peso vivo, kg 59 54 367 572 69 61 44 366 536 Alimentación (a voluntad) Ensilado de maíz + urea Heno largo de gramíneas Consumo voluntario, g SS/kg peso vivo0-75 48 64 77 111 62 52 75 77 111 Tiempo comiendo, min/día 237 213 368 341 261 281 293 294 350 Tiempo rumiando, min/día 509 516 397 432 547 542 473 385 563 Número de tomas/día 6.3 7.0 8.3 10.8 5.2 10.7 10.0 5.6 5.7 Duración de 1 ciclo de rumia, seg. 52 66 55 52 45 65 .... 54 54 a Según Dulphy y col. (7). ' * Adulto; t Adulta, no gestante, no lactante; I Produciendo 9 kg de leche diariamente. MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 81 mente pocas diferencias específicas entre estas dos especies en estabulación y cuando los ani males reciben una sobrealimentación. Hechos asociados con la regurgitación Una de las diferencias primarias en la moti- lidad retículo-ruminal entre la rumia y la que tiene lugar en fase de descanso o de consumo de alimentos consiste en la existencia de una contracción extra-reticular (o trifásica) que apa- IR En descanso 3.5 s (consumo de heno) Contracción extra Rumia 6.6 s (consumo de heno) 1 2 3 Re Mandíbula -tvzvx/— P3 AP P| p2 -—liÉIHMk-------- ÉL—jLiikUL* * * * 1 1 - X Figura 4.16. Registros de presión, actividad eléctrica y movimientos de la mandíbula detectados mediante cam bios de presión en un balón fijado sobre el ronzal de una vaca que comienza a comer heno (superior) o a rumiar (inferior). Figura 4.15. Superior. Electromiograma de la pared del retículo de una oveja mostrando la actividad bifásica con el animal en descanso y la contracción extra-reticular su perpuesta durante la regurgitación. Inferior. Consecuen cias sobre esófago, retículo, mandíbula y tórax asociadas con la regurgitación (flecha). Los electromiogramas eso fágicos son registrados mediante electrodos situados^ una distancia igual sobre el esófago, cerca de la glotis (1), y en la entrada del tórax (2), y en el retículo (Re). La regur gitación de digesta (AP) va seguida por deglución del ex ceso de líquido en dos ocasiones (Pi y P2) y más tarde del bolo (P3). rece antes de la contracción bifásica usual (Fig. 4.15). Esta contracción extra-reticular se pro duce unos pocos segundos antes de la contrac ción reticular usual. Generalmente, la regurgi tación de ingesta hacia el interior del esófago torácico tiene lugar durante una caída de la pre sión intrapleural debida a la contracción del dia fragma al final de la contracción extra. La on da antiperistáltica de la contracción esofágica se inicia con la aparición de la primera fase de la contracción reticular. En ovejas, cabras y va cuno, la primera fase de la contracción bifási ca tras la regurgitación y, en menor medida, el segundo cambio de presión reticular tienen una amplitud muy baja o no se presenta (Fig. 4.16). Los cambios de presión asociados con las contracciones secundarias del saco ventral se amplían hasta el posterior ciclo retículo-ruminal durante la rumia, presentándose las fases ter minales durante la contracción de regurgitación del retículo. En el ciervo se presentan algunas contracciones de regurgitación fuera de fase con respecto a la contracción reticular bifásica usual. Estas aparecen ilustradas en la Figura 4.17. Los rumiantes provistos de cánula traqueal abierta que se supone evita la formación de pre sión negativa en el tórax, rumian normalmen te. La desviación del material regurgitado me diante la apertura de una cánula esofágica no suprime la onda antiperistáltica que recorre el esófago hacia la cavidad bucal. Sin embargo, Mecanogiama FF CONSUMO DE PIENSO X, . —- .a— Electromiograma h n .. n h I H 7T 1 11 " Movimiento de la mandíbula • -———~ RUMIA -+-HI-------------------»—K—F-4- I 1 min 82 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION MM HG *°- A CIERVO N.° 2 RETICULO 6’15’62 20- r r 40- B CIERVO N.° 1 I RETICULO . | 8‘3’62 -sj.--ta-ii- I------------------------- 1--------------------------1------------------------- 1------------------------- 1 0 1 2 3 4 MINUTOS Figura 4.17. Registros de presión en el retículo de dos ciervos (A & B), indicando regurgitación (R) que se pro duce desfasada con respecto al ciclo del retículo-rumen según indican las posiciones de los dobles reticulares (D) en el ciervo A a la derecha del registro. E = eructo. Cor tesía de H. E. Dziuk, Universidad de Minnesota. Proce de de la referencia 3. esto determinó la desaparición de movimien tos masticatorios y redujo en un 50-70 % la du ración del ciclo retículo ruminal. En la Figura 4.18 aparecen los cambios de presión registra dos con balones en tándem. El bolo viajó ce- I B primario PERISTALTISMO secundario 50 cm L REGURGITACION Figura 4.18. A, movimiento peristáltico primario, la on da de presión positiva representa la contracción muscu lar del esófago descendente tras la deglución con una ve locidad de 23 cm/seg. B, movimiento peristáltico secun dario; la respuesta peristáltica a la distensión del balón intraluminal tiene lugar en el esófago distal y en posición distal con respecto al balón. C, regurgitación; una mese ta inicial de presión positiva en los tres casos sin cambio respiratorio coincidente y termina con una rápida onda peristáltica retrógrada con una velocidad de 42,5-53,8 cm/seg en la oveja. Según Winship (30). fálicamente en la oveja con una velocidad me dia de 120-170 cm/segundo dependiendo si el animal permanecía en pie o tumbado sobre su esternón, y el líquido desprendido del bolo vol vió al retículo-rumen con una velocidad media de 35 cm/segundo (30). Hechos asociados con la acción de eructar La contracción ruminal coordinada y la re lajación del esfínter esofágico inferior provo can el eructo de gases (principalmente CO2 y CH4) obtenidos como subproductos de la fer mentación. Las ovejas eructan más comúnmen te tras una contracción del rumen que se difun de en dirección craneal sobre su saco dorsal se gún se aprecia mediante electromiografía (Fig. 4.19). Tales contracciones han sido identifica das como desplazadorás de gas en dirección cra neal hacia el cardias desde una posición cau dal y dorsal en el rumen, y pueden ser estimu ladas reflejamente en preparaciones descerebra- das mediante la insuflación de gas en el rumen. Tras cada una de estas contracciones se produ ce paso de gas hacia el interior y a lo largo del esófago, desde el que parte puede pasar direc tamente a la atmósfera, aunque en su mayor R 4---------- 1----F—----- 1-------- h • i r 1----h—t----------1 --H-------- 1----H------- 1-------- I H-------4------- 1------- "»-----HI 1 I" t—I—H----- ”--- 1--------------- 6 seg. Figura 4.19. A, contracción normal del retículo que se difunde hacia atrás sobre el rumen y secuencia de eruc tos comenzando 18 segundos más tarde sobre el saco ven tral posterior en la oveja (flecha). B, la distensión mediante aire con una presión media de 10 cm de H2O va acompa ñada por una secuencia de eructos que se inician 6 se gundos después de la contracción primaria y van segui dos por otras contracciones secundarias del rumen (fle chas) que se inician sobre el saco ventral. Según Rucke- bush y Tomov(23). MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 83 parte penetra en las vías respiratorias (6). Las ovejas pueden eructar también en el momento de la regurgitación, aunque en el ganado vacu no son necesarias las contracciones ruminales secundarias para la salida del exceso de gas. Factores varios Muchas situaciones patofisiológicas o enfer medades diversas pueden alterar o interrumpir los ciclos normales de motilidad gástrica. La Figura 4.20 presenta un ejemplo de este tipo de alteración de las contracciones reticulares. En este caso la vaca padeció peritonitis traumáti ca (enfermedad por objetos metálicos) causa da por un clavo que atravesó el retículo e irritó otros tejidos. Posiblemente, el dolor resultante alteró el reflejo normal en un intento de redu cir una lesión posterior. Durante los episodios febriles que padecen los rumiantes afectados de enfermedades infecciosas muestran también una inhibición de la motilidad gástrica y du rante la fiebre provocada por endotoxinas se ha observado una inhibición de la motilidad retículo-ruminal dependiente de la dosis. En tre otras varias posibilidades que pueden redu cir los movimientos retículo-ruminales, la hi- pocalcemia y la hiperglucemia son factores hu morales que determinan comúnmente este efec to, actuando tanto a nivel central como perifé rico. La distensión del abomaso y/o la acidifi cación duodenal representan otros factores in hibidores que pueden agruparse bajo la deno minación de mecanismo de freno duodenal, in dicando Ja existencia de un reflejo protector contra la sobrecarga de la región post-gástrica (11). ACTIVIDAD MOTORA DEL OMASO El omaso es un órgano compacto más desa rrollado en ganado vacuno que en ovejas y ca bras. Contiene numerosas hojas de epitelio que tienen origen en su curvatura mayor (ver Ca pítulo 2). Sus funciones motoras han sido es tudiadas mediante examen radiológico en ove jas y cabras. Los estudios manométricos en ove jas y vacas y la electromiografía en ambas es pecias han proporcionado progresivamente da tos comprensibles sobre las funciones de este órgano en términos de contracciones cíclicas y transporte de digesta. Actividad cíclica Con respecto a la motilidad, la secuencia de contracciones es: cuello (que conecta con el re tículo), canal omasal y cuerpo del órgano. Las contracciones del omaso son relativamente len tas y prolongadas (Fig. 4.21) cuando se com paran con la contracción reticular, y existe una considerable variación individual entre los ejem plares vacunos, mientras que son más regula res las contracciones en ovejas y cabras. Recien temente se ha demostrado que las hojas expe Omaso lí Figura 4.20. Pautas de la presión reticular (superior) en la vaca normal y en la vaca (inferior) afectada de perito nitis traumática espontánea provocada por la lesión tisu- lar determinada por un clavo en el retículo. Nótese lo pro longada que aparece la segunda contracción. Cortesía de P. Holtenius. Según Church (3). Figura 4.21. Cambios de presión en el retículo, orificio retículo-omasal y en el omaso de una vaca en descanso. Se muestra la contracción doble del retículo (d), la súbita caída de la presión en el omaso y orificio retículo-omasal (f), y la potente contracción del orificio (c). Cortesía de C. C. Balch. Según referencia 3. 84 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION rimentan contracciones aunque sin relación con los considerables cambios de posición y forma que experimenta el órgano completo durante un ciclo normal de contracción, según obser vaciones en estudios radiográficos. En ganado vacuno, los registros de presión realizados entre las hojas del cuerpo del oma so y en el canal omasal tienen un carácter bas tante diferente, teniendo las contracciones del cuerpo mucha mayor amplitud que las de otras regiones de la viscera (30-40 mm de Hg). Las contracciones del cuerpo son también de ma yor duración que las contracciones del canal y se superponen en el siguiente ciclo ruminal. Otra diferencia consiste en que las contraccio nes del canal tienen efecto con cada ciclo reti cular mientras que no siempre se producen con tracciones del cuerpo, que algunas veces no se presentan durante 2-5 ciclos. Aparentemente, las contracciones del canal impulsan a los com ponentes más fluidos de la ingesta desde el ca nal hacia los espacios entre las hojas del cuer po del omaso y la contracción del cuerpo del omaso obliga a la ingesta a salir del espacio en tre las hojas y penetrar en el abomaso. Tam bién se observa el reflujo de grandes volúme nes de ingesta desde el omaso hacia el retículo, hecho que parece producirse cuando el cuerpo del omaso se contrae encontrando una elevada presión en un abomaso distendido. En oveja provistas de electrodos de alambre colocados quirúrgicamente y/o manómetros, la contracción se inicia aparentemente sobre los tercios oral y medio del órgano. En realidad, se inicia en la gotera del omaso y avanza hacia la superficie derecha y después izquierda y se interrumpe al iniciarse la contracción reticular (Fig. 4.22). En el tercio inferior del cuerpo oma sal ovino, las contracciones se prolongan con independencia de la contracción reticular y así parecen comportarse como el cuerpo omasal completo del vacuno. También resulta intere sante destacar que las hojas del omaso se con traen con independencia de la pared del cuer po del omaso. Orificio retículo-omasal En ganado vacuno se han estudiado los mo vimientos del orificio omasal en relación con las contracciones del retículo, pilar craneal del rumen, omaso y abomaso mediante pequeños balones ligeramente inflados. El orificio man tiene una pauta constante en su funcionamiento Abom 50 1-4---- » -♦ - I— 2 4—4- --4--. 4-4—i- $ , T 5°3 J pV -------- »------- lo * i i om i % ^jULLüjLi: , I min Figura 4.22. Origen de la motilidad cíclica del omaso ovino. Superior, las contracciones de una hoja del oma so registradas desde su borde libre mantienen una frecuen cia que es doble que en la curvatura mayor del omaso. Inferior, la contracción del cuerpo del omaso queda blo queada en el momento en que se produce la contracción del retículo. La contracción prolongada del canal omasal (OM-15), que se inicia 15 segundos después de las con tracciones reticulares, se difunde lentamente sobre el cuer po del omaso. La que comienza (OM-24) más tarde (24 segundos) se difunde más lentamente (20). durante el descanso, ingestión de alimentos y bebida. Durante la mayor parte del ciclo retículo-ruminal de contracciones, el orifico permanece abierto y laxo aunque tras la últi ma contracción reticular se cierra fuertemen te. El final de la contracción reticular va acom pañado de un fuerte descenso de presión en el cuello del omaso, seguido de un elevado aumen to de presión en el omaso que coincide con el cierre del orificio (ver Fig. 4.21). La transferen cia de digesta desde el retículo-rumen tiene lu gar principalmente al final de la contracción re ticular, coincidiendo con el descenso de presión en el omaso. Así, el paso de digesta desde el retículo rumen es relativamente continuo y con trolado en gran medida por la acción del oma so semejante a la de una válvula. También se ha observado que la deglución puede ir asocia da con contracciones monofásicas de la gotera esofágica y del orificio omasal, en el cordero lactante se ha observado una pauta parecida (27). La medición de los cambios de diámetro del orificio en ovejas mediante electrodos de im- pedancia demuestra que el orificio experimen ta una intensa dilatación durante la segunda fa se de la contracción reticular y también duran- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 85 te la contracción extra-reticular asociada con la regurgitación. Esto va acompañado por pa so de digesta hacia el interior del omaso. Los movimientos alternativos de apertura y cierre mantienen una frecuencia de 5-7/min (Fig. 4.23). Estos cambios son independientesde las contracciones de las hojas del omaso que man tienen una frecuencia de 2-3/min y van desde el bordé libre hacia la base y siguen una direc ción aboral (separada de la boca). Finalmente, la actividad cíclica del omaso afecta a la gotera omasal y mayor parte del cuer po del omaso, excepto una pequeña zona pró xima al abomaso. Desde el canal omasal cerca del orificio retículo-omasal se registra una ac tividad rítmica a intervalos 6-8 segundos, que comienza tras la contracción reticular y está re lacionada probablemente con los movimientos espontáneos de abertura y cierre de este orifi cio (27). Esta actividad se fusiona en una con tracción prolongada que se extiende sobre el Figura 4.23. Superior, diagrama mostrando la contrac ción del cuerpo del omaso (1 y 2), que afecta sucesiva mente a sus porciones oral y aboral. TUn sólo el área de la parte aboral presenta contracciones que no son inhibi das al producirse la contracción reticular (3). Inférfbr, aumento del paso de digesta medido con una sonda Dop pler durante 18 segundos tras la apertura del orificio retículo-omasal, registrado a partir de un puente de im- pedancia, durante las dos fases de la contracción del re tículo. Según referencia 20. cuerpo omasal para cesar con el inicio déla con tracción reticular en las ovejas. Esta fuerte re lación entre el omaso y la actividad retículo- ruminal, un efecto como inhibidor del retículo sobre el omaso, no ha sido puesta de manifies to en ganado vacuno (22). Transferencia de digesta Tan sólo las mediciones directas de flujo a través del orificio en relación con la presión oral: aboral en el orificio pueden proporcionar datos fiables sobre la variaciones resultantes de flujo. Tanto en ovejas como en vacuno el flujo aumenta durante la ingestión de alimentos. La duración de las contracciones del omaso en las ovejas se reduce notablemente coincidiendo con un aumento en la frecuencia de las contraccio nes reticulares. Con mayor exactitud, la dura ción de las descargas agrupadas del cuerpo omasal se reduce de 30 a 10 segundos (ver Fig. 424) cuando se duplica la frecuencia de las con tracciones del retículo. La explicación más sim ple de este hecho consiste en que la transferen cia de digesta aumenta cuando es alta la pre sión media en el retículo y baja la del canal omasal. Por consiguiente, el paso de digesta co mienza durante la segunda fase de las contrac ciones reticulares mientras permanece relajado el omaso (Fig. 4.24). Durante la ingestión de alimentos aumentan las contracciones reticu lares y las relajaciones asociadas del omaso y, en consecuencia, el paso de digesta. Como en las ovejas un período de rumia suele terminar mediante dos o tres intervalos más prolonga dos entre las contracciones reticulares y las con tracciones posteriormente prolongadas del cuer po omasal, es posible que el vaciado del mate rial almacenado en el cuerpo del omaso durante la rumia sea estimulado durante este período. El cuerpo del omaso del ganado vacuno man tiene una pauta rítmica de cambio de presión que es mucho más lenta que el ciclo retículo- ruminal. Así es probable que los cambios tran sitorios de presión en el omaso no sean facto res determinantes, como en ovejas o cabras, pa ra regular el flujo intermitente de digesta en ca da ciclo retículo-ruminal de contracción. La apertura del orificio retículo-omasal, es pecialmente durante la rumia, y los cambios de presión en el retículo son probablemente los dos factores principales que intervienen en la trans ferencia de digesta. La Figura 4.24 muestra en una vaca alimentada con heno que mostrándole 86 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION avena u otros productos apetitosos y su inges tión aumentan la velocidad de flujo de digesta a través del orificio retículo-omasal. Por el con trario, la distensión del abomaso obtenida me diante infusión rápida de solución salina (6 1) reduce la velocidad y amplitud de las contrac ciones reticulares y, en consecuencia, el flujo desde el retículo-rumen. Recientemente se ha puesto de relieve el efecto de la actividad muscular del retículo sobre el flujo de salida de la digesta del rumen en novi llos en crecimiento. Utilizando la desaparición de polietilen glicol (PEG) como base de esti mación de la velocidad de salida de digesta lí quida del rumen, se ha descubierto que, si aumenta la capacidad del pre-estómago para contener líquido con el incremento de peso cor poral, el intercambio de digesta está relaciona do con la frecuencia de las contracciones reti culares que a su vez responden a variaciones en la composición de la dieta. En animales que re ciben una dieta rica en heno, el flujo de diges ta se acelera en un 30 % en relación con ani males que reciben paja granulada y maíz en co pos suplementados con harina de soja. En rea lidad, la actividad mioeléctrica reticular aumen ta también (casi en un 300 %) en las determi naciones efectuadas entre 3 y 7 horas después del consumo de alimentos y asimismo el gra diente de presión entre el retículo y el canal omasal así como también la duración de la apertura del orificio retículo-omasal (ver Fig. 4.23). DESARROLLO Y CONTROL DE LA MOTILIDAD El desarrollo funcional del retículo-rumen tiene un especial interés porque se correspon de con el desarrollo del crecimiento vegetal en el período Eoceno. La principal contribución al desarrollo evolutivo consistió en la forma ción de divertículos no secretores del estóma go anterior primitivo (fundus) para acomodar bacterias simbióticas capaces de segregar celu- lasa para degradar el polisacárido vegetal ce lulosa y producir sustancias utilizadas como fuentes de energía por el animal hospedador. Este desarrollo se inicia en el embrión de 6 se manas (ver Capítulo 3) y va acompañado por la diferenciación de un sistema nervioso local. Los ganglios del plexo mientérico 'están situa dos en el interior de la capa muscular y en la A*, DESCANSANDO FLUJO A. COMIENDO p ET cm HgO JUUUlUUJULLU^^ l20 RET. C(n Distensión del abomaso 6 I I mm Figura 4.24. Superior, flujo de digesta medido en la ove ja mediante una sonda Doppler colocada tras el orificio retículo-omasal. Las contracciones del cuerpo omasal y del retículo son valoradas mediante electromiografia. El flujo, registrado inmediatamente después de las contrac ciones reticulares que han bloqueado las contracciones del cuerpo del omaso, aumenta durante la acción de co mer. Inferior, flujo de la digesta medido de forma simi lar en una vaca con valoración concomitante de la fre cuencia y amplitud de las contracciones del retículo. Al mostrarle avena aumenta el flujo así como al comer coin cidiendo con una mayor tasa de contracciones reticula res. Según Ruckebush y Kay (22). submucosa. Están conectados mediante bandas nerviosas para formar una malla más densa en el retículo y saco dorsal del rumen que en el saco ventral o en abomaso (Fig. 4.25). Los mé todos electrofisiológicos han demostrado que este sistema nervioso entérico (SNE) es el ori gen de una actividad refleja intramural influen ciada solamente por nervios extrínsecos (Fig. MOTILIDAD DEL CONDUCTO .GASTRO-INTESTINAL 87 Figura 4.25. Plexo de Auerbach tras su tinción para co- linesterasa (AchE) procedente del saco dorsal del rumen de un feto ovino (18 cm) (x 77). 1, ganglio. 2, haces ner viosos interganglionares (bandas intemodales). 3, entre lazado AchE + red nerviosa; y 4, rama del tronco dorsal del vago. Cortesía de A. Weyns, Dept. Vet. Anatomy, Ant werp (11). 4.26) y modulada por hormonas intestinales y neurotransmisores. La otra contribución importante al desarro llo evolutivo es la formación para el retículo- rumen, con un volumen casi igual al del abo maso al nacer, de centros gástricos situados en el tronco encefálico (1). El papel de estos cen tros es permitir un movimiento cíclico del ru men en forma de reflejos vago-vagales y coor dinar esta actividad cíclicacon los procesos de regurgitación y eructo. Los métodos electrofi- siológicos sugieren que la corriente nerviosa de salida de las motoneuronas vagales está rela cionada estrictamente al impulso nerviosos afe rente. Se supone que una red neuronal con in terneuronas de los tipos B y C constituye un circuito de frecuencia de los movimientos cícli cos. Otra red con intemeuronas A interviene en la forma y amplitud de estos movimentos me diante descargas vagales iniciales sobre el retí culo, y mediante descargas vagales posteriores sobre el rumen. El circuito de frecuencia es in hibido por la distensión del abomaso. El cir cuito de amplitud se estimula por la distensión reticular. Tal como ya se ha demostrado, una corriente excitadora intensa sobre los circuitos de frecuencia y amplitud procede de centros nerviosos superiores, por ejemplo, ante la vi sión de alimentos (Fig. 4.27). El desarrollo fun cional de este sistema nerviosos central (SNC) queda interrumpido durante el período de ali mentación láctea, es decir durante las 1-3 se manas post-natales en las que el retículo-rumen permanece en estasis funcional. Sin embargo, Figura 4.26. Ejemplo de respuesta de célula muscular lisa vía sistema nervioso entérico. La actividad de una neu rona inhibidora (1) tras activación por una célula comando (2) o por una neurona con actividad rítmica «estable- estallido» (3) con liberación de acetilcolina como nettro- transmisor. La célula comando (2) responde indirectamen te a través de intemeuronas (4 & 5) o directamente a re ceptores de tensión de la célula muscular (6). La célula comando se comunica con otros ganglios en el seno del plexo. Figura 4.27. Los centros gástricos encefálicos están se ñalados por un punto situado cerca del obex bajo el ce rebelo (superior). La degeneración celular retrógrada (pun tos negros) 16 días después de la rumenectomía en cor deros alimentados con leche sugiere que los centros rela cionados con el obex se extienden lateralmente y menos caudal que rostralmente. A la derecha, diagrama de la or ganización funcional de los centros gástricos. 88 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION el control del SNC resulta operativo y sus efec tos son favorecidos por el rápido crecimiento post-natal del retículo-rumen que reduce la pro porción relativa (en peso) del abomaso. Los ter neros de 2 semanas de edad pastan durante unas tres horas diarias y a las 7 semanas pastan casi el mismo tiempo que los adultos y sus niveles de ácidos grasos volátiles en sangre correspon den a los de animales adultos. La limitación de los terneros a una dieta láctea retrasa el desa rrollo del rumen, aunque en terneros que ma man, en la semana siguiente a su nacimiento, aparecen trozos de heno y de paja en su abo maso, cuando se inician los movimientos de re gurgitación y masticación de la rumia. El mecanismo nervioso que controla los as pectos motores de la rumia aparece tan activo en terneros de 2 semanas de edad que tan sólo con estímulos ligeros, tales como la presencia de balones para registros o la sutura de la pa red tras la ablación del rumen, son suficientes para producir regurgitaciones frecuentes (21). Han sido registradas contracciones del rumen en un ternero con tan sólo 4 días de edad y al gunos terneros pueden rumiar con 5 días de edad (la mayoría lo hacen a los 28 días de edad). El tiempo dedicado a la rumia aumenta rápi damente en terneros que reciben heno y con centrados hasta un promedio de 5 horas/día a las 6-8 semanas de edad (26). Estado de pre-rumiante La transición hacia una digestión de tipo ru miante depende en gran medida de la dieta que recibe el ternero. Cuanto más dilatado sea el período en que el ternero dispone de un sumi nistro abundante de leche, menor será la urgen cia de suplementar su dieta con otros alimen tos. En realidad, los animales destinados a pro ducir ternera de leche que reciben una dieta líqui da a voluntad y acceso a pienso seco consumen tan sólo unos 3 kg de heno como alimentos se co durante un período de 3 meses. Los teme ros alimentados con una dieta en la que se li mita el consumo de líquido comenzarán a in gerir hierba y alimento sólido, siempre que sea sabroso, cuando tienen unos 7 días de edad. Flatt y col. (8) descubrieron cambios en la presión del retículo-rumen en temeros que re cibían bien leche, heno, grano o grano + heno con esponjas de polivinilo o cerdas de nylon (Fig. 4.28). Las contracciones ruminales prima rias y secundarias se apreciaron 'en el ternero Gramos tejido/100 kg peso corp, vacío Ve! ? J S ?__ 8__ ? t= Recién nacido (10) 0 11 _ ~ ¡-eche (3) | 3 g ------ __________Liquido ruminarh) § nilón ___ -------- Hilos de nilón + ác. grasos (2)----------------- BlUI Esponjas de plástico ------ Volumen litros/100 kg peso corp, vacío ___ $____?____ $------5------9 Recién nacido (10) 0 11 >o 3 □J 3 ®3 Leche (3) Líquido Iruminal (2) 3. Hilos de nilóná Hilos de nilón + ác. grasos (2) H Esponjas de plástico (1) I|| Ingesta ruminal (2) o> 8 Cereal (3) o Ingesta ruminal (2) Cereal (3) Cereal-heno (4) Heno (3) Cereal — heno (4) Heno (3) Figura 4.28. Influencia de la dieta sobre el tejido seco (y sobre el volumen) de los compartimentos del estóma go de terneros fistulizados, en el momento de sacrificio. Las cifras entre paréntesis = número de terneros por tra tamiento. El consumo de piensos sólidos, tales como in gesta del rumen o heno y cereales, determinó de forma constante el desarrollo de papilas ruminales y una ligera respuesta a la administración de líquido ruminal, de ahí la aparición de valores superiores a 250 g por 100 kg. Se gún Flatt y col. (8). alimentado con heno a la edad de 57 días y pos teriormente (71 días) en terneros alimentados con grano + heno (8). Esta es la primera de mostración de nuestro conocimiento de una re lación entre la capacidad del retículo-rumen y su actividad muscular. Los estudios sobre el desarrollo de la motili- dad del rumen en terneros mediante el método fluorocóspico demostraron un proceso mani fiesto del desarrollo de la motilidad del retículo- rumen. Consistía en movimientos débiles del fondo del retículo a las 2 semanas de edad, mo vimiento débil del retículo seguido de movi miento lento del rumen a las 3 semanas de edad y contracción bifásica activa del retículo y mo vimientos intensos del rumen a las 6 semanas de edad. Las influencias de la dieta sobre la motilidad del rumen han sido estudiadas también en ter neros con fistulización ruminal desde 2 a 10 se manas de edad, alimentados con una variedad de dietas diferentes: leche; leche, heno y cerea les (grano); leche + esponjas; leche + ácidos grasos volátiles; o leche + esponjas + ácidos grasos volátiles. La motilidad reticular y rumi nal se dividió arbitrariamente en cinco etapas de desarrollo con un desarrollo progresivo desde la ausencia de motilidad hasta contracciones re- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 89 ticulares y ruminales bien definidas. En teme ros que disponían de leche y heno a voluntad, las contracciones del rumen se registraron a las 3-10 semanas de edad, según fuese el consumo de sustancia seca y la concentración de ácidos grasos volátiles en el rumen. Por el contrario, los terneros alimentados con leche no mostra ron contracciones ruminales estables. La com binación de leche, esponjas y ácidos grasos vo látiles permitió un desarrollo completo a las 3-5 semanas de edad. En terneros que solamente recibían leche a través de una fístula en abomaso, se comparó el efecto de infusiones intrarruminales de una mezcla de ácidos grasos volátiles y solución de amoníaco con la intraducción de partículas in digestibles de plástico mediante una fístula en rumen. El plástico desarrolló la musculatura del rumen sin estimular el crecimiento de las papi las; la fricción de materiales groseros actúa pro bablemente sobre la capa muscular del rumen a través de la estimulaciónmecánica de las zo nas reflexogénicas (Fig. 4.29). Los ácidos grasos volátiles proporcionan un desarrollo importante de la capa mucosa y cre cimiento de las papilas; la asociación de plás tico y ácidos grasos volátiles determina un efec to sinérgico sobre las capas mucosa y muscu lar. El amoniaco representa un estimulante quí mico para el desarrollo de la capa muscular y de sus papilas, aunque dicho estímulo es me nos eficaz que el de los ácidos grasos volátiles. Según se indica en la Figura 4.29, solamente son necesarias 3 semanas para modificar el cre cimiento papilar. La comparación de las carac terísticas digestivas de terneros de 16 semanas de edad que reciben concentrado o heno a vo luntad (Tabla 4.5) muestra una mayor ganan cia de peso coincidente con una superior con centración de ácidos grasos volátiles en el ru men y de glucosa en sangre (26). La motilidad en terneros que reciban concen trados es reducida cuando se compara con la de terneros alimentados con heno al igual que sucede con el tiempo dedicado a la rumia o la coordinación entre regurgitación y contraccio nes reticulares (Fig. 4.30). El papel de la mas ticación en el desarrollo de la motilidad ha si do comprobado en corderos y ternéros alimen tados con leche en los que el rumen ha sido ex tirpado o separado del retículo. En el caso de terneros alimentados únicamente con leche y con el rumen extirpado, la rumia tiene lugar sin regurgitación de material sólido (pseudorrumia) Figura 4.29. Ejemplo del crecimiento de las papilas del rumen en terneros de 3 semanas de edad que reciben le che o sustitutivos de la leche (superior), heno (centro) o ensilado (inferior). El considerable aumento de grosor de la mucosa es debido al desarrollo de papilas ruminales estimulado por los productos finales de la fermentación ruminal más que por la naturaleza fibrosa del pienso. El desarrollo excesivo de papilas puede conducir a una pa- raqueratosis del rumen, es decir, a un aumento en la lon gitud y anchura de las papilas, agrupamiento de las pa pilas con el contenido del rumen e incrustación de las pun tas de las papilas con material queratinizado oscuro. Es to sucede con dietas en las que el heno ha sido granulado (en lugar de admistrarlo en forma larga o aplastado), de ahí la falta de tono muscular. Según Ruckebush y Can- dau (21). y puede durar 4-5 horas/día. El efecto princi pal de este comportamiento sobre terneros con el rumen aislado aunque inervado consiste en desencadenar contracciones en el saco dorsal del rumen e incluso en el saco ventral. En este caso la duración del ciclo aumenta del 20 al 50 “To (Fig. 4.31). La infusión de ácidos grasos volátiles según la concentración descubierta en terneros alimentados con concentrados redujo el tiempo destinado a esta falsa rumia (ver sec ción sobre rumia). Sin embargo, el desarrollo de las pautas de motilidad y de los comporta mientos asociados como la rumia acompaña al crecimiento y aumento de capacidad del pre estómago, tal como se demuestra en corderos desde las semanas 1 a 8 después de su nacimien to (Fig. 4.32). 90 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Dieta Tabla 4.5. Comparación de ciertas características en terneros Ayrshire de 16 semanas de edad que reciben concentrados o he no a voluntad*1 Concentrados a voluntad Heno a voluntad Consumo de sustancia seca, kg/día 2.5 1.6 Digestibilidad de la sustancia seca, % 81 58 Total ácidos grasos volátiles en rumen meq/dl 11 5 Reparto de AGV del rumen, % molar Acético 47 74 Propiónico 31 19 Butírico . 18 7 Valérico y superiores 4 — pH del rumen 5.9 7.4 Total AGV en plasma, mg/dl 0.9 1.3 Glucosa en sangre, mg/dl 93 56 Retención de N, g/día 31 4 Ganancia de peso vivo, kg/día 0.65 0.19 a Según Stobo y col. (26). RD RDV IT A n° I 2 3 4 5 6 os ■■ l/vlAtA-._ 1/ o o O o o o o o o o o o o > 1 1 ■ minutos Rét DS VS Reí DS VS ----- ^4---------------------- |r*~~ ' 40 seg ~ jf1* --------- .........— B Figura 4.30. Cambios de presión en el retículo de un ter nero joven mostrando que la regurgitación (puntas más largas) tiene lugar algunas veces sin la consiguiente con tracción reticular bifásica usual. Cortesía de T. Asai. Ex tracto de la referencia 3. Figura 4.31. Efecto de la rumia sin regurgitación de ma terial sólido sobre las pautas de motilidad del rumen de terneros de 3 semanas que reciben alimento en los que el rumen se mantiene separado del retículo desde hace 10 días. Superior, cambios de presión ruminal (saco dorsal y ventral) durante seis esfuerzos para regurgitar indica dos por puntos (•). Los ciclos 1, 3, 4 y 5 solamente afec tan al saco dorsal. Los ciclos 2 y 6 afectan al saco ven tral. Inferior, electromiogramas correspondientes a un ci clo de contracciones ventrales sin (RD) y con (RDV). Se gún Ruckebush y Candau (21). Contracciones intrínsecas frente a las extrínsecas Las contracciones extrínsecas del pre- estómago son esenciales para la mezcla y para la propulsión aboral del contenido. Su frecuen cia, forma y amplitud son la consecuencia de la actividad del sistema nerviosos central (SNC), modificada reflejamente por corrientes sensi tivas procedentes principalmente del propio tracto digestivo (reflejo vagovagal). Cualquier práctica ganadera y situación clínica que afec te bien al nivel general del SNC o al volumen, textura y composición del contenido gastroin testinal modificará las contracciones extrínse cas y puede originar disfunciones digestivas. La sección de un nervio vago no impide la contracción porque sigue funcionando el cir cuito de frecuencia contralateral. La sección de ambos vagos impide las contracciones tal co mo sucede cuando un rumiante es simplemen te anestesiado. Sin embargo, tras 1-2 semanas, en la oveja vagotomizada de forma crónica se aprecian amplias descargas de grupo y contrac ciones generalizadas en el retículo-rumen (Fig. 4.33). Esta actividad intrínseca es registrada co mo descargas de grupo durante los intervalos de contracciones fásicas y su densidad es más importante en el retículo que en el rumen. La frecuencia de la descarga varía según el volu men del rumen; las descargas de grupo están MOTILIDAD DEL CONDUCTOGASTRO-INTESTINAL 91 Edad (semanas) Figura 4.32. Tiempo destinado a rumiar o mordisquear un alimento sólido durante un período de 6 horas. El grá fico se basa en los datos reunidos de 9 corderos observa dos durante un período de 8 semanas. Cortesía de D. B. Stephens. Extractado de la referencia 3. Retículo 100 Hg 10 0 ■* r ■■ H érioHwm»*1 100 .. frve11* 0 20 40 éó 80............. l6o seg ¡20 4- Saco dorsal del rumen * Saco ventral Figura 4.33. Actividad motora extrínseca comparada con la intrínseca del retículo (presión intraluminal y acti vidad eléctrica) y de los sacos dorsal (DS) y ventral (VS) del rumen tal como se observa 12 días después de la va- gotomía. Según Ruckebush y col. (24). ausentes mientras el volumen del retículo-rumen es inferior a 0,5-3 litros en ovejas de 50 kg y reaparecen cuando el volumen del rurtien aumenta de nuevo por encima del umbral del volumen. La firme relación, tras la vagotomía, entre la frecuencia o el número de la serie de descargas y el volumen del rumen sugiere la existencia de una actividad nerviosa integrada a nivel del plexo mientérico, es decir en el sis tema nerviosos entérico (SNE). La atropina (0,1 mg/kg) y el hexametonio (2 mg/kg), así como también el frío (30° frente a 37 °C) o los áci dos grasos volátiles, anulan esta actividad lo cal. Los ácidos acético, propiónico o butírico 0,2 M, calentados y tamponados a pH 4,0, anu lan rápidamente las descargas de grupo en la totalidad del retículo-rumen. La inhibición es más rápida (3 minutos) con los ácidos butírico y propionico que con el ácido acético (7-17 minutos). Las contracciones primarias continúan cuan do es vaciado de digesta el retículo-rumen de un animal consciente aunque probablemente aparece intensamentereducida el impulso esti mulador que llega al centro procedente de re ceptores de tensión en serie en esos órganos (ver Tabla 4.3). En consecuencia, debe postularse la existencia de una intensa corriente excitadora sobre los circuitos de frecuencia, forma y am plitud de los centros gástricos derivada de una actividad nerviosa más fuerte. El papel del SNE en el retículo-rumen es pre sumiblemente similar a las descargas regulares en el plexo mientérico del intestino delgado, que se producen cada 6 segundos y son abolidas a 30 °C. La descaiga aferente en algunas fibras vagales del retículo-rumen, que es fásica a in tervalos de 4-10 segundos, es parecida a los me- canorreceptores de adaptación lenta situados en la capa muscular y coincide con las contraccio nes intrínsecas registradas en tiras de músculo reticular y ruminal. En el retículo-rumen vago- tomizado de forma crónica, esta actividad in trínseca consiste en una serie rítmica de con tracciones, y cada período de actividad es se parado del siguiente por un período de repo so. El nivel de motilidad intrínseca retículo- ruminal de ovejas vagotomizadas crónicamen te es regulado por el grado de distensión retículo-ruminal y, como la motilidad contro lada por el SNC de ovejas con los vago intac tos, es inhibida por concentraciones elevadas de ácidos grasos volátiles. Las fluctuaciones re gulares del potencial de membrana en reposo, y de ahí de la excitabilidad muscular, que se ob servan como ritmos ínfimos (u ondas lentas cuando la capa muscular longitudinal está bien desarrollada) pueden corresponder a la inhibi ción del SNE por hipocalcemia subclínica. También tiene interés el hecho de que la in suflación del saco dorsal (superior al nivel del fluido del rumen) provoca un aumento local en 92 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION la frecuencia de descarga en ovejas vagotomi- zadas. La Figura 4.34 intenta representar las in teracciones entre el SNC y el SNE y, así, las cau sas posibles de estasis ruminal, por ejemplo, anestesia del SNC, dieta molturada y granula da por carencia de impulsos excitadores, dis tensión del abomaso que determina impulsos inhibidores e hipocalcemia con bloqueo de las vías motoras. RUMIA El fenómeno de «masticar el bolo alimenti cio» o volver a masticar el contenido del ru men ingerido en algún momento anterior es uno de los hechos más característicos de los anima les rumiantes. La rumia impone la regurgita ción de ingesta desde el retículo-rumen y nue va masticación de los productos sólidos acom pañada por re-insalivación y nueva deglución del bolo. El interés por alimentar el ganado va cuno únicamente con dietas fibrosas ha refor zado el interés sobre el grado de trituración lo grado en la masticación inicial y en la rumia, es decir, eficacia de la masticación y mecanis mos de control, ya que el SNC responde a estí mulos periféricos del retículo-rumen (RR) por parte de la ingesta. Mecanismos La regurgitación de ingesta se asocia con una contracción extra-reticular que precede a la con tracción bifásica normal. Esta concentración determina un incremento apreciable en las pre siones sobre los fluidos en las zona del cardias al elevar el suelo del retículo casi en una mitad de la distancia entre su posición relajada y el NEUROTRANSMISORES EXCITATORIO (tensión) INHIBITORIO (ácido) I Depresión de los centros gástricos | Ausencia de entradas I en el reflejo excitador j Aumento de entradas I en el reflejo inhibor HORMONAS INTESTINALES i Bloqueo de las (vías motoras Figura 4.34. Representación esquemática de la interven ción del sistema nevioso central (SNC) y entérico (SNE) en el control de los movimientos del retictilo-rumen. A la derecha se incluyen las causas de estasis ruminal. cardias. La contracción reticular se acompaña, en la mayoría de los casos, de un esfuerzo ins- piratorio de mayor volumen que el normal ori ginado por una contracción brusca del diafrag ma. La presión negativa desarrollada en la trá quea indica que la glotis debe estar cerrada para crear la presión negativa. La digesta regurgita da procede en su mayoría del contenido exis tente en la cavidad del retículo relajado. No se trata necesariamente de los productos más bas tos del retículo-rumen. El «tráfico» en el esó fago es complejo y debe ser tenido en cuenta cuando se recogen bolos para estudiar el pro ceso. El tráfico en dirección cefálica (hacia arri ba) incluye el bolo de digesta regurgitado y el gas eructado si se produce eructo. El tráfico en dirección caudal (hacia abajo) incluye el exce so de digesta regurgitado que se deglute inme diatamente después de lleno el fondo de la bo ca, degluciones intermedias de digesta parcial mente rumiada, y la deglución final de digesta totalmente rumiada. La eficacia de la mastica ción durante la rumia es, como mínimo, tan im portante como la masticación durante el con sumo de alimentos, las partículas más grose ras (las obtenidas con un cedazo de 4 mm) son eliminadas o su número fuertemente reducido (Fig. 4.35). El movimiento de la digesta desde la porción distal del esófago hacia la boca se acompaña por una contracción antiperistáltica rápida, po sible al parecer por el hecho de ser estriado el músculo del esófago de los rumiantes. La con- Figura 4.35. Trituración del pienso durante su mastica ción al comer (A) y durante la rumia (B) de alfalfa aplas tada por ovejas con fístulas esofágicas. Porcentaje de par tículas del tamaño indicado en el material regurgitado (su perior), que inmediatamente son deglutidas (final) y el bolo masticado (bajo). Cortesía de C. S. W. Reid (15). MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 93 tracción rápida también se vería facilitada por la naturaleza física del material regurgitado, que es semi-fluido o lechoso. Por el contrario, la de glución normal es mucho más lenta. La aper tura del cardias durante la regurgitación y su cierre al final de la deglución dependen de la acción de las mismas, aunque cuantitativamente diferentes, capas musculares esofágicas. Destino de los bolos rumiados y deglutidos Cuando la digesta rumiada retorna al RR es retenida en el mismo durante algún tiempo; no pasa inmediatamente al omaso. El bolo rumia do es depositado en la parte dorsal del saco cra neal del rumen. La siguiente contracción del re tículo lo arrastra caudalmente sobre el pilar cra neal. Algunas veces pueden verse los restos de varios bolos apiñados bajo el pilar craneal en el rumen ventral. Los bolos rumiados se rom pen más fácilmente que los bolos deglutidos du rante la ingestión de alimentos. En el contenido relativamente líquido del re tículo, las partículas de mayor peso específico tienden a hundirse hacia el fondo mientras que las partículas de menor peso específico y las partículas más groseras permenecen flotando en la región dorsal del órgano. Así, no salen del retículo a través del orifico retículo-omasal (ORO) cuando es máxima la intensidad de la segunda fase de la contracción. El material desmenuzado capaz de atravesar un cedazo de 1 mm sale rápidamente del ru men en las ovejas, mientras que permanece re tenido el material más basto. La comparación entre el tamaño de las partículas en el conteni do extraído de distintos compartimentos del es tómago indica que el lugar en que se produce la discriminación radica entre el retículo y el omaso, ya que las partículas del contenido re ticular son similares a las del contenido del ru men y las del omaso a las del contenido del abo maso. Esto resulta cierto con todas las dietas estudiadas, sean secas o frescas, bien los ani males pasten en los prados o sean alimentados en estabulación. La selección de las partículas para que avancen no parece ser mediante tami zado. Según Reid (15), la selección es más pro bable que se realice mediante una combinación de tres factores: la dinámica de la contracción del retículo, los cambios anatómicos de la mucosa reticular durante la contracción, y facto res que facilitan la presencia de partículas apro piadas en el polo del retículo. Cuando el retí culo está relajado, las «celdillas» del panal de la mucosa se encuentran abiertas, los bordes que las separan son bajos; cuando el retículo se con trae, las celdillas reducen mucho su tamaño y los bordes de separación aparecen elevados y prominentes. Según avanza la contracción se forma un sistema de paredes y canales, que irra dian hacia la gotera reticular y el orificio retículo-omasal. Los canales parecen permitir que el líquido fluya libremente en toda su lon gitud. Esta hipótesis presupone que, durante la vigorosa contracción del retículo, las partícu las situadas a lo largo de la mucosa quedan atrapadas en la redecilla por inercia y posterior mente, cuando la contracción alcanza su má xima intensidad, avanzan hacia la gotera y el orificio. El hecho de que pasen o no pasen ven drá determinado por el grado de apertura del orifico y por el gradiente de presión a través del mismo. Tiempo destinado a la rumia El impulso para rumiar es bastante fuerte y el tiempo destinado a rumiar para un determi nado animal y textura de pienso depende de la cantidad ingerida. Por ejemplo, una oveja que consume 400-600 g de heno en 24 horas rumia durante 327-409 minutos, que corresponden aproximadamente al número de bolos (327-373) masticados con una frecuencia de 43-50 movi mientos masticatorios por minuto. Si el consu mo de heno se limita a 200 g/24 horas, el tiem po medio destinado a la rumia es de 210 minutos/24 horas, correspondiente a 225 bo los masticados lentamente con 40 movimien tos por minuto. Por el contrario, cuando el con sumo de heno aumenta en cuatro veces (800 gra mos), el tiempo destinado a rumiar se duplica (451 minutos/24 horas), correspondiendo a 404 bolos masticados con una velocidad de 52 mo- vimientos/minuto. Los datos correspondientes a las ovejas in dican que estos animales pueden desarrollar muchos períodos de rumia cuando son alimen tados con heno y concentrados. Estos períodos pueden durar desde unos 30 segundos hasta 2 horas, aunque la mitad o más de los mismos tienen una duración inferior a 30 minutos. Cuando las ovejas reciben alimentos una vez por día, presentan de 9 a 18 períodos de ru- mia/día; cuando reciben alimentos con frecuen cia, el número varía de 12 a 35; los valores me dios fueron unos 14 para ovejas alimentadas 94 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION una vez al día y unos 18 para las alimentadas con frecuencia. Otros estudios sobre las ovejas (ver Capítulo 5) indican que las ovejas desti narán unas 8-9 horas/día a la rumia, dependien do de numerosas variables diferentes. En el caso de las vacas lecheras que reciben distintos forrajes, Balch y Campling (2) seña laron de 11 a 21 períodos/día, y encontraron unos valores medios de 15, 16 y 16 en novillas, vacas lactantes y vacas en gestación, respecti vamente, alimentadas con forrajes o forrajes y concentrados. En experiencias en que se deter minaron las contracciones reticulares (suponien do que cada contracción extra produce un bo lo) los valores medios durante la rumia fueron 448/día en vacas que consumieron 4,5 kg de pa ja, 686 en vacas alimentadas con 10 kg de he no; 635 en las que recibieron 9,5 kg de heno, 438 en las que consumieron 13 kg de hierba se ca, y 109 en las alimentadas con 9 kg de con centrados (2). Se aprecia una distribución circadiana de los períodos de rumia en animales estabulados y su presentación durante la noche es favorecida por la somnolencia. Los terneros destinan a la rumia unos 120 minutos durante el día y unos 180 minutos durante la noche. Datos proceden tes de varias fuentes indican que el ganado va cuno puede destinar de 35 a 80 minutos a la rumia por cada kg de forraje consumido con 2/3 de los mismos durante la noche (3). La Fi gura 4.36 pone de manifiesto las pautas de los movimientos de las mandíbulas en una vaca du rante la rumia y cuando duerme. Los episodios de sueño profundo, durante los que cesa la mo tilidad, se presentan con frecuencia al final de un período de rumia cuando el animal se tum ba (19). Conviene destacar que la actividad to tal del retículo-rumen aumenta tan sólo ligera mente durante la rumia en el bisonte (al igual que en la vaca) en comparación con los perío dos de descanso (Fig. 4.37). En realidad, la ru mia al igual que el descanso son comportamien tos post-prandiales en los que entremezclan la somnolencia o incluso el sueño y la mastica ción de productos regurgitados (19). La pauta circadiana tanto del pastoreo co mo de la rumia se altera cuando es preciso rea lizar ajustes para acomodarse a las condicio nes climáticas, y para mantener el tiempo de pastoreo y el consumo de alimentos. El tiem po destinado a la rumia por las ovejas experi menta una reducción importante cuando dis minuye la disponibilidad de pastos, aunque en el ganado vacuno, por el contrario, la relación l-LLLU Mandíbula RUMIANDO JLJI__ lUXJl__V aVXmjJoX -f—Ív— EN DESCANSO JUUULJULJL U^ DORMIDO I Im*jiiki _ LlI SUEÑOPROFUNDO J DESPIERTO .cabeza descansando sobre el suelo •~f minutos Figura 4.36. Pautas de motilidad del retículo-rumen y eructos detectados como máximos de CO2 en la tráquea de una vaca al comer, rumiar y descansar tumbada dur miendo. Según Ruckebush (19). tiempo destinado a comer: tiempo destinado a rumiar no disminuye cuando se pastan cam pos pequeños. El descenso de este cociente ob servado en el vacuno va unido probablemente a una menor selección de la dieta resultante del consumo de forraje con menor digestibilidad y mayor contenido de fibra. Cuando las vacas solamente pueden pastar en superficies redu cidas (5.000 m2) tras haber pastado en una zo na más amplia (30.000 m2), disminuye el tiem po destinado a pastar (25,9 °7o de 24 horas) (30,5 % en zonas más amplias) aunque no la rumia (22,9 frente a 21,8 %). Sin embargo, tien de a desaparecer la pauta circadiana de los dos períodos principales de pastoreo durante el día y, por consiguiente, de los períodos subsiguien tes de rumia. Finalmente, el tiempo destinado a la rumia se mantiene relativamente constan te en relación con el consumo de sustancia se ca y se distribuye durante el año como una ac tividad de mantenimiento (Fig. 4.38). Factores que influyen sobre la rumia No se ha definido con claridad la totalidad de factores que estimulan o inhiben la rumia. MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 95 xaL-*-ji -It. L i <L 3Ó1 | RETICULO | 0 30___ Febrero 25 26 27 28 Marzo 28 29 30 Abril 26 27 Mayo 27 28 Junio 12 13 14 Junio 21 22 25 27 . SuÚA-Aa. vAaZ a?vA 0 rsVPVWP SVP^P sV P^^P S^p SWP*̂ P 30 fvsl 01 T T T mmHg 30 RUMIANDO MINUTOS Julio 11 12 13 Agosto 3456 Agosto 16 17 18 19 Setiembre 346 Setiembre 29 30 Octubre 9 1011 O' 30, RETICULO 1 F *r*R R R R R Octubre 24 25 26 30', 30" Figura 4.38. Pauta circadiana de las actividades de man tenimiento en las ovejas. Zona negra, consumo de pas tos; zona punteada, rumia en la raza Lacaune (Causses du Larzac) desde marzo hasta noviembre. Según Leclerc (10). O' Rsl T A. ~T X V MINUTOS Figura 4.37. Actividad del retículo-rumen del bisonte mientras descansa, come y rumia. Nótese la mayor acti vidad al comer, las contracciones son 2-3 veces más rápi das comiendo que descansando. También se aceleran las contracciones durante la rumia, y la contracción extra reticular asociada con la regurgitación es bastante evidente en el registro inferior. Cortesía de H. E. Dziuk, Univ. de Minnesota. Extractado según Church (3). Una modalidad sensitiva, estimulación táctil, parece idónea para comprobar la descomposi ción física de los alimentos. La estimulación tác til del epitelio reticular y ruminal es un estímulo potente, y la estimulación resulta aún más efi caz cuando se aplica al pliegue del retículo- rumen. Según Reid (15) el complejo de los pilares craneal-caudal actúa como la región en que se determina la cantidad y naturaleza de la digesta ruminal y, en consecuencia, la dura ción de la rumia. La ingestión de los alimentos determina un aumento brusco en la frecuencia e intensidad de las contracciones del pilar. El desplazamiento medio de cada indicador radio-opaco durante las contracciones mientras se consumen alimen tos fue de 75 mm. Los cambios en la separa ción de los marcadores se debieron a movimien tos respiratorios o corporales, contracciones del pilar y distensión del rumen por acumulación de ingesta como un cambio en la línea inicial; una toma de pienso de 60 minutos se asocia con un aumento del 24 % en la distancia media en tre los pilares (Fig. 4.39). Estas observaciones 96 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION -180 -150 -120 -30 -60 -30 mm horiz. Figura 4.39. Dos registros dimensionales (video fluoros- copía con rayos X) del desplazamiento de los pilares cra neal y caudal durante una secuencia (A) primaria y (B) secundaria de contracciones (ovejas). Según Reid (15). indican que los receptores de los pilares se des plazan bastante para controlar la digesta rumi nal porque foman un estrechamiento a través de la masa de digesta y explican el amplio des plazamiento durante cada secuencia de contrac ción. La textura de la digesta (como resultado de estimulación táctil por su movimiento so bre las superficies del pilar durante las contrac ciones), la consistencia de la digesta (por la re sistencia ofrecida a los pilares que se contraen), y el llenado del rumen (por la distensión de los pilares), representan tres tipos posibles de in formación sensorial que pueden proceder de los pilares. La Figura 4.4 demuestra que el movi miento relativo del pilar craneal difiere total mente durante la rumia del realizado al ingerir alimento, indicando así una efectividad diferen te de la estimulación de los pilares durante la demora precisa para que un animal alimenta do comience a rumiar. Como el período de re traso siguiente a la ingestión se produce durante un tiempo en que es elevada al principio la es- Retículo -------* v- a—-jv---------------—U-U-u—«—A—j Saco ciego dorsal posterior 80 Nivel pilar anterior A ABA ABABABA ABAAB (etc) cm —Wa/VwaaA/VA/7 J40 Saco vent. mm Hg —jMÜMXÁaJjl ]6° |_______ RUMIA consumo de pienso J I I I i ■ ■lili i i I I I 1 Minutos Figura 4.40. Contracciones del pilar craneal durante la rumia y el consumo de pienso (vaca). Secuencias A (pri marias) incompletas durante la rumia (el pilar craneal no descendió totalmente y no existió máximo de presión en el rumen ventral); por el contrario las secuencias B (se cundarias) continúan asociadas «normalmente» con una contracción del saco ciego dorsocaudal y con una fuerte onda de presión del rumen ventral. La actividad «com pleta» normal se produjo durante el consumo de alimen tos, aunque el proceso se invierte hacia menor actividad al dejar de comer. Según Reid y Cornwall (16). timulación táctil aunque desciende hasta un ni vel inferior, es posible que la reducción de in formación sensorial a los centros de control cen tral sea un requisito previo para iniciar el com portamiento de rumia (15). Mediante el consumo de hierba en trozos lar gos frente a trozos cortos por ovejas (no por vacuno), se ha descubierto que las partículas en el rumen eran más largas y más entremez cladas. Como resultado es más difícil la sepa ración y descomposición mecánica de las par tículas, por lo que se retrasa la transferencia de partículas pequeñas del saco dorsal al saco ven tral del rumen y el reflujo hacia el interior del saco craneal y retículo. Por consiguiente, du rante el período que sigue a la ingestión de ali mentos, no existen suficientes partículas de ali mento sólido para estimular la zona reflexóge- na para iniciar la rumia (Fig. 4.41). Por consi guiente, y en especial con ensilado preparado con hierba larga, se retrasa el inicio de la acti vidad de la rumia tras una toma principal de pienso (tiempo de latencia más prolongado) y aparece un gran número de bolos de falsa ru mia, especialmente durante los primeros perío dos de rumia del día. El retraso y la menor efec- / MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 97 pseudo — bolos normales k íj 1 min 3 m,n Mandíbula k L. ||g|U Superficie entrelazada de partículas (largas) Pecho e es Reflujo menor hacia ------------------- Sedimentación más lenta el saco craneal I Consecuencia: mayor tiempo de latencia elevada proporción de pseudo-rumia Figura 4.41. Pseudorrumia observada en ovejas que consumen ensilados de gramíneas en trozos largos. La ausencia de estímulo en la zonas reflexogénicas debido a la acumulación de contenido sólido detrás del pilar cra neal es el origen de la ausencia de rumia al final de una comida principal y la posterior aparición de numerosas pseudorrumias. Según referencia 11. tividad de la descomposición mecánica de las partículas por la actividad de falsa rumia cons tituye una explicación parcial de la base fisio lógica subyacente para que sea menor el con sumo de ensilado preparado con hierba corta da en trozos largos que en trozos pequeños (11). Mecanismos e importancia La rumia está regulada centralmente como se demuestra mediante la estimulación de los centros gástricos y área hipotalámica anterior (1). La rumia refleja es inducida también fre cuentemente en las vacas lecheras durante el or deño ya que se muestran somnolientas. En las cabras se han conseguido reflejos condiciona dos mediante la asociación de una serie de des tellos con caricias suaves de la pared reticular (18). Sin embargo, se requiere un gran número de asociaciones para obtener la regurgitación instantánea al tiempo que se produce una con tracción reticular (Fig. 4.42). La inyección in travenosa repetida de dosis muy pequeñas de adrenalina (3 gg/kg) provoca tanto en ovejas CONEXION DESCONEXION 30 seg i ..... i 87.a CONEXION DESCONEXION 30 seg Figura 4.42. Rumia condicionada en la cabra. Los es fuerzos respiratorios (o) fueron seguidos por regurgita ción dentro de los 15 segundos siguientes ^ la emisión del estímulo condicionado (CS) para 39 asociaciones. La la tencia fue más corta y la regurgitación se observó inme diatamente después de la emisión de luz para 87 asocia ciones. Según Ruckebush (18). como en ganado vacuno una salivación inten sa seguida únicamente en ovejas de regurgita ción. La rumia inducida es resultado de la ac tivación de los «centros gástricos» por aumento de la corriente nerviosa aferente desde la pa red reticular estimulada por la adrenalina. Tras 20 a 30 experiencias, algunos animales comien zan a rumiar inmediatamente después de apli cada una inyección control de solución salina (observaciones sin publicar). Recientemente se ha descubierto el papel de un sistema opioide inhibidor en el control de la rumia en ovejas, basándose en que antagonistas del opiato co- 98 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION mo naloxona no solamente estimulan la moti lidad ruminal, sino también la rumia inducida por adrenalina incluso en animales alimenta do con piensos granulados. Cuando no puede expresarse el comporta miento de la rumia, se pone en marcha una pau ta muy irregular de comportamiento mastica torio para imitar el proceso natural. Por ejem plo, en terneros con rumen aislado y alimenta dos a través de una cánula abomasal, se pre senta falsa rumia como un impulso del com portamiento (Fig. 4.43). El elevado porcentaje de falsa rumia descendió mediante la infusión ruminal de cantidades crecientes de ácidos gra sos volátiles aunque aumentó mediante estimu lación táctil por partículas indigestibles de la pared del rumen aislado (21), indicando así la existencia de influencias opuestas sobre el de sarrollo del comportamiento de la rumia du rante la adaptación post-natal a los alimentos sólidos. 50,. % Figura 4.43. Efectos opuestos de la infusiónde ácidos grasos volátiles en el rumen aislado y su estimulación me cánica mediante virutas de plástico sobre la pseudorru- mia (% en 24 horas) en dos terneros de lQ,días de edad. Según Ruckebush y Candau (21). Teorías sobre el desarrollo de la rumia A continuación se incluyen algunas de las teorías que se han presentado en explicación de la rumia: a) La teoría de los predadores establece que los rtimiantes son animales atacados por pre dadores (grandes carnívoros) y, por consiguien te, deben ingerir rápidamente los alimentos sin masticarlos bien. Para compensar esto vuelven a masticar completamente los alimentos cuan do descansan en un lugar seguro. El supuesto tácito de que el rumiante mientras descansa se encuentra más a cubierto de un ataque que mientras pasta es injustificado. Un rebaño ac tivo y vigilante se encuentra más a salvo de los predadores mientras los animales pastan por su ligereza para responder a las instrucciones de sus propios sentidos. Aunque la teoría no es convincente, debe recordarse que somnolencia y rumia van asociadas y que el sueño profun do se presenta en el animal tumbado al final de un período de rumia. b) Otra posibilidad que se ha presentado es el incremento en el paso del contenido del retículo-rumen hacia el interior del omaso. Po dría señalarse la contracción extra-reticular, la mayor motilidad, la posible intervención de la gotera reticular en la deglución del alimento vuelto a masticar o el aporte de ingesta final mente dividida. Sin embargo, el alimento vuelto a masticar no pasa directamente vía gotera re ticular hacia el interior de omaso-abomaso (15) y la desaparición de material del retículo-rumen puede aumentar mientras se ingieren alimen tos aunque no durante la rumia. c) La fundón más importante de la rumia es la descomposición de material que de otra manera seguiría en el mismo ocupando un espacio útil y dificultaría la ingestión de alimento y, resul ta claro, que la rumia es responsable principal mente de la desintegración de material grosero en el rumen. Muchas experiencias consistentes en la molturación de los alimentos, limitación de la masticación mediante un bozal o la ad ministración de morfina indican que la rapidez con que puede descomponerse el forraje depen de del consumo voluntario de dicho forraje y que el efecto de la división del alimento acele ra el vaciado del rumen, permitiendo así un ma yor consumo de alimento. La masticación pre liminar adecuada al ser ingerido el alimento por vez primera podría ser un método más simple y biológicamente más razonable de asegurar la MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO INTESTINAL 99 descomposición de la ingesta para facilitar su libre paso hacia el intestino (como sucede en los équidos) sin necesidad de un mecanismo es pecial. En realidad, el alimento es masticado hasta obtener partículas más finas por aque llos animales cuyo rumen ha sido extirpado qui rúrgicamente. Cabría esperar, también, que la estimulación aumente la digestibilidad, parti cularmente en el caso de forraje basto ya que se verá facilitado el ataque microbiano al aumentar la superficie del alimento y eliminar las barreras físicas para la liberación de nutrien tes. Por otra parte, si la rumia determina un ma yor consumo y salida de alimentos del rumen con un coste energético bajo, la pérdida de di gestibilidad carecerá de importancia cuando se compara con el efecto sobre la disponibilidad de nutrientes. Cuando se considera que el ani mal en fase de rumia aparece tumbado, som- noliento y masticando ingesta que ha sido re blandecida y parcialmente descompuesta en el rumen, el desarrollo de la rumia aparece como un proceso elegante para que sea máximo el consumo de dietas fibrosas. ERUCTO La acción de eructar es el mecanismo por el que los rumiantes arrojan las grandes cantida des de gas producidas en el pre-estómago co mo resultado de la fermentación microbiana. Durante los períodos de máxima producción de gas (30 minutos a 2 horas después de la inges tión de alimentos), la producción de gas puede alcanzar valores elevados. Los temeros alimen tados con alfalfa verde troceada producen 12-27 litros/minuto mediante 3-Í7 eructos/minuto. Los eructos se asocian con las contracciones secundarias del rumen en la mayor parte del ga nado vacuno. Estudios radiográficos realizados en las ovejas demuestran que las contracciones bifásicas del retículo eliminan una buena par te de la ingesta de la zona cardial. El pilar cra neal permanece en una situación de contracción actuando como un dique evitando que la in gesta llene el retículo. Estos hechos determinan que el gas producido en el rumen se vea forza do a dirigirse hacia la zona cardial. _ Rousseau (17) ha descrito la secuencia de he chos que intervienen en el eructo. Según se de muestra en la Figura 4.44, el eructo se produce en asociación con distintas formas de actividad esofágica: una fase de llenado, una contracción A B C D Nasofaringe i I i Esfuerzo ¡espiratorio RETICULO em.g. CARDIAS esófago gástrico ESOFAGO L.E.S. esófago medio Figura 4.44. Secuencia de hechos que intervienen en el eructo. A corresponde al cierre de la nasofaringe con li gero esfuerzo inspiratorio que tiene lugar 1,2 segundos después de la contracción secundaria del saco dorsal del rumen y en el momento en que se produce un aumento simultáneo de presión en el retículo y pilar craneal. Los componentes esofágico y gástrico del EEI (esfínter eso fágico inferior) abren el cardias (C). La respuesta en el esófago medio se produce 1,8 segundos después de la res puesta del EEI (D). Según Rousseau (17). para el eructo y una contracción secundaria o de limpieza. La contracción de limpieza es el término aplicado recientemente a contraccio nes esofágicas que progresan caudalmente, que se producen con independencia de los movi mientos bucofaríngeos de la deglución. Medición En vacas equipadas con máscaras faciales y cánulas traqueales, Dougherty y col. (6) des cubrieron que el gas expelido a través de la trá quea era de 3 a 7 veces superior que el expulsa do a través de la máscara facial; del 0,5 al 33 % del gas eructado escapa por boca o nariz, el res to es respirado por la tráquea. El eructo es un proceso silencioso en los ru miantes en contraste con lo que sucede en al gunos seres humanos. Esto supone, indudable mente, un mecanismo protector que evitará que estos animales sean descubiertos por los pre dadores durante los períodos de tranquilidad o de rumia mientras descansan (3). La canti dad de gas expulsada puede ser recogida fácil mente insertando un tubo en la parte superior de la tráquea (Fig. 4.45). 100 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Figura 4.45. Determinación de la expulsión de gas en vacuno provisto de sonda traqueal y cánula ruminal. Se inserta una sonda siliástica X en la tráquea y el gas (N2 + CO2) se mantiene en el rumen con una presión justa mente superior a la de descanso mediante insuflación. El volumen de gas expulsado en cada contracción secunda ria se mide mediante un gasómetro con puesta a cero a intervalos de 10 minutos. Los trazados demuestran que el eructo no se alteró durante el bloqueo de las contrac ciones ruminales primarias mediante la inyección intra venosa de una dosis baja de xilacina (Rompun) (11). Los gases eructados penetran en la tráquea con presiones que se aproximan a las que al canzan en el esófago durante la fase de expul sión y penetran profundamente en los pulmo nes. El eructo de estos gases determina una ele vación en los valores de CO2 arterial sistémi- co. El hecho de que este incremento en el CO2 arterial no sea debido a la activación refleja de desviaciones arterio venosas pulmonares viene indicado porque los niveles arteriales superan mucho el contenido en CO2 de muestras de san gre venosa recogidas simultáneamente (6). Que el sistema pulmonar representa una vía de absorción de los gases eructadosqueda pa tente por el descubrimiento de que varios ga ses, incluyendo CO2, CO, H2S y O2, tras ser in troducidos en el rumen, es más fácil que deter minen cambios en los niveles gaseosos en san gre o en la actividad fisiológica del animal cuan do la tráquea permanece abierta y capaz de re cibir estos gases durante el eructo (6). El hinchado del rumen con gas estimula el reflejo del eructo y la acción de eructar se in hibe cuando la zona que rodea al cardias se re cubre con ingesta, agua, espuma o aceite mi neral. Las investigaciones de Dougherty indi can que, en las ovejas, la zona que rodea al car dias se mantiene libre de ingesta mediante fuer tes contracciones del pliegue retículo-ruminal y del pilar craneal. El pilar craneal puede ejer cer también en vacuno el principal papel de la limpieza del cardias. La comparación de los mecanismos de eructo y de la rumia indica que son estimulados de dis tintas formas. La acción de eructar se estimula por la presión de gas en el rumen, mientras que la rumia se estimula por mecanismos táctiles y químicos. La insuflación de gas en el rumen aumenta la incidencia de contracciones ruminales secun darias en la oveja consciente y la presentación de contracciones reticulares ejerce un efecto in hibidor sobre las contracciones ruminales se cundarias, especialmente las del saco ventral y del saco ciego ventral (23). El aumento de pre sión intra-ruminal en descanso determina un in cremento lineal en la frecuencia de contraccio nes primarias con presiones inferiores a 10 cm de H2O. Las presiones intra-ruminales en des canso superiores a 10 cm de H2O ejercen un efecto supresor sobre la frecuencia de contrac ciones primarias que es mayor cuando el gas insuflado no contiene CO2 que cuando está pre sente el CO2. Se ha descubierto que la frecuen cia de las contracciones secundarias aumenta linealmente con todos los gases y con todos los niveles de presión estudiados. Diferencias específicas El hecho de que intervengan en el eructo tan to mecanismos centrales como periféricos su giere la existencia de posibles diferencias espe cíficas en su interacción. La comparación de los efectos sobre la distensión del rumen de anta gónicos del opiato como naloxina, metilnalo- xona (que no cruza la barrera sangre-encéfalo) y de neuroleptanalgésicos (como xilacina o de- tomidina) demuestra que (a) el eructo va liga do a la presentación de contracciones rumina les secundarias (cuanto menor sea su frecuen- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 101 JOg 20 g JOg Rumen lili| j.. f-h j-H » |ri| h |i 4'ü ' f Insuflación 250ml/mm f . Imm |/lV EUCt0 I I I I I II I Figura 4.46, Efectos motores de una distensión aguda por aire del rumen de las ovejas. Los registros se realiza ron mediante un transductor para medir fuerzas de ten sión situado sobre el saco dorsal (SD) y ventral (SV) y con electrodos sobre el saco dorsal del rumen (SD) y sa co ciego (SDP). Nótese el aumento de los ciclos del retículo-rumen y que los eructos tienen lugar en el mo mento en que coinciden las contracciones reticulares con las del saco ventral. La actividad eléctrica del saco ciego dorsal del rumen es continua. cia, menor será el volumen eructado) en gana do vacuno. Por el contrario, las ovejas eructan también durante ciclos primarios de contrac ciones retículo-ruminales, por lo que eructan un mayor volumen de gas durante la rumia (Fig. 4.46). (b) El incremento derivado de presiones intra-ruminales crecientes afecta tanto a los ci clos primarios como secundarios sin cambios en su proporción en ganado vacuno. La disten sión ruminal en las ovejas determina un aumen to de su propia frecuencia con un cociente de 1:2 hasta 1:3. (c) La inhibición periférica de la motilidad es una causa importante de meteo rismo en ganado vacuno según indica la supre sión de ciclos primarios de contracciones por opiatos o neurolépticos sin provocar meteoris mo. En consecuencia, metilnaloxona es tan efi caz como la naloxona para aliviar el meteoris mo en ganado vacuno. Por el contrario, en las ovejas se produce también inhibición central de la motilidad y, en consecuencia, meteorismo tras el tratamiento con opiatos o xilacina que bloquean los ciclos primarios retículo- ruminales. En consecuencia, naloxona es más eficaz que metilnaloxona para aliviar el meteo rismo gaseoso. Sin embargo, la aliviación del meteorismo por gas libre en ambas especies mediante la in troducción de una sonda nasogástrica a través del esfínter esofágico inferior (EET), incrimi na a esta estructura como un factor que inter viene en la eliminación de gas ruminal y don de se hallan presentes sustancias adrenérgicas, colinérgicas, serotonérgicas y posiblemente re ceptores P. El papel específico del tono del es fínter esofágico inferior es determinado tam bién por la ausencia de cualquier mejora en el meteorismo cuando son estimuladas la frecuen cia y amplitud de las contracciones retículo- ruminales por agentes colinérgicos como car- bachol, betanechol o pilocarpina. Por el con trario, durante la hipomotilidad inducida por hipocalcemia, puede ser aumentado el volumen de gas expelido mediante tratamiento con an tagónicos de 5-HT2 sin cambios importantes en la magnitud de las contracciones (11). Control del esfínter esofágico inferior La actividad unitaria de las neuronas vaga les sensitivas, que se registró desde el ganglio nudoso de ovejas anestesiadas y tiene su ori gen en el esfínter esofágico inferior, pertenece al tipo adaptativo lento de receptores. Nume rosos mecanorreceptores, que se localizan en el esfínter esofágico inferior, muestran una acti vidad espontánea consistente en descargas tó nicas debidas a una ligera tensión longitudinal que se inhibe antes del paso del bolo. La ausen cia de inhibición del esfínter esofágico inferior sin cambios de motilidad provoca meteorismo por gas libre transitorio según se aprecia 60 mi nutos después de la ingestión de hojas de al falfa por parte del ganado vacuno. El meteo rismo espumoso, que es una causa importante de muerte en vacuno para cebo que pasta en prados de trigo de invierno, no va acompaña do de cambios importantes en la motilidad del rumen. Dado que el orificio del cardias se con trae de una forma tetánica cuando se ve expues to al fluido ruminal de pastos de trigo, es posi ble que la musculatura asociada con el esfín ter esofágico inferior pueda contraerse espas- módicamente e impedir los eructos tras su ex posición a ciertos compuestos originados por la ingesta contenida en el rumen. Por otra parte, como las presiones en esófa go son un procedimiento para la valoración in directa de la presión pleural, la presión pleural podría ser uno de los factores que influyen en la presión del esfínter esofágico inferior. El aumento de la presión pleural, por ejemplo, en la neumonía, puede provocar un aumento de presión en el esfínter esofágico inferior. Tal me canismo podría provocar timpanismo crónico, 102 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION observado frecuentemente en animales que pa decen neumonía. Tanto en ovejas como en ganado vacuno se ha observado relajación del esfínter esofágico inferior por antagónicos de 5-HT2 durante la distensión ruminal. La insuflación de N2 en el rumen aumenta ligeramente su actividad cícli ca, de ahí que aumente el volumen de gas eruc tado de 3,7 a 6,2 1/10 minutos. Tras un pretra tamiento con ritanserina (0,1 mg/kg de peso vi vo), el volumen de gas eructado aumenta más entre 10 y 30 minutos después de su inyección. En este caso, aumenta el volumen de gas expe lido con cada eructo más que la frecuencia de los eructos. Se apreciaron efectos similares tras la administración de otros antagónicos de 5-HT2, indicando que los receptores de 5-HT2 desempeñan un papel importante directo o in directo en el control de la presión del esfínter esofágico inferior. Otra posibilidad de acción puede ser el bloqueo desustancia P, el péptido que acompaña a 5-HT. Finalmente, la necesaria eliminación de gas por parte de los rumiantes permite la presen cia de gases variados en los pulmones, que son absorbidos hacia la sangre y aparecen en la le che. Son mal conocidos varios aspectos de las pautas motoras del esfínter esofágico inferior que parecen ser alteradas tanto en el meteoris mo inducido como en el natural. ACTIVIDAD MOTORA DEL ABOMASO En términos de motilidad, el abomaso ha si do ignorado en gran parte tanto en la etapa pre rumiante como en la de rumiante. Esto es así a pesar de la notable importancia de su papel durante la digestión de dietas lácteas o de sus- titutivos de la leche en los animales jóvenes, y en el adulto en el que el vaciado gástrico es el requisito previó para la salida de sólidos del retículo-rumen y para acortar el tiempo de re tención del contenido ruminal. Relajación receptiva Durante los 3-4 primeros meses de vida con mínimo, los temeros que reciben dietas lácteas o de sustitutivos de la leche muestran pocos de seos de ingerir alimentos sólidos, siempre que el sustitutivo de la leche haya sido formulado para aportar durante este período cantidades suficientes de todos los nutrientes esenciales. En un estudio el consumo diario de concentrados y heno fue de 0,11 y 0,08 kg, respectivamente. Los terneros han sido criados hasta alcanzar unos 350 kg de peso vivo como animales pre rumiantes con dietas basadas en la proteína de la leche. Cuando se utilizan proteínas no lác teas con pesos superiores a los 80 kg, una re ducción del apetito limita el peso que puede al canzarse con una elevada eficacia en la conver sión del pienso. La coagulación de la leche se produce en los 3-4 minutos siguientes a su ingestión, forman do un coágulo de caseína junto con la grasa atrapada de forma que solamente penetra en duodeno suero conteniendo lactosa y proteína del suero. La actividad motora del abomaso consiste (durante el 50 % aproximadamente del tiempo estudiado) en contracciones con una fre cuencia de 4 a 6/minuto que se detectan en el antro como estallidos en punta superpuestos so bre ondas lentas permanentes y solamente co mo estallidos en punta en el fundus (5). Ade más, existen períodos de inactividad cuando los complejos motores migratorios (CMM) se ge neran en la unión gastroduodenal (20). Las variaciones verdaderas de presión son di fíciles de comprobar en el abomaso sin dispo ner de varios manómetros apropiados y con fre cuencia se utilizan medidores de tensión o elec trodos implantados para registrar la fuerza ge nerada por la musculatura del aparato digesti vo en sustitución de medidores de presión. Se logró un avance considerable cuando los elec trodos grandes y restrictivos fueron reemplaza dos por hilos finos que podían ser cosidos en la pared intestinal, que sirvieron para obtener electromiogramas (EMG) en múltiples locali zaciones. Aunque resulta difícil determinar los cambios de flujo y de volumen intragástrico en el abomaso como resultado del reflujo, absor ción, secreción y flujo no lineal, parece ser que la ingestión de leche va acompañada de una re lajación gástrica inmediata como resultado de la inhibición de la actividad de la región fún- dica del estómago. Esta relajación se prolonga durante una hora aproximadamente en la cur vatura mayor, mientras que la bomba del an tro se mantiene muy activa (Fig. 4.47). Según las observaciones realizadas en otras especies, la relajación del fundus es provocada por una reducida distensión del antro en forma de re flejo relajador vago-vagal. Esta relajación es di ferente de la inhibición adrenérgica refleja de la motilidad gástrica originada también en el antro gástrico por una distensión intensa. MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 103 ANTRO Omaso A , 1.,.... ........-»-------------- l Figura 4.47. Tamaño relativo de las diferentes partes del estómago del ternero recién nacido (superior) y efectos del consumo de leche sobre la motilidad registrada en for ma de electromiograma integrado a intervalos de 20 se gundos de las regiones del fundus y antrum del abomaso 5 días más tarde. Nótese la reducción de actividad a lo largo de la curvatura mayor al ver e ingerir leche. Esta indicación de una relajación del fundus persiste durante 1 hora aproximadamente, mientras que el antrum man tiene la fuerza controlada necesaria para enviar el quimo hacia el duodeno. Según Dardillat y Ruckebusch (5). Vaciado gástrico En terneros conscientes, mínimamente suje tos y provistos con una cánula permanente (de forma que el abomaso pueda ser limpiado me diante lavado para introducir una toma testigo y usando rojo fenol como marcador no absor- bible para determinar el volumen del aboma so), la pauta básica de vaciado tiene una ca racterística exponencial durante la mayor par te del período de evacuación al igual que en otras especies. La colocación de cánulas duodenales adicio nales de re-entrada a 5 cm del píloro, propor ciona una preparación por la que es posible la infusión del duodeno a través de la cánula dis tal, y recoger el efluente abomasal de la rama proximal de la cánula. Fueron confirmados los puntos siguientes: (a) mediante la infusión en duodeno de soluciones isotónicas de NaCl y NaHCCh aumenta el vaciado abomasal, resul tando el bicarbonato el estímulo más efectivo; (b) el HC1 diluido inhibe el vaciado; (c) las so luciones hipertónicas, incluyendo disacáridos y monosacáridos, inhiben el vaciado gástrico; (d) cloruro amónico, urea, lactosa y ácido acé tico tienen poco efecto sobre el vaciado del abomaso. El registro simultáneo del electromiograma abomasal y la medición del vaciado gástrico pu sieron de manifiesto una asociación causal en tre la administración de gastrina y la reducción del vaciado gástrico. La gastrina parece ejer cer sus efectos directamente sobre los mecanis mos que regulan la motilidad y no indirecta mente por medio, como ejemplo, de la estimu lación de secreción ácida. Esto viene sugerido por la rápida iniciación de los efectos, la ínti ma asociación temporal entre la inhibición de la motilidad y las infusiones de gastrina así co mo también por el rápido retomo de la activi dad eléctrica y la reanudación del vaciado gás trico. Por el contrario, la inhibición tardía de la motilidad y vaciado del estómago originada por la acidificación duodenal, que persiste tras seccionar los nervios vago y esplácnico, parece relacionada con la liberación de somatostatina. El orden jerárquico de los factores que in fluyen sobre el vaciado gástrico es: distensión del abomaso > osmolaridad > pH del quimo > productos (grasa y proteína) que penetran en duodeno. La distensión es el principal estí mulo intragástrico para el vaciado del aboma so. El volumen de los chorros de digesta que atraviesan el píloro es resultado de la bomba del antro, con una correlación positiva entre el volumen del golpe y el volumen gástrico. La pe riodicidad de los chorros antrales es relativa mente constante e íntimamente relacionada con las contracciones del antro (25). La pauta de vaciado es una función de la presencia o no de complejos motores migratorios (CMM) incia dos en la unión gastroduodenal — la interrup ción de la pauta de CMM se produce solamen te con tomas abundantes (Fig. 4.48). Durante las 4 primeras semanas de vida, las dietas lác teas con polietileno glicol como marcador del suero son evacuadas en 3 horas. Así, la fase ini cial de la digestión gástrica es dominada por la distensión y la velocidad fraccional constante 104 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tiempo tras el consumo (h) Figura 4.48. Cantidad de quimo que pasa al duodeno en el ternero alimentado con leche tras una toma peque ña (2 kg) y una mayor (6 kg). El flujo cesa (T) cuando la actividad motora del antro muestra períodos de inac tividad en la iniciación de los CMM a intervalos de una hora. Esta actividadcíclica no se interrumpe por una to ma ligera, de ahí las 6 etapas (flechas) durante el flujo de 3,3 kg en 6 horas. Por el contrario, se interrumpe la pauta de los CMM, de ahí el flujo continuo de 3,5 kg du rante las 3 primeras horas cuando el animal realiza una comida importante. Según Sisson (25). de vaciado con el aumento de volumen parece ser una propiedad del estómago, las diferencias que se presentan más tarde son una función de variación en respuesta a receptores duodenales. Tras la distensión del abomaso, la osmolari- dad y el pH del quimo en el duodeno parecen ser factores importantes para el control del va ciado gástrico en el ternero. A 300 mosmo- les/kg, las infusiones duodenales con solucio nes isotónica de NaCl con un margen de pH de 2,0 a 12,0 no alteran el elevado nivel de va ciado gástrico. Aplicando las técnicas de toma testigo usadas en el hombre, se ha demostrado que las soluciones hipertónicas de NaCl, glu cosa y NaHCCh inhiben el vaciado así como también la producción de ácido gástrico. Mien tras que las infusiones duodenales de solución de’NaCl ajustadas a un pH 8 a 12 con NaOH no modifican la motilidad ni la velocidad del vaciado gástrico con este margen de pH, el elec- tromiograma gástrico y el vaciado son inhibi dos durante la infusión duodenal (aunque no con la del abomaso) de fluido con pH bajo. Conviene destacar que la acidificación duode nal representa un fuerte estímulo local de la ac tividad motora duodenal que, así, puede inte rrumpir indirectamente el flujo gástrico como al inicio de un CMM. En consecuencia, se han empleado sustitutivos acidificados de la leche (pH 4,3 a 5,5) con objeto de mejorar la cali dad de mantenimiento de forma que puedan implantarse sistemas de alimentación en gru po a voluntad. La introducción de solución sa lina acidificada en el abomaso con pH inferior a 2 no afectó el vaciado gástrico, la secreción de ácido o pepsinógeno en comparación con una toma salada. La secreción de ácido por el abomaso solamente fue inhibida con un pH 1,2 así como el electromiograma gástrico, con efec tos mínimos sobre el vaciado gástrico; no aumentó la motilidad duodenal. Este descubri miento contrasta con el efecto de la acidifica ción del duodeno, que reduce en forma signi ficativa el vaciado del abomaso, la motilidad y la secreción de ácido, sugiriendo una influen cia directa relativamente menor de la acidifi cación duodenal en el ternero. Pautas motoras El procedimiento usual adoptado para ob tener información sobre las funciones gástri cas ha supuesto el empleo de animales prepa rados con fístulas y cánulas de re-entrada que permiten la recogida (y retorno) de la totalidad de digesta que fluye por la cánula de salida (Fig. 4.49), así como calcular la velocidad de paso de partículas teñidas. La secreción gástrica con tinuada en rumiantes adultos se confirmó usan do ovejas provistas de bolsas fúndicas y con bol sas en antro y fundus. La secreción de las bol sas fúndicas es continua y disminuye en volu men y acidez, al igual que la producción de pep sina, mediante la resección de las bolsas del an tro. Mostrando alimento a los animales y con- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 105 Figura 4.49. Superior. Novillo con cánulas en aboma so (la más elevada) y en intestino. Este tipo de cánulas permite tomar muestras con facilidad, al tiempo que no interfiere mucho el paso de digesta cuando se colocan co rrectamente. Foto cortesía de C. O. Little. Inferior. Una vaca con una cánula de re-entrada. Este tipo puede mos trar tendencia a limitar el paso de digesta, aunque es más útil para realizar estimaciones cuantitativas del paso de digesta (3). sumiéndolo se estimula la secreción de ácido fúndico y de pepsina en animales provistos de bolsas en el antro antes y después de la antrec- tomía. Resulta un hecho interesante que la an- trectomia reduce la producción total de ácido de las bolsas fúndicas y puede ir seguido de un aumento en el consumo de pienso. Todos los estudios del flujo de digesta desde el abomaso ovino medido con marcadores como papel im pregnado con óxido crómico han demostrado ir ’•O ) lio Anl,° -IM***-* —W Bulbo duodenal ..... . 111.4(111111,k..ll...... H)J -..uBM Figura 4.50. Actividad mecánica de la unión gastroduo denal en ovejas registrada mediante transductores curvos para medir la fuerza de tensión fijados sobre el antrum, 7 y 2 cm por delante del píloro, y sobre el duodeno proxi mal, a 2 y 10 cm del píloro. Las contracciones en serie que duran 4 minutos aproximadamente sobre el bulbo duodenal y el antrum del píloro, se producen de forma casi sincrónica con una inhibición de la porción más dis tal del antrum. Las contracciones en serie del bulbo duo denal se propagaron aboralmente con una velocidad me dia de 8-10 cm por minuto (11). una relación directa entre el volumen del abo maso y el flujo desde dicho órgano, con el ni vel de consumo de pienso y el índice de motili- dad del cuerpo gástrico. Por ejemplo, la pen diente media calculada para el flujo (ml/h) y el volumen (mi) fueron 0,33 ± 0,07 y 0,34 ± 0,05 (g/d de consumo de una dieta granulada conteniendo un 50 % de paja de cebada). El flujo duodenal y la motilidad del abomaso para un nivel similar de consumo de pienso dismi nuye cuando los tamaños de las partículas des cienden desde 6,5 a 1,4 mm debido al incremen to de la rumia y cantidad de saliva causado por dietas con partículas con un tamaño de 6,5 mm. La mayor actividad motora reultante de un flujo abomasal superior para niveles altos de consumo de pienso o partículas de tamaño grande ha sido comprobada midiendo las pau tas de las contracciones mediante electromio- grafía y transductores de fuerza tensión-calibre en relación con la velocidad de flujo valorada mediante medidor de flujo magnético sobre el bulbo duodenal (ver Fig. 4.54). Tanto en vacu no como en ovejas, el 70-80 % de las ondas len tas del antro (5-6/min) se superponen con es tallidos en punta. En ganado vacuno, la mitad de las mismas pasan aboralmente hacia el bul bo duodenal que es también la zona en que se inician las contracciones retrógadas a nivel de 106 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION la desembocadura del conducto biliar. En las ovejas, casi todas las contracciones comienzan cerca del píloro a intervalos cortos (50-70 se gundos) y se propagan aboralmente correspon diendo a un bolo de quimo de 5-6 mi. Sin embargo, el registro continuado de las pautas de motilidad del antro demostró la exis tencia de 15 a 18 períodos de inactividad del antro y ausencia de flujo cada 24 horas, cada uno de estos períodos dura de 5 a 10 minutos. La Figura 4.50 (correspondiente a la actividad mecánica de la unión gastroduodenal) mues tra que la inactividad periódica del antro coin cide con el desarrollo de una serie de contrac ciones en la unión gastroduodenal y persiste du rante el período subsiguiente de reposo. Estas series de contracciones son transformadas so bre el duodeno en una fase de actividad pun tiaguda regular (APR) que es precedida por una fase de actividad puntiaguda irregular (API) y seguida por una fase de actividad no puntia guda (ANP), propagada a lo largo de todo el intestino delgado, de ahí el término de complejo mioeléctrico migratorio (CMM) (ver Fig. 4.54). La fase APR es llamada támbién frente de ac tividad. Así, el paso de contenido a través del piloro es continuo en el rumiante adulto aun que rítmico debido a una inhibición en el mo mento en que se presentan las fases APR-ANP de los complejos mioeléctricos migratorios en la unión. La estimulación de la actividad mo tora duodenal, mediante distensión, liberación de ácido y serotonina que aumenta la frecuen cia de las fases APR-ANP, determina la inhi bición de la actividad motora del antro y re trasa el vaciado gástrico. Alteraciones funcionales Tanto en pre-rumiantes como en rumiantes adultos, el flujo transpilórico seproduce en for ma de chorros con períodos de inactividad y ausencia de flujo. El sobrellenado del aboma so determina un aumento en la velocidad del vaciado abomasal al reducir la duración de las fases de ANP. El incremento de osmolaridad en el contenido abomasal reduce el vaciado del abomaso y permite también la acumulación de ácido que aumenta la inhibición. Una disfun ción importante que se produce entonces es la acumulación de gas (o aire) en el abomaso que se sitúa en el cuerpo abomasal sobre el conte nido líquido y se evita mediante eructos. El ex ceso de aire ingerido cuando el ternero bebe de una botella puede acumularse en el antro para evitar el flujo de líquido. Algunas proteínas influyen sobre la altura de las vellosidades y el desarrollo de los enteroci- tos, que a su vez puede afectar la producción de 5-HT de forma suficiente para influir en la motilidad del tracto digestivo, especialmente atonía por ulceración duodenal. Las perfora ciones gástricas se localizan cerca del píloro en 2/3 de terneros (3-12 meses de edad) y 2/3 en la parte fúndica del abomaso en animales con más de 1 año de edad. El proceso de ulcera ción en terneros y posterior disrritmia del an tro y timpanización del rumen son hechos fa vorecidos por el frío durante el período inver nal (datos sin publicar). Las ovejas adultas que padecen infestación por Ostertagia circumcincta, muestran regresión de la mucosa del abomaso y menor motilidad que puede ser originada por hipergastrinemia coincidente con el parasitismo del antro ya que los niveles de gastrina descienden con un tra tamiento antihelmíntico eficaz. Existen muchas pruebas en el sentido de que la infección duodenal origina cambios en la mo tilidad del intestino y, en consecuencia, disten sión del abomaso. La distensión del abomaso en ganado vacuno adulto provoca atonía y des plazamiento hacia el lado derecho. La patofi- sología de esta alteración muestra una relación causal directa de la motilidad del abomaso con exceso de ácidos grasos volátiles, posiblemen te a través de una acción directa sobre las fi bras musculares lisas. Entre los factores excitadores e inhibidores que regulan los movimientos del músculo liso gastro-intestinal y, en consecuencia, el vaciado gástrico, el neurotransmisor colinérgico aumen ta el peristaltismo del antro y relaja el esfínter pilórico como el polipéptido intestinal vasoac- tivo (PIV). Las hormonas duodenales, secreti- na, colecistoquinina (CCQ) y el polipéptido in hibidor gástrico (PIG), así como también la so- matostanina (SRIF), tienen efectos opuestos. Otro neurotransmisor, 5-hidroxitriptanina (5-HT) y su péptido co-liberador sustancia P (SP), ejercen efectos estimulantes potentes so bre el antro y el duodeno. El factor liberador de tirotropina (FLT) y el factor liberador de cor- ticotropina (FLC) y algunos péptidos opioides endógenos (POE) descubiertos por vez prime ra en encéfalo y posteriormente en el intestino tienen efectos similares. Esta doble localización de péptidos ha dado origen al concepto de un MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 107 eje encéfalo-intestino. Dado que algunos pép- tidos como PIV, SSRIF, SP y POE son segre gados desde el vago al intestino, se ha propuesto el concepto de que el nervio vago es la vía pep- tidérgica que conecta el encéfalo y el intestino. Recientemente, se ha demostrado que al menos tres péptidos del eje encéfalo-intestino (CCQ, FLT y SRIF), todos los cuales dificultan el va ciado gástrico y reducen el consumo de alimen tos en las ovejas (observaciones sin publicar), ejercen acciones centrales y periféricas opues tas en la regulación de la función gástrica. Han sido propuestas las vías simpáticas para expli car en qué forma la acción central es retrans mitida hacia el estómago. Sobre esta base, las alteraciones motoras del abomaso (y la anore xia consiguiente) representan un factor crítico en la homeostasis digestiva de los rumiantes. FLUJO TRANSPILORICO DE LA DIGESTA La determinación del paso de ingesta a tra vés del conducto gastro-intestinal de los rumian tes, cuando se considera en relación con las pau tas de actividad motora, es obstaculizada por la presencia del retículo-rumen como sistema mezclador. El tiempo de retención de partícu las teñidas en este reservorio depende de su vo lumen y velocidad de retomo que puede variar con el nivel de consumo de pienso al igual que con la forma física del forraje (ver Cápitulo 9). En consecuencia, el volumen del flujo de di gesta a través del píloro depende de la transfe rencia del contenido del rumen a través del oma so y de su posterior tratamiento a nivel del abomaso. Nivel de consumo de pienso El tiempo que las partículas de pienso de ti po medio pasan en el pre-estómago depende del nivel de consumo, aunque su determinación re sulta difícil por la falta de seguridad sobre el plazo que pueden permanecer en el omaso. En ovejas cuyo rumen ha sido eliminado quirúr gicamente, las apariciones inicial y final de mar cador (fuchina) fueron 6 horas y 6 días tras el consumo de avena troceada, frente a 22 horas< y 19 días en ovejas normales. Estos datos indi can que el rumen provoca un retraso de unas 16 horas en la aparición inicial del marcador. Sin embargo, el momento de excreción máxi ma tuvo efecto en los días 2? y 3.° en ambos casos (3), indicando que la influencia del omaso parece consistir más en un tamizado de las par tículas que en el retraso de su avance. No obstante, el omaso se caigará rápidamen te con niveles elevados de consumo. El tiempo medio de retención del heno teñido con Au198 en ovejas sometidas a una alimentación limi tada voluntaria descendió desde unas 44 horas a 30 horas, indicando un menor tiempo de re tención para un mayor consumo de sustancia seca en la totalidad del intestino como en el ru men (ver también Tabla 9.9). frecuencia en la ingestión de pienso Bajo un punto de vista histórico, el empleo de cánulas duodenales de re-entrada ha sido muy popular, por lo que se dispone de un ele vado número de publicaciones. Demostraron que una baja presión más allá del píloro resul tado de la toma de muestras estimula el flujo abomasal reducido, por otra parte, como con secuencia del sistema de canulación. Tales pro blemas pueden evitarse mediante el empleo de medidores de flujo y/o recogida total automá tica mediante cánulas simples en forma de T. La frecuencia en la ingestión de pienso tiene un efecto notable sobre la cantidad de digesta que fluye desde el abomaso. En ovejas que re ciben alimentos una vez al día, la velocidad de flujo es de unos 270 ml/hora que aumenta hasta 785 ml/hora cuando la misma ración se distri buye en tres tomas por día. También se ha de- subierto un mayor flujo diario desde el aboma so para distintas raciones cuando son distribui das con intervalos de una hora que cuando se ingieren mediante una toma única por día, cual quiera que sea el tratamiento o la ración. Fi nalmente, la misma cantidad de alimento ad ministrada en 3 tomas por día en comparación con una toma por día incrementa en un 30 *Yo el flujo de digesta a nivel post-pilórico, debido a una mayor actividad secretora y motora del abomaso. También es probable que aumente la secreción de saliva y la motilidad del rumen. Los cálculos del flujo basados bien en el mé todo del indicador usando Q2O3 y concentra ción de lignina o recogida total automatizada en ganado vacuno alimentado con una dieta constituida totalmente por forraje o con dieta que contenga el 80 % de sorgo en grano (4 kg de sustancia seca/día) fueron: 76 frente a 46 1/día, respectivamente (Tabla 4.6). Como fue ron similares los consumos y flujos de sustan- 108 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION Tabla 4.6. Tasas medias diarias de flujo y recuperacio nes del marcador en 4 novillos8 , Concepto Dieta de cereales Dieta de forrajes Recuperación de marcador, % CrzCh 92.6 91.6 Lignina 86.990.7 Flujo de la diges ta, 1/día Cr2Ü3 46.4 76.1 Lignina 49.8 72.3 Flujo de sustancia seca, g/día Cr2O3 2,299 2,583 Lignina 2,566 2,509 Según Wanderley (29). cia seca, un aumento del 55 % en el volumen de digesta a nivel post-pilórico en los novillos alimentados con la dieta a base de forraje en comparación con los que recibieron la dieta a base de grano, indica que la dieta a base de fo rraje provoca una mayor dilución prepilórica. Variaciones ultradinas El flujo abomasal de digesta valorado me diante un medidor de flujo tiene lugar en el va cuno en forma de borbotones con un volumen que varía entre 50 y 160 mi cada 1-3 minutos, separados por períodos sin flujo correspondien tes a un ritmo ultradino de inactividad del an tro. En las ovejas el flujo aparece en forma de borbotones de 6-20 mi cada 0,54,2 minutos, que cesan regularmente durante las fases de repo so del antro (Fig. 4.50). El mayor flujo de di gesta correspondiente a una misma cantidad de alimento administrada en 3 tomas por día ori ginó borbotones de mayor volumen más que aumento en la frecuencia de emisión sin cam bios en la variación ultradina de la actividad antro-duodenal. Variaciones diurnas Tanto en ganado vacuno como en ovejas se registraron también variaciones diurnas sobre puestas en el flujo de digesta. El flujo de 24 ho ras medido por recogida total o CrjCh en no villos alimentados con una dieta de cereales (Fig. 4.51) alcanzó un máximo tras la toma de la tarde y se apreció un segundo máximo hacia la media noche que fue seguido por un flujo muy escaso de 2,00 a 4,00 (29). En ovejas ali mentadas a voluntad, también se apreciaron di chas variaciones circadianas de flujo a través del píloro en relación con los ciclos de descanso- actividad hallados también en ovejas (19). Re presentan probablemente un aspecto de la re lación estómago-encéfalo que es más aprecia ble en animales alimentados con un dieta líquida. Cuando las ovejas fueron alimentadas total mente mediante infusión ruminal de ácidos gra sos volátiles y abomasal de la solución de ca seína introducida con una velocidad constante de 200 ml/hora puso de manifiesto uno o dos períodos de flujo lento durante la noche que duraron 1,5-3 horas y un período de flujo rá pido, posiblemente un fenómeno de rebote, al amanecer. El flujo lento se caracterizó por cho rros de 2-3 mi frente a los 6-7 mi durante el flujo rápido. Estas variaciones se presentan sin cam bios importantes en la frecuencia de las con tracciones del antro ni en la periodicidad de la actividad motora cíclica en la unión gastroduo denal (observaciones sin publicar). MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO Las variaciones diurnas del flujo abomasal ligadas al ciclo de descanso-actividad del ani- HORAS Figura 4.51. Pautas de flujo de la digesta duodenal y de CnCh basadas en el análisis de regresión de la medi ciones durante 2 horas de la digesta duodenal en terneros alimentados con una dieta de cereales. Las tomas tuvie ron lugar a las 07:30 y 15:30 horas. Según Wanderley (29). MOTILIDAD DEL CONDUELO GASTRO-INTESTINAL 109 mal (29) y los ciclos de sueño (19) se superpo nen a lo largo de los cambios ultradinos de flujo en intestino delgado a intervalos de 90-120 mi nutos. El origen de esta intermitencia en el flujo de digesta en los rumiantes se encuentra en la generación periódica de complejos motores mi gratorios (CMM) en la unión gastroduodenal, identificados primero mediante electromiogra- fía tras un ayuno nocturno en el perro. La par te del complejo migratorio durante la que es tallidos fuertes y regulares de potenciales en punta se superponen sobre ondas lentas con secutivas (fase APR) se denominó inicialmen te contracciones segmentales por su ritmicidad y su localización en segmentos sucesivos del in testino delgado. Las contracciones segménta les que duran de 3 a 9 minutos son precedidas por una fase de contracciones irregulares (pe- ristaltismo) denominada actividad puntiaguda irregular (API). La actividad de máxima am plitud es la única visible en reproducción so bre cinta magnética (Fig. 4.52) y no se aprecia flujo durante el período subsiguiente de repo so. Las mediciones directas del volumen de di gesta que pasa por una cánula implantada en el yeyuno de las ovejas confirma que fluye casi todo el contenido durante la fase API del com- minutos 6 5 cm Sin flujo Flujo 105 cm Flujo t Sin flujo Flujo 1 45 cm Flujo -r—i—mti . Sin flujo Flujo 195 cm Flujo Sin flujo 225 cm Flujo • i • « 0 8 16 24 32 40 Figura 4.52. Representación de un registro de cinta mag nética de la migración de la fase de ondas lentas conse cutivas del CMM (contracciones de segmentos) a lo lar go del yeyuno de una oveja correspondiente a 6 localiza ciones de electrodos a intervalos de 40 cm. Esta fase va seguida por un período de reposo (sin actividad puntia guda) durante el que no se produce propulsión del conte nido intestinal (20). piejo mioeléctrico migratorio, es decir, por de lante de las contracciones segmentales. La pauta del flujo sigue siendo similar hasta el íleo ter minal ya que la digesta se expulsa desde una cánula ileal abierta en forma de una serie rápi da de bolos independientes a intervalos de 1-2 horas. Por el contrario, en la etapa pre-rumiante se interrumpe la actividad motora cíclica co mo en el perro o en el hombre por el consumo de alimento (la actividad se convierte en conti nua mediante la desaparición de las fases APR e inactividad posterior o no puntiaguda o ANP), los CMM sé repiten sin interrupción en el rumiante adulto con tan sólo ligeras varia ciones en su frecuencia debidas a la cantidad de contenido que debe ser impulsado. Además, tras vagotomía y esplacnotomía combinadas, los CMM no solamente persisten sino que se repiten algo más frecuentemente, hecho que su giere que la generación de los CMM puede ser una propiedad intrínseca del intestino contro lada por un reloj interno. Las redes integrado- ras en el seno del plexo intrínseco controlan la pauta de excitación e inhibición recíprocas que regulan la iniciación de la migración del CMM. Estas redes, aunque influenciadas por impul sos nerviosos extrínsecos, pueden funcionar con independencia de impulsos externos. La actividad motora cíclica del intestino del gado y sus efectos sobre el flujo de digesta son hechos bien conocidos en los rumiantes, inclu yendo su desarrollo durante la vida perinatal y el control neurohormonal. Las peculiarida des resultantes de la actividad cíclica del reser- vorio del bulbo duodenal, la configuración ver tical del duodeno, la entrada muy distal de las secreciones pancreático-biliares en el duodeno a unos 30 cm del píloro, son hechos coheren tes con una pauta específica en los rumiantes. El valor medio del pH de la digesta hallado en la ovejas que reciben 800 g de heno y 200 g de avena es 2,7 ± 0,02 cerca del píloro e incluso 4,1 ± 0,06 a 10 cm tras el punto de entrada del conducto biliar común. En realidad, la secre ción de las glándulas de Brunner del asa duo denal completa, incluso en presencia del efec to estimulante de una dieta ácida, alcanza tan sólo a 15 ml/hora con pH 7,5-9,0 y así es inca paz de neutralizar unos 300 ml/hora de quimo ácido. Desarrollo perinatal El desarrollo del intestino delgado de los ovi nos ha recibido una atención muy superior al 110 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION de otras porciones del conducto gastro intestinal. En el feto de 60 días, cuya longitud occipital-grupa es de 16 cm el intestino delga do tiene una longitud de 1,76 m. Durante las 3-4 últimas semanas de gestación, la longitud del intestino delgado es unas 18 veces la corres pondiente a la distancia occipital-grupa, es de cir, 7,9-8,8 m y en el duodeno aparece la pri mera evidencia de glándulas intestinales (crip tas de Lieberkühn). En el cordero fetal relativamente maduro al nacer, los niveles de gastrina en plasma son ele vados antes del nacimientoy el feto segrega áci do durante la gestación con una tendencia ge neral para que el pH gástrico descienda desde 7,5 en el feto de 105 días hasta 4,3 en el feto de 135 días de edad. La actividad puntiaguda irregular resulta errática y de baja magnitud du rante este período. Según disminuye el pH gás trico, la actividad puntiaguda no organizada se va organizando en períodos de descanso (ANP) y actividad puntiaguda regular (APR). Durante la última semana antes del nacimien to, la API aumenta desde el 30 al 50 % del tiempo comprobado y se intercala entre las fa ses de APR que, a su vez, se presentan con me nor frecuencia. Este perfil de la API se parece a los cambios que pueden ser inducidos durante el descanso al aumentar artificialmente el vo lumen del contenido intra-intestinal en las ove jas adultas. La aparición antes del nacimiento de una pauta parecida al CMM se acompaña de una elevada frecuencia de ondas lentas so bre el antro cerca del píloro y sobre el bulbo duodenal. La propagación de series de estalli dos en punta sobre el antro y a través de la unión gastroduodenal a intervalos de 1 a 2,5 minutos puede apreciarse 5 días antes del nacimiento. El intervalo de 30-40 minutos entre las fases de actividad puntiaguda regular (APR) en el fe to aumenta progresivamente hasta volores de 90-100 minutos después del nacimiento como consecuencia de una mayor duración de las fa ses API y posteriormente, en el adulto, por el desarrollo de mecanismos inhibidores. Intervie nen otros dos factores: una mayor velocidad de propagación de los CMM y la aparición de complejos de potencial de acción migratoria (CPAM) que se denominaron ondas propulso ras en el ternero recién nacido (Fig. 4.53). La recuperación en el individuo adulto del ritmo rápido de los CMM observado en el feto o re cién nacido podría ser inducido usando anta- Electromiograma . ioo nni.11.4 mimi » » 1 1 I 1 111 .... 1 min B '■a.04,^1 HiuiiuMiiii» 1"° — ......... Mu imillum 1 —j 'i I 11 ( " ill r-11 mm|'i 11 Üt— 1 —f mil HHlhW m|y^ll|iW*i «1H 1 —| ri 11 'ni 111 i^min| inn 1 u 11 1 ' —-------------IHill|»*hHH^» ,,*l |*lll Ml|l|' Ii ü'lillifr 1 J----1 1— .A — í I |---- 1 1 , 1 U---- 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 mm Figura 4.53. Actividad mecánica (catéter de punta abier ta con infusión de 0,2 ml/min) y eléctrica del duodeno de un ternero de 6 días de edad mostrando (A) la presen cia de picos aislados de presión que duran unos 10 segun dos seguidos de un aumento de presión más prolongado que corresponde a un período de contracciones de seg mentos. Inferior (B), electromiogramas de duodeno- yeyuno que muestran, durante la fase de actividad irre gular, la propagación de cuatro ondas impulsoras a lo lar go de la parte anterior del intestino. Según Dardillat y Ruc- kebusch (5). gónicos serotoninéigicos como metisergida, ex cepto para la velocidad de propagación que per manece tan alta como la apreciada durante la evolución post-natal de la pauta CMM. Finalmente, la adaptación del conducto gastro-intestinal a impulsar la digesta en res puesta a su carga por leche supone el desarro llo de varios cambios en la motilidad: un ma yor cociente API/ANP, mayor velocidad de pro pagación de las contracciones, menor actividad en dirección oral, y claros estallidos de activi dad puntiaguda intensa, es decir, ondas propul soras o CPAM. Características del flujo de la digesta Para estudiar los factores que intervienen en la velocidad de avance de la digesta a lo largo del intestino delgado de los rumiantes, ha sido estudiada la actividad motora del duodeno ovi no mediante el registro conjunto de cambios de MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 111 presión y electromiográficos (EMG) a nivel de una cánula en T que puede recibir también una sonda anular medidora del flujo. La motilidad durante 24 horas se representó mediante con tracciones que se propagaban excepto durante 15 a 18 períodos de reposo que duraban 10-15 minutos e iban seguidos por períodos de ma yor presión con una duración de 4-5 minutos. Cuando se inserta en la luz del duodeno una sonda anular electromagnética medidora del flujo, el flujo del contenido se realiza median te chorros durante las contracciones que se pro pagan (fases API del CMM). Esta pauta de ac tividad y, en consecuencia, la velocidad del flujo de la digesta cesa durante los períodos de re poso (fase ANP del CMM) (Fig. 4.54). El re gistro continuado durante períodos de 24 ho ras en ovejas alimentadas con heno a voluntad muestra un flujo medio de digesta de 1.200 mi durante el día frente a 1,800 mi durante la no che. La explicación de esta variación diurna es triba en que el animal emplea tiempo durante el día en comer y mordisquear mientras que casi el 70 % del tiempo se destina durante la noche a la rumia (durante la que aumenta el flujo de salida del retículo-rumen y en consecuencia el del abomaso). Por el contrario, con una dieta a base de cereales o concentrados, la velocidad del flujo de digesta aumenta poco después de Figura 4.54. Relación entre el flujo de digesta y la acti vidad motora cíclica del bulbo duodenal en ovejas alimen tadas con heno a voluntad. Los períodos sin flujo corres ponden a las fases de actividad puntiaguda regular — pe ríodos de reposo que se presentan a intervalos de 90-110 minutos. Durante las fases de actividad puntiaguda'rre- gular la tasa de flujo es de 400 ml/hora aproximadamen te. La estimulación de la actividad cíclica motora en for ma de fases similares a las de actividad puntiaguda regu lar por metil-seigida, reduce la tasa de flujo a unos 100 ml/hora. la ingestión del alimento y desciende en la no che durante los períodos de sueño profundo. En el yeyuno, el concepto de que la activi dad propulsora del intestino delgado depende directamente de los CMM se demuestra al ob servar que su contenido es impulsado durante la fase API y que el flujo máximo se alcanza inmediatamente antes de aparecer la fase APR. El hecho de que el marcador radio-opaco se mueva desde el duodeno hasta el íleon proxi mal en 20-40 minutos, aunque precisa otras 2 horas para pasar hasta el íleon distal, se pone de manifiesto por la desaparición de la fase APR de un CMM tras recorrer el 60 % del in testino delgado. Control neurohormonal Diversas observaciones indican que los ner vios extrínsecos desempeñan solamente una función reguladora porque la actividad del CMM persiste después de cortar los nervios es- plácnico y vago. La aparición de actividad mo tora cíclica y su respuesta al contenido intralu minal son hechos controlados por el sistema nerviosos entérico (SNE) (ver Fig. 4.26). El pa pel regulador de los nervios vagos se demues tra por la desaparición del comienzo de las fa ses de APR mediante la infusión duodenal de 0,5-3 meq de HC1 (HC1 0,05-0,1 M). La vago- tomía no impide la iniciación o emigración del CMM espontáneo, aunque reduce su velocidad de propagación de 40,5 a 16,7 cm/minuto en el duodeno. Las respuestas inhibidoras de va ciado gástrico ante la presencia en duodeno de productos de la digestión y del ambiente osmó tico dependen según grados variables de un me canismo nervioso llamado reflejo inhibitorio enterogástrico. Este reflejo protector que evita la sobrecarga tiene también al nervio vago co mo un componente del arco reflejo. El reflejo inhibidor enterogástrico es puesto en marcha, desde intestino a encéfalo y de nuevo al estó mago, mediante fibras aferentes y eferentes en los vagos. La inhibición vagal se logra mediante nervios vagales eferentes no colinéigicos ni adre- nérgicos. Diversos receptores intestinales (osmo- rreceptores, receptores H +, y mecanorrecepto- res), que responden a estímulos intraluminales específicos, son capaces de iniciar el reflejo de inhibición de la actividad motora del abomaso. La inhibición de la motilidad gástrica como respuesta a la presencia de soluciones ácidas en el duodeno o de grasa pasada laentrada del 112 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION conducto biliar no desaparece totalmente tras la vagotomía. En los rumiantes el efecto inhi bidor de ácido y grasa influye también sobre la motilidad del retículo-rumen y, en consecuen cia, sobre el flujo de salida del abomaso y la secreción abomasal de H +. Los registros del movimiento de las mandí bulas en ovejas demuestran que la infusión duo denal de 100 mi de aceite de cacahuetes altera las pautas normales de consumo de alimentos y rumia. El período inicial de consumo de ali mentos se abrevia, algunas veces hasta la mi tad del observado en animales infundidos so metidos a «control», es decir, en los días en que no se practica la infusión. Este período redu cido de consumo de alimento suele ir seguido por un período de rumia, aunque posteriormen te los animales comen poco y presentan cortos períodos de rumia y largos períodos de inacti vidad. El consumo intensivo de alimentos se reanuda 3-4 horas después de finalizada la in fusión. Cuando emulsiones de ácidos grasos (2-10 g) con resina de acacia y agua prepara das con ácidos grasos, agua, resina (4:2:1 en pe so) y, posteriormente diluidas hasta un volumen final de 120 mi, se infunden en ovejas en una localización caudal con respecto a la abertura del conducto biliar, se aprecia un claro efecto inhibitorio sobre el retículo y con menor inten sidad sobre el rumen. Entre los factores hormonales que podrían intervenir, parece ser que actúa la colecistoqui- nina (CCQ), más que la secretina, PIG, SRIF o polipéptido pancreático bovino. La CCQ li berada por la grasa desde la mucosa intestinal penetra en la corriente sanguínea mesentérica, a través del sistema porta llega al hígado y ve na hepática para alcanzar la circulación arte rial general. También son sintetizadas cantida des apreciables de CCQ en diversas regiones del encéfalo; el papel de la CCQ encefálica, ade más de su actividad como neurotransmisor en SNC, podría consistir en la regulación del con sumo de alimentos. Sin embargo, la imposibi lidad de que la CCQ sintémica atraviese la ba rrera sangre-encefálo sugiere la existencia de una separación entre las actividades de la CCQ en cefálica e intestinal, de forma que cuando es cortado la conducción nerviosa hacia (y des de) el intestino delgado, se atenúa mucho la ac ción depresora sobre el consumo de alimentos de la CCQ. La hipótesis de que la CCQ ejerce una acción periférica de «saciedad», probable mente en el conducto gastro-intestinal superior, al retrasar el vaciado gástrico ha sido estudia da y reforzada por el hecho de que la anorexia que padecen las ovejas infestadas por nemato- dos coincide con un elevado nivel de CCQ en plasma. INTESTINO GRUESO Las funciones homeostáticas del intestino grueso incluyen el mantenimiento de un equi librio entre electrolitos y fluidos, un alojamiento para miles de millones de microorganismos (de ahí que sea el lugar para la absorción de áci dos grasos volátiles) y un almacén temporal de excretas hasta que convenga su eliminación con trolada. La notable variación en la anatomía del intestino grueso no parece tener relación con la formación de heces granuladas en ovejas y cabras. El papel del colon espiral en la forma ción de gránulos fecales viene indicado por el tiempo medio de retención que es de 20 horas en promedio en ovejas en lugar de 8 horas en ganado vacuno (20), debido a la existencia en el colon espiral de ovejas y cabras de una seg mentación o división de su luz en segmentos bastante uniformes por la presencia de contrac ciones anulares estrechas. Estas contracciones impulsan las heces a tan sólo cortas distancias y en ambas direcciones, de ahí la formación de gránulos. En consecuencia, una mayor activi dad motora del colon espiral podría asociarse a constipación, mientras que la diarrea sería consecuencia de un colon flácido. La principal pauta de actividad del colon proximal es el flujo retrógado de digesta hacia el interior del ciego. Actividad motora del ciego El flujo de digesta desde el íleon terminal ha cia el ciego y colon proximal es intermitente. Según los estudios realizados sobre el flujo a nivel del íleon terminal, resulta que una sola contracción peristáltica puede originar un flu jo de fluido de hasta 70 mi. Tales flujos van seguidos por un largo período de reposo que puede durar desde 30 hasta 300 minutos. Los flujos estimados del contenido del íleon varían de 2 a 8,5 1/día en ganado vacuno. Las contracciones regulares coordinadas, pe ristálticas y antiperistálticas, son la forma pre dominante de actividad en el ciego y colon pro ximal con una frecuencia de 3-7/10 minutos. Duran unos 6 y 10 segundos en ganado vacu- MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 113 no y ovejas, respectivamente. Las observacio nes radiológicas han demostrado que la mayo ría de estas contracciones se originan bien en el extremo ciego del ciego o en la unión ileoce cal (28). Las contracciones que se inician en la unión ileocecal van hacia el fondo del ciego y son seguidas por una onda de contracción que retorna desde el fondo del ciego y puede reco rrer ciertas distancias a lo largo del colon pro ximal. Cuando estas contracciones alcanzan el extremo del ciego, se desplaza una capa de gas, que recorre casi la mitad de la distancia hacia la unión y después retorna al fondo del ciego. En otras ocasiones el gas desplazado puede pe netrar directamente en el colon. Las contracciones peristálticas únicas, que se originan como una continuación de la contrac ción cecal, caminan a lo largo del colon proxi mal llegando con frecuencia hasta el colon es piral. Las contracciones antiperistálticas co mienzan en el colon proximal. De forma irregular se producen series de 4 a 12 contracciones intensas, que duran unos 2 y 6 minutos en ovejas y vacuno, respectivamen te, (a intervalos de 30-240 minutos) para eva cuar el contenido desde el ciego y van ligadas a la presentación de una fase APR en el íleon. Las contracciones del ciego provocan una evacuación casi completa del contenido hacia el colon proximal. En el ganado vacuno indu cen una fase de hiperactividad parecida al gol pe puntiagudo migratorio (Fig. 4.55). En con secuencia, el análisis de la digesta a lo largo del tracto digestivo ha demostrado que la concen tración de ácidos grasos volátiles muestra un pequeño incremento en el íleon terminal, una marcada elevación en el ciego y un descenso progresivo a lo largo del colon espiral. Colon espiral y heces granuladas En el colon espiral de las ovejas, los poten ciales de golpe puntiagudo que duran 4 segun dos solamente se producen con una frecuencia de 15 por minuto durante casi el 95 °7o del tiem po comprobado, razón por la que la actividad parece casi continua. Esta actividad básica se interrumpe solamente en la primera espira por contracciones (5-10/hora) que se propagan-des de el colon proximal y que alcanzan a la últi ma espira centrípeta. Las cuentas de plástico (5 mm de diámetro), numeradas e introducidas secuencialmente a través de una cánula en el extremo proximal del CIEGO M 11Í I— COLON prox. I IIIWH COLON esp. COLON distal minutos minutos Figura 4,55. Representación esquemática del conducto gastro-intestinal de los rumiantes, mostrando contraccio nes que se propagan rápidamente a lo largo del duodeno (34 cm/min) en contraste con la migración lenta (2 cm/min) de la serie de estallidos puntiagudos en vacuno y con la ausencia de propagación sobre el colon espiral donde se forman los gránulos fecales en las ovejas. colon espiral, son recuperadas esencialmente en el mismo orden de introducción en los gránu los fecales. Esto indica que las contracciones segmentarias constituyen la actividad predomi nante en el colon espiral ovino. El electromio- grama practicado en el colon espiral del vacu no muestra dicha actividad durante tan sólo el 25 % del tiempo registrado. Una característica notable del colon espiral bovina, señalada en la Figura 4.55, consiste en la propagación de 8 a 10 fases de hiperactividad por día, que se corresponden con la propulsión de un gran volumen de digesta. Duran unos 5 minutos, van seguidas por un período de reposo y se propa gan desde el colon proximal hasta el colon dis tal con una velocidad de 2 cm/minuto. Influencias nerviosas Aparecen opiniones contrapuestas sobre la influencia del consumo de alimentos en la mo tilidad cecal. La frecuencia y amplitud de cam bios regulares de presión en el ciego de las ove jas se ven aumentadas, alcanzando un máximo de actividad 15 a 20 minutos después de iniciar el consumo de alimentos. La respuesta se pre- 114 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION senta, aunque disminuida, en animales en que se simula la distribución de pienso. Existen pruebas de la existencia de un reflejo gastro- cólico en las ovejas ya que la actividad del co lon casi se duplica durante los diez primeros mi nutos siguientes al consumo de alimentos. El consumo de dietas a base de cereales reduce la actividad motora del ciego en ovejas y ganado vacuno, presumiblemente como resultado de una fermentación cecal mayor o anormal. La infusión de niveles altos de ácidos grasos volá tiles, especialmente de ácido butírico, puede in hibir la motilidad y ser el factor causante de la alteración patológica conocida como dilata ción cecal. Conviene destacar que la dualidad de la actividad puntiaguda del colon parece ser un fenómeno general descrito también en otras especies. Los potenciales de golpe puntiagudo de larga duración se caracterizan por su pro pagación y por ser predominantes en ganado vacuno. Los potenciales de golpe puntiagudo que duran menos de 5 segundos (que perma necen localizados) se producen bien desarrolla dos en el colon espiral ovino. Los estudios com parativos de las pautas de motilidad realizados en el intestino grueso de conejos, en el que se forman gránulos fecales blandos y duros por cambios en la duración de la actividad puntia guda, indican que las prostaglandinas endóge nas (PE) desempeñan un papel importante en el cambio de las funciones motoras y secreto ras que intervienen en la formación de heces blandas. Es posible que los niveles de PE del colon espiral sean el origen de las diferencias entre las especies bovina y ovina. El papel motor que juega en la defecación el aporte nervioso extrínseco que llega al recto en respuesta a una distensión queda demostra do por la relajación de la ampolla rectal tras la anestesia epidural, y en el caso de tenesmo rectal, por su desaparición tras la destrucción de las vías sensitivas en los nervios pélvicos me diante alcohol. RESUMEN La descripción conden sada de los patrones de motilidad que intervienen en la desviación de la leche de la cámara de fermentación, en el intercambio de digesta en el rumen y en su propulsión desde el abomaso a lo largo del in testino impone claramente diferentes niveles de control nervioso de los movimienos cíclicos pro cedentes del encéfalo y de neuronas intrínsecas que son distendidas por la digesta que se mue ve a través del conducto digestivo. Toda la ac tividad mecánica del tracto digestivo es influen ciada por la interacción de los dos sistemas que intervienen en el eje encéfalo-intestino: (a) el sistema nervioso entérico que contiene tantas células nerviosas como el tallo encefálico y es el origen de los complejos motores migratorios del intestino delgado y las formas mixtas de mo tilidad del intestino grueso, y (b) el sistema ner vioso central que, a través de un elevado nivel de reflejos vago-vagales, controla las contrac ciones cíclicas del retículo-rumen. La estimulación táctil generada por el movi miento relativo entre la digesta y la pared in testinal, por ejemplo los pilares craneal y cau dal, influye en la iniciación de comportamien tos específicos tal como la rumia. Otra infor mación sensorial derivada de los receptores quí micos inicia los cambios adaptativos, por ejem plo los de la mucosa del rumen a dietas ricas en energía administradas en el momento del parto, y necesarios para la absorción de nutrientes. El paso de la digesta de una región a otra so lamente es posible cuando no se detecta sobre carga porque este tipo de reacción provoca res puestas reflejas inhibitorias a través de vías ner viosas y hormonales. La distensión o acidifi cación del bulbo duodenal reduce el vaciado del abomaso que, a su vez, bloquea el flujo de sa lida del retículo-rumen, con lo que se postpo ne la ingestión de alimento o aparece anorexia. El hecho de que la compleja maquinaria que intervienen en la propulsión de la digesta sea, además, regulada para la zona post-gástrica por hormonas gastrointestinales y neuropéptidos, supone claramente que el supuesto de que el consumo de alimentos es controlado en los ru miantes por señales procedentes del retículo- rumen tiene que ampliarse a señales origina- ' das por el flujo transpilórico de digesta que go bierna el suministro de nutrientes distintos de los ácidos grasos volátiles a los puntos de ab sorción del intestino. MOTILIDAD DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 115 Publicaciones citadas y lecturas ampliatorias 1. Andersson, B., et al. 1959. Acta Physiol. Scand. 46:319. 2. Balch, C.C. and R.C. Campling. 1962. Nutr. Abstr. Rev. 32:669. 3. Church, D.C. 1976. Digestive Physiology and Nutrition of Ruminants. Vol. 1 — Digestive Physiology, 2nd Ed. O & B Books, Inc., Corvallis, Oregon. 4. Cottrell, D.F. and A. Iggo. 1984. J. Physiol. 354:457. 5. Dardillat, C. and Y. Ruckebusch. 1973. 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School of Agr., Univ, of W. Austr. 16. Reid, C.S.W. and J.B. Cornwall. 1959. Proc. N. Z. Soc. Animal Prod. 19:23. 17. Rousseau, J.P. 1970. Contribution á l’Etude de la Rumination et de l’Eructation chez le Mouton. These Doct. Sci. Nat., Univ. Aix-Marseille. 18. Ruckebusch, Y. 1963. Recherches sur la Regulation Céntrale du Comportement Alimentaire chez les Rumi nants. These Doct. Sci. Nat., Univ. Lyon. 19. Ruckebusch, Y. 1975. In: Digestion and Metabolism in the Ruminant, p. 77. I.W. McDonald and A.C.I. Warner, eds. The Univ, of New Engl. Publish. Unit, Armidale. 20. Ruckebusch, Y., et al. 1981. La Mécanique Digestive. INRA Masson, Paris. 21. Ruckebusch, Y. and M. Candau. 1968. C. R. Soc. Biol. 162:897. 22. Ruckebusch, Y. and R.N.B. Kay. 1971. Ann. Rech. Vét. 2:99. 23. Ruckebusch, Y and T. Tomov. 1973. J. Physiol. 235:447. 24. Ruckebusch, Y., et al. 1972. Life Sci. 11:55. 25. Sissons, J.W. 1983. J. Dairy Res. 50:387. 26. Stobo, I.J.F., et al. 1966. Brit. J. Nutr. 20:189. 27. Titchen, D.A. and J.C. Newhook. 1975. In: Digestion and Metabolism in the Ruminant, p. 15. I.W. McDonald and A.C.I. Warner, eds. The Univ, of New Engl. Publish. Unit, Armidale. 28. Ulyatt, M.J. 1982. In: Fibre in Human and Animal Nutrition, p. 103. G. Wallace and L. Bell, eds. The Royal Society of N. Z., Bulletin 20. Wellington. 29. Wanderley, R.C. 1985. J. AnimalSci. 61:1550. 30. Winship, D.H. 1964. Amer. J. Physiol. 207:1189. 31. Woodford, S.T., et al. 1984. J. Dairy Sci. 24:71. 32. Wyburn, R.S. 1980. In: Digestive Physiology and Metabolism of Ruminants, p. 35. Y. Ruckebusch and P. Thivend, eds. MTP Press Ltd., Lancaster, U.K. 5 INGESTION DE ALIMENTOS Y AGUA por J. G. Welch y A. R Hooper HABITOS ALIMENTICIOS El consumo de una dieta a base de forraje supone una actividad a tiempo completo para un rumiante adulto. Debe destinar más de 12 horas cada día para la ingestión y rumia del ali mento. Un animal puede realizar 3O.OOO-5O.OOO movimientos masticatorios en un período de 24 horas sin un descanso prolongado (Tabla 5.1). Los registros del movimiento de las mandíbu las en vacas lecheras de elevada producción no mostraron períodos de reposo superiores a 20 minutos entre los períodos de rumia y/o con sumo de alimentos, noche o día. Sin la masti cación que realizan durante la ingestión y ru mia de los alimentos, sería imposible que los rumiantes se mantuviesen con dietas fibrosas. a Datos sin publicar del autor. Tabla 5.1 Comportamiento de masticación en vacuno, ovejas, cabras y cabritosa Concepto Vacuno Ovejas Cabras Cabritos Comiendo, min/día 330 240 254 204 Rumiando, min/día 465 491 446 381 Rumiando, min/kg de fibra neutro-deteigente 84 850 830 3,270 Movimientos de masticación/día 49,912 35,482 40,094 34,952 Núm. mov. masti- cación/bolo 52 71 78 112 MECANISMOS DE LA INGESTION DE ALIMENTOS Los rumiantes carecen de incisivos superio res; en su lugar tienen una lámina dura (ver Ca pítulo 2). Cuando comen un bocado, manipu lan el alimento en su boca con su lengua y la bios y cortan o arrancan el alimento con sus dientes incisivos y láminas dentales. Mastican brevemente el alimento en la parte posterior de la boca antes de deglutirlo. Como los movi mientos dominantes de la mándibula son los laterales, la masticación en los rumiantes es un proceso de trituración más que de corte. La masticación limitada que tiene lugar durante la ingestión divide los forrajes largos en partícu las lo sufientemente pequeñas para formar un bolo alimenticio y deglutirlo. La mezcla del ali mento con la saliva que se produce durante la ingestión facilita la deglución. La saliva hidra ta también a los alimentos aumentando el pe so específico funcional del alimento, que influye sobre su avance desde el rumen. La división en partículas se produce duran te la ingestión así como también durante la ru mia. Durante la ingestión, del 10 al 50 % de la sustancia seca ingerida se rompe en partícu las con < 1 mm dependiendo de la composi ción y tamaño de las porciones de forraje con sumido. El ballico, que tiene una gran resisten cia a la tracción en sus hojas, requiere muchos movimientos masticatorios por gramo de sus- 117 118 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION tancia seca, y es consumido lentamente y no muy eficazmente. En consecuencia, tras la in gestión inicial persisten muchas partículas gran des, que son divididas durante la rumia hasta tamaños inferiores a 1 mm. En la Figura 5.1 aparecen registros típicos del movimiento de las mandíbulas al ingerir alimentos, rumiar y beber. EFICACIA DE LA MASTICACION La eficacia de la masticación y de la rumia (número de movimientos masticatorios preci sos por unidad de alimento consumido) está re lacionada y depende tanto del animal como de la composición del forraje. Los animales de ma yor tamaño pueden romper las partículas más rápidamente que los animales menores (Tabla 5.2). Los forrajes ricos en fibra neutro deter gente precisan más movimientos masticatorios que los forrajes de calidad superior. Se ha de mostrado que el tiempo destinado a la rumia guarda una elevada correlación con el consu mo de fibra neutro detergente tanto en ovejas (r = 0,99) como en ganado vacuno (r = 0,96) (Fig. 5.2). El nivel de consumo es asimismo un factor. Los animales que comen más destinan menos tiempo a la ingestión y rumia de cada gramo de alimento que los animales que con sumen una menor cantidad total de alimento. Además de la degradación de las partículas, la masticación durante la ingestión influye en la fermentación bacteriana y libera material so luble del alimento. Las bacterias no pueden atravesar fácilmente la cutícula cérea que recu bre las superficies vegetales por lo que el tiem po dedicado a la digestión es mayor para ma terial no masticado que para el masticado. La fermentación microbiana aparece relacionada con el tamaño de las partículas; un gramo de partículas pequeñas ofrece más superficie ac cesible para la digestión bacteriana que un gra mo de partículas grandes. Como resultado, la fermentación es más rápida cuando se ha re ducido el tamaño de las partículas del alimen to. La cantidad de material soluble liberado du rante la masticación depende del grado de ma duración y de la especie de los vegetales; esca pan más nutrientes solubles de alimentos de alta calidad que de piensos fibrosos. Los datos in dican que del 30 al 60 % del N soluble es libe- Figura 5.1. Pautas del movimiento de las mandíbulas. A, novillo comiendo. Al, consumo de heno casi al final de una toma seguido por A2, consumo de cereales con agrado. B3, B5, B7, novillo bebiendo agua en un bebedero con un canal en el fondo. B4, B6, B8, secado del hocico mediante lamidos. C, novillo rumiando. C9, registrado a 0,025 cm/seg. y CIO, registrado a 0,10 cm/seg. D, pseudorrumia q regurgitación intermitente en un morueco. Dll, el tiempo destinado a la pseu- dorrumia es igual que el dedicado a rumiar. E, descansando. INGESTION DE ALIMENTOS Y AGUA 119 Tabla 5.2. Tamaño corporal y capacidad para rumiar de ovejas, cabras y vacunoa Animal Núm. Peso corporal • Rumia, min/g CMCb Carga CMC para 480 min, g Carga CMC/día kg kg075 g/kg PVC g/kg PV0-75 Corderos 4 40 16.0 2.05 ± .42 257 5.8 14.6 Cabras 4 39 15.6 1.30 ±.29 370 9.4 23.7 Ovejas adultas 3 82 27.3 1.18 ±.20 407 4.9 14.9 Terneros 4 119 35.9 0^78 ±.15 618 5.2 17.2 Novillas I 4 213 55.7 0.42 ± .08 1,157 5.4 20.8 Novillas II 4 342 79.6 0.19 ± .07 2,528 7.4 31.8 Novillas III 4 456 98.6 0.16 ±.03 2,948 6.5 29.9 Vacas 4 561 115.0 0.10 ±.05 4,610 8.2 40.1 a Según Welch (1). b CMC = Componentes membrana celular. c PV = Peso vivo. rado durante la ingestión y el resto se libera du rante la rumia. SELECCION DE ALIMENTOS Desde el toro almizclado en la tundra ártica hasta el impala y los ñus en el desierto de Ka lahari, los rumiantes han demostrado su capa cidad para sobrevivir en muchos ambientes hos tiles. Las especies han desarrollado distintas es trategias alimenticias para nutrirse. Algunas se leccionan cuidadosamente alimentos de máxi ma calidad (selectores). Otras consumen gran- Consumo CMC, g Figura 5.2. Relación de minutos destinados a rumiar el contenido de las membranas de celulares en ovejas ali mentadas con tomas únicas de forrajes de diferente cali dad. Según Welch y Smith (2). des cantidades de alimentos de baja calidad, y algunas adoptan una postura intermedia en la selección de la dieta. Los selectores, tales como jirafas, ciervos y duiker, son animales con una capacidad limi tada para digerir la fibra, por lo que la digesta pasa rápidamente a través de su aparato diges tivo. Consumen una dieta relativamente pobre en fibra que fermenta rápidamente. Su capaci dad para seleccionar únicamente las porciones más digestibles de los vegetales resulta esencial para su supervivencia (3). La estrategia nutritiva de la segunda clase de herbívoros consiste en «más es mejor» y «can tidad no calidad». Estos animales, como el bú falo, ganado vacuno y camellos, disponen de unos conductos gastro-intestinales largos en los que retienen los alimentos durante períodos de tiempo relativamente dilatados (ver Capítulo 2). Estas especies obtienen una cantidad importan te de energía de la digestión de las membranas celulares de las plantas. Las especies del grupo intermedio,
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