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G R A D U A Ç Ã O DRA. MARCIA CRISTINA DE SOUZA LARA KAMEI Biologia e Bioquímica Humana Híbrido GRADUAÇÃO Biologia e Bioquímica Humana Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância; LARA-KAMEI, Marcia Cristina de Souza. Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei. Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. 184 p. “Graduação - Híbridos”. 1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana 4. EaD. I. Título. ISBN ISBN 978-85-459-1986-5 CDD - 22 ed. 572 CIP - NBR 12899 - AACR/2 NEAD - Núcleo de Educação a Distância Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação CEP 87050-900 - Maringá - Paraná unicesumar.edu.br | 0800 600 6360 Impresso por: Coordenador de Conteúdo Lilian Rosana dos Santos Moraes Designer Educacional Aguinaldo Jose Lorca Ven- tura Junior, Janaína de Souza Pontes e Yasminn Talyta Tavares Zagonel. Revisão Textual Cintia Prezoto Ferreira Editoração Isabela Mezzaroba Belido. Ilustração Bruno Pardinho e Natalia de Souza Scalassara Realidade Aumentada Kleber Ribeiro, Leandro Naldei e Thiago Surmani. DIREÇÃO UNICESUMAR Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi. NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de Design Educacional Débora Leite; Head de Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza Filho; Head de Metodologias Ativas Thuinie Daros; Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane Yoshie Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel F. Hey; Gerência de Produção de Conteúdos Diogo Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria Carolina Abdalla Normann de Freitas; Supervisão do Núcleo de Produção de Materiais Nádila de Almeida Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock. PALAVRA DO REITOR Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha- mos com princípios éticos e profissionalismo, não somente para oferecer uma educação de qualida- de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo- -nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo- cional e espiritual. Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos mais de 100 mil estudantes espalhados em todo o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de graduação e pós-graduação. Produzimos e revi- samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo MEC como uma instituição de excelência, com IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 10 maiores grupos educacionais do Brasil. A rapidez do mundo moderno exige dos educadores soluções inteligentes para as ne- cessidades de todos. Para continuar relevante, a instituição de educação precisa ter pelo menos três virtudes: inovação, coragem e compromisso com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as quais visam reunir o melhor do ensino presencial e a distância. Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é promover a educação de qualidade nas diferentes áreas do conhecimento, formando profissionais cidadãos que contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade justa e solidária. Vamos juntos! BOAS-VINDAS Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co- munidade do Conhecimento. Essa é a característica principal pela qual a Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu- nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é importante destacar aqui que não estamos falando mais daquele conhecimento estático, repetitivo, local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ- mico, renovável em minutos, atemporal, global, democratizado, transformado pelas tecnologias digitais e virtuais. De fato, as tecnologias de informação e comu- nicação têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, lugares, informações, da educação por meio da conectividade via internet, do acesso wireless em diferentes lugares e da mobilidade dos celulares. As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace- leraram a informação e a produção do conheci- mento, que não reconhece mais fuso horário e atravessa oceanos em segundos. A apropriação dessa nova forma de conhecer transformou-se hoje em um dos principais fatores de agregação de valor, de superação das desigualdades, propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. Logo, como agente social, convido você a saber cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e usar a tecnologia que temos e que está disponível. Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg modificou toda uma cultura e forma de conhecer, as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, equipamentos e aplicações estão mudando a nossa cultura e transformando a todos nós. Então, prio- rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação a Distância (EAD), significa possibilitar o contato com ambientes cativantes, ricos em informações e interatividade. É um processo desafiador, que ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que a EAD da Unicesumar se propõe a fazer. Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está iniciando um processo de transformação, pois quando investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, consequentemente, transformamos também a so- ciedade na qual estamos inseridos. De que forma o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe- lecendo mudanças capazes de alcançar um nível de desenvolvimento compatível com os desafios que surgem no mundo contemporâneo. O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa- nhará durante todo este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na transformação do mundo”. Os materiais produzidos oferecem linguagem dialógica e encontram-se integrados à proposta pedagógica, contribuindo no processo educa- cional, complementando sua formação profis- sional, desenvolvendo competências e habilida- des, e aplicando conceitos teóricos em situação de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como principal objetivo “provocar uma aproximação entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita o desenvolvimento da autonomia em busca dos conhecimentos necessários para a sua formação pessoal e profissional. Portanto, nossa distância nesse processo de crescimento e construção do conhecimento deve ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu- deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza- gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas ao vivo e participe das discussões. Além disso, lembre-se que existe uma equipe de professores e tutores que se encontra disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren- dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili- dade e segurança sua trajetória acadêmica. APRESENTAÇÃO Caro(a) aluno(a)! Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano e seu desenvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhece-lo, você terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo esta que trabalharemos a partir de agora. Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por, aproximadamente, dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas células tornaram-se especializadas, porisso, possuímos diferentes tipos de tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento indivi- dual e integrado de cada uma destas, sendo que a nossa vida depende da manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas. A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações químicas no interior deste sistema biológico. Para compreender estas ativi- dade, temos que, primeiramente, entender sua constituição bioquímica e o arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células. Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estru- tura morfológica e funcional do organismo humano – a célula e a constru- ção do conhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce o conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que mantenham a manutenção biológica do organismo humano. Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados neste livro e que faça bom proveito para seus estudos. CURRÍCULO DOS PROFESSORES Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes- trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM (1994). Atualmente, é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar (Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histologia e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de bancas e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais. Currículo Lattes disponível em: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366> Caracterização Bioquímica das Células 13 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte 47 Movimento e Proliferação Celular 85 Disponibilização de Energia para a Célula - Degradação de Carboidratos 129 Transformação e Armazenamento de Energia: Degradação de Lipídios e Proteínas 157 20 Citoplasma de uma célula eucarionte Utilize o aplicativo Unicesumar Experience para visualizar a Realidade Aumentada. PLANO DE ESTUDOS OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei • Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida. • Diferenciar células eucariontes e procariontes. • Compreender as funções biológicas da água e outros ele- mentos inorgânicos para o metabolismo celular. • Compreender a estrutura e funções das moléculas orgâ- nicas para o metabolismo celular. Evolução das Células Células Procariontes Constituição Bioquímica das Células Células Eucariontes Caracterização Bioquímica das Células 14 Caracterização Bioquímica das Células Evolução das Células Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande variedade de formas de seres vivos. A evolução produziu uma imensa diversidade de formas de vida. Devido a essa grande diversidade, os seres vivos estão organizados em grupos: os reinos mo- nera, protozoa, fungi, plantae e animalia. O organismo humano representa uma espé- cie extremamente complexa do ponto de vista anatômico e fisiológico, sendo formado por sis- temas, órgãos e diferentes tipos de tecidos bio- lógicos. Em outro extremo, temos organismos mais simples, constituídos por uma única célula e que realizam todas as atividades metabólicas do organismo humano. Apesar de toda a diversidade, no nível molecu- lar e celular, os seres vivos apresentam um padrão básico de organização em sua constituição. Todos os seres vivos são formados por células. 15UNIDADE 1 Eletrodos Vapor d’água Área de condensação Produtos Água fervente Descargas elétricas H2 NH3 H2O CH4 Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 11). A estrutura celular é re- sultado de uma interação de moléculas inorgânicas (água e minerais) e orgânicas (proteí- nas, lipídios, ácidos nucleicos e carboidratos), organizadas de maneira muito precisa. Atualmente, existem dois tipos morfológicos distintos de células: procarionte e eu- carionte. A célula procarionte é encontrada apenas nos inte- grantes do reino monera (bac- térias) e a célula eucarionte é encontrada em todos os de- mais tipos de seres vivos. A presente unidade tem como objetivos principais compreender a estrutura dos dois tipos celulares e caracteri- zar os principais elementos es- truturais da célula eucarionte, bem como conhecer as princi- pais moléculas que constituem as células. Ao ler esta unidade, você será convidado a mergu- lhar nos conceitos fundamen- tais da Biologia Celular e Mo- lecular, e compreenderá que, na sua essência bioquímica e celular, a vida é extremamente simples e padronizada. Estudos evolutivos indicam que, no início da formação da Terra, não haviam seres vivos no planeta e que a vida ocorreu como um evento ao acaso, resultante da organização de moléculas orgânicas, que surgiram de reações químicas aleatória e espontâneas entre os elementos inorgânicos. 16 Caracterização Bioquímica das Células Esse processo evolutivo começou a quatro bilhões de anos, em um período em que a atmosfera tinha uma composição distinta da atual. As moléculas mais abundantes eram: água, amônia, metano, hi- drogênio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. Com a ação do calor, radiação e descargas elétri- cas constantes, essas moléculas sofreram reações químicas es- pontâneas, aleatórias e formaram compostos orgânicos tais como proteínas e ácidos nucleicos. Essa teoria é conhecida como teoria pré-biótica e apresenta como argumento científico o ex- perimento proposto por Stanley L. Miller, que simulou em labora- tório estas condições atmosféri- cas e obteve formação espontâ- nea de elementos orgânicos. Essas moléculas orgânicas se depositaram em ambientes aquosos, que estavam se for- mando na superfície do planeta pelo processo de resfriamento. Reações químicas continuaram ocorrendo entre elas e, gradati- vamente, as moléculas orgâni- cas foram se tornando cada vez mais complexas. O acúmulo gradual dos compostos orgânicos foi favo- recido por três circunstâncias: (1) enorme extensão da Terra com formação de vários nichos; (2) longo tempo, provavelmente cerca de 2 bilhões; e (3) ausência de oxigênio que impedia que as moléculas sofressem degradação. Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de células procariontes em células eucariontes Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12). O isolamento dessas moléculas se deu pela organização de ca- madas de fosfolipídios que, espontaneamente, no meio aquoso, formaram as primeiras membranas, originando, desta forma, as primeiras células. Estas eram estruturas simples, certamente heterotróficas e anaeróbicas e foram denominadas de células procariontes. Essas primeiras formas de vida eram estruturalmente semelhantes às nossas bactérias atuais. A partir do desenvolvimento da vida, as alterações químicas na molécula de DNA promovem características novas. Dessa forma, por meio de uma série de mutações, novas características foram surgindo, dando origem à célula eucarionte que forma todos os de- mais seres vivos, com exceção de bactérias (ALBERTS et al., 2011) 17UNIDADE 1 Células Procariontes Do ponto de vista evolutivo, as células procarion- tes são consideradas antecessoras das células eu- cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de anos são exclusivamente formados por células procariontes. Provavelmente,células eucariontes surgiram bilhões de anos após as procariontes, pelo mecanismos de mutações das células. Atual- mente, as células procariontes são encontradas apenas nos organismos que formam o reino mo- nera, ou seja, as bactérias. A principal diferença estrutural entre as células procariontes e as eucariontes é a ausência de um envoltório nuclear, organizando um núcleo ver- dadeiro nas células procariontes; enquanto que nas células eucariontes, este envoltório compar- timentaliza um ambiente complexo, denominado de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012). Embora a complexidade nuclear seja critério para a classificação desses dois tipos celulares, existem outras diferenças marcantes entre células procariontes e eucariontes. 18 Caracterização Bioquímica das Células Células procariontes são “pobres” em membranas. Nelas, a única membrana existente é a membrana plasmática, portan- to, não existem compartimen- tos individualizados no seu ci- toplasma. Na célula eucarionte, esses compartimentos delimita- dos por membranas são deno- minados de organelas. A célula procarionte mais bem estudada é a Escherichia Coli (E. Coli) e usaremos sua estrutura para descrever as características de uma célula procarionte. Você pode acom- panhar a estrutura observando a Figura 3. • Membrana citoplas- mática: estrutura lipo- proteica que delimita a célula, separando o meio extracelular e intracelu- lar. Apresenta permea- bilidade seletiva, sendo responsável pela troca de elementos entre os meios intra e extracelulares. É importante salientar que os componentes enzimá- ticos da cadeia respira- tória e da fotossíntese estão acoplados à mem- brana plasmática. Ela apresenta invaginações denominada mesosso- mos, que ampliam a área da membrana citoplas- mática, aumentando o número dos complexos enzimáticos. • Parede celular: localizada externamente à membrana cito- plasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção mecânica. Apresenta duas camadas – a mais interna cons- tituída de peptideoglicanas, e a mais externa é chamada de membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio da pressão osmótica. • Protoplasma: ambiente interno da célula. Encontramos as partículas responsáveis pela síntese de proteínas – ribos- somos que podem estar agrupados em polirribossomos. O protoplasma também contém água, íons, moléculas de RNAs, proteínas estruturais é enzimas. O DNA está localizado em uma região específica, denominada nucleoide. Por ser o úni- co compartimento da célula, todas as reações metabólicas são realizadas no protoplasma. • Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula procarionte está organizada em um único cromossomo de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA principal do nucleoide, as células procariontes apresentam pedaços pequenos de DNA também circular, chamado de plasmídeos. Estes podem ser trocados por tipos diferente de bactéria por meio de vários mecanismos e estão associados à variabilidade genética das bactérias. Essas características determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir características que resultam em resistência a antibióticos ou características de patogenicidade. Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1. 19UNIDADE 1 Células Eucariontes Como explicado anteriormente, células euca- riontes desenvolveram-se a partir de células pro- cariontes. Os compartimentos delimitados por membranas internas são denominados de orga- nelas e cada um apresenta diferenças bioquímicas que permitem que cada organela desempenhe funções específicas. A célula eucarionte se diferencia da célula procarionte por apresentar uma vasta rede de membranas internas, que, como toda membra- na celular, além de delimitar, promove transpor- te seletivo. Essa compartimentalização promove maior eficiência metabólica. Além das organelas, o citoplasma pode apre- sentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio e gotículas de lipídios; preenchendo, assim, os espaços entre as organelas e os depósitos, teremos o hialoplasma (ALBERTS et al., 2011). 20 Caracterização Bioquímica das Células Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12). Citoplasma de uma célula eucarionte Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259). 21UNIDADE 1 Nas imagens, observamos uma célula eucarionte animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos descrever suas estruturas? • Membrana Plasmática: é a parte mais externa que delimita o citoplasma, contri- bui para manter constante o meio intrace- lular e diferenciá-lo do meio extracelular. É formada por bicamada de fosfolipídios e grande diversidade de proteínas. Na camada externa de fosfolipídios, existem moléculas de glicolipídios com suas por- ções glicídicas projetando-se para o meio externo da célula, formando uma camada denominada de glicocálice ou glicocálix. • Mitocôndrias: organelas esféricas ou alongadas, presentes em grandes quantida- des e revestidas por duas membranas. Sua principal função é liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para a síntese de mo- léculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O ATP será o armazenador temporário dessa energia e utilizará para as diversas ativida- des metabólicas da célula. • Retículo Endoplasmático: rede de mem- branas que formam cisternas achatadas e tubulares que se intercomunicam e for- mam um sistema contínuo. Podemos di- ferenciar esta rede de membranas em duas porções: » Retículo Endoplasmático Rugoso: re- gião do retículo endoplasmático onde há ribossomos aderidos na face citosólica da membrana, essa condição faz com que as cisternas se tornem achatadas. Essa porção do retículo endoplasmáti- co está associada à síntese de proteínas. » Retículo Endoplasmático Liso: re- gião do retículo endoplasmático sem ribossomos aderidos. As cisternas são tubulares. Essa porção do retículo en- doplasmático está associada à síntese de lipídios e degradação de metabólitos tóxicos para a célula. Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2019], on-line)2. Ribossomas 22 Caracterização Bioquímica das Células • Aparelho de Golgi: um conjunto de membranas achatadas que se empilham formando unidades funcionais denomi- nadas de Dictiossomo, em que cada um apresenta uma face convexa – face cis – e uma face côncava – face trans. Está envol- vido com o processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a ser sintetizadas no retículo endoplasmático liso e rugoso. • Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. No interior há uma gama de enzimas uti- lizadas para digestão de macromoléculas. Essas organelas apresentam seu interior ácido. Estão envolvidas com a digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão sen- do utilizadas. • Endossomos: vesículas oriundas do pro- cesso de endocitose. Constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminha- das para a digestão. • Peroxissomos: contêm enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de di- versos substratos para o oxigênio, formando os peróxidos. RH2 + O2 → R + H2O2 Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima que converte o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois o peróxido de hidrogênio é um oxidante energético e extremamente prejudicial à célula. 2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2 • Núcleo: organela constituída por envoltó- rio nuclear formado por duas membranas separando o DNA das células eucariontes. No interior deste núcleo, o DNA está asso- ciado a moléculas de proteínas, formando o arranjo de cromatina. • Citoesqueleto: apesar de não ser uma or- ganela, o citoesqueleto também diferencia as células eucariontes das procariontes. Constituído por uma rede de filamentos proteicos que formam uma trama, estaestrutura tem papel de promover a manu- tenção da forma, papel mecânico de sus- tentação das organelas, adesão celular e movimentos celulares diversos. Os princi- pais elementos que formam o citoesqueleto são os microtúbulos, filamentos de actina e filamentos intermediários. Além dessas organelas, existem as que são en- contradas apenas em células eucariontes vegetais que apresentam as estruturas básica das células eucariontes animais. Não estudaremos as células vegetais, porém, as principais diferenças com as células animais são: • Presença de parede celular: além da membrana plasmática, as células vegetais apresentam parede de celulose que lhes conferem maior resistência mecânica. • Presença de plastídios: organelas que armazenam diversos tipos diferentes de substâncias. Os plastídios que não ar- mazenam substâncias pigmentadas são chamados de leucoplastos, e os que ar- mazenam substâncias pigmentadas são chamados de cromoplastos, dos quais os mais frequentes são os cloroplastos, ricos em clorofila. • Vacúolos citoplasmáticos: ocupam a maior parte do citoplasma, reduzindo o citoplasma funcional a uma pequena faixa. 23UNIDADE 1 Constituição Bioquímica das Células Após uma visão panorâmica da estrutura das célu- las eucariontes, vamos conhecer seus componen- tes químicos. Como já introduzido anteriormente, as moléculas que formam as células são padro- nizadas em todas as formas de seres vivos. Além das biomoléculas, as células apresentam, também, elementos inorgânicos em sua constituição. Os componentes químicos da célula são clas- sificados em inorgânicos – águas e minerais – e orgânicos – carboidratos, proteínas, ácidos nu- cleicos e lipídios. Do total dos elementos químicos presentes nas células, cerca de 75% a 85% correspondem à água, entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e o restante corresponde às biomoléculas, que são elementos moleculares grandes, formados pela re- petição de unidades menores padronizadas e que definimos como polímero. Estas são macromolécu- las, e suas unidades repetitivas são os monômeros (JUNQUEIRA et al., 2012). Nas células, encontramos três polímeros impor- tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas. A atividade química integrada entre os com- ponentes orgânicos e inorgânicos será responsável pelo metabolismo, uma das condições da vida. 24 Caracterização Bioquímica das Células Água As primeiras células se desen- volveram em meio aquoso e, du- rante muito tempo, a vida existia apenas na água. Atualmente, te- mos formas de vida fora da água, porém, todas as formas de vida dependem dela. Essa molécula não é inerte com função apenas de preencher os espaços do citosol e dissolver outras moléculas, mas também participa ativamente nas pro- priedades das biomoléculas e de suas interações químicas. Apesar de ser representada pela fórmula H-O-H, a molécula de água não é um bastão reto. Os dois átomos de hidrogênios for- mam com o oxigênio um ângulo de 104,9o. A estrutura tridimen- sional depende da forte atração exercida pelo oxigênio sobre os elétrons que são compartilhados com os hidrogênios. Em razão desse deslocamento dos elétrons, a molécula é relativamente posi- tiva no lado dos dois hidrogênios e relativamente negativa no lado do oxigênio, sendo, desta forma, um dipolo, como você pode ob- servar na Figura 7. Por ser dipolar, a água é um bom solvente. Ela dissolve com- postos que apresentam cargas (moléculas polares), pois o di- polo da água tende a atrair os polos positivos e negativos das moléculas, por exemplo: Na+Cl-. Por ser um bom solvente, ela atua como veículo de transporte para diversas moléculas nos ambientes intracelular e extracelular (STRYER; TYMOCZKO; BERG, 2014). Conforme a interação com a água, as moléculas são classificadas em: • Moléculas polares: (com cargas) possuem afinidades pelo dipolo da água e, portanto, são atraídas e dissolvidas quando em contato com a água, sendo denominadas de hidrofílicas. Ex.: Na+Cl-. • Moléculas apolares: (sem cargas) não são atraídas pelo dipolo da água, sendo, portanto, insolúveis em água e denominadas de hidrofóbicas. • Moléculas anfipáticas: moléculas grandes com grupamentos polares que não se distribuem ao longo de toda a molécula, portanto, a polarização não abrange a molécula inteira, somen- te uma parte. A região na qual estão localizados os grupamen- tos polares é hidrofílica e o restante da molécula é hidrofóbica. Outra propriedade da molécula de água é sua ionização, formando uma ânion hidroxila (OH-) e um próton H+. Esses íons são doados para diversas reações químicas do metabolismo e também contribuem para a manutenção do Potencial Hidrogeniônico (pH) dos sistemas biológicos. A água também atua absorvendo calor e impedindo o aumento drástico da temperatura dos sistemas biológicos, portanto, transpirar é um mal necessário. Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43). 25UNIDADE 1 Minerais Os minerais são encontrados em pequenas quantidades na cons- tituição celular, porém, apresen- tam papel fundamental. Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cá- tions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, enquanto os ânions mais abundantes são HPO4 -2. Os sais dissociados em cátions e ânions são importantes para manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica. Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato, que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP - Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato). Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos e dentes, o ferro que está associado à hemoglobina. Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco – que atua como cofator enzimático – e iodo, que é um componente dos hormônios da tireoide. R O PO O O CH2 CH2 CH2 3 C 2 CH H H 1 O O O O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 O O Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado Ca de ia n ão p ol ar (h id ro fó bi ca ) Ex tr em id ad e po la r (h id ro fíl ic a) - Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é realmente verdade? Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen- te, que você está emagrecendo. É certo que alguns atletas forçam a transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de atividades físicas diárias. Na verdade, o suor transmite uma falsa sensação de emagrecimen- to. A transpiração acontece por causa da intensidade do exercício físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o esporte é praticado. É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afir- mação de que suar emagrece é um mito! Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas em dias de calor intenso para forçar uma transpiração intensa. Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde. Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3. Figura 8 - Estrutura química de molé- culas anfipáticas e sua representação esquemática Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62). 26 Caracterização Bioquímica das Células Proteínas e Enzimas Daremos início ao estudo dos componentes orgâ- nicos das células. Iniciaremos analisando as pro- teínas, que além de serem os elementos orgânicos mais abundantes nas células, são as moléculas mais diversificadas em formas e funções. Funções das proteínas As proteínas exercemfunções estruturais e dinâ- micas. São elas: • Formam elementos estruturais do nosso organismo, como músculo, ossos, dentes, pelos etc. • São responsáveis por movimentos do orga- nismo (contração muscular) e das células (cílios, flagelos e pseudópodes). • Atuam na defesa por meio de imunoglo- bulinas (anticorpos). • Transportam substâncias no organismo (hemoglobina) e nas células (permeases e bombas). • Formam hormônios e neurotransmissores que controlam as atividades fisiológicas dos organismos pluricelulares (Obs.: al- guns hormônios apresentam constituição lipídica - hormônios esteroides). Apresentam ação enzimática, controlando as ati- vidades metabólicas. Proteínas são polímeros de aminoácidos Nos sistemas biológicos, várias macromolécu- las são formadas por elementos menores pa- dronizados que se repetem. 27UNIDADE 1 Esses elementos menores são denominados monômeros e a macromolécula é denominada de polímero. Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela constru- ção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem por ligações peptídicas e formam a proteína. Estrutura química de aminoácidos: H α NH2R COOH C Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45). Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e carboxila, levando à formação de uma molécula de água, esta ligação é denominada de ligação peptídica. O C OH CH C O N H CH COOH CH CH3 CH2OH CH2OHH2N H2O H N H COOH CH CH3 H2N + Figura 10 - Ligação peptídica Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45). Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20 tipos diferentes de aminoácidos, que mudam apenas em seu gru- pamento variável. O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está determinada no gene (segmento de DNA), que é transcrito e dá origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotí- deos (códon) determina a adição de um aminoácido específico na proteína que está sendo fabricada. 28 Caracterização Bioquímica das Células Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45). 29UNIDADE 1 Estrutura tridimensional de proteínas No início de sua síntese a pro- teína é uma sequência linear de aminoácidos, que é chamada de estrutura primária da proteína e é mantida pela ligação entre os aminoácidos. Essa é uma ligação covalente e somente poderá ser desfeita por ação de enzimas. A proteína funcio- nal irá assumir outros arranjos que dependem da sequência de aminoácidos (MARZZOCO; TORRES, 2015). Os aminoácidos vizinhos in- teragem por meio de seus gru- pamentos (cadeia lateral) por interações do tipo pontes de hidrogênio e originam o arranjo de α-hélice espiralada ou α-pre- gueada, considerado estrutura secundária das proteínas. Considerando a interação que os aminoácidos distantes podem sofrer, a proteína irá se dobrar sobre ela mesma e for- mar uma estrutura globular de- nominada de estrutura terciária. Essas interações que mantêm a estrutura terciária são as pontes de hidrogênio, pontes dissulfeto (entre dois átomos de enxofre) e interações hidrofóbicas. Ainda temos as interações que ocorrem entre duas cadeias distintas de aminoácidos e dão origem a proteínas formadas por mais de uma sequência poli- peptídica, considerada como es- trutura quaternária da proteína. Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 17, 20, 21 e 24). Essas também são as pontes de hidrogênio. Observe, na Figura 12, cada uma dessas estruturas tridimensionais. Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estrutura pri- mária dobra-se espontaneamente, originando as estruturas secun- dárias e terciárias, e se for característico da referida proteína, assume também a estrutura quaternária. Essa conformação assumida assim que a proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula pode assumir e é chamada da configuração nativa. 30 Caracterização Bioquímica das Células Desnaturação proteica Como elucidado anteriormente, apenas a estrutura primária é mantida por interação química forte – a ligação peptídica; enquanto as demais são mantidas por interações fracas. Alterações físicas e químicas nos ambientes biológicos podem interferir nas estruturas mantidas por interações fracas – secundária, terciária e quaternária – promovendo a desnaturação das proteínas. Os agentes capazes de causar desnaturação proteica são as altas temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou muito básicos, adições de detergentes que interferem na interação hidrofóbica das molécu- las e de solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em promover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013). Proteínas desnaturadas perdem suas propriedades e suas funções biológicas. Portanto, os sistemas biológicos devem ser mantidos em temperaturas e pHs específicos ou terão seu metabolismo alterado. Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46). Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos em sua constitui- ção, sendo denominados de proteínas simples, ou possuírem outros elementos em sua constituição, sendo denominadas de proteínas conjugadas. Como exemplo de proteínas conjugadas, podemos ci- tar a hemoglobina, responsável pela distribuição de O2 nos nossos tecidos, que possui em sua constituição um grupamento heme - molécula de porfirina ligada a átomos de ferro. Enzimas A manutenção das atividades metabólicas que definimos como vida depende da con- tínua ocorrência de um con- junto de reações químicas que devem atender dois critérios: (1) devem ocorrer em veloci- dades adequadas à fisiologia celular e (2) precisam ser al- tamente específicas para não gerarem produtos intermediá- rios nocivos. Essas exigências não seriam possíveis se esperássemos que as reações metabólicas ocor- resse espontaneamente. A pre- sença de enzimas dirigindo todas as reações químicas nos sistemas biológicos permitem que essas exigências sejam contempladas. As reações são dirigidas pela ação de enzimas, permitindo que estas condi- ções sejam atendidas. Com as enzimas atuando como catali- sadores, aumentam a velocida- de das reações e, por serem as enzimas altamente específicas, selecionam as reações mais di- retas possíveis. 31UNIDADE 1 Até pouco tempo, admitia-se que apenas moléculas proteicas fossem proteínas, porém, atual- mente, sabemos que há alguns RNAs que desempenham função enzimática. Essas moléculas são raras e restritas a alguns casos especiais. Portanto, nossa abor- dagem será feita considerando apenas as enzimas proteicas. As enzimas são proteínas conjugadas e apresentam íons ou moléculas orgânicas e inor- gânicas associadas ao elemento proteico. Quando for íons, cha- mamos de cofator, e quando for moléculas, chamamos de coenzimas. A porção proteica da enzima é chamada de apoen- zima e é inativa. O complexo enzima/cofator é chamado de holoenzima. Muitas coenzimas são formadas por vitaminas do complexo B, como riboflavina, tiamina, nicotinamida. Ação enzimática O composto que sofrerá a ação catalítica da enzima é chamado de substrato. A enzima deverá se encaixar tridimensionalmente nesse substrato. Para que isso ocorra, existem regiões especí- ficas, com afinidade química e conformação tridimensional. Essas regiões específicas da enzimas na qual os substratos permaneceram encaixado cha- ma-se sítio ativo (NELSON et al., 2013). Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o substrato sofrerá uma reação química específica e perderá a afinidade pelo sítio ativo, sendo, então, liberado como produto da ação da enzima. Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram alta especificidade pelos substratos que atuam, pois há especifici- dade química e estrutura para o perfeito encaixe. Fatores que interferemna ação das enzimas Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade de sua reação influenciada por aumento de temperatura e variação do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER; TYMOCZKO; BERG, 2014). A temperatura influencia a ação de enzimas, pois, em baixas tem- peraturas, a cinética das moléculas (enzimas/substrato) é pequena e demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura aumenta, a cinética é maior, e maior é a velocidade de ação. No entanto, em uma determinada temperatura, a porção proteica da enzima sofre desnatu- ração e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar, teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima. Glicose Glicose- 6- fosfato Adenosina- trifosfato (ATP) Adenosina- difosfato (ATP) Enzima Enzima Complexo da enzima com os substratos Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 50). 32 Caracterização Bioquímica das Células Carboidratos Os carboidratos são compos- tos por carbono, hidrogênio e oxigênio, na proporção de Cn(H2O)n. Veja o exemplo da fórmula da molécula de glicose, que é o carboidrato mais abun- dante do planeta, para associar a esta fórmula: C6H12O6. No en- tanto, alguns carboidratos não apresentam essa fórmula geral, por exemplo a glicosamina. Funções dos carboidratos Os carboidratos representam a principal fonte de energia para as células. Apesar de seu pa- pel energético predominante, podemos reconhecer outras funções: • Reconhecimento celu- lar: forma a glicoproteí- nas que atuam como re- ceptores nas membranas e glicocálice. • Função estrutural: for- ma as glicoproteínas da matriz extracelular dos tecidos, forma a parede de células vegetais e o exoes- queleto de vários grupos de animais (quitina). Classificação dos carboidratos De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car- boidratos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. • Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e recebem nomes de acordo com o número de átomos de carbo- no. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7). Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses, respectivamente. Observe as fórmulas químicas de alguns monossacarídeos mais comuns. D-Gliceraldeido D-Ribose Diidroxiacetona D-Ribulose D-Frutose D-Glicose D-Galactose O C C CH2OH H OH H O C C CH2OH H OH H CH OH CH OH O C C CH2OH H OH H CHO H CH OH CH OH O C C CH2OH H OH H CHO H HO HC CH OH 1 2 3 4 5 6 CH2OH CH2OH C O CH2OH C O CH2OH CH OH CH OH CH2OH C O CH2OH CHO H CH OH CH OH 1 2 3 4 5 6 Figura 15 – Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88). 33UNIDADE 1 • Oligossacarídeos: são formados por um pequeno número de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os formados por dois monossacarídeos, denominados de dissa- carídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visua- lizados nas fórmulas da Figura 16. Outros oligossacarídeos estão associados a lipídios e proteínas formando os radicais de carboidratos de glicolipídios e glico- proteínas presentes nas membranas plasmática das células e matriz extracelulares dos tecidos. (Galactose) (Glicose) Lactose HOCH2 OH H H O O OH OHH H HOCH2 H H H H O OH OHH H OH Sacarose (Glicose) (Frutose) CH2OH HOCH2 HOCH2H H H H O O O OH OHH HO H HO H H OH • Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, formados por muitas unidades de monossacarídeos. Os polis- sacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. Esses três polissacarídeos são formados por muitos monos- sacarídeos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89). amido de reserva vegetal. A celulose é um polissaca- rídeo de função estrutural, formando a parede celular de células vegetais. Lipídios Constituem uma classe de com- postos com estrutura bem varia- da, que não são caracterizados por suas estruturas químicas, mas por sua baixa solubilidade em água. Em função dessa de- finição, os lipídios formam um grupo muito variável. Ácidos graxos São ácidos monocarboxílicos, geralmente com uma cadeia longa de carbono, podendo apresentar apenas ligações sim- ples entre átomos de carbono (saturados), ou uma ou mais duplas ligações entre átomos de carbonos (saturados e polii- nsaturados, respectivamente). Ácidos graxos livres são raramente encontrados nas células, normalmente estão as- sociados a um álcool, glicerol, por exemplo. Os lipídios que apresentam ácido graxo em sua constituição podem ser classi- ficados por suas funções, exis- tindo, desta forma, dois grupos: lipídios estruturais e lipídios de reserva energéticas. 34 Caracterização Bioquímica das Células • Lípidos de reserva energética: são formados principal- mente por triacilgliceróis (triglicerídios), constituído por glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são cha- mados de saturados, quando houver apenas ligações simples entre átomos de carbono, e insaturados quando houver uma ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão presentes no citoplasma de quase todas as células, mas exis- tem células especializadas em armazenamento de triglice- rídeos, chamadas de células adiposas. • Lipídios estruturais: formam todas as membranas celu- lares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais complexos que os lipídios de reserva energéticas. Grupo carboxila Cadeia carbônica a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado CH2 CH2 CH2 CO O- CO O- CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 HC HC CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 CH2 Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91). H2C OH Glicerol Triacilglicerol (1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol) H2C OH H2C O H2C O HC O O O O C 16 18 9 9 1 1 2 3 1 18C CHC OH 1 CH2 CH2 CH2 CH3 H3C CH3N C H H C OHH CH2 CH2 C N O O O P O H CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C O CH2 CH CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 Ca de ia n ão p ol ar (h id ro fó bi ca ) Ex tr em id ad e po la r (h id ro fíl ic a) Esfingosina Colina Ácido fosfórico Ácido graxo Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94). Figura 19 - Esquema da fórmula es- trutural de um lipídio estrutural. Esse tipo de lipídio está presente na estru- tura das membranas celulares Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62). 35UNIDADE 1 Ácidos Nucleicos Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se- gredo da vida: os ácidos nucleicos, conhecidos como DNA e RNA. Juntas estas moléculas são responsáveis por todas as características morfológicas e funcionais das células e, portanto, dos seres vivos. Também são responsáveis por transmitir estas informações as célu- las descendentes, promovendo a perpetuação dessas características. Ácidos nucleicos são polímeros de nucleotídeos DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico – são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotí- deo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada ligada ao carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014). O O H H H N N N N N H H H H HOO PO OCH2 Ð Ð A nucleotídeo (dAMP) A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-cleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de desoxirribose, e outro tipo para o RNA, chamada de ribose. Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos Fonte: Watson et al. (2015, p. 98). 36 Caracterização Bioquímica das Células As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos: purinas e pirimidinas. As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, enquanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleotídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos de uracila. Ligação diester-fosfato Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pentoses. O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’, liga-se ao carbono 3’ da pentose de outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fosfodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas extremidades recebem a denominação de extremidade 5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014). Ácido Desoxirribonucleico - DNA O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as caracterís- ticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes. O H H H HH N N N N N DNA Pu ri na s Pi ri m id in as Pe nt os es DNA e RNA RNA N H H N N N N H H H Guanina O HH3C HOH2C OH OH OH OH O P OH H N N O O H Adenina Timina Desoxirribose Ribose Citosina Ácido fosfórico Uracila H H O HH H N N O H N HN H N N O H HOH2C OH OH OH O Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54). 37UNIDADE 1 Estrutura da molécula da DNA A molécula de DNA é constituída por duas ca- deias de desoxirribonucleotídeos que interagem entre si por meio de pontes de hidrogênios entre suas bases nitrogenadas. Dessa forma, as bases nitrogenadas ficam no centro da molécula e a pentose e o fosfato ficam na borda da molécu- la. O posicionamento dos nucleotídeos em cada cadeia é inverso em relação a outra, o que se diz de orientação antiparalela. Em função disto, as extremidades 3’ e 5’ seguem orientação inversa em cada uma das fitas. No DNA, as pontes de hidrogênios reali- zadas entre as bases nitrogenadas das cadeias antiparalelas, ocorrem especificamente entre adenina - timina e citosina-guanina. Dessa for- ma, teremos duas cadeias complementares em Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953) Fonte: Watson et al. (2015, p. 98). suas sequências de nucleotídeo. A-T realizam duas pontes de hidrogênio e C-G realiza três pontes. As pontes de hidrogênios são respon- sáveis pela estabilidade da molécula de DNA. As duas cadeias polinucleotídicas, antipara- lelas e complementares assumem um aspecto levemente retorcido, orientado da esquerda para a direita na maioria das condições do am- biente celular e é chamada de α-hélice. Ao lon- go da molécula de DNA, cada volta completa na hélice contém 10 nucleotídeos. O diâmetro da molécula é de 2 nm (nanômetro), e sua su- perfície apresenta dois sulcos desiguais: sulco maior e sulco menor. Esse modelo de estrutura da molécula de DNA foi proposto por Watson e Crick, em 1953. 38 Caracterização Bioquímica das Células Ácido Ribonucleico - RNA O RNA é uma cópia de segmento da molécula de DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar no processo de síntese de proteínas. Esta será res- ponsável pela expressão das informações contida no DNA. Estrutura da molécula de RNA Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos, que como vimos, possui ribose. Quatro varieda- des de bases nitrogenadas formam os diferentes nucleotídeos. Algumas variedades de RNAs podem apresen- tar segmento que são complementares A-U, G-C e promovem dobras na molécula, fazendo com que ela exerça funções específicas. Existem três tipos principais de RNAs que par- ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro; RNAt – de transferência; e RNAr. • RNAm: formado quando ocorre a trans- crição de genes com informações especí- ficas para uma proteína. É uma cadeia li- near. No processo de síntese proteica, cada trinca de nucleotídeos (códon) determina a adição de um aminoácido específico. • RNAr: combina-se com diferentes pro- teínas para formar as subunidades de par- tículas denominadas de ribossomos. Os ribossomos funcionais existem quando duas subunidade (maior e menor) estão unidas. Eles apresentam os sítios ativos que atraem os RNAt para se ligarem aos códons e sítios que catalisam as ligações peptídicas entre os aminoácidos. • RNAt: apresentam uma extremidade com a sequência CCA, que graças a um processo enzimático se liga a um aminoácido. Existe uma especificidade e cada variedade de en- zima irá ligar cada um dos 20 tipos diferen- tes de aminoácidos a um RNAt específico. O RNAt apresenta-se em fita dupla, devi- do às pontes de hidrogênios entre as bases nitrogenadas complementares. Essas do- bras promovem a exposição de uma trin- ca específica de nucleotídeos denominada anticódon. A complementaridade códon/ anticódon é responsável pela adição de uma sequência específica de aminoácidos na proteína codificada por um RNAm. Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da estrutura dos dois tipos celulares que formam os se- res vivos atuais – células eucariontes e procariontes. A célula é a base morfológica e funcional de todo e qualquer ser vivo e conhecê-la em seus aspectos morfológicos fornecerá suporte para outras áreas do curso. Células procariontes são células mais simples, não apresentam membranas internas. Foram as pri- meiras formas de seres vivos a se desenvolverem no planeta e, atualmente, formam as bactérias. Células eucariontes surgiram da evolução de células procariontes. Apresentam uma estrutura morfológica mais complexa, pois exibem uma série de membranas internas, compartimentali- zando o citoplasma, que chamamos de organelas. Nas células eucariontes, cada organela desempe- nha funções específicas. Tivemos também uma visão dos componentes químicos que formam as células: os elementos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e áci- dos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e sais minerais) e de cada elemento destacamos seu papel biológico principal. Todos os conceitos aqui abordados precisam es- tar incorporados por você, caro(a) aluno(a). Dessa forma, esta unidade nos deu embasa- mento para prosseguir nas demais abordagens que faremos sobre o metabolismo celular, nas próximas unidades. 39 Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução. 1. Para que uma célula animal seja capaz de sintetizar, armazenar e secretar enzi- mas, é necessário que ela apresente de maneira bem desenvolvida: a) O Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi. b) O Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi. c) O Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos. d) O Complexo de Golgi e os Lisossomos. e) O Complexo de Golgi e o Condrioma. 2. Considerando-se a definição de enzimas, analise as afirmativas a seguir: I) São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de temperatura. II) São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante o processo químico. III) Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta à molécula do substrato. Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta. a) Apenas a afirmativa I é correta. b) Apenas as afirmativas II e III são corretas. c) Apenas as afirmativas I e III são corretas. d) Todas as afirmativas são corretas. e) Nenhuma afirmativa é correta. 40 3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condiçõesda Terra primitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos gases metano, amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas intensas. A figura a seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em seus experimentos. Eletrodos Vapor d’água Área de condensação Produtos Água fervente Descargas elétricasH2 NH3 H2O CH4 Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4. a) Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento? b) Cite um produto obtido que confirmou a hipótese. 4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a função exercida por cada uma. 5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? a) Participa no equilíbrio osmótico. b) Catalisa reações químicas. c) Atua como solvente universal. d) Participa de reações de hidrólise. e) Participa no transporte de moléculas. 41 Bases da Biologia Celular e Molecular Autor: Eduardo de Robertis e José Hib Editora: Guanabara Koogan Sinopse: esse livro é didático, que apresenta os conteúdos básicos de Biologia Celular e Molecular. Inicia-se apresentando a estrutura morfológica das células procariontes e eucariontes e integra a constituição bioquímica das células. Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustrado. Será muito útil na aquisição de conceitos fundamentais de Biologia celular e Bioquímica. LIVRO 42 ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun- damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011. ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011. JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015. NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh- ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013. STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2014. WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. Porto Alegre: Artmed, 2015. REFERÊNCIAS ON-LINE 1 Em: http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-seres-vivos-e.html. Acesso em: 4 jul. 2019. 2 Em: http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rerrel.jpg. Acesso em: 4 jul. 2019. 3 Em: http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-ou-verdade-.html. Acesso em: 4 jul. 2019. 4 Em: http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-2003-2-3-quimica-geral-17725. Acesso em: 4 jul. 2019. 43 1. A. 2. C. 3. a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas orgânicas reagiram espontaneamente e formaram moléculas orgânicas. b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples. 4. Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para a síntese de moléculas de ATPs. Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de proteínas. Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de lipídios e degradação de metabolitos tóxicos para a célula. Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada no retículo endoplasmático liso e rugoso. Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão sendo utilizadas. Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão. Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos para o oxigênio formando os peróxidos. Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células. 5. B. 44 45 46 PLANO DE ESTUDOS OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM • Identificar a constituição química e estrutural das mem- branas celulares. • Apontar os diferentes mecanismos que promovem o in- tercâmbio das moléculas entre os meios intracelular e extracelular. • Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que formam o sistema de endomembranas na célula eucarionte. • Descrever a relação entre as organelas do sistema de endomembranas no processamento de macromoléculas e digestão intracelular. Membrana Plasmática Mecanismos de Transporte por Meio das Membranas Celulares Síntese e Exportação de Macromoléculas Vias Intracelulares de Degradação - Endocitose e Lisossomos Sistema de Endomembranas Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte Membrana Plasmática Caro(a) aluno(a), você já desvendou a composição química das células e percebeu que do ponto de vista bioquímico existe uma simplicidade fasci- nante na composição dos seres vivos, uma vez que todos eles são formados por células, que, por sua vez são constituídas por uma gama padronizada de elementos químicos definidos como moléculas orgânicas. Vamos avançar em nossos conhecimentos so- bre a estrutura celular, estudando, nesta unidade, aspectos morfológicos e funcionais das organelas presentes nas células eucariontes, que, como vi- mos na Unidade 1, desenvolveu esses comparti- mentos durante os processos evolutivos. Vamos abordar também, nesta unidade, a membrana plasmática das células, que é respon- sável por delimitar o espaço celular e promover o intercâmbio molecular entre o citoplasma e o meio extracelular. Não é possível a sobrevivência da célula se não houver um fluxo constante de moléculas entre esses dois meios. As membranas celulares apresentam uma constituição química e uma organização padro- nizadas, sendo formados por bicamada de lipídios anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidra- tos associados a esta bicamada, em um modelo que se chama de mosaico fluído. 49UNIDADE 2 Essa constituição das membranas celulares atende as características das moléculas que as constituem e permite que estas membranas desempenhem várias funções. Ao longo do processo evolutivo, vários meca- nismos que promovem a entrada de elementos es- senciais ao metabolismo e retirada de compostos indesejáveis resultantes destes metabolismos foram desenvolvidos e, para compreensão da fisiologia ce- lular, é necessário os diversos mecanismo de trans- porte por meio das membranas celulares, bem como conhecer a estrutura e funções da membrana plas- mática e das organelas citoplasmáticas, dessa forma, vamos desvendar mais uma fascinante abordagem de nossos estudos sobre as células. Aluno(a), agora, conheceremos a membrana plasmática da célula. Essa estrutura delimita o espaço interno das células e promove intercâmbio de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas as membranas celulares apresentam o mesmo pa- drão molecular e o mesmo arranjo dessas molé- culas. Contudo, antes de abordarmos a estrutura dessas membranas, faremos uma discussão de suas funções gerais. Função das Membranas Celulares De uma maneira geral, as membranas celula- res e a membrana plasmática estão envolvidas nos principais processos que governam a ma- nutenção e o funcionamento celular. A seguir, serão citadas e abordadas as principais funções atribuídas às membranas celulares que são fun- damentais para a vida da célula. Membrana plasmática Citoplasma Mitocôndria Retículo endoplasmático liso Polonuclear Nucléolo Núcleo Membrana nuclear Lisossoma Centríolo Aparato de Golgi Retículo endoplasmático rugoso Ribossoma Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes Fonte: Glória (2016, on-line)1. 50 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte Compartimentalização celular A membrana plasmática delimita todos os tipos celulares desde procariontes a eucariontes. Nas células eucarióticas, membranas internas criam subcompartimentos com atividades especializa- das. Embora as moléculas na membrana sejam mantidas por ligações químicas fracas, o somató- rio dessas forças (complementada pelas interações com o citoesqueleto e matriz extracelular) confere à membrana uma determinada resistência à tração, suficiente para assegurar a integridade física da célula e, consequentemente, a sua individualidade. Transporte de substâncias Por ser a estrutura que delimita as células e com- partimentos internos (células eucarióticas), as substâncias que entram e saem devem, necessaria- mente, atravessar as membranas. As membranas celulares são seletivas e contam com mecanismos de transporte altamente especializados. Entre as funções dos sistemas de transporte na membrana, pode-se citar: • Regulam o volume celular. • Mantém o pH e a composição iônica in- tracelular. • Extraem do ambiente e concentram com- bustíveis metabólicos e elementos de cons- trução. • Eliminam substâncias tóxicas. • Geram gradientes iônicos. Reconhecimento e processa- mento de informações Essa função é exercida por meio da ação de re- ceptores incorporados na membrana, os quais reconhecem ligantes específicos e desencadeiam um processo interno de sinalização celular que permite que a célula mude seu comportamento em resposta a “orientações”. Suporte para atividades bioquímicas Muitas membranas celulares contém moléculas específicas que atuam no metabolismo e con- ferem funções bioquímicas particulares a cada compartimento que a possui. Por exemplo, a membrana interna das tilacoides, nos cloroplas- tos, e a membrana plasmática de bactérias fo- tossintéticas contêm pigmentos, transportadores de elétrons e enzimas envolvidas no processo da fotossíntese (conversão de energia luminosa em energia química). Integração entre células e substratos não celulares Nos organismos multicelulares, as células estão conectadas entre si ou com a matriz extracelular para formar os tecidos. Essa integração, na reali- dade, é resultante da presença de especializações na membrana que, em conjunto, são denominadas de junções celulares. Vários tipos de junções inter- celulares, cada uma composta por uma proteína transmembrana diferente, conectam as membra- nas plasmáticas das células adjacentes. Por exem- plo, nas junções de adesão e nos desmossomos, que mantêm células epiteliais aderidas, há uma proteína transmembrana denominada caderina que ancora, através de seu domínio citosólico, proteínas do citoesqueleto, enquanto que o do- mínio extracelular serve de ancoragem para outra caderina da célula adjacente. 51UNIDADE 2 Estrutura e Composição Molecular das Membranas Celulares As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam os limites estruturais e funcionais das células (membrana plas- mática) e dos compartimentos internos de células eucarióticas (membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São compostas de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular. Composição Química e Organização Estrutural de Membranas Celulares Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção, car- boidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila dependendo do tipo de membrana celular. Lipídios Formadores de Membranas Os lipídios que estão presentes na estrutura das membranas celula- res são, na sua maioria, anfipáti- cos. Esses apresentam uma região com grupamentos polares e outra região com grupamentos apola- res. (Obs.: essa condição já foi dis- cutida na unidade anterior). Essa molécula se arranja em bicamada, deixando suas regiões hidrofílicas (cabeças) para a periferia e suas regiões hidrofóbicas (cauda) para o centro da bicamada (ALBERTS et al., 2011). Entre os lipídeos mais fre- quentes nas membranas celulares distinguem-se os fosfoglicerídeos, com uma representação de 70 a 90%. As membranas das células animais contêm colesterol, o que não acontece nas células vegetais, que possuem outros esterois. As membranas das células procarió- ticas não contêm esterois, salvo raras exceções. A seguir, a estru- tura dos principais lipídios da membrana será abordada: • Fosfoglicerídeos: co- mumente denominados de fosfolipídios, são cons- tituídos por uma molé- cula de glicerol esterifi- cada a dois ácidos graxos e a um ácido fosfórico. Diferentes grupos-cabe- ça (álcoois) se ligam ao ácido fosfórico produ- zindo diferentes tipos de fosfoglicerídios: Moléculas de lipídios an�páticos Região polar (hidrofílica) Cadeia apolar (hidrofóbica) Micela (a) bicamada (b) Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de mem- brana e seu arranjo em bicamada Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100). 52 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte » Fosfatidilglicerol: grupo-cabeça é o glicerol. » Fosfatidilinositol: grupo-cabeça inosi- tol (pode ser classificado como glicolipí- deo por conter um resíduo de açúcar). » Fosfatidilcolina: grupo-cabeça colina. » Fosfatidilserina: grupo-cabeça serina. » Fosfatidiletanolamina: grupo-cabeça etanolamina. • Esfingolipídeos: apresenta a molécula de esfingosina em sua estrutura. A esfingo- mielina é um esfingolipídio que contém como grupo-cabeça a molécula de colina. • Esteróides: são lipídios que não apresen- tam ácidos graxos. O principal lipídio es- teroides nas células animais é o colesterol, e em algumas dessas membranas pode re- presentar mais de 50% das moléculas de lipídios. Esse lipídeo é de grande impor- tância, pois faz parte de uma série de vias metabólicas, incluindo a síntese de hormô- nios esteroides (estrogênio, testosterona e cortisol), da vitamina D e dos sais biliares secretados pelo fígado. Cada membrana celular possui uma composição de lipídios característica que afetam as proprieda- des físicas e biológicas de cada uma. Proteínas Presentes na Membrana Apesar de a estrutura básica da membrana plas- mática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as proteínas de membrana desempenham a maioria das funções específicas. São as proteínas, portanto, que dão a cada tipo de membrana na célula as propriedades funcionais características. Entre as funções exercidas por essas biomoléculas estão: o transporte de substâncias, atividade enzimática, recepção de sinais e ancoragem. As proteínas presentes nas membranas celu- lares são classificadas de acordo com a interação que fazem com a bicamada lipídica, sendo elas: • Proteínas periféricas: estão associadas com a superfície da membrana por meio de ligações não covalentes. A fraca asso- ciação dessas proteínas com a membrana permite que elas sejam facilmente solubi- lizadas com o uso de solventes alcalinos. A ligação das proteínas periféricas com a membrana ocorre por meio de interação eletrostática e por pontes de hidrogênio com os domínios hidrofílicos (citosóli- co e externo) de proteínas integrais, com os grupos-cabeça polares de lipídios de membrana ou mesmo com outras pro- teínas periféricas. • Proteínas integrais: encontram-se “mer- gulhadas” na bicamada lipídica (represen- tadas pelo número 4, na imagem). Entre- tanto, a maioria das proteínas integrais de membrana se estendem de um lado a ou- tro na bicamada lipídica e são designadas por proteínas transmembranas. Tais pro- teínas, por conter domínios citosólico e extracelular, podem desempenhar papéis em ambos lados da membrana. Exemplos deproteínas com este tipo de atividade são as carreadoras, os canais iônicos e os receptores. 53UNIDADE 2 Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares Fonte: Alberts et al. (2011, p. 373). Açúcares de membrana A membrana plasmática de células eucariotas con- tém carboidratos que estão ligados covalentemente aos componentes lipídicos (formando os glicoli- pídeos) e protéicos (formando as glicoproteínas e proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo celular, o conteúdo de carboidratos da membrana plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso. Na membrana plasmática, as porções glicídicas estão situadas na face externa da bicamada, en- quanto que, nas membranas celulares das organe- las, os açúcares estão voltados para o lado oposto Os domínios citosólicos e exoplásmicos das proteínas transmembranas apresentam, em sua maioria, aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelular. O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior quantidade de aminoácidos hidrofóbicos. Podem ser classificadas como proteína de passagem única por possuir somente uma alfa hélice atravessando a membrana ou como passagem múltiplas ou multipasso, por atravessarem várias vezes a bicamada. do citosol. Nas células animais, os carboidratos ocupam um espaço considerável da superfície da membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta funções de reconhecimento e adesão celular. A porção glicídica da maioria das glicoproteí- nas e glicolipídeos são oligossacarídeos que pos- suem, tipicamente, menos de 15 monossacarídeos por cadeia. A Figura 4 representa a organização estrutural das membranas celulares. Esse modelo é denominado de mosaico fluído. 54 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte Glicolípidio Glicoproteína Colesterol Oligossacarídio Domínios polares Domínio apolar Proteína integral Proteína periférica Proteína periférica Proteína periférica ligada covalentemente a lipídio Unidade de açúcar Camada de carboidratos Bicamada lipídica CITOSOL ESPAÇO EXTRA- CELULAR Glicoproteína transmembrana Glicoproteína ligada Proteoglicano transmembrana Glicolipídeo Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103). Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381). 55UNIDADE 2 Ao estudarmos a composição química e organiza- ção estrutural das membranas celulares, entende- mos que essas membranas formam películas que separam compartimentos. No entanto, está claro que as membranas não podem isolar os ambientes que revestem, pois o metabolismo celular depende de intercâmbio constante de moléculas entre os diversos compartimentos. Você já deve ter conhecimento do conceito de que as membranas apresentam permeabilida- de seletiva. Isso significa que algumas moléculas atravessam a membrana e outras são “barradas”. A seletividade das membranas celulares é um evento promovido pelo processo evolutivo, que levou ao desenvolvimento de vários mecanismos de transportes. O intercâmbio de moléculas é funda- mental para a sobrevivência das células. Podemos elencar as funções atribuídas ao diversos meca- nismos de transporte por meio das membranas: • Regulam o volume celular. • Mantém o pH e a composição iônica intra- celular. • Extraem do ambiente e concentram combus- tíveis metabólicos e elementos de construção. • Eliminam substâncias tóxicas. • Geram gradientes iônicos. Mecanismos de Transporte por meio das Membranas Celulares 56 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte Tipos de Transporte De uma maneira geral, o trans- porte por meio da membrana pode ser classificado como ativo ou passivo. Quando uma substância é transportada de um lado a outro da membrana, a favor do gradiente de concen- tração, o transporte não requer gasto de energia e é denomina- do de transporte passivo. Se a substância é transportada de um lado a outro da membrana contra o gradiente de concen- tração, o transporte requer gasto de energia e é denominado de transporte ativo. Se a substância tem uma carga elétrica, seu movimento é influenciado tanto pelo gra- diente de concentração como pelo potencial de voltagem da membrana (diferença na con- centração de íons de cargas opostas em ambos os lados da membrana). A combinação des- tas duas forças é denominada de gradiente eletroquímico. Transporte passivo O transporte de substância a fa- vor do gradiente de concentra- ção sem gasto de energia pode ser dividido em transporte de água, que é denominada de os- mose, e transporte de solutos, que é denominado de difusão. NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4% Célula vegetal normal Parede celular Membrana Núcleo Vácuolo Citoplasma Plasmólise Plasmólise mais avançada Desplasmólise Bi-Camada Lipídica Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promovem a pas- sagem de água por meio das membranas celulares Fonte: Alberts et al. (2010, p. 633). Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das con- centrações do meio extracelular Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83). 57UNIDADE 2 Osmose Na osmose, a água se move por meio da membrana, do meio hi- potônico (menos concentrado) para o meio hipertônico (mais concentrado), até que os meios se tornem isotônico (com a mesma concentração). A passagem da água pode ocorrer por meio da bicamada lipídica ou por meio de pro- teína canais denominadas de aquaporinas. Difusão O transporte passivo de solu- tos ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que os meios se tornem isotônico. Esse mecanismo é chamado de difusão. A difusão pode ocorrer pela bicamada lipídica ou por meio de proteínas transportadoras. Pou- cas moléculas conseguem fluir por meio da bicamada lipídica, entre elas estão moléculas hidro- fóbicas pequenas, como benze- no; gases, como o CO2, N2 e O2; e moléculas pequenas polares e sem carga, como etanol, ureia e, em uma taxa pequena, a própria molécula de água (a osmose pode ser caracterizada como um pro- cesso de difusão). Quando uma molécula atravessa a membrana pela bicamada lipídica, o pro- cesso é denominado de difusão passiva. Entretanto, a passagem de moléculas maiores polares, como a glicose; moléculas com cargas, como aminoácidos, ATP; e íons, como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, requerem a presença de proteínas transportadoras para atravessar a membrana, neste caso, o transporte é denominado de difusão facilitada. No processo de difusão facilitada, as proteínas que realizam a passagem da substância podem ser uma proteína carreadora (per- meases) ou canais. Proteínas carreadoras (permeases): • Transporte de moléculas grandes, polares e/ou carregadas. • Mudança de conformação durante o transporte. • Taxa de transferência menor que a taxa operada pelas pro- teínas canal. Proteínas canais: • Transporte de água e íons. • Transporte rápido. • Seletivo. • Alternância aberto/fechado - “gates” (dependentes de voltagem/ dependentes do ligante). Os mecanismos de transportes ativos levam os meios separados por membranas a assumirem concentrações equilibradas. Portanto, teremos outros mecanismos envolvidos na manutenção de diferentes concen- trações de substâncias nos diferentes meios biológicos. Molécula transportada Bicamada liídica Difusão simples Mediado por canal Mediado transportador Difusão facilitada Proteína canal Proteína carreadora Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391). 58 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte Molécula transportada Bicamada liídica Difusão simples Mediado por canal Mediado transportador
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