BIOLOGIAE BIOQUIMICA HUMANA

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Biologia e 
Bioquímica 
Humana
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; KAMEI, Marcia Cristina de Souza Lara. 
Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara 
Kamei. 
Maringá-PR: Unicesumar, 2019. Reimpresso em 2023.
184 p.
“Graduação - Híbridos”.
1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana 4. EaD. I. Título.
ISBN 978-85-459-1986-5
CDD - 22 ed. 572
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Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William 
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da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James 
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação 
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
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Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel 
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de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock.
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para 
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as 
quais visam reunir o melhor do ensino presencial 
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Caro(a) aluno(a)! 
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano 
e seu desenvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça 
as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhece-lo, você 
terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo esta que 
trabalharemos a partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por, aproximadamente, 
dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas 
células tornaram-se especializadas, por isso, possuímos diferentes tipos de 
tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo,tecido 
muscular e tecido nervoso. 
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, 
cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e 
nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento indivi-
dual e integrado de cada uma destas, sendo que a nossa vida depende da 
manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas. 
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações 
químicas no interior deste sistema biológico. Para compreender estas ativi-
dade, temos que, primeiramente, entender sua constituição bioquímica e o 
arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estru-
tura morfológica e funcional do organismo humano – a célula e a constru-
ção do conhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce o 
conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura 
morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que 
mantenham a manutenção biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados 
neste livro e que faça bom proveito para seus estudos.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-
trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM 
(1994). Atualmente, é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar 
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histologia 
e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de 
Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de bancas 
e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte 
do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Currículo Lattes disponível em: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
Caracterização 
Bioquímica 
das Células
13
Estrutura e Funções 
das Organelas 
Celulares da Célula 
Eucarionte
47
Movimento e 
Proliferação Celular
85
Disponibilização de 
Energia para a Célula 
- Degradação de 
Carboidratos
129
Transformação 
e Armazenamento 
de Energia: 
Degradação de 
Lipídios e Proteínas
157
20 Citoplasma de uma célula eucarionte
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
• Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida.
• Diferenciar células eucariontes e procariontes.
• Compreender as funções biológicas da água e outros ele-
mentos inorgânicos para o metabolismo celular.
• Compreender a estrutura e funções das moléculas orgâ-
nicas para o metabolismo celular.
Evolução das Células
Células Procariontes Constituição Bioquímica das Células
Células Eucariontes
Caracterização 
Bioquímica das Células
14 Caracterização Bioquímica das Células
Evolução 
das Células
Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande 
variedade de formas de seres vivos. A evolução 
produziu uma imensa diversidade de formas de 
vida. Devido a essa grande diversidade, os seres 
vivos estão organizados em grupos: os reinos mo-
nera, protozoa, fungi, plantae e animalia.
O organismo humano representa uma espé-
cie extremamente complexa do ponto de vista 
anatômico e fisiológico, sendo formado por sis-
temas, órgãos e diferentes tipos de tecidos bio-
lógicos. Em outro extremo, temos organismos 
mais simples, constituídos por uma única célula 
e que realizam todas as atividades metabólicas 
do organismo humano.
Apesar de toda a diversidade, no nível molecu-
lar e celular, os seres vivos apresentam um padrão 
básico de organização em sua constituição. Todos 
os seres vivos são formados por células.
15UNIDADE 1
Eletrodos
Vapor d’água
Área de
condensação
Produtos
Água
fervente
Descargas
elétricas
H2
NH3
H2O
CH4
Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 11).
A estrutura celular é re-
sultado de uma interação de 
moléculas inorgânicas (água e 
minerais) e orgânicas (proteí-
nas, lipídios, ácidos nucleicos e 
carboidratos), organizadas de 
maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois 
tipos morfológicos distintos 
de células: procarionte e eu-
carionte. A célula procarionte 
é encontrada apenas nos inte-
grantes do reino monera (bac-
térias) e a célula eucarionte é 
encontrada em todos os de-
mais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem 
como objetivos principais 
compreender a estrutura dos 
dois tipos celulares e caracteri-
zar os principais elementos es-
truturais da célula eucarionte, 
bem como conhecer as princi-
pais moléculas que constituem 
as células. Ao ler esta unidade, 
você será convidado a mergu-
lhar nos conceitos fundamen-
tais da Biologia Celular e Mo-
lecular, e compreenderá que, 
na sua essência bioquímica e 
celular, a vida é extremamente 
simples e padronizada.
Estudos evolutivos indicam que, no início da formação da Terra, 
não haviam seres vivos no planeta e que a vida ocorreu como um 
evento ao acaso, resultante da organização de moléculas orgânicas, 
que surgiram de reações químicas aleatória e espontâneas entre os 
elementos inorgânicos.
16 Caracterização Bioquímica das Células
Esse processo evolutivo começou 
a quatro bilhões de anos, em um 
período em que a atmosfera tinha 
uma composição distinta da atual. 
As moléculas mais abundantes 
eram: água, amônia, metano, hi-
drogênio, sulfeto de hidrogênio 
e gás carbônico. Com a ação do 
calor, radiação e descargas elétri-
cas constantes, essas moléculas 
sofreram reações químicas es-
pontâneas, aleatórias e formaram 
compostos orgânicos tais como 
proteínas e ácidos nucleicos. 
Essa teoria é conhecida como 
teoria pré-biótica e apresenta 
como argumento científico o ex-
perimento proposto por Stanley 
L. Miller, que simulou em labora-
tório estas condições atmosféri-
cas e obteve formação espontâ-
nea de elementos orgânicos. 
Essas moléculas orgânicas 
se depositaram em ambientes 
aquosos, que estavam se for-
mando na superfície do planeta 
pelo processo de resfriamento. 
Reações químicas continuaram 
ocorrendo entre elas e, gradati-
vamente, as moléculas orgâni-
cas foram se tornando cada vez 
mais complexas. 
O acúmulo gradual dos 
compostos orgânicos foi favo-
recido por três circunstâncias: 
(1) enorme extensão da Terra 
com formação de vários nichos; 
(2) longo tempo, provavelmente 
cerca de 2 bilhões; e (3) ausência 
de oxigênio que impedia que as 
moléculas sofressem degradação.
Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de células 
procariontes em células eucariontes
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12).
O isolamento dessas moléculas se deu pela organização de ca-
madas de fosfolipídios que, espontaneamente, no meio aquoso, 
formaram as primeiras membranas, originando, desta forma, as 
primeiras células.
Estas eram estruturas simples, certamente heterotróficas e 
anaeróbicas e foram denominadas de células procariontes. Essas 
primeiras formas de vida eram estruturalmente semelhantes às 
nossas bactérias atuais. 
A partir do desenvolvimento da vida, as alterações químicas na 
molécula de DNA promovem características novas. Dessa forma, 
por meio de uma série de mutações, novas características foram 
surgindo, dando origem à célula eucarionte que forma todos os de-
mais seres vivos, com exceção de bactérias (ALBERTS et al., 2011)
17UNIDADE 1
Células 
Procariontes
Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-
tes são consideradas antecessoras das células eu-
cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de 
anos são exclusivamente formados por células 
procariontes. Provavelmente, células eucariontes 
surgiram bilhões de anos após as procariontes, 
pelo mecanismos de mutaçõesdas células. Atual-
mente, as células procariontes são encontradas 
apenas nos organismos que formam o reino mo-
nera, ou seja, as bactérias.
A principal diferença estrutural entre as células 
procariontes e as eucariontes é a ausência de um 
envoltório nuclear, organizando um núcleo ver-
dadeiro nas células procariontes; enquanto que 
nas células eucariontes, este envoltório compar-
timentaliza um ambiente complexo, denominado 
de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012).
Embora a complexidade nuclear seja critério 
para a classificação desses dois tipos celulares, 
existem outras diferenças marcantes entre células 
procariontes e eucariontes.
18 Caracterização Bioquímica das Células
Células procariontes são 
“pobres” em membranas. Nelas, 
a única membrana existente é a 
membrana plasmática, portan-
to, não existem compartimen-
tos individualizados no seu ci-
toplasma. Na célula eucarionte, 
esses compartimentos delimita-
dos por membranas são deno-
minados de organelas.
A célula procarionte mais 
bem estudada é a Escherichia 
Coli (E. Coli) e usaremos sua 
estrutura para descrever as 
características de uma célula 
procarionte. Você pode acom-
panhar a estrutura observando 
a Figura 3.
• Membrana citoplas-
mática: estrutura lipo-
proteica que delimita a 
célula, separando o meio 
extracelular e intracelu-
lar. Apresenta permea-
bilidade seletiva, sendo 
responsável pela troca de 
elementos entre os meios 
intra e extracelulares. É 
importante salientar que 
os componentes enzimá-
ticos da cadeia respira-
tória e da fotossíntese 
estão acoplados à mem-
brana plasmática. Ela 
apresenta invaginações 
denominada mesosso-
mos, que ampliam a área 
da membrana citoplas-
mática, aumentando o 
número dos complexos 
enzimáticos.
• Parede celular: localizada externamente à membrana cito-
plasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção 
mecânica. Apresenta duas camadas – a mais interna cons-
tituída de peptideoglicanas, e a mais externa é chamada de 
membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio 
da pressão osmótica.
• Protoplasma: ambiente interno da célula. Encontramos as 
partículas responsáveis pela síntese de proteínas – ribos-
somos que podem estar agrupados em polirribossomos. O 
protoplasma também contém água, íons, moléculas de RNAs, 
proteínas estruturais é enzimas. O DNA está localizado em 
uma região específica, denominada nucleoide. Por ser o úni-
co compartimento da célula, todas as reações metabólicas 
são realizadas no protoplasma.
• Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula 
procarionte está organizada em um único cromossomo 
de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA 
principal do nucleoide, as células procariontes apresentam 
pedaços pequenos de DNA também circular, chamado de 
plasmídeos. Estes podem ser trocados por tipos diferente de 
bactéria por meio de vários mecanismos e estão associados 
à variabilidade genética das bactérias. Essas características 
determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir 
características que resultam em resistência a antibióticos ou 
características de patogenicidade.
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
19UNIDADE 1
Células
Eucariontes
Como explicado anteriormente, células euca-
riontes desenvolveram-se a partir de células pro-
cariontes. Os compartimentos delimitados por 
membranas internas são denominados de orga-
nelas e cada um apresenta diferenças bioquímicas 
que permitem que cada organela desempenhe 
funções específicas.
A célula eucarionte se diferencia da célula 
procarionte por apresentar uma vasta rede de 
membranas internas, que, como toda membra-
na celular, além de delimitar, promove transpor-
te seletivo. Essa compartimentalização promove 
maior eficiência metabólica.
Além das organelas, o citoplasma pode apre-
sentar depósitos de substâncias diversas, como 
grânulos de glicogênio e gotículas de lipídios; 
preenchendo, assim, os espaços entre as organelas 
e os depósitos, teremos o hialoplasma (ALBERTS 
et al., 2011).
20 Caracterização Bioquímica das Células
Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12).
Citoplasma de uma célula eucarionte
Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259).
21UNIDADE 1
Nas imagens, observamos uma célula eucarionte 
animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos 
descrever suas estruturas?
• Membrana Plasmática: é a parte mais 
externa que delimita o citoplasma, contri-
bui para manter constante o meio intrace-
lular e diferenciá-lo do meio extracelular. 
É formada por bicamada de fosfolipídios 
e grande diversidade de proteínas. Na 
camada externa de fosfolipídios, existem 
moléculas de glicolipídios com suas por-
ções glicídicas projetando-se para o meio 
externo da célula, formando uma camada 
denominada de glicocálice ou glicocálix.
• Mitocôndrias: organelas esféricas ou 
alongadas, presentes em grandes quantida-
des e revestidas por duas membranas. Sua 
principal função é liberar a energia obtida 
da degradação de moléculas orgânicas e 
transferir esta energia para a síntese de mo-
léculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O 
ATP será o armazenador temporário dessa 
energia e utilizará para as diversas ativida-
des metabólicas da célula.
• Retículo Endoplasmático: rede de mem-
branas que formam cisternas achatadas e 
tubulares que se intercomunicam e for-
mam um sistema contínuo. Podemos di-
ferenciar esta rede de membranas em duas 
porções:
 » Retículo Endoplasmático Rugoso: re-
gião do retículo endoplasmático onde há 
ribossomos aderidos na face citosólica 
da membrana, essa condição faz com 
que as cisternas se tornem achatadas. 
Essa porção do retículo endoplasmáti-
co está associada à síntese de proteínas.
 » Retículo Endoplasmático Liso: re-
gião do retículo endoplasmático sem 
ribossomos aderidos. As cisternas são 
tubulares. Essa porção do retículo en-
doplasmático está associada à síntese 
de lipídios e degradação de metabólitos 
tóxicos para a célula.
Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso
Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2019], on-line)2.
Ribossomas
22 Caracterização Bioquímica das Células
• Aparelho de Golgi: um conjunto de 
membranas achatadas que se empilham 
formando unidades funcionais denomi-
nadas de Dictiossomo, em que cada um 
apresenta uma face convexa – face cis – e 
uma face côncava – face trans. Está envol-
vido com o processamento e distribuição 
das macromoléculas que começaram a ser 
sintetizadas no retículo endoplasmático 
liso e rugoso.
• Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. 
No interior há uma gama de enzimas uti-
lizadas para digestão de macromoléculas. 
Essas organelas apresentam seu interior 
ácido. Estão envolvidas com a digestão de 
moléculas englobadas por endocitose e 
também de organelas que não estão sen-
do utilizadas.
• Endossomos: vesículas oriundas do pro-
cesso de endocitose. Constituem uma rede 
complexa de vesículas que são encaminha-
das para a digestão.
• Peroxissomos: contêm enzimas oxidativas 
que transferem átomos de hidrogênio de di-
versos substratos para o oxigênio, formando 
os peróxidos.
RH2 + O2 → R + H2O2
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima 
que converte o peróxido de hidrogênio em água 
e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois o 
peróxido de hidrogênio é um oxidante energético 
e extremamente prejudicial à célula. 
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2
• Núcleo: organela constituída por envoltó-
rio nuclear formado por duas membranas 
separando o DNA das células eucariontes. 
No interior deste núcleo, o DNA está asso-
ciado a moléculas de proteínas, formando 
o arranjo de cromatina.
• Citoesqueleto: apesar de não ser uma or-
ganela, o citoesqueleto também diferencia 
as células eucariontes das procariontes. 
Constituído por uma rede de filamentos 
proteicos que formam uma trama, esta 
estrutura tem papel de promover a manu-
tenção da forma, papel mecânico de sus-
tentação das organelas,adesão celular e 
movimentos celulares diversos. Os princi-
pais elementos que formam o citoesqueleto 
são os microtúbulos, filamentos de actina 
e filamentos intermediários.
Além dessas organelas, existem as que são en-
contradas apenas em células eucariontes vegetais 
que apresentam as estruturas básica das células 
eucariontes animais. Não estudaremos as células 
vegetais, porém, as principais diferenças com as 
células animais são:
• Presença de parede celular: além da 
membrana plasmática, as células vegetais 
apresentam parede de celulose que lhes 
conferem maior resistência mecânica.
• Presença de plastídios: organelas que 
armazenam diversos tipos diferentes de 
substâncias. Os plastídios que não ar-
mazenam substâncias pigmentadas são 
chamados de leucoplastos, e os que ar-
mazenam substâncias pigmentadas são 
chamados de cromoplastos, dos quais os 
mais frequentes são os cloroplastos, ricos 
em clorofila. 
• Vacúolos citoplasmáticos: ocupam a 
maior parte do citoplasma, reduzindo o 
citoplasma funcional a uma pequena faixa.
23UNIDADE 1
Constituição Bioquímica 
das Células
Após uma visão panorâmica da estrutura das célu-
las eucariontes, vamos conhecer seus componen-
tes químicos. Como já introduzido anteriormente, 
as moléculas que formam as células são padro-
nizadas em todas as formas de seres vivos. Além 
das biomoléculas, as células apresentam, também, 
elementos inorgânicos em sua constituição.
Os componentes químicos da célula são clas-
sificados em inorgânicos – águas e minerais – e 
orgânicos – carboidratos, proteínas, ácidos nu-
cleicos e lipídios. 
Do total dos elementos químicos presentes nas 
células, cerca de 75% a 85% correspondem à água, 
entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e 
o restante corresponde às biomoléculas, que são 
elementos moleculares grandes, formados pela re-
petição de unidades menores padronizadas e que 
definimos como polímero. Estas são macromolécu-
las, e suas unidades repetitivas são os monômeros 
(JUNQUEIRA et al., 2012).
Nas células, encontramos três polímeros impor-
tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas.
A atividade química integrada entre os com-
ponentes orgânicos e inorgânicos será responsável 
pelo metabolismo, uma das condições da vida.
24 Caracterização Bioquímica das Células
Água
As primeiras células se desen-
volveram em meio aquoso e, du-
rante muito tempo, a vida existia 
apenas na água. Atualmente, te-
mos formas de vida fora da água, 
porém, todas as formas de vida 
dependem dela.
Essa molécula não é inerte 
com função apenas de preencher 
os espaços do citosol e dissolver 
outras moléculas, mas também 
participa ativamente nas pro-
priedades das biomoléculas e de 
suas interações químicas.
Apesar de ser representada 
pela fórmula H-O-H, a molécula 
de água não é um bastão reto. Os 
dois átomos de hidrogênios for-
mam com o oxigênio um ângulo 
de 104,9o. A estrutura tridimen-
sional depende da forte atração 
exercida pelo oxigênio sobre os 
elétrons que são compartilhados 
com os hidrogênios. Em razão 
desse deslocamento dos elétrons, 
a molécula é relativamente posi-
tiva no lado dos dois hidrogênios 
e relativamente negativa no lado 
do oxigênio, sendo, desta forma, 
um dipolo, como você pode ob-
servar na Figura 7.
Por ser dipolar, a água é um 
bom solvente. Ela dissolve com-
postos que apresentam cargas 
(moléculas polares), pois o di-
polo da água tende a atrair os 
polos positivos e negativos das 
moléculas, por exemplo: Na+Cl-. 
Por ser um bom solvente, ela atua 
como veículo de transporte para diversas moléculas nos ambientes 
intracelular e extracelular (STRYER; TYMOCZKO; BERG, 2014). 
Conforme a interação com a água, as moléculas são classificadas em:
• Moléculas polares: (com cargas) possuem afinidades pelo 
dipolo da água e, portanto, são atraídas e dissolvidas quando 
em contato com a água, sendo denominadas de hidrofílicas. 
Ex.: Na+Cl-.
• Moléculas apolares: (sem cargas) não são atraídas pelo dipolo 
da água, sendo, portanto, insolúveis em água e denominadas 
de hidrofóbicas.
• Moléculas anfipáticas: moléculas grandes com grupamentos 
polares que não se distribuem ao longo de toda a molécula, 
portanto, a polarização não abrange a molécula inteira, somen-
te uma parte. A região na qual estão localizados os grupamen-
tos polares é hidrofílica e o restante da molécula é hidrofóbica.
Outra propriedade da molécula de água é sua ionização, formando 
uma ânion hidroxila (OH-) e um próton H+. Esses íons são doados para 
diversas reações químicas do metabolismo e também contribuem para a 
manutenção do Potencial Hidrogeniônico (pH) dos sistemas biológicos.
A água também atua absorvendo calor e impedindo o aumento 
drástico da temperatura dos sistemas biológicos, portanto, transpirar 
é um mal necessário.
Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43).
25UNIDADE 1
Minerais
Os minerais são encontrados em 
pequenas quantidades na cons-
tituição celular, porém, apresen-
tam papel fundamental. 
Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cá-
tions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que 
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, enquanto os ânions 
mais abundantes são HPO4
-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são importantes para 
manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica.
Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de 
sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato, 
que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP - 
Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por 
exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos 
e dentes, o ferro que está associado à hemoglobina.
Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias 
pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco – 
que atua como cofator enzimático – e iodo, que é um componente 
dos hormônios da tireoide.
Sa
tu
ra
do
In
sa
tu
ra
do
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
H
O O
C
H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH H
CH
C
H
C
H
H
C
H
H
H
O O
C
H
Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam 
que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é 
realmente verdade?
Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen-
te, que você está emagrecendo. É certo que alguns atletas forçam a 
transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem 
uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de 
atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensação de emagrecimen-
to. A transpiração acontece por causa da intensidade do exercício 
físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o 
esporte é praticado.
É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não 
significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afir-
mação de que suar emagrece é um mito! 
Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas 
em dias de calor intenso para forçar uma transpiração intensa. 
Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde.
Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.
Figura 8 - Estrutura química de molé-
culas anfipáticas e sua representação 
esquemática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
26 Caracterização Bioquímica das Células
Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ-
nicos das células. Iniciaremos analisando as pro-
teínas, que além de serem os elementos orgânicos 
mais abundantes nas células, são as moléculas 
mais diversificadas em formas e funções. 
Funções das proteínas
As proteínas exercem funções estruturais e dinâ-
micas. São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso 
organismo, como músculo, ossos, dentes, 
pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
nismo (contração muscular) e das células 
(cílios, flagelos e pseudópodes).
• Atuam na defesa por meio de imunoglo-bulinas (anticorpos).
• Transportam substâncias no organismo 
(hemoglobina) e nas células (permeases 
e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores 
que controlam as atividades fisiológicas 
dos organismos pluricelulares (Obs.: al-
guns hormônios apresentam constituição 
lipídica - hormônios esteroides).
Apresentam ação enzimática, controlando as ati-
vidades metabólicas.
Proteínas são polímeros de 
aminoácidos
Nos sistemas biológicos, várias macromolécu-
las são formadas por elementos menores pa-
dronizados que se repetem.
27UNIDADE 1
Esses elementos menores são denominados monômeros e a 
macromolécula é denominada de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela constru-
ção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem 
por ligações peptídicas e formam a proteína. 
Estrutura química de aminoácidos:
H α
NH2R
COOH
C
Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e 
carboxila, levando à formação de uma molécula de água, esta ligação 
é denominada de ligação peptídica.
O
C OH CH C
O
N
H
CH
COOH
CH
CH3
CH2OH CH2OHH2N
H2O
H N
H COOH
CH
CH3
H2N
+
Figura 10 - Ligação peptídica 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20 
tipos diferentes de aminoácidos, que mudam apenas em seu gru-
pamento variável.
O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência 
que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está 
determinada no gene (segmento de DNA), que é transcrito e dá 
origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotí-
deos (códon) determina a adição de um aminoácido específico 
na proteína que está sendo fabricada.
28 Caracterização Bioquímica das Células
Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
29UNIDADE 1
Estrutura tridimensional de proteínas
No início de sua síntese a pro-
teína é uma sequência linear de 
aminoácidos, que é chamada de 
estrutura primária da proteína 
e é mantida pela ligação entre 
os aminoácidos. Essa é uma 
ligação covalente e somente 
poderá ser desfeita por ação 
de enzimas. A proteína funcio-
nal irá assumir outros arranjos 
que dependem da sequência de 
aminoácidos (MARZZOCO; 
TORRES, 2015).
Os aminoácidos vizinhos in-
teragem por meio de seus gru-
pamentos (cadeia lateral) por 
interações do tipo pontes de 
hidrogênio e originam o arranjo 
de α-hélice espiralada ou α-pre-
gueada, considerado estrutura 
secundária das proteínas.
Considerando a interação 
que os aminoácidos distantes 
podem sofrer, a proteína irá se 
dobrar sobre ela mesma e for-
mar uma estrutura globular de-
nominada de estrutura terciária. 
Essas interações que mantêm a 
estrutura terciária são as pontes 
de hidrogênio, pontes dissulfeto 
(entre dois átomos de enxofre) e 
interações hidrofóbicas.
Ainda temos as interações 
que ocorrem entre duas cadeias 
distintas de aminoácidos e dão 
origem a proteínas formadas 
por mais de uma sequência poli-
peptídica, considerada como es-
trutura quaternária da proteína. 
Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 17, 20, 21 e 24).
Essas também são as pontes de hidrogênio. Observe, na Figura 12, cada 
uma dessas estruturas tridimensionais.
Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estrutura pri-
mária dobra-se espontaneamente, originando as estruturas secun-
dárias e terciárias, e se for característico da referida proteína, assume 
também a estrutura quaternária. Essa conformação assumida assim 
que a proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula pode 
assumir e é chamada da configuração nativa.
30 Caracterização Bioquímica das Células
Desnaturação proteica
Como elucidado anteriormente, apenas a estrutura primária é mantida 
por interação química forte – a ligação peptídica; enquanto as demais 
são mantidas por interações fracas. Alterações físicas e químicas nos 
ambientes biológicos podem interferir nas estruturas mantidas por 
interações fracas – secundária, terciária e quaternária – promovendo 
a desnaturação das proteínas.
Os agentes capazes de causar desnaturação proteica são as altas 
temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou muito básicos, adições 
de detergentes que interferem na interação hidrofóbica das molécu-
las e de solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em 
promover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013).
Proteínas desnaturadas perdem suas propriedades e suas funções 
biológicas. Portanto, os sistemas biológicos devem ser mantidos em 
temperaturas e pHs específicos ou terão seu metabolismo alterado.
Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46).
Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos em sua constitui-
ção, sendo denominados de proteínas simples, ou possuírem outros 
elementos em sua constituição, sendo denominadas de proteínas 
conjugadas. Como exemplo de proteínas conjugadas, podemos ci-
tar a hemoglobina, responsável pela distribuição de O2 nos nossos 
tecidos, que possui em sua constituição um grupamento heme - 
molécula de porfirina ligada a átomos de ferro.
Enzimas 
A manutenção das atividades 
metabólicas que definimos 
como vida depende da con-
tínua ocorrência de um con-
junto de reações químicas que 
devem atender dois critérios: 
(1) devem ocorrer em veloci-
dades adequadas à fisiologia 
celular e (2) precisam ser al-
tamente específicas para não 
gerarem produtos intermediá-
rios nocivos.
Essas exigências não seriam 
possíveis se esperássemos que 
as reações metabólicas ocor-
resse espontaneamente. A pre-
sença de enzimas dirigindo 
todas as reações químicas nos 
sistemas biológicos permitem 
que essas exigências sejam 
contempladas. As reações são 
dirigidas pela ação de enzimas, 
permitindo que estas condi-
ções sejam atendidas. Com as 
enzimas atuando como catali-
sadores, aumentam a velocida-
de das reações e, por serem as 
enzimas altamente específicas, 
selecionam as reações mais di-
retas possíveis.
31UNIDADE 1
Até pouco tempo, admitia-se 
que apenas moléculas proteicas 
fossem proteínas, porém, atual-
mente, sabemos que há alguns 
RNAs que desempenham função 
enzimática. Essas moléculas são 
raras e restritas a alguns casos 
especiais. Portanto, nossa abor-
dagem será feita considerando 
apenas as enzimas proteicas.
As enzimas são proteínas 
conjugadas e apresentam íons 
ou moléculas orgânicas e inor-
gânicas associadas ao elemento 
proteico. Quando for íons, cha-
mamos de cofator, e quando 
for moléculas, chamamos de 
coenzimas. A porção proteica 
da enzima é chamada de apoen-
zima e é inativa. O complexo 
enzima/cofator é chamado de 
holoenzima. Muitas coenzimas 
são formadas por vitaminas do 
complexo B, como riboflavina, 
tiamina, nicotinamida.
Ação enzimática
O composto que sofrerá a ação 
catalítica da enzima é chamado 
de substrato. A enzima deverá se 
encaixar tridimensionalmente 
nesse substrato. Para que isso 
ocorra, existem regiões especí-
ficas, com afinidade química e 
conformação tridimensional. 
Essas regiões específicas da 
enzimas na qual os substratos 
permaneceram encaixado cha-
ma-se sítio ativo (NELSON et 
al., 2013). 
Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o substrato sofrerá uma 
reação química específica e perderá a afinidade pelo sítio ativo, 
sendo, então, liberado como produto da ação da enzima.
Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram 
alta especificidade pelos substratos que atuam, pois há especifici-
dade química e estrutura para o perfeito encaixe.
Fatores que interferem na ação das enzimas
Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade 
de sua reação influenciada por aumento de temperatura e variação 
do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar 
que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER; 
TYMOCZKO; BERG,2014).
A temperatura influencia a ação de enzimas, pois, em baixas tem-
peraturas, a cinética das moléculas (enzimas/substrato) é pequena e 
demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura aumenta, 
a cinética é maior, e maior é a velocidade de ação. No entanto, em uma 
determinada temperatura, a porção proteica da enzima sofre desnatu-
ração e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar, 
teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima.
Glicose
Glicose-
6- fosfato
Adenosina-
trifosfato (ATP)
Adenosina-
difosfato (ATP)
Enzima
Enzima
Complexo
 da enzima com
os substratos
Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 50).
32 Caracterização Bioquímica das Células
Carboidratos
Os carboidratos são compos-
tos por carbono, hidrogênio 
e oxigênio, na proporção de 
Cn(H2O)n. Veja o exemplo da 
fórmula da molécula de glicose, 
que é o carboidrato mais abun-
dante do planeta, para associar 
a esta fórmula: C6H12O6. No en-
tanto, alguns carboidratos não 
apresentam essa fórmula geral, 
por exemplo a glicosamina.
Funções dos 
carboidratos
Os carboidratos representam a 
principal fonte de energia para 
as células. Apesar de seu pa-
pel energético predominante, 
podemos reconhecer outras 
funções:
• Reconhecimento celu-
lar: forma a glicoproteí-
nas que atuam como re-
ceptores nas membranas 
e glicocálice.
• Função estrutural: for-
ma as glicoproteínas da 
matriz extracelular dos 
tecidos, forma a parede de 
células vegetais e o exoes-
queleto de vários grupos 
de animais (quitina).
Classificação dos carboidratos
De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car-
boidratos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
• Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e 
recebem nomes de acordo com o número de átomos de carbo-
no. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7).
Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são 
os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses, 
respectivamente.
Observe as fórmulas químicas de alguns monossacarídeos mais 
comuns.
D-Gliceraldeido D-Ribose
Diidroxiacetona D-Ribulose D-Frutose
D-Glicose D-Galactose
O
C
C
CH2OH
H OH
H
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CH OH
CH OH
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CHO H
CH OH
CH OH
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CHO H
HO HC
CH OH
1
2
3
4
5
6
CH2OH
CH2OH
C O
CH2OH
C O
CH2OH
CH OH
CH OH
CH2OH
C O
CH2OH
CHO H
CH OH
CH OH
1
2
3
4
5
6
Figura 15 – Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns 
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).
33UNIDADE 1
• Oligossacarídeos: são formados por um pequeno número 
de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os 
formados por dois monossacarídeos, denominados de dissa-
carídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visua-
lizados nas fórmulas da Figura 16.
Outros oligossacarídeos estão associados a lipídios e proteínas 
formando os radicais de carboidratos de glicolipídios e glico-
proteínas presentes nas membranas plasmática das células e 
matriz extracelulares dos tecidos.
(Galactose) (Glicose)
Lactose
HOCH2
OH
H
H
O
O
OH
OHH
H
HOCH2
H
H
H
H
O
OH
OHH
H
OH
Sacarose
(Glicose) (Frutose)
CH2OH
HOCH2
HOCH2H H
H
H
O
O
O
OH
OHH
HO
H
HO
H
H
OH
• Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, 
formados por muitas unidades de monossacarídeos. Os polis-
sacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. 
Esses três polissacarídeos são formados por muitos monos-
sacarídeos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de 
reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o 
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).
amido de reserva vegetal. 
A celulose é um polissaca-
rídeo de função estrutural, 
formando a parede celular 
de células vegetais.
Lipídios
Constituem uma classe de com-
postos com estrutura bem varia-
da, que não são caracterizados 
por suas estruturas químicas, 
mas por sua baixa solubilidade 
em água. Em função dessa de-
finição, os lipídios formam um 
grupo muito variável.
Ácidos graxos 
São ácidos monocarboxílicos, 
geralmente com uma cadeia 
longa de carbono, podendo 
apresentar apenas ligações sim-
ples entre átomos de carbono 
(saturados), ou uma ou mais 
duplas ligações entre átomos 
de carbonos (saturados e polii-
nsaturados, respectivamente). 
Ácidos graxos livres são 
raramente encontrados nas 
células, normalmente estão as-
sociados a um álcool, glicerol, 
por exemplo. Os lipídios que 
apresentam ácido graxo em sua 
constituição podem ser classi-
ficados por suas funções, exis-
tindo, desta forma, dois grupos: 
lipídios estruturais e lipídios de 
reserva energéticas.
34 Caracterização Bioquímica das Células
• Lípidos de reserva energética: são formados principal-
mente por triacilgliceróis (triglicerídios), constituído por 
glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos 
graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são cha-
mados de saturados, quando houver apenas ligações simples 
entre átomos de carbono, e insaturados quando houver uma 
ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão 
presentes no citoplasma de quase todas as células, mas exis-
tem células especializadas em armazenamento de triglice-
rídeos, chamadas de células adiposas.
• Lipídios estruturais: formam todas as membranas celu-
lares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica 
e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais 
complexos que os lipídios de reserva energéticas. 
Grupo
carboxila
Cadeia
carbônica
a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado
CH2
CH2
CH2
CO
O-
CO
O-
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
HC
HC
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
CH2
Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91).
H2C OH
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol)
H2C OH H2C O
H2C O
HC O
O
O
O
C 16
18
9
9
1
1
2
3
1
18C
CHC OH
1
CH2
CH2
CH2
CH3
H3C CH3N
C H
H
C OHH
CH2
CH2
C N
O
O
O P O
H
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
C O
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
Ca
de
ia
 n
ão
 p
ol
ar
(h
id
ro
fó
bi
ca
)
Ex
tr
em
id
ad
e 
po
la
r
(h
id
ro
fíl
ic
a)
Esfingosina
Colina
Ácido
fosfórico
Ácido graxo
Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94).
Figura 19 - Esquema da fórmula es-
trutural de um lipídio estrutural. Esse 
tipo de lipídio está presente na estru-
tura das membranas celulares
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
35UNIDADE 1
Ácidos Nucleicos
Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se-
gredo da vida: os ácidos nucleicos, conhecidos como DNA e RNA. 
Juntas estas moléculas são responsáveis por todas as características 
morfológicas e funcionais das células e, portanto, dos seres vivos. 
Também são responsáveis por transmitir estas informações as célu-
las descendentes, promovendo a perpetuação dessas características.
Ácidos nucleicos são 
polímeros de nucleotídeos
DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico – 
são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotí-
deo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico 
ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada ligada ao 
carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).
O
O
H H
H
N N
N
N
N
H H
H H
HOO
PO OCH2
Ð
Ð
A
nucleotídeo (dAMP)
A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-
cleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de 
desoxirribose, e outro tipo para o RNA, chamada de ribose.
Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
36 Caracterização Bioquímica das Células
As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos:purinas e pirimidinas.
As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina 
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, enquanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose 
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleotídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos 
de uracila.
Ligação diester-fosfato
Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pentoses. 
O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’, liga-se ao carbono 3’ da pentose de 
outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez 
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fosfodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus 
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas extremidades recebem a denominação de extremidade 
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).
Ácido Desoxirribonucleico - DNA
O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as caracterís-
ticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes.
O
H
H
H
HH
N
N N
N
N
DNA
Pu
ri
na
s
Pi
ri
m
id
in
as
Pe
nt
os
es
DNA e RNA RNA
N
H
H
N
N N
N
H
H H
Guanina
O
HH3C
HOH2C OH
OH
OH
OH
O
P
OH
H N
N
O
O
H
Adenina
Timina
Desoxirribose Ribose
Citosina
Ácido fosfórico
Uracila
H H
O
HH
H N
N
O
H
N
HN
H N
N
O
H
HOH2C OH
OH OH
O
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54).
37UNIDADE 1
Estrutura da molécula da DNA
A molécula de DNA é constituída por duas ca-
deias de desoxirribonucleotídeos que interagem 
entre si por meio de pontes de hidrogênios entre 
suas bases nitrogenadas. Dessa forma, as bases 
nitrogenadas ficam no centro da molécula e a 
pentose e o fosfato ficam na borda da molécu-
la. O posicionamento dos nucleotídeos em cada 
cadeia é inverso em relação a outra, o que se diz 
de orientação antiparalela. Em função disto, as 
extremidades 3’ e 5’ seguem orientação inversa 
em cada uma das fitas.
No DNA, as pontes de hidrogênios reali-
zadas entre as bases nitrogenadas das cadeias 
antiparalelas, ocorrem especificamente entre 
adenina - timina e citosina-guanina. Dessa for-
ma, teremos duas cadeias complementares em 
Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953)
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
suas sequências de nucleotídeo. A-T realizam 
duas pontes de hidrogênio e C-G realiza três 
pontes. As pontes de hidrogênios são respon-
sáveis pela estabilidade da molécula de DNA.
As duas cadeias polinucleotídicas, antipara-
lelas e complementares assumem um aspecto 
levemente retorcido, orientado da esquerda 
para a direita na maioria das condições do am-
biente celular e é chamada de α-hélice. Ao lon-
go da molécula de DNA, cada volta completa 
na hélice contém 10 nucleotídeos. O diâmetro 
da molécula é de 2 nm (nanômetro), e sua su-
perfície apresenta dois sulcos desiguais: sulco 
maior e sulco menor.
Esse modelo de estrutura da molécula de DNA 
foi proposto por Watson e Crick, em 1953.
38 Caracterização Bioquímica das Células
Ácido Ribonucleico - RNA
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de 
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar 
no processo de síntese de proteínas. Esta será res-
ponsável pela expressão das informações contida 
no DNA.
Estrutura da molécula de RNA
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos, 
que como vimos, possui ribose. Quatro varieda-
des de bases nitrogenadas formam os diferentes 
nucleotídeos.
Algumas variedades de RNAs podem apresen-
tar segmento que são complementares A-U, G-C 
e promovem dobras na molécula, fazendo com 
que ela exerça funções específicas.
Existem três tipos principais de RNAs que par-
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro; 
RNAt – de transferência; e RNAr.
• RNAm: formado quando ocorre a trans-
crição de genes com informações especí-
ficas para uma proteína. É uma cadeia li-
near. No processo de síntese proteica, cada 
trinca de nucleotídeos (códon) determina 
a adição de um aminoácido específico.
• RNAr: combina-se com diferentes pro-
teínas para formar as subunidades de par-
tículas denominadas de ribossomos. Os 
ribossomos funcionais existem quando 
duas subunidade (maior e menor) estão 
unidas. Eles apresentam os sítios ativos que 
atraem os RNAt para se ligarem aos códons 
e sítios que catalisam as ligações peptídicas 
entre os aminoácidos.
• RNAt: apresentam uma extremidade com 
a sequência CCA, que graças a um processo 
enzimático se liga a um aminoácido. Existe 
uma especificidade e cada variedade de en-
zima irá ligar cada um dos 20 tipos diferen-
tes de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devi-
do às pontes de hidrogênios entre as bases 
nitrogenadas complementares. Essas do-
bras promovem a exposição de uma trin-
ca específica de nucleotídeos denominada 
anticódon. A complementaridade códon/
anticódon é responsável pela adição de 
uma sequência específica de aminoácidos 
na proteína codificada por um RNAm.
Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da 
estrutura dos dois tipos celulares que formam os se-
res vivos atuais – células eucariontes e procariontes.
A célula é a base morfológica e funcional de 
todo e qualquer ser vivo e conhecê-la em seus 
aspectos morfológicos fornecerá suporte para 
outras áreas do curso.
Células procariontes são células mais simples, 
não apresentam membranas internas. Foram as pri-
meiras formas de seres vivos a se desenvolverem no 
planeta e, atualmente, formam as bactérias.
Células eucariontes surgiram da evolução de 
células procariontes. Apresentam uma estrutura 
morfológica mais complexa, pois exibem uma 
série de membranas internas, compartimentali-
zando o citoplasma, que chamamos de organelas. 
Nas células eucariontes, cada organela desempe-
nha funções específicas. 
Tivemos também uma visão dos componentes 
químicos que formam as células: os elementos 
orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e áci-
dos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e 
sais minerais) e de cada elemento destacamos seu 
papel biológico principal.
Todos os conceitos aqui abordados precisam es-
tar incorporados por você, caro(a) aluno(a).
Dessa forma, esta unidade nos deu embasa-
mento para prosseguir nas demais abordagens 
que faremos sobre o metabolismo celular, nas 
próximas unidades.
39
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Para que uma célula animal seja capaz de sintetizar, armazenar e secretar enzi-
mas, é necessário que ela apresente de maneira bem desenvolvida:
a) O Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi.
b) O Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi.
c) O Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos.
d) O Complexo de Golgi e os Lisossomos.
e) O Complexo de Golgi e o Condrioma.
2. Considerando-se a definição de enzimas, analise as afirmativas a seguir:
I) São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de 
temperatura. 
II) São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante 
o processo químico.
III) Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta à molécula do 
substrato. 
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas a afirmativa I é correta.
b) Apenas as afirmativas II e III são corretas.
c) Apenas as afirmativas I e III são corretas. 
d) Todas as afirmativas são corretas. 
e) Nenhuma afirmativa é correta. 
40
3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da 
Terra primitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos 
gases metano, amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas 
intensas. A figura a seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em 
seus experimentos.
Eletrodos
Vapor d’água
Área de
condensaçãoProdutos
Água
fervente
Descargas
elétricasH2
NH3
H2O CH4
Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.
a) Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?
b) Cite um produto obtido que confirmou a hipótese.
4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a 
função exercida por cada uma.
5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução 
aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na 
célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? 
a) Participa no equilíbrio osmótico. 
b) Catalisa reações químicas. 
c) Atua como solvente universal. 
d) Participa de reações de hidrólise. 
e) Participa no transporte de moléculas. 
41
Bases da Biologia Celular e Molecular
Autor: Eduardo de Robertis e José Hib
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: esse livro é didático, que apresenta os conteúdos básicos de Biologia 
Celular e Molecular. Inicia-se apresentando a estrutura morfológica das células 
procariontes e eucariontes e integra a constituição bioquímica das células.
Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustrado. Será muito 
útil na aquisição de conceitos fundamentais de Biologia celular e Bioquímica.
LIVRO
42
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia 
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e 
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, 
L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. Porto Alegre: Artmed, 2015.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-seres-vivos-e.html. Acesso em: 
4 jul. 2019.
2 Em: http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rerrel.jpg. Acesso em: 4 jul. 2019.
3 Em: http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-ou-verdade-.html. Acesso em: 4 
jul. 2019.
4 Em: http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-2003-2-3-quimica-geral-17725. Acesso 
em: 4 jul. 2019.
43
1. A.
2. C.
3. 
a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas reagiram espontanea-
mente e formaram moléculas orgânicas.
b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.
4. 
Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para 
a síntese de moléculas de ATPs. 
Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de 
proteínas.
Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de lipídios 
e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.
Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada 
no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão 
sendo utilizadas.
Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos 
para o oxigênio formando os peróxidos.
Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células.
5. B.
44
45
46
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Identificar a constituição química e estrutural das mem-
branas celulares.
• Apontar os diferentes mecanismos que promovem o in-
tercâmbio das moléculas entre os meios intracelular e 
extracelular.
• Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que 
formam o sistema de endomembranas na célula eucarionte.
• Descrever a relação entre as organelas do sistema de 
endomembranas no processamento de macromoléculas 
e digestão intracelular.
Membrana 
Plasmática
Mecanismos de 
Transporte por Meio das 
Membranas Celulares
Síntese e Exportação 
de Macromoléculas
Vias Intracelulares 
de Degradação - 
Endocitose e Lisossomos
Sistema de 
Endomembranas
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Estrutura e Funções 
das Organelas Celulares 
da Célula Eucarionte
Membrana 
Plasmática
Caro(a) aluno(a), você já desvendou a composição 
química das células e percebeu que do ponto de 
vista bioquímico existe uma simplicidade fasci-
nante na composição dos seres vivos, uma vez que 
todos eles são formados por células, que, por sua 
vez são constituídas por uma gama padronizada 
de elementos químicos definidos como moléculas 
orgânicas.
Vamos avançar em nossos conhecimentos so-
bre a estrutura celular, estudando, nesta unidade, 
aspectos morfológicos e funcionais das organelas 
presentes nas células eucariontes, que, como vi-
mos na Unidade 1, desenvolveu esses comparti-
mentos durante os processos evolutivos.
Vamos abordar também, nesta unidade, a 
membrana plasmática das células, que é respon-
sável por delimitar o espaço celular e promover 
o intercâmbio molecular entre o citoplasma e o 
meio extracelular. Não é possível a sobrevivência 
da célula se não houver um fluxo constante de 
moléculas entre esses dois meios. 
As membranas celulares apresentam uma 
constituição química e uma organização padro-
nizadas, sendo formados por bicamada de lipídios 
anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidra-
tos associados a esta bicamada, em um modelo 
que se chama de mosaico fluído.
49UNIDADE 2
Essa constituição das membranas celulares atende 
as características das moléculas que as constituem 
e permite que estas membranas desempenhem 
várias funções.
Ao longo do processo evolutivo, vários meca-
nismos que promovem a entrada de elementos es-
senciais ao metabolismo e retirada de compostos 
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram 
desenvolvidos e, para compreensão da fisiologia ce-
lular, é necessário os diversos mecanismo de trans-
porte por meio das membranas celulares, bem como 
conhecer a estrutura e funções da membrana plas-
mática e das organelas citoplasmáticas, dessa forma, 
vamos desvendar mais uma fascinante abordagem 
de nossos estudos sobre as células. 
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana 
plasmática da célula. Essa estrutura delimita o 
espaço interno das células e promove intercâmbio 
de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas 
as membranas celulares apresentam o mesmo pa-
drão molecular e o mesmo arranjo dessas molé-
culas. Contudo, antes de abordarmos a estrutura 
dessas membranas, faremos uma discussão de 
suas funções gerais.
Função das 
Membranas Celulares
De uma maneira geral, as membranas celula-
res e a membrana plasmática estão envolvidas 
nos principais processos que governam a ma-
nutenção e o funcionamento celular. A seguir, 
serão citadas e abordadas as principais funções 
atribuídas às membranas celulares que são fun-
damentais para a vida da célula.
Membrana plasmática
Citoplasma
Mitocôndria
Retículo
endoplasmático
liso
Polo nuclear
Nucléolo Núcleo
Membrana
nuclear
Lisossoma
Centríolo
Aparato de Golgi
Retículo
endoplasmático
rugoso
Ribossoma
Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes
Fonte: Glória (2016, on-line)1.
50 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Compartimentalizaçãocelular
A membrana plasmática delimita todos os tipos 
celulares desde procariontes a eucariontes. Nas 
células eucarióticas, membranas internas criam 
subcompartimentos com atividades especializa-
das. Embora as moléculas na membrana sejam 
mantidas por ligações químicas fracas, o somató-
rio dessas forças (complementada pelas interações 
com o citoesqueleto e matriz extracelular) confere 
à membrana uma determinada resistência à tração, 
suficiente para assegurar a integridade física da 
célula e, consequentemente, a sua individualidade.
Transporte de substâncias
Por ser a estrutura que delimita as células e com-
partimentos internos (células eucarióticas), as 
substâncias que entram e saem devem, necessaria-
mente, atravessar as membranas. As membranas 
celulares são seletivas e contam com mecanismos 
de transporte altamente especializados. Entre as 
funções dos sistemas de transporte na membrana, 
pode-se citar: 
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica in-
tracelular. 
• Extraem do ambiente e concentram com-
bustíveis metabólicos e elementos de cons-
trução. 
• Eliminam substâncias tóxicas. 
• Geram gradientes iônicos. 
Reconhecimento e processa-
mento de informações
Essa função é exercida por meio da ação de re-
ceptores incorporados na membrana, os quais 
reconhecem ligantes específicos e desencadeiam 
um processo interno de sinalização celular que 
permite que a célula mude seu comportamento 
em resposta a “orientações”.
Suporte para atividades 
bioquímicas
Muitas membranas celulares contém moléculas 
específicas que atuam no metabolismo e con-
ferem funções bioquímicas particulares a cada 
compartimento que a possui. Por exemplo, a 
membrana interna das tilacoides, nos cloroplas-
tos, e a membrana plasmática de bactérias fo-
tossintéticas contêm pigmentos, transportadores 
de elétrons e enzimas envolvidas no processo da 
fotossíntese (conversão de energia luminosa em 
energia química).
Integração entre células e 
substratos não celulares
Nos organismos multicelulares, as células estão 
conectadas entre si ou com a matriz extracelular 
para formar os tecidos. Essa integração, na reali-
dade, é resultante da presença de especializações 
na membrana que, em conjunto, são denominadas 
de junções celulares. Vários tipos de junções inter-
celulares, cada uma composta por uma proteína 
transmembrana diferente, conectam as membra-
nas plasmáticas das células adjacentes. Por exem-
plo, nas junções de adesão e nos desmossomos, 
que mantêm células epiteliais aderidas, há uma 
proteína transmembrana denominada caderina 
que ancora, através de seu domínio citosólico, 
proteínas do citoesqueleto, enquanto que o do-
mínio extracelular serve de ancoragem para outra 
caderina da célula adjacente. 
51UNIDADE 2
Estrutura e Composição Molecular das 
Membranas Celulares
As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam 
os limites estruturais e funcionais das células (membrana plas-
mática) e dos compartimentos internos de células eucarióticas 
(membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São compostas 
de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de 
acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular.
Composição Química e Organização 
Estrutural de Membranas Celulares
Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são 
compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção, car-
boidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila 
dependendo do tipo de membrana celular.
Lipídios Formadores 
de Membranas
Os lipídios que estão presentes na 
estrutura das membranas celula-
res são, na sua maioria, anfipáti-
cos. Esses apresentam uma região 
com grupamentos polares e outra 
região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi dis-
cutida na unidade anterior). Essa 
molécula se arranja em bicamada, 
deixando suas regiões hidrofílicas 
(cabeças) para a periferia e suas 
regiões hidrofóbicas (cauda) para 
o centro da bicamada (ALBERTS 
et al., 2011).
Entre os lipídeos mais fre-
quentes nas membranas celulares 
distinguem-se os fosfoglicerídeos, 
com uma representação de 70 a 
90%. As membranas das células 
animais contêm colesterol, o que 
não acontece nas células vegetais, 
que possuem outros esterois. As 
membranas das células procarió-
ticas não contêm esterois, salvo 
raras exceções. A seguir, a estru-
tura dos principais lipídios da 
membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: co-
mumente denominados 
de fosfolipídios, são cons-
tituídos por uma molé-
cula de glicerol esterifi-
cada a dois ácidos graxos 
e a um ácido fosfórico. 
Diferentes grupos-cabe-
ça (álcoois) se ligam ao 
ácido fosfórico produ-
zindo diferentes tipos de 
fosfoglicerídios:
Moléculas de
lipídios an�páticos
Região polar (hidrofílica) 
Cadeia apolar (hidrofóbica) 
Micela
(a)
bicamada
(b)
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de mem-
brana e seu arranjo em bicamada
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100).
52 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
 » Fosfatidilglicerol: grupo-cabeça é o 
glicerol.
 » Fosfatidilinositol: grupo-cabeça inosi-
tol (pode ser classificado como glicolipí-
deo por conter um resíduo de açúcar).
 » Fosfatidilcolina: grupo-cabeça colina.
 » Fosfatidilserina: grupo-cabeça serina.
 » Fosfatidiletanolamina: grupo-cabeça 
etanolamina.
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de 
esfingosina em sua estrutura. A esfingo-
mielina é um esfingolipídio que contém 
como grupo-cabeça a molécula de colina. 
• Esteróides: são lipídios que não apresen-
tam ácidos graxos. O principal lipídio es-
teroides nas células animais é o colesterol, 
e em algumas dessas membranas pode re-
presentar mais de 50% das moléculas de 
lipídios. Esse lipídeo é de grande impor-
tância, pois faz parte de uma série de vias 
metabólicas, incluindo a síntese de hormô-
nios esteroides (estrogênio, testosterona e 
cortisol), da vitamina D e dos sais biliares 
secretados pelo fígado.
Cada membrana celular possui uma composição 
de lipídios característica que afetam as proprieda-
des físicas e biológicas de cada uma.
Proteínas Presentes 
na Membrana
Apesar de a estrutura básica da membrana plas-
mática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as 
proteínas de membrana desempenham a maioria 
das funções específicas. São as proteínas, portanto, 
que dão a cada tipo de membrana na célula as 
propriedades funcionais características. Entre as 
funções exercidas por essas biomoléculas estão: 
o transporte de substâncias, atividade enzimática, 
recepção de sinais e ancoragem. 
As proteínas presentes nas membranas celu-
lares são classificadas de acordo com a interação 
que fazem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Proteínas periféricas: estão associadas 
com a superfície da membrana por meio 
de ligações não covalentes. A fraca asso-
ciação dessas proteínas com a membrana 
permite que elas sejam facilmente solubi-
lizadas com o uso de solventes alcalinos. 
A ligação das proteínas periféricas com a 
membrana ocorre por meio de interação 
eletrostática e por pontes de hidrogênio 
com os domínios hidrofílicos (citosóli-
co e externo) de proteínas integrais, com 
os grupos-cabeça polares de lipídios de 
membrana ou mesmo com outras pro-
teínas periféricas. 
• Proteínas integrais: encontram-se “mer-
gulhadas” na bicamada lipídica (represen-
tadas pelo número 4, na imagem). Entre-
tanto, a maioria das proteínas integrais de 
membrana se estendem de um lado a ou-
tro na bicamada lipídica e são designadas 
por proteínas transmembranas. Tais pro-
teínas, por conter domínios citosólico e 
extracelular, podem desempenhar papéis 
em ambos lados da membrana. Exemplos 
de proteínas com este tipo de atividade 
são as carreadoras, os canais iônicos e os 
receptores.
53UNIDADE 2
Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 373).
Açúcares de membrana
A membrana plasmáticade células eucariotas con-
tém carboidratos que estão ligados covalentemente 
aos componentes lipídicos (formando os glicoli-
pídeos) e protéicos (formando as glicoproteínas e 
proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo 
celular, o conteúdo de carboidratos da membrana 
plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso. 
Na membrana plasmática, as porções glicídicas 
estão situadas na face externa da bicamada, en-
quanto que, nas membranas celulares das organe-
las, os açúcares estão voltados para o lado oposto 
Os domínios citosólicos e exoplásmicos das proteínas transmembranas apresentam, em sua maioria, 
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelular. 
O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior 
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos. 
Podem ser classificadas como proteína de passagem única por possuir somente uma alfa hélice 
atravessando a membrana ou como passagem múltiplas ou multipasso, por atravessarem várias 
vezes a bicamada.
do citosol. Nas células animais, os carboidratos 
ocupam um espaço considerável da superfície da 
membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada 
glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta 
funções de reconhecimento e adesão celular.
A porção glicídica da maioria das glicoproteí-
nas e glicolipídeos são oligossacarídeos que pos-
suem, tipicamente, menos de 15 monossacarídeos 
por cadeia. A Figura 4 representa a organização 
estrutural das membranas celulares. Esse modelo 
é denominado de mosaico fluído.
54 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Glicolípidio
Glicoproteína
Colesterol
Oligossacarídio
Domínios
polares
Domínio
apolar
Proteína
integral
Proteína
periférica
Proteína
periférica
Proteína
periférica
ligada
covalentemente
a lipídio
Unidade de
 açúcar
Camada de
carboidratos
Bicamada
 lipídica
CITOSOL
ESPAÇO
EXTRA-
CELULAR
Glicoproteína
transmembrana
Glicoproteína
ligada
Proteoglicano
transmembrana
Glicolipídeo
Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103).
Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381).
55UNIDADE 2
Ao estudarmos a composição química e organiza-
ção estrutural das membranas celulares, entende-
mos que essas membranas formam películas que 
separam compartimentos. No entanto, está claro 
que as membranas não podem isolar os ambientes 
que revestem, pois o metabolismo celular depende 
de intercâmbio constante de moléculas entre os 
diversos compartimentos.
Você já deve ter conhecimento do conceito 
de que as membranas apresentam permeabilida-
de seletiva. Isso significa que algumas moléculas 
atravessam a membrana e outras são “barradas”. A 
seletividade das membranas celulares é um evento 
promovido pelo processo evolutivo, que levou 
ao desenvolvimento de vários mecanismos de 
transportes. O intercâmbio de moléculas é funda-
mental para a sobrevivência das células. Podemos 
elencar as funções atribuídas ao diversos meca-
nismos de transporte por meio das membranas:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intra-
celular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
Mecanismos de 
Transporte por meio 
das Membranas Celulares
56 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Tipos de 
Transporte
De uma maneira geral, o trans-
porte por meio da membrana 
pode ser classificado como 
ativo ou passivo. Quando uma 
substância é transportada de 
um lado a outro da membrana, 
a favor do gradiente de concen-
tração, o transporte não requer 
gasto de energia e é denomina-
do de transporte passivo. Se 
a substância é transportada de 
um lado a outro da membrana 
contra o gradiente de concen-
tração, o transporte requer gasto 
de energia e é denominado de 
transporte ativo. 
Se a substância tem uma 
carga elétrica, seu movimento 
é influenciado tanto pelo gra-
diente de concentração como 
pelo potencial de voltagem da 
membrana (diferença na con-
centração de íons de cargas 
opostas em ambos os lados da 
membrana). A combinação des-
tas duas forças é denominada de 
gradiente eletroquímico. 
Transporte passivo
O transporte de substância a fa-
vor do gradiente de concentra-
ção sem gasto de energia pode 
ser dividido em transporte de 
água, que é denominada de os-
mose, e transporte de solutos, 
que é denominado de difusão.
NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%
Célula vegetal
normal
Parede
celular
Membrana
Núcleo
Vácuolo
Citoplasma
Plasmólise Plasmólise
mais avançada
Desplasmólise
Bi-Camada
Lipídica
Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promovem a pas-
sagem de água por meio das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2010, p. 633).
Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das con-
centrações do meio extracelular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83).
57UNIDADE 2
Osmose
Na osmose, a água se move por 
meio da membrana, do meio hi-
potônico (menos concentrado) 
para o meio hipertônico (mais 
concentrado), até que os meios se 
tornem isotônico (com a mesma 
concentração).
A passagem da água pode 
ocorrer por meio da bicamada 
lipídica ou por meio de pro-
teína canais denominadas de 
aquaporinas.
Difusão
O transporte passivo de solu-
tos ocorre do meio hipertônico 
para o meio hipotônico, até que 
os meios se tornem isotônico. 
Esse mecanismo é chamado de 
difusão. 
A difusão pode ocorrer pela 
bicamada lipídica ou por meio de 
proteínas transportadoras. Pou-
cas moléculas conseguem fluir 
por meio da bicamada lipídica, 
entre elas estão moléculas hidro-
fóbicas pequenas, como benze-
no; gases, como o CO2, N2 e O2; 
e moléculas pequenas polares e 
sem carga, como etanol, ureia e, 
em uma taxa pequena, a própria 
molécula de água (a osmose pode 
ser caracterizada como um pro-
cesso de difusão). Quando uma 
molécula atravessa a membrana 
pela bicamada lipídica, o pro-
cesso é denominado de difusão 
passiva. Entretanto, a passagem 
de moléculas maiores polares, como a glicose; moléculas com cargas, 
como aminoácidos, ATP; e íons, como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, requerem 
a presença de proteínas transportadoras para atravessar a membrana, 
neste caso, o transporte é denominado de difusão facilitada. 
No processo de difusão facilitada, as proteínas que realizam a 
passagem da substância podem ser uma proteína carreadora (per-
meases) ou canais.
Proteínas carreadoras (permeases):
• Transporte de moléculas grandes, polares e/ou carregadas.
• Mudança de conformação durante o transporte.
• Taxa de transferência menor que a taxa operada pelas pro-
teínas canal.
Proteínas canais:
• Transporte de água e íons.
• Transporte rápido.
• Seletivo.
• Alternância aberto/fechado - “gates” (dependentes de voltagem/
dependentes do ligante).
Os mecanismos de transportes ativos levam os meios separados por 
membranas a assumirem concentrações equilibradas. Portanto, teremos 
outros mecanismos envolvidos na manutenção de diferentes concen-
trações de substâncias nos diferentes meios biológicos.
Molécula transportada
Bicamada
liídica
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado
transportador
Difusão facilitada
Proteína canal Proteína carreadora
Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).
58 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Molécula transportada
Bicamada
liídica
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado
transportador
Gradiente de
concentração
TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO
Proteína canal Proteína carreadora
ENERGIA
Transporte ativo
Os solutos poderão ser transportados contra 
o gradiente de concentração, ou seja, do meio 
menos concentrado para o mais concentrado, 
envolvendo gasto energético. Esse processo é 
chamado de transporteativo. O mecanismo 
ocorre somente com solutos e sempre por meio 
de proteínas carreadoras. Essas proteínas são 
conhecidas como bombas.
A energia necessária para o transporte pode 
ser disponibilizado por quebra de molécula de 
ATP, caracterizando o transporte ativo primário.
Alguns carreadores de membrana realizam o 
transporte ativo secundário, isto é, usam gradien-
tes de íons seguindo seu gradiente eletroquímico 
para transportar outra substância contra seu gra-
diente de concentração. Esse transporte é também 
denominado de transporte acoplado. Podemos re-
sumir algumas características do transporte ativo:
• Depende da presença e da atividade de 
proteínas de membrana.
• São específicos para certas substâncias ou 
grupos de substâncias.
• O fluxo ocorre contra um gradiente quí-
mico ou elétrico.
• Requer energia e é sensível a distúrbios 
metabólicos.
Figura 9 - Esquema comparando o transporte ativo e passivo
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 390).
59UNIDADE 2
Exemplos:
 » H+ATPASE - move H+ para fora da cé-
lula.
 » Ca2+ ATPASE - move Ca2+ para fora da 
célula.
 » Na+/K+ ATPASE - move Na+ para fora e 
K+ para dentro da célula simultaneamen-
te. A proteína carreadora é também uma 
enzima que degrada a molécula de ATP, 
levando 2 K+ para o meio intracelular e 
3Na+ para o meio extracelular, conforme 
demonstra o esquema a seguir:
Na+
Na+
Na+
4
3
5
6
1
2
K+
K+
K+
P
P
P
Fosfato em ligação
de alta energia
ESPAÇO
EXTRACELULAR
A BOMBA SE
AUTOFOSFORILA
ATP
ADP
A BOMBA É DESFOSFORILADA
CITOSOL
LIGAÇÃO
DE Na+ À
BOMBA
A BOMBA RETORNA
À COMFORMAÇÃO
ORIGINAL, EJEÇÃO
DE K+
LIGAÇÃO DE K+
A FOSFORILAÇÃO DESENCADEIA UMA
MUDANÇA CONFORMACIONAL,
EJEÇÃO DE Na+
P
Figura 10 - Esquema ilustrando o mecanismo da bomba Na+/K+ ATPASE
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 395).
O Transporte ativo ocorre somente por meio de 
proteínas carreadoras, que combinam-se com as 
moléculas a serem transportadas e alternam sua 
conformação durante o transporte, deixando de 
ter afinidade pela molécula transportada. Esse 
transporte ocorre em eucariontes por meio de 
dois princípios básicos:
• Transporte ativo primário (a energia é 
disponibilizada pela quebra de moléculas 
de ATPs). A quebra da molécula de ATP e 
o transporte são processos realizados pela 
mesma proteína.
60 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
• Transporte ativo secundário (não depen-
de da quebra de moléculas de ATP, o gra-
diente de concentração mantido por meio 
do transporte ativo direto de íons serve 
como fonte de energia que dirige o trans-
porte ativo indireto de outras substâncias.
Nesse transporte ativo indireto, as moléculas mo-
vem-se associadas ao transporte de um íon, que 
lhe fornece energia, por isso, esse tipo de trans-
porte é do tipo transporte acoplado.
Existem dois mecanismos de transporte ativo 
secundário: Simporte e Antiporte.
No Simporte, as substâncias transportadas, 
em geral açúcares e aminoácidos, movem-se 
na mesma direção do íon que está fornecendo 
energia; no transporte tipo antiporte, as subs-
tâncias transportadas, em geral íons, movem-se 
em direção contrária ao íon que está fornecen-
do energia.
Vários metabólitos e íons movem-se por meio 
da membrana por transporte ativo indireto e em 
eucariontes, praticamente todas as substâncias 
orgânicas transportadas dentro das células são 
movidas por transporte ativo secundário (ME-
YER, [2019], on-line)2.
Figura 11 - Esquema ilustrando os diferentes tipos de transportes ativos
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 398).
Molécula transportada Ion cotransportado
Ion cotransportado
UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE
TRANSPORTE ACOPLADO
Bicamada
Lipídica
61UNIDADE 2
Sistema de 
Endomembranas
Neste tópico, abordaremos um conjunto de organelas 
que, nas células eucariontes, apresentam-se em ínti-
ma associação morfológica e/ou funcional e são cha-
mados de sistema de endomembranas. Esse sistema 
atua no processamento de macromoléculas ou, como 
podemos dizer, na secreção e digestão intracelular.
O processo de evolução celular originou mem-
branas internas que levaram ao processo de com-
partimentalização do citoplasma celular, originando 
a célula eucarionte. Dentre os compartimentos, o 
sistema de endomembranas é o mais volumoso. Esses 
sistemas são formados por várias organelas. Alguns 
compartimentos apresentam comunicação direta; 
em outros, a comunicação ocorre por meio de vesí-
culas transportadoras. Essas vesículas brotam de um 
compartimento doador e se fundem com membrana 
de outro compartimento (compartimento receptor), 
envolvendo, então, processo de perda e ganho de 
membranas entre os compartimentos (JUNQUEI-
RA et al., 2012).
O sistema de endomembranas é formado pelas 
seguintes organelas:
a) Retículo endoplasmático - que compreende 
duas porções: liso e rugoso que apresentam 
suas membranas em continuidade com o 
envelope nuclear.
b) Complexo de Golgi.
c) Endossomos.
d) Lisossomos.
62 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Retículo Endoplasmático
O Retículo Endoplasmático (RE) é uma rede de 
túbulos e cisternas que se estendem frequente-
mente da membrana nuclear por todo o citoplas-
ma. A quantidade e a localização específica do RE 
variam de acordo com o tipo e o metabolismo 
celular. Nos hepatócitos, por exemplo, o RE é bas-
tante desenvolvido e se encontra disperso pelo ci-
toplasma. Em células secretoras polarizadas, como 
as células acinares pancreáticas, o RE fica restrito 
preferencialmente na porção basal do citoplasma.
O RE é subdividido em dois tipos ou domínios 
distintos que desempenham funções diferencia-
das: o RE rugoso (RER), que se apresenta com ri-
bossomos aderidos na superfície citosólica de suas 
membranas e apresenta estas membranas achata-
das, e o RE liso (REL), que não possui ribossomos 
associados, tendo suas membranas tubulares.
O RER está, primariamente, relacionado com 
as funções de produção e processamento de pro-
teínas, enquanto o REL está envolvido na síntese e 
modificação de lipídios no metabolismo de com-
postos lipossolúveis (drogas), podendo desempe-
nhar funções específicas, como o armazenamento 
de Ca++ nas células musculares.
Ambos tipos de RE são contínuos e podem se 
interconverter conforme o estado fisiológico da 
célula, por exemplo, na presença de fenobarbital 
(um anestésico que pode se acumular e se tornar 
potencialmente tóxico para a célula), área do RER 
dos hepatócitos são substituídas por REL para 
realizar a detoxificação.
Conforme já mencionado, o RE é o início da 
via biossintética secretora da célula. A síntese de 
proteínas e lipídios no RE representa, portanto, um 
ponto de ramificação para a distribuição dessas 
moléculas no interior de células eucarióticas. En-
tretanto, proteínas destinadas a permanecerem no 
citosol ou serem incorporadas no núcleo, na mi-
tocôndria, nos cloroplastos ou peroxissomos, são 
sintetizadas nos polirribossomos do citoplasma. 
A porção rugosa do retículo endoplasmá-
tico está envolvida com o processamento de 
proteínas e a porção lisa do retículo endoplas-
mático está envolvida com a síntese de lipídios. 
A síntese de macromoléculas será abordada na 
sequência, porém, a região lisa do retículo en-
doplasmático exerce outras funções que serão 
abordadas agora:
• Detoxificação celular: o REL contém en-
zimas oxidativas que permitem a detoxi-
ficação celular. Algumas drogas tendem a 
se acumular nas células em níveis tóxicos, 
como inseticidas (DTT), herbicidas, aditi-
vos da indústria alimentícia e medicamen-
tos, como o analgésico fenobarbital. No pro-
cesso de detoxificação, uma série de reações 
de oxidação envolvendo enzimas da família 
do citocromo P450 da membrana do REL 
promovem a solubilização de uma série de 
drogas, as quais podem ser eliminadas do 
organismo pela urina. Essas reações acon-
tecem, principalmente, no fígado.
Figura 12 - Equação da ação de detoxificação celular no retículo endoplasmático liso
Fonte: a autora.
63UNIDADE 2
• Reservatório de cálcio:a presença de proteínas 
ligadoras de cálcio na 
luz do RE transforma 
essa organela em um 
reservatório desse íon. 
A liberação controlada 
do Ca++ a partir do RE 
desencadeia respostas 
celulares específicas, 
como a secreção e a pro-
liferação celular. Nas cé-
lulas musculares, o Ca++ 
desencadeia a contração 
muscular.
• Glicogenólise: a de-
gradação do glicogênio 
acumulado em grânulos 
no citoplasma, principal-
mente dos hepatócitos, é 
realizada por regiões do 
REL pela ação da enzi-
ma glicose 6 fosfatase. 
Essa enzima presente na 
membrana do REL é res-
ponsável, portanto, em 
disponibilizar a glicose.
A síntese de lipídeos também 
ocorre nas mitocôndrias e pe-
roxissomos e, na realidade, es-
sas organelas dividem a tarefa 
com o REL.
Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi é com-
posto por uma série de com-
partimentos achatados ou cis-
ternas. O conjunto de cisternas 
é chamado de dictiossomo e apresenta a unidade morfológica e 
funcional do Complexo de Golgi.
As cisternas estão dispostas de maneira organizada e são dividi-
das em três regiões: cis - de conformação convexa (recebe vesículas 
do RE); trans - de conformação côncava (posicionadas em direção 
ao sítio de secreção); e a região medial (entre as regiões cis e trans). 
Entre as cisternas, há um espaço de 20-30 nm preenchidos por 
uma matriz protéica envolvida na manutenção da organização das 
cisternas dessa organela. O CG funciona como uma fábrica que 
processa, seleciona e transporta substâncias que recebe. Dessa for-
ma, as proteínas e lipídeos sintetizados no RE são modificados por 
meio de reações químicas no CG e, então separadas para que sejam 
encaminhadas para seus destinos finais.
Figura 13 - Imagens de microscopia eletrônica de retículo endoplasmático liso 
(REL) e retículo endoplasmático rugoso (RER)
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 207).
64 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Figura 14 - Esquema mostrando a continuidade 
entre Retículo endoplasmàtico rugoso e liso
Fonte: Fresta (2016, on-line)3.
Figura 15 - Esquema mostrando as cisternas do 
dictiossomo do Complexo de Golgi 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 219).
65UNIDADE 2
Síntese e Secreção 
de Macromoléculas
A síntese e secreção de macromoléculas, como pro-
teínas, glicoproteínas e lipídios, ocorrem por ação 
conjunta de retículo endoplasmático (liso - lipídios, 
e rugoso - proteínas) e Complexo de Golgi. Ape-
sar de serem duas organelas distintas e formarem 
compartimentos isolados, elas são, do ponto de 
vista funcional, extensões uma da outra.
Síntese de Proteínas
Os ribossomos aderidos à membrana do RER es-
tão ativamente engajados na síntese de proteínas 
que serão liberadas no lúmen dessa organela ou 
incorporadas à sua membrana. Essas proteínas 
iniciam sua síntese no citoplasma para, posterior-
mente, prenderem-se junto aos ribossomos na 
membrana da organela. 
O direcionamento desse complexo traducional 
se deve à presença de uma sequência específica 
denominada de peptídeo sinal, que corresponde 
a um segmento (que inclui oito ou mais aminoá-
cidos hidrofóbicos) na extremidade amino termi-
nal, ou seja, na extremidade nascente da proteína 
no ribossomo, denominado de peptídeo sinal.
66 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Para que o complexo traducional chegue até a 
membrana do RER, no mínimo dois componentes 
são necessários: uma partícula reconhecedora do 
sinal (PRS, uma ribonucleoproteína) e o receptor 
da PRS (uma proteína transmembrana do RER). 
Toda proteína começa a ser sintetizada por ri-
bossomos associado ao RNAm que se encontram 
livres no citoplasma. Quando a proteína que está 
sendo sintetizada possui o peptídeo sinal, este é re-
conhecido pela PRS e ocorre uma parada na síntese 
proteica até o momento em que a PRS se ligue ao 
seu receptor na membrana do RER. 
Após essa etapa, a PRS é liberada e a síntese 
proteica recomeça com a cadeia polipeptídica sen-
do dirigida para o lúmen da organela por meio de 
um complexo proteico denominado Sec61p, que 
atua como um canal de translocação, e que possui 
sítios de ancoragem para o ribossomo. Ainda, na 
face luminal, este canal de translocação está asso-
ciado a uma subunidade enzimática: a peptidase 
sinal que cliva a sequência sinal da cadeia poli-
peptídica durante sua transferência para O RER.
Em mamíferos, a maioria das proteínas des-
tinadas ao RE são translocadas ao RE durante a 
tradução (processo cotraducional). 
As proteínas sintetizadas nos ribossomos 
aderidos ao RER podem ser solúveis e serem 
encaminhadas para o lúmen da organela, ou 
podem conter segmentos denominados de se-
quência de parada de transferência que inserem 
essas proteínas na membrana. Proteínas que 
cruzam a membrana várias vezes (multipasso) 
podem estar sendo inseridas como resultado 
de uma série alternada de sequência de para-
da de transferência. Essas sequências sinalizam 
o fechamento do canal SEc61p promovendo a 
transferência lateral da cadeia polipeptídica para 
a bicamada lipídica. Em algumas proteínas, o 
peptídeo sinal não é clivado e serve como uma 
sequência de parada (ALBERTS et al., 2011).
Figura 16 - Esquema mostrando o ancoramento da síntese proteica a membrana 
do retículo endoplasmático, como reconhecimento do peptídeo sinal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 210).
67UNIDADE 2
Enovelamento no RER: no lúmen do RER 
existem proteínas da família chaperonas deno-
minadas Bip (binding proteins), que auxiliam o 
dobramento correto das cadeias polipeptídicas. 
Quando, apesar da ação das chaperonas, as pro-
teínas não alcançam sua conformação nativa, elas 
podem ser degradadas por proteases no lúmen 
do RE ou, então, enviadas ao citoplasma, onde 
sofrem ubiquitinação (um polipeptídeo) e são 
reconhecidas por um complexo proteolítico, o 
proteossoma, que as degrada. 
Esse controle de qualidade às vezes pode 
conduzir a distúrbios, por exemplo, como o que 
ocorre na forma mais comum de fibrose cística. 
Essa doença genética é produto de mutações que 
resulta em uma leve alteração conformacional de 
uma proteína de membrana transportadora de 
Cl - (CFTR). Embora essa proteína pudesse fun-
cionar perfeitamente na membrana, ela é retida 
no RE e, então, descartada.
Outra ação que promove o dobramento corre-
to das proteínas no RER é a formação de pontes 
dissulfeto (s-s) pela dissulfeto isomerase. Proteí-
nas que contém pontes s-s em sua conformação, 
como a insulina, têm sua síntese associada ao RE, 
pois o ambiente redutor do citoplasma não favo-
rece a formação dessas ligações.
Processamento de proteínas: antes que 
muitas proteínas possam deixar o RER, elas 
devem passar por algumas modificações em 
sua cadeia polipeptídica. Muitas proteínas 
sofrem glicosilações para se tornarem glico-
proteínas. Esse processo ocorre ainda durante 
sua translocação ao RER. Durante o processo, 
um oligossacarídeo composto de 14 resíduos é 
transferido de um suporte lipídico (o dolicol) 
para resíduos de aminoácidos específicos por 
ação de uma enzima oligossacaril transferase. 
Modificações desse oligossacarídeo precursor 
ocorrem ainda no interior do RER e se estendem 
ao CG e incluem remoção e adição de monossaca-
rídeos. A combinação entre diferentes monômeros 
e o tipo de ligação estabelecida entre eles pode ge-
rar uma elevada variabilidade em sua composição 
e estrutura, que fazem dos oligossacarídeos molé-
culas especialmente capazes de atuar em processos 
específicos de reconhecimento celular que envolve 
eventos de adesão e sinalização celular. 
Figura 17 – Esquema mostrando a glicosilação inicial no lúmen do retículo endoplasmático
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 212).
68 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Transporte Vesicular do Retículo Endoplasmático (RE) 
para o Complexo de Golgi (CG)
de adicionar oligossacarídeos 
O-ligados em aminoácidos 
específicos. A síntese dos 
oligossacarídeos O-ligados 
ocorre por adição sequencial 
de monossacarídeos nas dife-
rentes cisternas do CG.Várias 
combinações de monossaca-
rídeos são possíveis, gerando 
uma diversidade de cadeias. 
As enzimas responsáveis 
pelos diferentes passos da gli-
cosilação são enzimas de mem-
brana com o sítio ativo voltado 
para o lúmen do CG que se en-
contra em compartimentos es-
pecíficos desta organela. Assim, 
por exemplo, na cisterna cis es-
tão presentes as manosidases; 
enquanto que na cisterna trans 
encontram-se galactosiltrans-
ferases. Ainda no CG, a adição 
de carboidratos à ceramida 
gera uma variedade de glico-
lipídios (glicoesfingolipídios).
Os lipídeos e proteínas sintetizados no RE são enviados para o CG via 
vesículas transportadoras. Os lipídeos são transportados como parte da 
bicamada que forma as membranas das vesículas de transporte ou no 
lúmen da vesícula, associados com proteínas de transporte de lipídios 
ou lipoproteínas. Da mesma maneira, as proteínas sintetizadas no RE 
podem ser transportadas incluídas na bicamada lipídica (aquelas que, 
durante a translocação, ficam retidas na membrana do RER por seg-
mentos de parada de transferência) ou no lúmen da vesícula (quando 
são proteínas solúveis) (JUNQUEIRA et al., 2012). 
As cisternas do RE são tipicamente interconectadas, facilitando o 
movimento das moléculas sintetizadas entre as cisternas dessa organela. 
As vesículas que brotam do RE para o CG partem de uma região des-
provida de ribossomos referida como elementos de transição. Experi-
mentos utilizando marcadores fluorescentes demonstram que, durante 
o percurso, essas vesículas se fundem para formar grandes vesículas e 
túbulos interconectados na região entre o RE e o CG. Esses agregados 
se movem em direção ao CG e, então, fundem-se com cisternas. 
Aspectos funcionais do CG
Glicosilações de proteínas e lipídios: o CG desempenha 
papel essencial na síntese de glicoproteínas e glicolipídios já 
que modifica, por uma série de reações químicas, as cadeias de 
carboidratos das proteínas e lipídios provenientes do RE, além 
Síntese de Lipídeos
Embora algumas organelas, como mitocôndrias e cloroplastos, contenham enzimas que participam 
na biossíntese de lipídeos, o REL é o principal sítio de síntese de lipídeos de membranas. A síntese de 
lipídeos no REL ocorre por ação de enzimas presentes na face citosólica da membrana do REL. 
Várias classes de lipídeos são sintetizadas no RE como os glicerofosfolipídeos, o colesterol e as cera-
midas. Nas células endócrinas das gônadas e do córtex da adrenal, o colesterol é utilizado para a síntese 
de hormônios esteroides. Uma parte das reações envolvidas neste processo ocorre nas mitocôndrias. 
No fígado, o REL utiliza o colesterol na formação de ácidos biliares.
Modificações dos lipídeos: os lipídios produzidos no REL podem sofrer processamentos, tais como 
elongação da cadeia de ácidos graxos e a formação de duplas ligações por meio de desidrogenações. 
Essas reações acontecem principalmente no REL de células adiposas e hepáticas. 
69UNIDADE 2
Sulfatação de proteínas e 
lipídios: na luz da rede trans do 
CG, domínios extracelulares de 
proteínas e lipídios destinados à 
membrana plasmática sofrem 
sulfatação. A adição de sulfato 
pode ocorrer em cadeias gli-
cídicas de proteínas e lipídios, 
como também em resíduos de 
aminoácidos tirosina. Dentre as 
proteínas de secreção sulfatadas 
estão os proteoglicanos compo-
nentes da matriz extracelular 
animal. A sulfatação desses pro-
teoglicanos confere em parte a 
aquisição de suas cargas negati-
vas que garantem a capacidade 
de reter água, desempenhando 
importante papel na fisiologia 
da matriz extracelular.
Fosforilação: as reações de 
fosforilações ocorrem nas cis-
ternas cis do Golgi. Um impor-
tante processo de fosforilação 
ocorrido no CG relaciona-se à 
formação de manose 6P de en-
zimas lisossomais. Na primei-
ra etapa da reação, um fosfato 
ligado à N-acetilglicosamina é 
transferido para um resíduo de 
manose, em seguida ocorre a 
remoção do grupo de N-acetil-
glicosamina. Uma enzima que 
contém o resíduo manose 6P é 
reconhecida por receptores es-
pecíficos e encaminhada para 
endossomos tardios por meio 
de vesículas de transporte para 
formar os lisossomos.
Síntese de polissacarídeos: no CG, são sintetizados diferentes 
tipos de polissacarídeos. Nas células animais, os glicosaminoglica-
nos são polissacarídeos lineares componentes da matriz extracelular. 
Nas células vegetais, a hemicelulose e as pectinas são polissacarí-
deos ramificados que compõem a parede celular juntamente com 
a celulose. Entretanto, a celulose não é sintetizada no CG como 
ocorre para a hemicelulose e pectinas. A síntese da celulose ocorre 
na superfície celular por enzimas da membrana plasmática.
Transporte Vesicular Partindo do CG
As substâncias que chegam ao CG a partir do RE são movimentadas 
entre as cisternas do Golgi por meio de vesículas de transporte tam-
bém revestidas por proteínas COP. Outro tipo de transporte que mo-
vimenta substâncias por meio do Golgi é o de maturação das cisternas. 
Embora esse mecanismo tenha sido refutado na opinião de alguns 
pesquisadores, evidências recentes indicam que algumas proteínas 
não são atravessadas pelas cisternas do CG por meio de vesículas. Um 
exemplo é o caso do pró-colágeno I (PC), que forma grande agregados 
no interior do CG que não saem do interior das cisternas.
As vesículas que partem da face trans do CG em direção à membra-
na plasmática podem seguir dois caminhos distintos: a via de secreção 
constitutiva, onde as substâncias são secretadas de maneira contínua 
e não regulada. Um exemplo desse tipo de secreção é a da albumina, 
realizada por hepatócitos. O segundo caminho é o da via de secreção 
regulada, onde os produtos celulares deixam o CG e permanecem 
retidos em vesículas de secreção até que um sinal específico estimule 
sua liberação. Como exemplo de secreção regulada está a secreção de 
hormônios, neurotransmissores e enzimas digestivas.
A secreção regulada representa um importante mecanismo uti-
lizado pela célula para controlar rapidamente a expressão de várias 
proteínas, o que permite que não somente a célula, mas o organismo 
como um todo se adapte frente a diferentes condições fisiológicas. 
Um exemplo é dado pela secreção de insulina pelas células beta do 
pâncreas. As moléculas de insulina que deixam o CG o fazem na 
forma inativa (pró-insulina) e são acumuladas em vesículas imatu-
ras que se tornam maduras após clivagens peptídicas que ocorrem 
na pró-insulina, convertendo-a em insulina ativa.
70 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
As vesículas que partem do CG em direção aos lisossomos são revestidas por outro grupo de pro-
teínas denominadas de clatrina. Essas vesículas contêm as enzimas lisossomais que foram produzidas 
no RE e, posteriormente, transferidas para o CG. Como vimos anteriormente, as enzimas lisossomais 
são sinalizadas pela presença de manose 6P, reconhecidas por receptores na rede trans do Golgi e 
empacotadas em vesículas de transporte.
Figura 18 - Esquema demostrando os destinos de vesículas que saem da face trans do dictiossomo do Complexo de Golgi
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 519).
71UNIDADE 2
Vias Intracelulares 
de Degradação – 
Endocitose e Lisossomos
Como vimos no tópico anterior, a ação conjunta 
do retículo endoplasmático e Complexo de Golgi 
será responsável pela via de biossíntese de macro-
moléculas. Algumas dessas macromoléculas serão 
secretadas, outras serão incorporadas à membra-
na plasmática e s farão parte dos lisossomos.
Dessa forma, vamos associar a ação de lisos-
somos com a via de entrada de macromoléculas 
no interior da célula (endocitose), bem como seu 
processamento (via de digestão intracelular).
Endocitose e Digestão 
Intracelular
As células eucarióticas estão continuamente cap-
tando substâncias pelo processo de endocitose. O 
material extracelular é internalizado em vesículas 
que se formam por um processo de invaginação 
de uma pequena área da membrana plasmática. 
A vesícula formada no processo passa a ser umaorganela da célula e é denominada de endossomo 
imaturo.
72 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Endossomos: organelas membranosas que recebem 
moléculas introduzidas na célula pelo processo de 
endocitose e pela fusão de vesículas contendo enzimas 
pré-lisossomais que partem do CG. Possuem pH áci-
do (~6) devido à ação de uma bomba de prótons em 
sua membrana. A partir dos endossomos é que se for-
mam os lisossomos. Existem dois tipos de endocitose:
• Pinocitose: entrada de líquidos junto com 
macromoléculas e os solutos dissolvidos. A 
pinocitose pode ser inespecífica ou regula-
da. Na inespecífica, as moléculas em contato 
com a superfície da membrana plasmática 
ingressam automaticamente. Na pinocitose 
regulada, existem receptores específicos que 
desencadeiam a formação das vesículas de 
endocitose.
• Fagocitose: ingestão de partículas grandes 
como micro-organismos. Ocorre em tipos 
celulares específicos, como os macrófagos e 
neutrófilos, que são células de defesa do nos-
so organismo.
Para ser fagocitado, a partícula necessita de reco-
nhecimento por meio de receptores presentes na 
membrana plasmática. A vesícula formada é maior 
que a formada na pinocitose.
Destino das Partícula Endocitadas
Figura 19 - Esquema mostrando endocitose e seus tipos
Fonte: adaptada de Alburquerque (2013, on-line)4.
endocitose ou elementos da própria célula, como 
organelas ou macromoléculas. Dessa forma, os 
lisossomos são as organelas responsáveis pela 
digestão intracelular.
Lisossomos: organelas membranosas com 
uma variedade de enzimas hidrolíticas capazes 
de hidrolisar todos os tipos de polímeros biológi-
cos. São originados a partir da fusão de vesículas 
contendo hidrolases que brotam do CG, com os 
endossomos secundários e/ou com fagossomos 
(autofagossomos ou heterofagossomos). Possui 
pH ~5 – digestão intracelular .
A endocitose (fagocitose ou pinocitose) levou à 
formação de endossomos imaturos (fagossomos 
ou pinossomos). A ação de bombas de prótons 
na membrana dessas organelas resulta em uma 
diminuição do pH no interior do compartimento 
que conduz à conversão do endossomo imaturo 
em endossomo tardio (pH~6). 
O endossomo tardio, por sua vez, recebe ve-
sículas de transporte que partem da rede trans 
do Golgi contendo enzimas hidrolíticas (cerca 
de 40 tipos), transformando-se em lisossomos 
maduros que digerem as moléculas captadas por 
73UNIDADE 2
As enzi-
mas lisos-
somais são 
sintetizadas no 
RE e direcionadas 
ao CG. Vesículas endo-
cíticas se fundem aos endos-
somos para formar os lisossomos. 
Os restos não digeridos nos lisossomos 
serão excretadas para o meio extracelular. 
O processo é idêntico à fusão das vesículas que 
contêm material a ser secretado, ou seja, por exocitose.
Figura 20 - Esquema mostrando a fusão de vesículas 
de endocitose com lisossomos que farão a digestão
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 226).
Aspectos Fisiológicos da Ação dos Lisossomos
Autofagia
Os lisossomos podem digerir elementos (organelas 
ou macromoléculas) da própria célula, esse proces-
so é denominado de autofagia e, geralmente, ocorre 
para garantir a eliminação de organelas envelhe-
cidas, danificadas ou em quantidades excessivas. 
Nesse processo, as organelas a serem eliminadas 
são envolvidas por membranas oriundas do RE, for-
mando uma vesícula denominada autofagossomo.
Segue-se, então, a fusão de vesículas pré-lisos-
somais, formando, então, um lisossomo ativo na 
decomposição. A autofagia é extremamente im-
portante nos fenômenos de regressão e involução 
de tecidos, como ocorre durante a embriogênese 
e a metamorfose (por exemplo: na eliminação da 
membrana interdigitais em embriões de mamífe-
ros e na regressão da cauda do girino).
Em alguns tipos celulares, as enzimas lisossomais 
são secretadas para realizar a digestão extracelular. 
Um exemplo desse fato são os osteoclastos, onde as 
enzimas são liberadas em um ambiente extracelular 
delimitado por essas células e a matriz óssea. O pH 
ácido é mantido por proteínas de membrana que 
bombeiam íons H+ para o meio extracelular. 
Esse processo é fundamental para a reabsorção 
óssea. Outro exemplo é o acrossomo, uma organela 
relacionada aos lisossomos nos espermatozoides. 
Quando o espermatozoide entra em contato com o 
ovócito, ocorre a liberação das enzimas acrossomais 
que digerem a camada de material extracelular que 
envolve o óvulo. Isso permite a fusão das mem-
branas das duas células e a passagem do núcleo do 
espermatozoide para o citoplasma do óvulo.
74 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Nos melanócitos, há a 
presença de lisossomos 
denominados de mela-
nossomos. Essa organela 
armazena melanina que 
é produzida pela conver-
são da tirosina por ação da 
enzima tirosinase presente 
no seu interior. Os melanos-
somas contendo melanina so-
frem exocitose e os pigmentos no 
meio extracelular são, então, captu-
rados por queratinócitos que promovem 
a pigmentação normal da pele. Em algumas 
desordens genéticas, esse processo de transferência é 
bloqueado, levando a defeitos na exocitose melanossômica, deter-
minando formas de hipopigmentação conhecido como albinismo. 
Como vimos, a secreção de enzimas lisossomais em alguns tipos celulares parece 
contar com mecanismos especializados e regulados de exocitose. Ainda, em alguns 
fungos, enzimas lisossomais também são secretadas, permitindo a digestão extracelular 
de materiais de interesse nutricional.
A endocitose mediada por receptores aumenta a eficiência da internalização do ligante. Um exemplo 
é a captação do colesterol. Grande parte do colesterol é transportado no sangue na forma de lipo-
proteína de baixa densidade (LDL). Quando a célula necessita de colesterol para a síntese de suas 
membranas, ela produz e envia para a membrana plasmática receptores para o LDL que se associam 
por meio de seu domínio extracelular com as partículas de LDL. Após, a associação de subunidades 
de clatrina favorece a formação da vesícula endocítica que se funde com endossomos primários. 
Nos lisossomos, os ésteres de colesterol são liberados das partículas LDL e hidrolisados em colesterol 
livre, o qual estará agora disponível para o uso da célula. Essa rota é interrompida em indivíduos 
que possuem mutações no gene que codifica para os receptores de LDL. Como consequência, o 
organismo pode acumular altos níveis de colesterol no sangue, o que predispõe a esses indivíduos 
a desenvolver arterosclerose.
Figura 21 - Esquema mostrando a ação dos 
lisossomos para a endocitose e a autofagia
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 527).
75UNIDADE 2
Silicose
Partículas de sílica inaladas são fagocitadas pe-
los macrófagos. A sílica provoca a ruptura das 
membranas dos lisossomas e a lise dos ma-
crógafos. Resulta um aumento na síntese de 
colágeno, o que origina uma fibrose que afeta 
a função respiratória.
Nesta unidade, conhecemos um pouco da estrutu-
ra de organelas da célula eucarionte. Começamos 
com as membranas celulares e analisamos que sem 
a membrana plasmática não existem células, pois 
é ela quem delimita o espaço intracelular e pro-
move o intercâmbio de moléculas, responsáveis 
pelo metabolismo celular. Além dessas atividades 
básicas, ela também é responsável por promover 
o reconhecimento de partículas que promoverão 
a sinalização do metabolismo e a adesão celular, 
processos fundamentais para os organismos plu-
ricelulares. 
Contudo, não é a única membrana da célula 
eucarionte, pois nela há grande extensão de mem-
branas internas delimitando organelas. Algumas 
destas formam o sistema de endomembranas. Este 
está envolvido em vias metabólicas que levam à 
síntese e secreção de macromolécula que saem 
das células por exocitose. 
O sistema de endomembranas é constituído 
pelo núcleo, retículo endoplasmático, Complexo 
de Golgi, vesículas de secreção, endossomos e li-
sossomos, que, juntos, atuam na síntese e secreção 
de macromoléculas, como proteínas e lipídios, e 
promovem a digestão de partículas grandesque 
entram na célula.
Além dos mecanismos de transporte para 
macromoléculas, citados no parágrafo acima, ao 
longo do processo evolutivo, vários mecanismos 
foram desenvolvidos para o transporte de molé-
culas pequenas necessárias para a sobrevivência 
da célula. Alguns desses mecanismos ocorrem a 
favor do gradiente de concentração e não gastam 
energia, enquanto outros ocorrem contra o gra-
diente de concentração e gastam energia. Esses 
mecanismos podem promover o transporte por 
meio de bicamada lipídica ou usando proteínas de 
membranas que atuam como carreadora ou canais.
O conhecimento da estrutura das membra-
nas celulares, das organelas presentes na célula 
eucarionte e dos mecanismos de transportes de 
substâncias grandes e pequenas contribuirão para 
nossa compreensão do funcionamento da célula. 
Até a próxima!
76
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. As células realizam transportes de várias substâncias necessárias para sua ativi-
dade metabólica. Algumas moléculas são transportadas com gasto de energia do 
metabolismo celular, enquanto outras são transportadas sem gasto de energia 
do metabolismo celular, sendo estes mecanismos de transportes denominados 
de transportes ativos e passivos. Com relação a esses mecanismos de transpor-
tes, analise as afirmações a seguir:
I) Transportes ativos ocorrem para transportar solutos e solventes contra o 
gradiente de concentração.
II) Osmose e difusão são mecanismos passivos que transportam, respectiva-
mente, água e solutos a favor do gradiente de concentração.
III) Na difusão, o soluto é transportado do meio hipertônico para o meio hipo-
tônico, podendo usar a bicamada ou atravessar por proteínas presentes nas 
membranas.
IV) Nos transportes ativos, os solutos atravessam do meio hipotônico para o 
hipertônico por meio de proteínas carreadoras ou proteína canais.
V) A difusão é o transporte passivo de solutos e a osmose é transporte passivo 
de água, e em ambos as moléculas se movimentam do meio hipertônico em 
direção ao meio hipotônico.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas III e IV estão corretas.
d) Apenas I e V estão corretas.
e) Todas as afirmativas estão corretas.
2. Uma célula secretora do pâncreas (célula A) contém, em seu ápice, diversos grânu-
los de secreção, repletos de proteínas, que atuarão na digestão de alimentos. Essas 
proteínas serão secretadas. Outra célula (célula B) é uma célula muscular estriada 
esquelética e sintetiza proteínas que atuarão no citoplasma da célula. Analise as 
afirmações a seguir, sobre as diferenças de síntese de proteínas na célula A e B.
77
I) Na célula A e B, as proteínas são completamente sintetizadas por ribossomos 
aderidos ao retículo endoplasmático.
II) Na célula A, a síntese de proteínas ocorre com os ribossomos aderidos ao 
retículo endoplasmático e na célula B com os ribossomos aderidos ao com-
plexo de golgi.
III) Na célula B, a síntese proteica começa com os ribossomos livres e, posterior-
mente, a maquinaria síntese proteica é encaminhada à superfície citosólica 
da membrana do retículo endoplasmático.
IV) Na célula A e B, a síntese proteica inicia-se no citoplasma. Somente na célula A, 
a maquinaria de síntese proteica é encaminhada à membrana do retículo en-
doplasmático e a síntese da proteína prossegue associada a esta membrana.
V) Proteínas destinadas ao citoplasma celular não têm sua síntese associada 
ao retículo endoplasmático. Exclusivamente proteínas que são destinadas 
à secreção e que possuem seu processamento associado à membrana do 
retículo endoplasmático.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas II está correta.
b) Apenas I está correta.
c) Apenas III e IV estão corretas.
d) Apenas IV está correta.
e) Apenas IV e V estão corretas.
3. Medindo-se a concentração dos íons cloro e magnésio no meio intra e extrace-
lular da célula de uma planta aquática, foram observadas as seguintes concen-
trações. Impedido a célula de sintetizar ATP, as concentrações desses íons são 
igualadas nos meios intra e extracelulares. Com essas informações, podemos 
concluir que a diferença observada nas concentrações destes íons é mantida por:
Cloro Magnésio 
Intracelular Extracelular Intracelular Extracelular
100 20 150 50
a) Transporte ativo secundário.
b) Difusão simples.
c) Transporte ativo primário.
d) Difusão facilitada.
e) Osmose. 
78
4. Em um experimento, uma célula vegetal foi submetida a soluções hipertônica 
(procedimento A) e hipotônica (procedimento B), quando comparadas com o 
citoplasma destas células. Analise as afirmativas a seguir:
I) No procedimento A, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao 
citoplasma e a água era mantida no citoplasma.
II) No procedimento B, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio 
intracelular, e devido a esta diferença de concentração, a água se movimentava 
para o meio extracelular, ocasionando a diminuição do citoplasma celular.
III) No procedimento B, o meio intracelular estava hipertônico em relação ao 
meio extracelular e esta diferença de concentração ocasionou a entrada de 
água no citoplasma da célula, resultando na expansão do citoplasma.
IV) Nos procedimentos A e B existem diferenças de concentrações entre os 
meios intra e extracelular. Essas diferenças ocasionou a movimentação da 
água por osmose. A água sempre atravessa as membranas celulares, do meio 
hipotônico em direção ao meio hipertônico.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas I está correta.
b) Apenas III e IV estão corretas.
c) Apenas III está correta.
d) Apenas II e III estão corretas.
e) Apenas IV está correta.
79
5. Todas as membranas biológicas apresentam permeabilidade seletiva e existem 
vários mecanismos promovendo este transporte. Várias moléculas orgânicas 
e inorgânicas são transportadas contra o gradiente de concentração, sendo 
caracterizadas como transporte ativo. Como exemplo, podemos citar:
I) O transporte de glicose nas células epiteliais do intestino. As moléculas de 
glicose utilizam a energia da entrada de dois sódios (que vão para o citoplas-
ma das células a favor do gradiente) e entram nas células epiteliais contra o 
gradiente de concentração.
II) Sódio e potássio são transportados simultaneamente contra o gradiente. 
Três sódios são enviados ao meio extracelular e dois potássios são colocados 
no meio intracelular, usando o mesmo elemento transportador e a energia 
originada da quebra de uma molécula de ATP.
III) O cálcio é transportado contra o gradiente de concentrações por elementos 
que os transportam sozinho e com quebra de molécula de ATP.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Em I e em III estão ocorrendo o transporte ativo primário.
b) Em I e em II estão ocorrendo o transporte ativo secundário, acoplado deno-
minado de simporte.
c) Em II ocorre transporte ativo primário-acoplado-antiporte, e em III ocorre trans-
porte ativo primário, uniporte.
d) Em III ocorre transporte ativo secundário-uniporte, e em I transporte ativo 
primário-antiporte.
e) Em I e III estão ocorrendo transporte ativo secundário acoplado-simporte.
80
Título: Biologia Celular e Molecular
Autor: José Carneiro e Luiz C. Junqueira.
Editora: Guanabara Koogan
Ano: 2012
Sinopse: Essa obra oferece aos estudantes, de modo claro e didático, uma 
condensação dos conhecimentos mais recentes sobre a estrutura microscópica, 
molecular e as funções das células. Nessa edição, foi introduzido um capítulo 
sobre a célula cancerosa. Houve uma reformulação total dos capítulos sobre o 
núcleo da célula e as organelas envolvidas na síntese de macromoléculas, bem 
como sobre o ciclo celular e meiose, e célula vegetal. Foram introduzidos 50 
desenhos novos em cores. O glossário foi ampliado. Destinado a estudantes 
de medicina e das áreas biomédica e biológica.Comentário: o livro "Biologia Celular e Molecular" complementa o conteúdo 
abordado nesta unidade e permite que você expanda seus conhecimentos e 
se aprimore ainda mais no assunto.
LIVRO
81
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia 
molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e 
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: http://miprimerblogdeceneima.blogspot.com.br/2016/06/biologia-el-estudio-de-la-vida-la.html. Acesso 
em: 8 jul. 2019.
2 Em: https://pt.scribd.com/doc/24050377/INTRODUCAO-AO-ESTUDO-DA-CELULA. Acesso em: 8 jul. 2019.
3 Em: https://descomplica.com.br/blog/biologia/resumo-citoplasma-organelas/. Acesso em: 8 jul. 2019.
4 Em: http://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/. Acesso em: 8 jul. 2019.
82
1. B.
2. D.
3. C.
4. B.
5. C.
83
84
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Descrever a estrutura do núcleo interfásico.
• Compreender o mecanismo de divisão celular mitótica.
• Compreender o mecanismo de divisão celular meiótica.
• Reconhecer os elementos que formam o citoesqueleto.
• Identificar o papel do citoesqueleto para o metabolismo 
celular.
• Reconhecer a organização dos elementos do citoesque-
leto na célula muscular estriada esquelética.
Núcleo Interfásico
Ciclo Celular - Interfase e 
Divisão Celular Mitótica Citoesqueleto
Célula Estriada Esquelética 
- Contração MuscularDivisão Celular - Meiose
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Movimento e 
Proliferação Celular
Núcleo 
Interfásico
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, veremos uma das 
propriedades das células, responsáveis pela manu-
tenção da vida: a capacidade de uma célula origi-
nar células descendentes. Esses mecanismos são 
conhecidos como divisão celular e existem dois: 
mitose e meiose, atendendo propósitos diferentes. 
A divisão mitótica origina células idênticas gene-
ticamente e com o mesmo número cromossômico, 
sendo responsável pelo crescimento, renovação e 
regeneração dos tecidos em nosso organismo. Esse 
processo é cíclico e inclui períodos em que a célula 
não está em divisão, chamado de interfase, e a divisão 
celular mitótica, conhecido como ciclo celular. 
A meiose é uma categoria específica de divi-
são celular que origina células haploides e com 
combinações genéticas distintas daquelas que lhes 
deram origem. Esses tipos de divisão celular, na 
espécie humana, ocorre apenas para formação de 
gametas (células que serão usadas na reprodução).
Ainda nesta unidade, estudaremos as estru-
turas responsáveis pela manutenção da forma e 
movimentos celulares, entre eles os movimentos 
responsáveis pela mecânica da divisão celular e 
também pela contração das células musculares, 
chamado de citoesqueleto.
87UNIDADE 3
Este compreende um con-
junto de filamentos proteicos 
que formam uma trama dis-
tribuída por todo o citoplasma 
de células eucariontes. Os ele-
mentos que formam o citoes-
queleto são: microtúbulos, fila-
mentos de actina e filamentos 
intermediários. Ao abordarmos 
o citoesqueleto, daremos um 
enfoque à organização desses 
elementos nas células muscu-
lares estriadas esqueléticas, cuja 
formação origina o sarcômero - 
estrutura responsável pela con-
tração dessas células. 
Começaremos nossa uni-
dade conhecendo a estrutura 
da organela que armazena as 
informações genéticas conti-
das no DNA - o Núcleo. Esse 
núcleo sofre variações morfo-
lógicas quando a célula realiza 
a divisão mitótica ou meiótica, 
e quando a célula não está em 
processo de divisão, dizemos 
que o núcleo é interfásico.
Células surgem de outras 
células vivas pelo processo de 
divisão celular. O crescimento 
de um organismo se dá por su-
cessivas divisões mitóticas, as-
sim, uma única célula, o zigoto 
(ovócito fecundado) origina 
uma pessoa adulta com seus 
10 trilhões de células. A divisão 
mitótica é responsável não só 
pelo crescimento do indivíduo, 
mas também pela reprodução 
assexuada, reposição celular e reparo de tecidos danificados ou 
injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma sequência 
ordenada de eventos que duplicam seus componentes e depois a 
dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão é conhecido 
como ciclo celular.
O ciclo celular eucariótico é tradicionalmente dividido em duas 
fases sequenciais: a interfase e a fase M (de mitose). A interfase é 
subdividida em G¹, S e G²; a fase M compreende cinco estágios 
(prófase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese). No final do ciclo 
celular, as duas células originadas apresentarão o mesmo número 
de cromossomos e a mesma quantidade de DNA da célula parental. 
Entretanto para que o número de células nos tecidos do corpo al-
cance um valor exato ou para que a formação de novos indivíduos 
que surgem por reprodução assexuada não exceda no ambiente, 
existe um sistema de controle do ciclo celular. 
O centro desse sistema é uma série coordenada de sinais bio-
químicos que controlam os principais eventos do ciclo, incluindo 
a replicação de DNA e a segregação do cromossomo replicado. 
Quando o sistema apresenta um mau funcionamento, as divisões 
celulares excessivas podem, por exemplo, resultar em câncer.
Para compreender a mecânica do processo de divisão celular e 
seu mecanismo de controle, é interessante, primeiramente, conhecer 
a estrutura do núcleo celular.
Figura 1 - Esquema demonstrando o ciclo celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 177).
88 Movimento eProliferação Celular
Estrutura do 
Núcleo Interfásico
O núcleo interfásico encontra-se no intervalo 
de tempo que separa duas divisões sucessivas 
de uma célula. Durante esta fase de interfase, 
tem-se uma alta atividade biossintética, onde 
a célula produz RNAs, proteínas e outras mo-
léculas envolvidas na manutenção dos proces-
sos celulares. Durante esse período, se a célula 
receber um estímulo para se dividir, o DNA 
será duplicado.
A análise da ultraestrutura de um núcleo em 
interfase revela que esta organela é constituída 
por uma dupla membrana, a qual externamen-
te é contínua com o retículo endoplasmático 
rugoso e internamente encontra-se sustentada 
por uma malha proteica de filamentos inter-
mediários (lâmina nuclear), que confere resis-
tência mecânica à membrana nuclear que, por 
sua vez, é interrompida por poros revestidos 
que estabelecem comunicações do citoplasma 
com o interior do núcleo. 
Os poros estão associados com um complexo 
proteico que promovem o transporte nuclear. 
Geralmente, os íons e as moléculas pequenas 
são transferidos de modo passivo pelo complexo 
do poro. No entanto, o transporte de moléculas 
grandes, como polipeptídeos, RNAs e ribonu-
cleoproteínas envolve um gasto energético e re-
quer a presença de sinais de localização nuclear 
(NLS) ou de exportação nuclear (NES). 
Esses sinais incluem sequências de aminoá-
cidos (para polipeptídeos), onde nucleotídeos 
(para o RNA), que são reconhecidos por pro-
teínas que atuam como receptores de transpor-
te, movimentando macromoléculas por meio 
do poro nuclear. Nessa família, as importinas 
movimentam macromoléculas do citoplasma 
para o núcleo, e as exportinas movimentam 
macromoléculas em sentido oposto.
Figura 3 - Esquema da estrutura dos poros nucleares 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 149).
Figura 2 - Estrutura do núcleo interfásico
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 145).
Figura 4 - Poros nucleares - imagem de microscopia eletrônica
Fonte: Histologia virtual (2009, on-line)1.
89UNIDADE 3
No interior do núcleo interfásico, 
o material genético está organi-
zado na forma de cromatina, que 
corresponde a uma associação 
organizada do DNA com pro-
teínas histonas (H2A, H2B,H3, H4 
e H1) e não histonas (inclui pro-
teínas estruturais, enzimáticas e 
reguladoras que se associam ao 
DNA). Entretanto, a organização 
da cromatina é dinâmica, pois se 
altera de acordo com a fase do 
ciclo celular e com seu grau de 
atividade gênica.
No interior do núcleo em 
interfase, há uma região com 
grande concentração de subu-
nidades ribossomais ao redor 
de um trecho de DNA com 
intensa síntese de ácido ribo-
nucleico ribossômico (RNAr). 
Essa região é definida como 
nucléolo e representa o local 
de transcrição e processamen-
to do RNAr e da maturação, 
organização e transporte das 
partículas pré-ribossomais. O 
número e o tamanho de nu-
cléolos dependem de seu esta-
do funcional, podendo variar 
entre as espécies e, também, 
em uma mesma espécie, entre 
células do mesmo indivíduo. 
Adicionalmente, modificações 
em número e na forma dos 
nucléolos são observadas em 
células tumorais.
Figura 5 - Esquema dos níveis de compactação da molécula de DNA durante 
o ciclo celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 163).
90 Movimento eProliferação Celular
Todas essas estruturas que 
compõem o núcleo interfásico 
são ciclos celular dependentes, 
ou seja, elas se alteram durante 
a divisão de uma célula. Dessa 
forma, a cromatina torna-se 
progressivamente mais con-
densada; o envoltório nuclear, 
o nucléolo e os corpos nuclea-
res desaparecem no início da 
mitose e se reestruturam no 
final da fase M.
Figura 6 - Organização de um nucleossomo
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 154).
Figura 7 - Organização do DNA em cromatina
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 155).
91UNIDADE 3
O ciclo de divisão celular consiste, basicamente, em 
quatro eventos coordenados: crescimento celular, 
duplicação do DNA, distribuição dos cromosso-
mos duplicados e divisão citoplasmática. Em uma 
típica célula humana proliferando em cultura, o 
ciclo de divisão celular tem duração aproximada 
de 24 horas. 
Entretanto, a duração do ciclo celular varia con-
sideravelmente em diferentes tipos celulares. Célu-
las embrionárias iniciais, por exemplo, dividem-se a 
cada 30 minutos, pois, nesses ciclos, o crescimento 
celular, que estende o tempo de divisão de uma 
célula, não acontece.
A maioria das células tem alguma possibilidade 
de se dividir, porém, certos tipos celulares raramen-
te se dividem, enquanto outras células apresentam 
uma baixa taxa de proliferação celular e só se divi-
dem ocasionalmente. Essas células permanecem em 
um estágio inativo denominado Go, no qual perma-
necem metabolicamente ativas, mas só proliferam 
quando recebem sinais extracelulares apropriados. 
As células altamente diferenciadas, como as he-
mácias, células musculares e nervosas, abandonam 
o ciclo celular e não proliferam mais, permanecen-
do permanentemente no estágio Go. Essas células, 
no entanto, podem ser repostas por células-tronco, 
Ciclo Celular - Interfase 
e Divisão Celular Mitótica
92 Movimento eProliferação Celular
que estão presentes nos respectivos tecidos e que 
são capazes de se multiplicar, diferenciando-se na-
queles tipos celulares.
A mitose exerce papel primordial em proces-
sos fundamentais para a manutenção da vida. Um 
deles é a constante produção das hemácias origi-
nadas a partir de células precursoras indiferen-
ciadas existentes na medula óssea. Essas células 
são fundamentais para a manutenção dos níveis 
de oxigenação tecidual e transporte do gás carbô-
nico, resultante do metabolismo, e têm vida rela-
tivamente curta (em torno de 120 dias), devido, 
principalmente, à ausência de núcleo e organelas 
característica exclusiva dos mamíferos.
As divisões mitóticas têm um papel fundamen-
tal e também asseguram a homeostase do organis-
mo na reposição das células da camada epidérmica 
da pele, que garante impermeabilidade e conse-
quente proteção contra os agentes nocivos do meio 
externo. Devido à constante descamação da pele, 
células da camada mais interna (estrato basal) estão 
continuamente se dividindo para garantir a reno-
vação da epiderme. 
Estima-se que, em média, a cada 25 dias, a epi-
derme humana se renove por completo. O mesmo 
mecanismo opera para a renovação das células epi-
teliais do trato gastrointestinal, no qual o constante 
trânsito de substâncias acaba por destruir porções 
do tecido, que precisam ser repostas. Dessa forma, 
a mitose é responsável por garantir a manutenção 
de uma ampla gama de atividades orgânicas básicas, 
promovendo uma condição homeostática para o 
organismo.
Intérfase
A fase M do ciclo celular é a mais dramática, e os 
vários estágios que a compõem podem ser distin-
guidos ao nível do microscópio óptico. Entretanto, 
quando a célula se encontra em interfase, os es-
tágios G1, S e G2 só podem ser identificados por 
critérios bioquímicos, como autoradiografia. Os 
principais eventos que ocorrem nos estágios do 
ciclo celular serão abordados a seguir.
Fase G1: uma célula em G1, que, em algum 
momento recebe um estímulo para se dividir, terá 
um aumento súbito em sua atividade biossintética. 
Assim, durante esta fase ocorre a síntese de todos 
os componentes necessários aos eventos da divisão 
celular, ocorrendo intensa transcrição e tradução, 
multiplicação de organelas e aumento da mem-
brana plasmática. A fase G1 geralmente é a mais 
longa do ciclo celular. Em uma célula com ciclo de 
duração de 24 horas, a fase G1 levaria ~11 horas 
para ser completada.
Fase S: a fase S tem duração aproximada de 8 
horas e é caracterizada pela duplicação do DNA. 
Esse evento requer a participação de diversas en-
zimas (DNApol, DNA primase, DNA ligase, DNA 
helicase, proteínas SSB, topoisomerases, entre ou-
tras) e ocorre de forma semiconservativa, onde cada 
cadeia de DNA usada como molde permanece uni-
da com a nova cadeia recém-sintetizada. 
Paralelamente à duplicação, mecanismos de 
reparo do DNA evitam que alterações no material 
genético sejam repassadas para as novas cadeias de 
DNA. O resultado final é que, na fase G2, a célula 
conterá o dobro de moléculas de DNA comparada 
a fase G1. Na fase S, já se observa os centríolos du-
plicados fazendo parte de seus próprios centrosso-
mos, que são responsáveis pela formação das fibras 
do fuso e desempenham uma função importante 
durante a mitose. Uma vez que contribuem para a 
organização dos cromossomos na metáfase e sua 
segregação na anáfase e para determinação do pla-
no de clivagem da célula.
Fase G2: nessa fase, terminada a síntese de DNA, 
reinicia a produção de RNA, formando mais proteí-
nas com um novo período de crescimento celular. 
Entre as proteínas sintetizadas estão aquelas que 
serão úteis para a célula prosseguir no ciclo celular. 
93UNIDADE 3
Outro fato importante na fase G2 são os me-
canismos de checagem que verifica, por exemplo, 
se todo DNA duplicou corretamente e se houve 
aumento adequado do volume celular. No período 
G2 também ocorre a maturação dos centrossomos 
pelo recrutamento de proteínas adicionadas da 
matriz pericentriolar, principalmente as y-tubuli-
nas, essenciais para a nucleação dos microtúbulos. 
A fase G2 tem duração de ~ 4 horas.
Figura 8 - Esquema da duplicação semiconservativa do DNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 182).
Divisão Celular - Mitose
A divisão mitótica é um evento programado e 
ocorre dentro do ciclo celular. Os eventos que 
ocorrem durante esse processo são sequenciais, 
contínuos e foram didaticamente divididos em fa-
ses, denominadas prófase, pró-metáfase, metáfase, 
anáfase, telófase e citocinese. A fase M é a mais 
curta do ciclo celular e tem duração de ~ 1 hora.
Prófase
A prófase se caracteriza pelo início da condensa-
ção da cromatina. Isso se deve, em grande parte, à 
atuação de um complexo proteico denominado con-
densina. Cada um dos filamentos está constituído 
por duas cromátides (ditas “irmãs”), cada uma com 
seu próprio centrômero e telômero. Os complexos 
multiproteicos denominados coesina garantem a 
coesão entre as cromátides-irmãs até o fim da me-
táfase. Ainda na prófase, ocorre gradativamente o 
desaparecimento donucléolo, cujos componentes 
em parte se dispersam pelo citoplasma na forma de 
corpúsculos de ribonucleoproteínas e, em parte, per-
manecem associados à periferia dos cromossomos.
Os dois centrossomos, cada um com seu par 
de centríolos, começam a se mover para polos 
opostos da célula e entre eles pode-se observar 
a formação de fibras (= microtúbulos) polares. A 
dissociação das proteínas lâminas A e B acarreta 
a desmontagem do envoltório nuclear durante 
a prófase. No início da prófase, os microtúbulos 
tornam-se mais dinâmicos. Ela avança e, no final, 
é chamada de pró-metáfase.
Na pró-metáfase, a cromatina encontra-se mais 
condensada, mostrando filamentos mais grossos 
e mais curtos e o nucléolo não é mais visualizado. 
O envoltório nuclear e as organelas membranosas, 
como Complexo de Golgi e retículo endoplas-
mático, fragmentam-se em pequenas vesículas. 
94 Movimento eProliferação Celular
As vesículas do envoltório nuclear contêm as lâminas B, que permanecem associadas à sua membrana in-
terna, enquanto as lâminas A ficam livres no citosol. Os centrossomos continuam migrando para os polos 
Figura 9 - Esquema da prófase e prometáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
opostos. Forma-se o cinetócoro, 
estrutura proteica ligada à região 
do centrômero de cada cromáti-
de-irmã, na qual os microtúbulos 
do fuso, denominados cinetocóri-
cos se associam e exercem tensão 
sobre essas cromátides.
Ainda na pró-metáfase, na 
maioria dos organismos, por 
ação de uma enzima denomina-
da separase ocorre a remoção das 
coesinas presentes entre os braços 
das cromátides-irmãs, mas não 
das coesinas da região centro-
mérica. Já nos fungos, as coesinas 
permanecem associadas ao longo 
de todo o comprimento do cro-
mossomo até o final da metáfase.
Metáfase
A metáfase é a fase em que a 
cromatina atinge o máximo de 
condensação. A ação dos micro-
túbulos sobre os cromossomos 
colocam estes a assumir uma 
posição de equilíbrio em um 
plano na região equatorial da 
célula entre os dois polos. Três 
tipos de fibras são observados a 
partir desta fase: as cinetocóri-
cas, que se ligam aos cinetócoros 
(estrutura proteica que se asso-
cia na região centromérica dos 
cromossomos); as astrais, que se 
estendem em direção à periferia 
celular; e as polares, que se sobre-
põem na placa equatorial.
Figura 10 - Esquema da metáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
95UNIDADE 3
Anáfase
A anáfase é marcada pela separação das cromáti-
des-irmãs que se movem para os polos. Para dar 
início a esse processo, uma enzima conhecida 
como separase, inicia a proteólise do complexo 
da coesina na região do centrômero.
O movimento das cromátides-irmãs (cada 
uma agora denominada cromossomo-filho) para 
polos opostos é resultante da combinação de dois 
processos, denominados anáfase A e B, que estão 
relacionados com a mecânica do fuso mitótico.
Para que ocorra a movimentação cromossômica 
correta durante a divisão celular, é necessário que 
haja uma ligação física entre os microtúbulos do 
fuso e os cromossomos, por meio do cinetocoro. 
Dessa forma, mutações que interferem nesta asso-
ciação podem promover alterações cromossômicas 
numéricas. A Síndrome de Down por mosaicismo 
representa uma alteração genética que causa uma 
não disjunção do cromossomo 21 na anáfase durante 
as primeiras divisões do embrião. Muitos tipos de 
câncer também apresentam cromossomos extras 
devido a uma segregação anormal dos cromossomos.
Telófase
A telófase se caracteriza pela reestruturação do envoltório nuclear a partir da reassociação dos com-
ponentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. As vesículas das membranas do envoltório nuclear se 
fundem em torno dos cromossomos e, ao mesmo tempo, a lâmina nuclear se reorganiza, os complexos 
de poros se inserem nas membranas, fazendo com que, ao final da telófase, o envoltório nuclear esteja 
totalmente reconstituído. 
Os cromossomos irão se descompactar gradativamente até o final desta fase, assumindo o estado 
mais distendido da cromatina e característico da interfase, e o nucléolo é reconstituído. Os microtú-
bulos cinetocóricos já são ausentes e os polares permanecem apenas na região equatorial, na qual se 
dará a citocinese. As organelas membranosas são reconstituídas e distribuídas aleatoriamente entre 
as suas células-filhas.
Figura 11 - Esquema da anáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
96 Movimento eProliferação Celular
Citocinese
A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em duas. Em células de animais e de fungos, ela é 
marcada na anáfase por um anel contrátil de actina e miosina II, associado à membrana plasmática 
na região equatorial. Embora o mecanismo da citocinese não esteja esclarecido, acredita-se que o des-
lizamento dos filamentos de actina por ação da miosina puxa o córtex e a membrana plasmática em 
direção ao centro da célula, promovendo uma constrição dessa região e dividindo a célula em duas 
no final da telófase.
O plano de divisão da célula é determinado pelo fuso residual de microtúbulos polares e ocorre 
sempre perpendicular a esse fuso. Por outro lado, o posicionamento do fuso mitótico se deve, em grande 
parte, aos microtúbulos astrais, e a centralização dos microtúbulos astrais no fuso mitótico direciona 
uma divisão simétrica nas células. Em alguns tecidos animais, a divisão nuclear pode ocorrer sem que 
haja citocinese, o que origina células multinucleadas, como pode ser encontrado em alguns hepatócitos.
Figura 12 - Esquema da telófase e citocinese
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 192).
97UNIDADE 3
Divisão Celular – 
Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular que 
produz exclusivamente células haploides (n). O 
processo meiótico envolve duas divisões nucleares 
e citoplasmáticas sucessivas: meiose I, e meiose 
II, não havendo síntese de DNA entre estes dois 
estágios. Portanto, uma célula 2n replica seu DNA 
na interfase, e após as duas divisões, dá origem 
a quatro células n, ou seja, quatro novas células 
haploides (n), contendo um único conjunto de 
cromossomos.
Adicionalmente, a meiose gera grande va-
riabilidade genética devido a dois importantes 
fenômenos: a permuta (crossing-over) e a segre-
gação independente dos cromossomos na meiose 
I, fazendo com que cada célula haploide produ-
zida seja geneticamente diferente das demais e 
da célula parental original. Assim, por meio da 
meiose, um novo conjunto de genes é criado em 
cada indivíduo, gerando enorme diversidade.
Embora em grande parte dos organismos a 
meiose ocorre única e, exclusivamente, para a for-
mação de gametas; em vários outros, ela não está 
associada à gametogênese. 
98 Movimento eProliferação Celular
Na espécie humana, a meiose ocorre em es-
truturas reprodutivas especializadas, as gônadas. 
Nesses órgãos, as células diploides da linhagem 
germinativa dividem-se e se diferenciam, forman-
do espermatozoides e óvulos, que são haploides. 
A Mecânica da 
Divisão Meiótica
A meiose é um processo contínuo, dividido em 
uma série de etapas apenas com propósito didá-
tico: prófase I (leptóteno, zigóteno, paquíteno, di-
plóteno e diacinese), metáfase I, anáfase I, telófase 
I, prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II.
Antes de entrar em meiose, as células diploides 
destinadas a este tipo de divisão celular, encon-
tram-se em interfase a qual é semelhante daquela 
que antecede a mitose. Quando uma célula germi-
nativa, durante a fase G1, recebe um estímulo para 
entrar em meiose, ela responde por meio de sua 
atividade biossintética, produzindo as moléculas 
necessárias para prosseguir na divisão.
Dessa forma, fatores essenciais para a duplica-
ção do DNA irão operar durante a fase S. Geral-
mente, essa fase é mais longa quando comparada 
a uma interfase que prepara a célula a entrar em 
mitose. Na fase G2, atividades específicas de con-
trole determinam a entrada da célula na meiose.
Fases da Meiose
Assim como a mitose, a meiose também é, para 
fins didático, dividida em fases. Alguns eventos 
são semelhantesaos que ocorrem na mitose. A 
meiose está dividida em meiose I e meiose II.
Meiose I
A primeira divisão da meiose será um processo 
reducional, pois, nessa divisão, ocorrerá a separa-
ção dos cromossomos homólogos e as duas células 
formadas serão haploide. O eventos serão orga-
nizados em fases: prófase I, metáfase I, anáfase I, 
telófase I e citocinese I.
Prófase I
Alguns eventos da prófase I são semelhantes aos 
da prófase da mitose; porém ocorrem processos 
exclusivos, que serão os responsáveis por promo-
verem a variabilidade genética. A prófase I é sub-
dividida em subfases que serão descritas a seguir.
• Leptóteno (= filamento fino): apesar de 
marcar o início do processo de conden-
sação cromossômica, a fase de leptóteno 
apresenta os cromossomos como filamen-
tos muito longos e finos. Os filamentos 
cromossômicos apresentam, nessa fase, 
regiões mais condensadas que coram mais 
fortemente que o restante do cromossomo, 
denominadas de cromômeros. O nucléolo 
se faz presente.
• Zigóteno (= filamento emparelhado): 
nessa fase, os cromossomos homólogos 
alinham-se longitudinalmente e se tor-
nam associados (sinapse). Embora o pa-
reamento físico dos cromossomos começa 
a ser visto nessa fase, novos estudos têm 
demonstrado que regiões corresponden-
tes do DNA entre os homólogos já estão 
em contato durante o leptóteno. Adicio-
nalmente, análises de células de leveduras 
próximas a entrar em prófase meiótica 
99UNIDADE 3
demonstraram que cada par de homólo-
gos compartilham territórios específicos, 
sugerindo que eles já se encontram em um 
processo de pareamento. 
Sob Microscopia Eletrônica (M.E.), a si-
napse cromossômica é acompanhada pela 
formação de uma estrutura proteica entre 
os homólogos, denominada Complexo 
Sinaptonêmico (CS). O CS é visto como 
uma estrutura trilaminar formada de 2 ele-
mentos laterais associados com a croma-
tina e um elemento central conectado aos 
elementos laterais por muitos filamentos 
transversais.
• Paquíteno (= filamento grosso): essa fase 
inicia logo após o término do processo de 
sinapse ter sido completado. Os cromosso-
mos tornam-se mais condensados e os ho-
mólogos mantêm-se unidos pelo CS. Sob 
ME, são observados, ao longo do elemento 
central, vários corpos elétron-densos de-
nominados nódulos de recombinação, os 
quais estão associados com os eventos de 
crossing – over, ou seja, o processo de troca 
de partes cromossômicas entre cromáti-
des homólogas, que consiste de quebra, 
em pontos específicos, das duplas cadeias 
de DNA de duas cromátides homólogas 
por ação de uma endonuclease meiótica 
e reunião (fusão) cruzada entre estas duas 
cromátides. 
Embora evidências demonstrem que o 
CS esteja relacionado com o pareamento 
e a permuta, essa conclusão não pode ser 
generalizada, pois estudos em leveduras 
têm evidenciado que a recombinação pode 
ter início antes do CS ter sido formado, 
no qual as quebras na dupla fita do DNA 
ocorrem ainda durante o leptóteno. 
Adicionalmente, mutantes de leveduras in-
capazes de formar um CS, podem, ainda, 
desenvolver eventos de CO. Assim, o CS 
nesses organismos funcionam primaria-
mente como um esqueleto de sustentação, 
que permite a interação entre as cromá-
tides para completar as atividades de re-
combinação.
• Diplóteno (= filamento duplo): carac-
teriza-se pelo desaparecimento comple-
xo sinaptonêmico e da atração sináptica 
entre os homólogos, iniciando-se a sepa-
ração deles. Essa separação entre os ho-
mólogos, que formavam o bivalente, não 
é total, pois, em alguns locais, duas das 
quatro cromátides permanecem unidas 
formando um X. Essa configuração re-
cebe o nome de quiasma e é a evidência 
citológica de que ocorreu a permuta. O 
quiasma “amarra” os cromossomos homó-
logos juntos em um bivalente e garantem 
a orientação dos homólogos na prome-
táfase e a segregação regular na anáfase I. 
• Diacinese (= movimento ao redor): ca-
racteriza-se por marcante acentuação do 
processo de condensação cromossômica 
e pelo prosseguimento da terminalização 
dos quiasmas. No final dessa fase, desapa-
rece o nucléolo, rompe-se o envelope nu-
clear, o fuso meiótico se organiza e as fibras 
se ligam aos cinetócoros dos cromossomos 
homólogos, iniciando a movimentação dos 
bivalentes para a placa metafásica.
100 Movimento eProliferação Celular
Figura 13 - Resumo dos eventos que ocorrem na prófase I da divisão meiótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 197).
101UNIDADE 3
Metáfase I 
Durante a meiose, os cromossomos homólogos atingem seu grau má-
ximo de condensação. A ação dos microtúbulos associado à presença 
de proteínas motoras (cinesinas e dineínas) sobre os cromossomos 
colocam estes a assumir uma posição de equilíbrio em um plano na 
região equatorial da célula entre os dois polos. Três tipos de fibras 
são observados a partir dessa fase: as cinetocóricas, que se ligam aos 
cinetócoros (estrutura proteica que se associa na região centromérica 
dos cromossomos); as astrais que se estendem em direção à periferia 
celular e as polares que se sobrepõem na placa equatorial. Em muitas 
espécies, os quiasmas podem permanecer visíveis nesta fase.
Anáfase I 
Durante a anáfase, ocorre a separação dos cromos-
somos homólogos, que se movem para os polos. O 
movimento dos cromossomos homólogos para polos 
opostos é resultante da combinação da ação das pro-
teínas motoras com o encurtamento dos microtúbu-
los devido à despolimerização das tubulinas. Além 
da importância dos quiasmas para uma segregação 
correta dos cromossomos, uma proteína denomina-
da coesina também contribui neste processo. 
As coesinas são degradadas por uma enzima 
denominada separase; entretanto, por ação de um 
complexo proteico presente na região do centrô-
mero, as coesinas são protegidas da ação da sepa-
rase e se mantêm na região do centrômero, per-
mitindo que os homólogos, e não as cromátides, 
separem-se na anáfase I.
Figura 14 - Esquema mostrando o alinhamento dos homólogos na região equatorial da célula
Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
Figura 15 - Esquema demonstrando a anáfase I
Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
102 Movimento eProliferação Celular
Telófase I 
Essa fase se caracteriza pela che-
gada dos cromossomos aos polos 
da célula. A descondensação cro-
mossômica ocorre, dependendo 
da espécie, em graus variados. 
Também, dependente da espécie, 
a citocinese pode ou não ocorrer 
(dicotiledôneas geralmente ocor-
re no final da meiose) e o envelo-
pe nuclear pode ou não ser refeito. 
Nessa fase, o número de cromos-
somos em cada polo celular está 
reduzido à metade e, portanto, 
apresenta um conjunto cromos-
sômico (n), mas cada cromos-
somo ainda está constituído por 
duas cromátides irmãs, ou seja, o 
conteúdo de DNA está duplicado 
(2C). As cromátides permanecem 
unidas por ação de proteínas de-
nominadas coesinas presentes na 
região do centrômero.
Citocinese I 
Terminada a organização dos 
núcleos, ocorre a citosinese que 
é a separação do citoplasma.
Figura 16 - Resumos dos eventos da meiose I
Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3.
103UNIDADE 3
Intercinese
Em alguns organismos, entre a 
Meiose I e a Meiose II, ocorre 
uma fase em que os cromosso-
mos descondensam totalmen-
te, alongam-se e se tornam di-
fusos. Tomam uma aparência 
semelhante à interfase; mas, 
diferentemente dessa fase, na 
intercinese não ocorre fase S, 
ou seja, não ocorre duplicação 
cromossômica. Em outros or-
ganismos, esse período entre a 
primeira e a segunda divisão 
meiótica é suprimido e os dois 
núcleos na telófase I passam 
diretamente para a prófase II 
da segunda divisão meióti-
ca. Em animais, células nesse 
estágio são referidas como 
espermatócitos ou ovócitos 
secundários, como veremos 
posteriormente.
Meiose II
Após a primeira divisão deno-
minada de meiose I, as novas 
células formadas, que são ha-
ploide, executarão outra divisão, 
denominada de meiose II. As-
sim como a meiose I e a mitose, 
esta também é dividida em fase, 
que, didaticamente, facilitam a 
compreensão.Prófase II 
É uma fase curta, sem as complicações da Prófase I. Os cromossomos, 
ainda duplicados em cromátides-irmãs, mas em número reduzido 
pela metade, começam a condensar novamente e, no final dessa fase, 
inicia a organização de dois novos fusos. Se o envoltório nuclear foi 
formado na telófase I, ele é desorganizado novamente. A prófase II é 
uma fase que, semelhante à intercinese, pode ser suprimida em alguns 
organismos e a célula passa diretamente de Telófase I para Metáfase II.
Metáfase II 
É semelhante à metáfase mitótica com a diferença de que o número 
de cromossomos é a metade do número somático. As fibras do fuso 
ligadas aos cinetocoros centroméricos dispõem os cromossomos 
na placa equatorial. Nos ovócitos de vertebrados, esta fase é inter-
rompida até o momento da fertilização.
Um aspecto da meiose que é crucial para o sucesso da divisão 
é a coordenação da coesão, e de sua perda, entre as cromátides-ir-
mãs. Como já mencionado, as cromátides irmãs dos cromossomos 
permanecem unidas por um complexo com a coesina. Essa coesão 
deve ser mantida nas regiões centromérica e pericentromérica até 
a transição metáfase II/ anáfase II.
Anáfase II 
Semelhante à anáfase mitótica, ocorre o processo de separação 
das cromátides-irmãs. Estas, agora cromossomos filhos, iniciam a 
migração para os polos, puxadas pelas fibras do fuso.
Telófase II 
Nessa fase, os cromossomos são envolvidos pelo envoltório nuclear, 
descondensam-se e ocorre a citocinese, formando quatro células 
haploides com conteúdo 1C de DNA nuclear. Essas quatro células 
filhas podem ficar juntas (tétrades dos vegetais superiores) ou se-
paradas (espermátides de mamíferos).
104 Movimento eProliferação Celular
Importância Genética da Meiose
A segregação dos cromossomos homólogos na anáfase I acontece ao 
acaso, isto é, os cromossomos maternos e paternos de cada par se-
gregam-se de forma independente para cada polo. Um exemplo de 
segregação é que um organismo poderá produzir quatro tipos dife-
Figura 17 - Esquema resumindo os eventos da meiose II
Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3.
rentes de gametas; portanto, o 
número de combinações pos-
síveis pode ser expresso por 
2n, no qual n é o número de 
pares de cromossomos da es-
pécie. Para a espécie humana, 
por exemplo, que possuem 
23 pares de cromossomos, a 
possibilidade é de mais de 8 
milhões de tipos de gameta 
diferentes. Além disso, como 
vimos, na prófase I, ocorre a 
recombinação gênica entre 
as cromátides homólogas na 
maioria das células, gerando 
gametas geneticamente dife-
rentes entre si e em relação as 
células parentais. 
Esses dois fenômenos com-
binados, segregação ao acaso 
e crossing-over, geram novas 
combinações de genes, e o 
consequente aumento na va-
riabilidade genética traz mui-
tas vantagens ao organismo 
de reprodução sexuada, uma 
vez que aumentam suas chan-
ces de adaptação às mudanças 
ambientais. 
Outra importância da 
meiose é que ela gera células 
haploides, logo, a união dessas 
células como ocorre entre os 
gametas restabelece o número 
cromossômico da espécie.
105UNIDADE 3
somo 21 a mais (trissomia), ou 
seja, três cópias desse cromosso-
mo em vez de duas. Esses indiví-
duos, em geral, apresentam retar-
do mental, aparência fenotípica 
característica, problemas cardía-
cos, suscetibilidade aumentada a 
doenças infecciosas, risco maior 
de desenvolver leucemia e início 
precoce de Alzheimer.
A trissomia do cromossomo 
21 geralmente resulta de não 
disjunção na anáfase I, como já 
verificado por análises genéti-
cas (mapeamento genético do 
cromossomo 21), que demons-
tram uma diminuição acentuada 
desses cromossomos maternos 
terem realizado recombinação 
genética. Na maioria das vezes 
(~94% dos casos), o cromosso-
mos extra vem da mãe. O risco 
de gerar filhos com síndrome de 
Down aumenta gradualmente 
com a idade das mulheres. 
Acredita-se que a chance de 
não disjunção aumente com a 
idade materna, porque as células 
que formam os óvulos humanos 
começam a meiose ainda na vida 
intrauterina e param na prófase I 
– diplóteno – antes do nascimen-
to, podendo permanecer nessa 
fase muito tempo, de 12 a 50 
anos. Assim, os ovócitos que são 
fertilizados em uma mulher em 
período reprodutivo tardio per-
manecem parados em prófase I 
por décadas, apresentando chan-
ces maiores de acumulares efeitos 
genéticos, como as mutações.
A
B
AA
B
A
B
A
B
A
b
a
B
a
b
A
b
a
B
a
b
B
a
b
a
a
b
b
Consequência da não Disjunção 
dos Cromossomos na Anáfase
Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocorrer uma falha 
na separação dos cromossomos homólogos na anáfase I ou das cro-
mátides-irmã na anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não 
disjunção. Quando isso acontece, uma das células fica com um cro-
mossomo a menos, enquanto a outra célula fica com um a mais. Por 
exemplo, na espécie humana, um gameta ficaria com 22 cromossomos 
e outro com 24. Se, na fecundação, um desses gametas se fundir com 
um gameta normal (23 cromossomos), poderá originar um zigoto que 
terá 45 ou 47 cromossomos, que, na maioria das vezes, é inviável e não 
se desenvolve. Os que sobrevivem, em geral, apresentam problemas 
físicos e/ou mentais. 
Um dos exemplos mais comuns de não disjunção na espécie huma-
na é a síndrome de Down, em que o indivíduo apresenta um cromos-
Figura 18 - Esquema da meiose explicando o crossing-over
Fonte: adaptada de Só Biologia (2019, on-line)4.
106 Movimento eProliferação Celular
Figura 19 - Esquema da não disjunção cromossômica
Fonte: Tanya Biologia (2012, on-line)5.
A legislação brasileira que rege o sistema de educação busca a 
inclusão de todos os estudantes, independentemente de sín-
dromes e deficiências. Contudo ainda existem escolas que aten-
dem exclusivamente alunos com limitações físicas/cognitivas.
A Síndrome de Down foi descrita pelo médico inglês John Langdon 
Down, em 1866. Em 1959, descobriu-se que a causa da síndrome 
era genética. É um distúrbio genético que ocorre ao acaso durante 
a divisão celular do embrião. Esse distúrbio ocorre, em média, em 
1 a cada 800 nascimentos e tem maiores chances de ocorrer em 
mães que engravidam quando mais velhas. É uma síndrome que 
atinge todas as etnias. Para saber mais sobre o assunto acesse: 
http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm.
Fonte: Santos ([2019], on-line)6.
107UNIDADE 3
O termo citoesqueleto designa um conjunto de 
fibras proteicas que se estendem no citoplasma das 
células eucarióticas. Em sintonia, essas fibras pro-
teicas são responsáveis pela forma e integridade es-
trutural das células e por uma ampla variedade de 
processos dinâmicos, como modificações na for-
ma da célula, transporte de organelas e motilidade 
de estruturas celulares, por exemplo, cílios, flagelos 
e os cromossomos durante a divisão celular.
Analisando as funções desempenhadas pelo 
citoesqueleto, poderíamos projetar a visão que 
dele depende o próprio sustento da vida: nas es-
pécies sexuadas, o encontro do espermatozoide 
com o ovócito depende de movimentos flagelares 
gerados por proteínas do citoesqueleto. Sem o ci-
toesqueleto não escaparíamos das infecções com-
batidas pelos macrófagos por meio do processo da 
fagocitose. Também seria impossível bombear o 
sangue em nosso corpo sem a atividade contrátil 
das células musculares cardíacas.
O citoesqueleto é representado por três tipos 
de filamentos principais: os microtúbulos, os fila-
mentos de actina e os filamentos intermediários, 
que embora sejam comuns à maioria das células 
eucarióticas, podem variar na quantidade e dis-
tribuição conforme o tipo celular. 
Citoesqueleto
108 Movimento eProliferação Celular
Nas células vivas, todos os três 
tipos de filamentos do citoes-
queleto sofrem remodelação 
pela associação e dissociação 
de suas subunidades. Isso 
ocorre facilmente, pois, as su-
bunidades que formam estes 
polímeros são mantidas por 
ligações químicas fracas, o que 
significa que sua associação e 
dissociação podem ocorrer 
rapidamente, sem a necessi-dade de quebras de ligações 
covalentes. Entretanto, a re-
gulação do comportamento 
dinâmico dos filamentos do 
citoesqueleto gera uma varie-
dade enorme de estruturas, 
como cílios e flagelos a partir 
dos microtúbulos; microvilo-
sidades a partir dos filamentos 
de actina; e a trama de fila-
mentos intermediários abaixo 
da membrana nuclear interna 
(lâmina nuclear).
A Figura 21 mostra a distribuição dos três filamentos do citoesquele-
to nas células epiteliais que revestem o intestino. Os filamentos de actina 
sustentam as microvilosidades e se concentram preferencialmente no 
córtex celular. Os microtúbulos se irradiam por todo citoplasma a partir 
de uma região denominada centrossomo, localizada próximo ao núcleo. 
Os filamentos intermediários de queratina se estendem pelo citoplasma 
de uma junção célula-célula a outra, e os filamentos intermediários de 
laminina sustentam a membrana nuclear interna. 
Por questões didáticas, os três principais componentes do ci-
toesqueleto serão abordados em tópicos separadamente, onde serão 
considerados os princípios básicos subjacentes aos seus aspectos es-
truturais e a importância de associações com proteínas acessórias no 
desempenho das funções específicas de cada um.
Figura 20 - Imagem de uma célula 
evidenciando o citoesqueleto
Fonte: Cunha (2013, on-line)7.
Figura 21 - Esquema demonstrando a distribuição dos elementos do citoesqueleto
e a estruturas dos filamentos
Fonte: Alberts et al. (2010, p. 970).
109UNIDADE 3
Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas, com 24 nm (nanôme-
tro) de diâmetro, que se estendem pelo citoplasma das células. Como 
os filamentos de actina, os microtúbulos apresentam comportamento 
dinâmico, polimerizando-se e se despolimerizando continuamente.
Os microtúbulos são formados por uma proteína globular denomi-
nada tubulina, a qual é um dímero com duas cadeias polipeptídicas: α e 
β tubulinas. Cada um dos monômeros α e β possui um sítio de ligação 
para o GTP. O GTP que se liga à subunidade α que é parte integrante do 
monômero e nunca será hidrolisado. Contrariamente, o GTP ligado à 
subunidade β pode ser intercambiável para GDP. A hidrólise do GTP 
tem um papel importante na dinâmica do microtúbulo.
Os dímeros de tubulinas se polimerizam em uma mesma orienta-
ção, conferindo, dessa forma, polaridades distintas ao microtúbulos. 
A α tubulina está orientada para a extremidade (-), enquanto que a 
β tubulina está voltada para a extremidade (+). Isto é importante, 
pois permite que o transporte de diferentes estruturas ao longo dos 
microtúbulos possa ser direcionado. 
Figura 22 - Esquema da estrutura de microtúbulos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 121).
As proteínas motoras que se 
associam aos microtúbulos 
usam energia derivada de 
ciclos repetidos de hidrólise 
do ATP para se deslocarem 
ao longo dos filamentos. As 
cinesinas e dineínas são pro-
teínas que possuem duas ca-
beças globulares de ligação ao 
ATP e que interagem com os 
microtúbulos. A cauda se liga 
estavelmente a algum compo-
nente celular com auxílio de 
proteínas de ancoragem, como 
a dinactina. 
Os microtúbulos estão en-
volvidos, principalmente, na 
determinação da forma celu-
lar, na organização do citoplas-
ma, no transporte intracelular 
de vesículas e organelas, em 
uma variedade de movimen-
tos celulares e na separação 
dos cromossomos durante a 
divisão celular. A participação 
de proteínas acessórias, entre-
tanto, é essencial para que os 
microtúbulos desempenhem 
suas propriedades funcionais 
e estruturais. Algumas dessas 
propriedades serão, a seguir, 
destacadas em tópicos:
110 Movimento eProliferação Celular
a) Suporte e forma celular
Os microtúbulos está-
veis contribuem para 
manter a forma da célu-
la. Um exemplo dos mi-
crotúbulos na manuten-
ção da forma da célula é 
obtida nos axônios dos 
neurônios, que contêm 
microtúbulos orienta-
dos paralelamente.
b) Motilidade e organi-
zação intracelular
No interior das células, 
moléculas, organelas e 
vesículas membranosas 
devem ser transporta-
das de um local a outro. 
Nas células nervosas, 
por exemplo, proteínas 
que são sintetizadas no 
corpo celular devem ser 
transportados ao longo 
do axônio até a região 
terminal. Nos axônios, 
os microtúbulos estão 
orientados com suas ex-
tremidades (-) voltados 
para o corpo celular e as 
extremidades (+) para a 
porção final do neurônio. 
Assim, organelas, como mito-
côndrias, vesículas sinápticas e 
grânulos de secreção, podem ser 
transportadas do corpo celular 
para os terminais axônicos por 
meio da cinesina que se move 
em direção à extremidade (+); 
enquanto que o fluxo do termi-
nal axônico para o corpo celular 
ocorre pela ação de outra proteína motora, a dineína, que se move 
em direção à extremidade. Dessa forma, fragmentos de membrana 
e outras moléculas que serão degradadas nos lisossomos chegam 
ao corpo celular.
c) Formação da fibra do fuso
Quando uma célula recebe um estímulo para se dividir, toda a 
rede de microtúbulos é desmontada e as tubulinas são reutili-
zadas para formar as fibras do fuso, responsáveis pela separa-
ção de cromossomos homólogos (meiose) e/ou de cromátides 
– irmãs (meiose e mitose). As fibras do fuso iniciam sua mon-
tagem a partir do centrossomo duplicado durante a interfase. 
Figura 23 - Esquema mostrando a participação dos microtúbulos na divisão celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
d) Estruturação de cílios e flagelos
Cílios e flagelos são projeções da membrana plasmática 
contendo, no seu interior, um feixe de microtúbulos (axo-
nema) arranjados em um padrão característico (9+2) com 
um par central de microtúbulos simples rodeado com 9 
duplas periféricas, fusionadas, contendo um microtúbulos 
completo e outro parcial. Esse conjunto de microtúbulos se 
conecta entre si por proteínas MAPs, como a nexina.
Os cílios e flagelos são responsáveis pelo movimento de uma 
variedade de células eucarióticas, como os espermatozoides 
e vários protozoários de vida livre, como o paramécio, um 
protozoário ciliado. Nas células fixas os cílios têm a função 
de movimentar fluidos sobre a superfície celular. Os cílios e 
flagelos diferem na quantidade e no comprimento. Os cílios 
são mais curtos e numerosos, enquanto o flagelo é longo e 
em pequeno número, podendo ser único.
111UNIDADE 3
Filamentos de Actina
Os filamentos de actina com diâmetro de 8-9 nm 
são formados pela polimerização de uma proteína 
globular denominada actina. A maioria dos orga-
nismos (vertebrados) possui isoformas de actina, 
designadas como actinas α, β e γ, que apresentam 
variações quanto a sua ocorrência e localização. 
Por exemplo, a α-actina é expressa apenas em cé-
lulas musculares, ao passo que a β e γ actinas são 
encontradas em praticamente todas as células não 
musculares. É interessante notar que in vitro as 
isoformas de actina se polimerizam; mas in vivo, 
as células impedem a polimerização das isoformas 
e as concentram em diferentes localizações.
Em sua forma monomérica, as actinas são 
designadas de actina G (de globular) e, quando 
polimerizadas, são designadas de actina F (de fila-
mentar). A subunidade de actina é uma cadeia po-
lipeptídica globular simples, com um sítio de liga-
ção para o nucleotídeo trifosfatado de adenosina 
(ATP). Os monômeros de actina são assimétricos 
e se associam de maneira regular, orientando-se 
sempre no mesmo sentido, garantindo, assim, a 
polaridade do filamento. A fenda de ligação de 
ATP no monômero de actina fica voltada para a 
extremidade designada extremidade menos (-) e a 
extremidade oposta como extremidade mais (+). 
A composição do filamento de actina consiste de 
dois protofilamentos paralelos enrolados um so-
bre o outro em uma hélice dextrógira orientados 
em uma mesma direção. 
As funções celulares dependentes dos filamentos 
de actina são inúmeras e muito diversificadas, a se-
guir serão considerados alguns exemplos relevantes: 
I. Forma e alterações na forma celular: os 
filamentos de actina são, particularmente, 
abundantesjunto à membrana plasmática, 
onde formam uma rede responsável pelo 
suporte mecânico que determina a forma 
da célula. Nas microvilosidades, feixes de 
filamentos de actina estão interligados 
pelas proteínas ligadoras vilina e fimbri-
na. Braços laterais formados de miosina 
I e calmodulina conectam filamentos de 
actina periféricos com a membrana plas-
mática. Todas as extremidades (+) estão 
na parte superior do microvilo inseridas 
em uma substância amorfa. 
II. Formação do anel contrátil: na fase fi-
nal da divisão celular de células animais 
ocorre a formação de um anel contráctil, 
composto de filamentos de actina e mio-
sina II, logo, a seguir da membrana plas-
mática que se contrai progressivamente e 
separa a célula em duas. Acredita-se que 
esse processo seja modulado pelo Ca++ 
que, indiretamente, causa a fosforilação 
da miosina por ativação de uma quina-
se. A miosina fosforilada interage com os 
filamentos de actina e os movimenta em 
direções opostas, causando um encurta-
mento e consequente contração do anel.
Figura 24 - Esquema demonstrando a participação dos fi-
lamentos de actina durante a citocinese
Fonte: Chapter… ([2019], on-line)8.
III. Contração muscular: o citoplasma das fi-
bras musculares é constituído por miofibri-
las, que são feixes cilíndricos, nos quais os 
filamentos de actina e miosina estão dispos-
tos em uma série de unidades contráteis que 
se repetem, denominadas de sarcômeros. 
112 Movimento eProliferação Celular
Filamentos Intermediários
Mais de 50 tipos de proteínas formam os filamen-
tos intermediários. Todas elas têm um segmento 
central em α hélice e porções globulares amino e 
carboxiterminais. Essas proteínas se associam para-
lelamente, formando dímeros, posteriormente, estes 
se associam em tetrâmeros com uma orientação 
antiparalela. Os arranjos de ordem superior levam 
à formação de filamentos com 10 nm de espessura. 
Ao contrário do que acontece nos microtúbulos e 
microfilamentos, os filamentos intermediários não 
apresentam polaridade das extremidades.
As proteínas que constituem os filamentos in-
termediários podem ser classificadas de acordo 
com suas características moleculares em diferen-
tes classes:
I. Queratinas: (ácidas, básicas e neutras) – 
em células epiteliais.
II. Vimentina e proteínas relacionadas: 
vimentina nas células mesenquimais; des-
mina nas células musculares e periferina 
nos neurônios.
III. Proteínas ácidicas fibrilares glial: células 
da glia.
IV. Neurofilamentos: neurônios.
V. Lâminas (A, B e C): núcleo de células 
animais e vegetais.
Proteínas acessórias também se conectam com os 
filamentos intermediários, modulando suas pro-
priedades. A filagrina, por exemplo, conecta feixes 
de queratina nas células epidérmicas. A plectina é 
uma proteína de integração que conecta feixes de 
vimentina e os interliga a microtúbulos, a feixes de 
filamentos de actina, a filamentos da proteína mo-
tora miosina II e, ainda, à membrana plasmática.
A função dos FI é, primariamente, mecânica, a 
qual é atribuída a duas propriedades principais: a alta 
resistência e a relativa estabilidade dos filamentos. A 
contribuição dos filamentos intermediários na for-
mação de estruturas resistentes é nítida nos anexos 
epidérmicos, como cabelos, unhas, chifres e cascos, 
que são basicamente compostos de queratinas. Os 
filamentos intermediários capacitam as células a su-
portar o estresse mecânico, por isso, estão presente 
em grande quantidade em células suscetíveis a esse 
fator, como nas células epiteliais, musculares e ao 
longo dos axônios dos neurônios.
Nas células epiteliais, os filamentos de queratinas 
se estendem de um lado a outro da célula e estão 
firmemente ancorados à membrana plasmática por 
meio de proteínas acessórias, como as plaquinas, 
em duas áreas especializadas: os desmossomos e os 
Figura 25 - Esquema demonstrando a participação dos 
filamentos de actina na constituição da célula muscular 
estriado esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 129).
113UNIDADE 3
hemidesmossomos que são regiões de contato célula-célula e célula-
-substrato, respectivamente. 
Essa trama de filamentos, que indiretamente se interconecta por 
toda extensão da camada epitelial, possui alta resistência à tração e 
distribui tensão quando a pele é esticada. A importância dessa fun-
ção é ilustrada pela doença genética chamada epidermólise bolhosa 
simples, na qual, mutações nos genes da queratina interferem na 
formação desses filamentos na epiderme. Como resultado, a pele 
se torna vulnerável a pequenos traumas mecânicos que rompem 
as células e leva à formação de bolhas.
Embora os filamentos intermediários apresentem uma estabili-
dade maior quando comparado aos demais componentes do citoes-
queleto, eles são amplamente rearranjados durante a divisão celular. 
Essas alterações são marcantes para as lâminas que compõem a 
lâmina nuclear. Em particular, a ruptura da membrana nuclear no 
início da divisão da célula depende da desmontagem dos filamentos 
de lâmina que formam uma malha que sustenta a membrana. 
À semelhança do que ocorre com os demais componentes do 
citoesqueleto, as proteínas acessórias auxiliam no papel estrutural e 
funcional dos filamentos intermediários. A plectina é uma proteína 
que interconecta os filamentos intermediários uns aos outros e à 
membrana, a microtúbulos e a filamentos de actina. Mutações na 
plectina levam a uma forma rara de distrofia muscular.
Figura 26 - Classificação dos filamentos intermediários
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 575).
114 Movimento eProliferação Celular
Célula Estriada 
Esquelética – 
Contração Muscular
Na célula muscular estriada esquelética, existe 
um arranjo específico dos filamentos de actina 
associadas a demais proteínas, principalmente, 
a miosina. Esses filamentos formam estruturas 
lineares que preenchem o citoplasma da célula 
muscular e que são denominadas, genericamente, 
de miofibrilas. Estas formam estruturas repetiti-
vas chamadas de sarcômero.
Cada sarcômero é delimitado pelas linhas Z, 
as quais são constituídas por proteínas acessórias 
(cap Z e α actinina) e consiste no sítio de anco-
ragem das extremidades (+) dos filamentos de 
actina e outras proteínas (titina e nebulina), que 
contribuem na estruturação e estabilidade do 
sarcômero. 
O sarcômero é o espaço delimitado por duas 
linhas Z e são formados por filamentos ancorados 
a estas linhas. Estes são chamados de filamentos 
finos e filamentos grossos. Os filamentos finos são 
formados por filamentos de actina, associados a 
proteínas reguladoras – troponina e tropomiosi-
na –, e estão ancorados na linha Z pela proteína 
α-actinina. 
115UNIDADE 3
A tropomiosina é uma proteína 
filamentosa que se estende nos 
sulcos do filamento de actina. A 
troponina é uma proteína glo-
bular, formada por três subuni-
dade (C, T e I). A subunidade 
C da troponina tem forte afini-
dade ao cálcio; as subunidades 
T e I associam-se ao filamento 
de actina em regiões específicas 
do filamento de actina. No fila-
mento fino, ainda há a nebulina 
que regula o número de monô-
meros de actina no filamento. 
A tropomodulina capeia a ex-
tremidade (-) dos filamentos de 
actina para impedir a despoli-
merização desses filamentos.
Intercalando os filamentos 
finos, estão os filamentos gros-
sos, que são feixes de filamen-
tos de miosina. A molécula de 
miosina presente no sarcômero 
é a miosina II que contém uma 
porção globular – cadeia pe-
sada (cabeça) – e uma porção 
linear – cadeia leve (bastão). 
Na porção globular estão os sítios de ligação para actina e uma região 
que se liga ao ATP e degrada esta molécula. O filamento grosso é 
formado por um arranjo, formando um bastão linear bipolar, com 
cabeças expostas na periferia do bastão, apenas nas extremidades, 
sendo a região central “lisa”. Os filamentos de miosina se prendem a 
linha Z por meio de uma proteína chamada de titina. Esta mantém 
o filamento de miosina alinhado no centro do sarcômero e também 
impede que o sarcômero se colapse duranteo estiramento do mús-
culo. Na região central do sarcômero, proteínas ancoram filamentos 
de miosina II adjacentes entre si (linha M). 
Figura 27 - Organização dos filamentos do citoesqueleto na célula muscular estriadas esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 130).
Figura 28 - Organização dos filamentos finos que formam as miofibrilas da célula 
muscular estriada esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 130).
116 Movimento eProliferação Celular
O arranjo dos filamentos finos e grossos ancorados 
na linha Z para a formação do sarcômeros fará com 
que exista regiões onde há sobreposição apenas de 
filamentos finos e outras regiões com sobreposição 
de filamentos finos e grossos. As regiões próximas 
as linhas Z apresentam apenas sobreposição de fila-
mentos finos e se apresenta mais clara, quando ana-
lisada em microscopia, sendo chamadas de banda I. 
O centro do sarcômero apresenta sobreposição 
alternados filamentos finos e grossos, apresentan-
do-se mais escuras, quando analisadas em micros-
copia, e são chamadas de banda A. Como os fila-
mentos finos não chegam ao centro do sarcômero, 
o centro da banda A tem uma região denominada 
de banda H. Cada sarcômero é formado por duas 
semibandas I, uma banda A e uma banda H. 
A alternância dessas faixas transversais claras 
e escuras é a responsável pelas denominação de 
músculo estriado. Essa organização também está 
presente na musculatura do coração; mas por ter 
uma regulação nervosa distinta, este foi chamado 
de músculo estriado cardíaco. 
A base da contração muscular se dá pela inte-
ração das cabeças da miosina com os filamentos 
de actina. Ciclos de retração e relaxamento das 
cabeças, associados à hidrólise do ATP e sua re-
posição, permite o deslizamento dos filamentos 
de actina sobre os filamentos de miosina. 
Esse processo é iniciado quando o músculo re-
cebe um sinal de um neurônio motor que gera um 
potencial de ação na célula muscular, promovendo 
a liberação do Ca++ do retículo sarcoplasmático 
para o citosol. A ligação do Ca++ à troponina C 
promove uma alteração na sua conformação que, 
consequentemente, altera a posição da tropomio-
sina, liberando, nos filamentos de actina, os sítios 
de ligação para a miosina. 
Após essa etapa, as cabeças das miosinas se 
ligam aos filamentos de actina. A hidrólise do 
ATP promove uma alteração na conformação 
da miosina, deslocando sua cabeça em direção à 
extremidade (+) dos filamentos de actina a uma 
distância de 5 nm. A seguir, a cabeça da miosina 
se liga a esta nova posição no filamento de actina 
(em um novo ângulo). 
Na sequência, ocorre liberação do Pi fortale-
cendo a ligação miosina/actina. Após, um mo-
vimento de potência é desencadeado e a miosi-
na retorna à sua posição original (configuração 
rigor), gerando o deslizamento dos filamentos 
de actina. Durante o movimento de potencial, o 
ADP é liberado, deixando a miosina pronta para 
um novo ciclo. 
Figura 29 - Esquema mostrando a organização dos filamentos para a formação do sarcômero
Fonte: Alberts et al. (2010, p. 1028).
Figura 30 - Imagem de microscopia da célula muscular 
estriada esquelética
Fonte: Infopédia ([2019], on-line)9.
117UNIDADE 3
Durante uma contração rápida, cada cabeça 
de miosina alterna seu ciclo ~5X por segundo. O 
encurtamento sincronizado de milhares de sarcô-
meros em cada miofibrila dá, à musculatura es-
quelética, capacidade de contração suficiente para 
diversas atividades, como andar, nadar, correr etc. 
O relaxamento muscular ocorre quando o nível do 
Ca++ diminui e, desta forma, bloqueando o sítio de 
ligação para a miosina sobre os filamentos de actina.
Assim, a célula muscular estriada esquelética 
promoverá a contração, produzindo os movimen-
tos necessários a nossa fisiologia.
Figura 31 - Esquema mostrando o sarcômero relaxado e contraído
Fonte: EHVetUnicentro (2012, on-line)10.
Ao encerrarmos esta unidade, temos um conhe-
cimento mais integrado sobre a célula procarion-
te, pois já desvendamos, em outras unidades, a 
estrutura dessa célula e, agora, conhecemos os 
mecanismos de armazenamento da informação 
genética no núcleo interfásico e seus mecanismos 
de transmissão para células descendentes, bem 
como os elementos responsáveis pela forma e 
plasticidade da célula – o citoesqueleto.
A célula, como unidade viva, tem que se re-
produzir, e a divisão celular é o recurso que pro-
move a propagação da vida, pois uma célula dará 
origem a outras células e esses eventos somente 
serão possíveis com a participação dos elementos 
do citoesqueleto, quer seja para a separação do 
DNA (cromátides-irmãs) ou para a separação 
do citoplasma (citocinese).
118 Movimento eProliferação Celular
A divisão celular, no organismo pluricelular, tem vários objetivos e está dividida em dois tipos: mi-
tose e meiose. A mitose se responsabiliza pela formação do organismo, seu crescimento, sua renovação 
e regeneração. Sem essa divisão, várias atividades fisiológicas ficariam comprometidas, por exemplo, a 
formação constante de células sanguíneas. Por sua vez, a meiose é responsável, na espécie humana, pela 
formação de gametas, promovendo a possibilidade de reprodução sexuada. A meiose reduz o número 
cromossômico de diploide para haploide e promove variabilidade genética, por meio da recombinação 
genética promovida no crossing-over.
O citoesqueleto não só participa desses processos de divisões celulares, mas também exerce vários 
outros papéis, como a manutenção da forma, adesão celular, movimentos de organelas citoplasmáticas, 
deslocamento celular e a própria contração das células musculares.
A contração muscular da célula muscular estriada esquelética é responsável por todos os movimentos 
do organismo humano e conhecer a estrutura morfológica e funcional dessa célula será fundamental para 
integrar os conceitos sobre os gastos energéticos do organismo humano.
119
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Células surgem de outras células vivas pelo processo de divisão celular. O cres-
cimento de um organismo se dá por sucessivas divisões mitóticas, assim, uma 
única célula, o zigoto (ovócito fecundado) origina uma pessoa adulta com seus 10 
trilhões de células. A divisão mitótica é responsável não só pelo crescimento do 
indivíduo, mas também pela reprodução assexuada, reposição celular e reparo 
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma 
sequência ordenada de eventos que duplicam seus componentes e depois a 
dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão é conhecido como ciclo celu-
lar. O sucesso da divisão de uma célula requer um controle temporal e espacial 
dos eventos que ocorrem durante o ciclo celular. Analise as afirmações a seguir:
I) A prófase é a primeira fase da divisão celular e nela ocorre a duplicação do 
par de centríolos e da molécula de DNA.
II) Durante a metáfase da mitose, as fibras do fuso alinham os cromossomos 
no centro da célula, posicionando cada cromátide-irmã para um dos polos 
celulares.
III) Considerando a anáfase da mitose, as fibras do fuso encurtarão em direção 
aos polos separando as cromátides-irmãs.
IV) A telófase reorganiza os núcleos fazendo com que o material genético volte 
ao estado de cromatina.
V) A divisão mitótica origina células com o mesmo número cromossômicos e 
geneticamente diferentes.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas II está correta.
b) Apenas I e V estão corretas.
c) Apenas III está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Apenas IV está correta. 
120
2. O tecido muscular estriado esquelético é especializado em contração. Suas cé-
lulas são alongadas, multinucleadas e preenchidas por filamentos proteicos que 
se organizam em sarcômero. Sobre o sarcômero, analise as afirmativas a seguir:
I) No sarcômero das células musculares estriadas esquelética, a linha Z é for-
mada por elementos dos filamentos intermediários do citoesqueleto e tem 
função de ancorar exclusivamente os filamentos de actina.II) No sarcômero, a proteína titina tem função de ancorar os filamentos finos 
na linha Z. 
III) Para que a contração ocorra, é fundamental a presença da Ca+2. Esse íon 
fica armazenado na porção lisa do retículo endoplasmático liso, que recebe 
o nome de retículo sarcoplasmático.
IV) As miofibrilas que formam o sarcômero das células musculares estriadas 
esqueléticas são actina e miosina que formam, respectivamente, o filamento 
grosso e o filamento fino do sarcômero.
V) As bandas claras e escuras do sarcômero são denominadas, respectivamente, 
banda I e banda A.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas a afirmativa I está correta.
b) Apenas a afirmativa IV está incorreta.
c) Apenas as afirmativas I e II estão incorretas
d) Apenas as afirmativas I, II e III estão corretas.
e) Apenas as afirmativas III e V estão corretas.
3. Considerando a divisão celular meiótica que, na espécie humana, tem função 
de formar células reprodutivas, chamadas de gametas. Analise as afirmativas 
sobre esta modalidade de divisão celular:
I) Durante a divisão meiótica, são formadas quatro células com apenas um 
lote de cromossomos (haploides) e com combinações genéticas idênticas 
em cada uma delas.
II) A anáfase I da meiose I é considerada reducional, pois, nessa fase, as cromá-
tides-irmão de cada cromossomo são separadas.
III) É durante a profáse I que ocorre a formação de cromossomos “híbridos” por 
meio do crossing-over.
IV) A meiose I é um processo reducional, pois, na anáfase I, os cromossomos 
homólogos são separados para polos opostos da mesma célula.
V) O crossing-over é uma evento de recombinação genética e ocorre durante 
as prófases I e II. 
121
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas III está correta.
b) Apenas III e IV estão corretas.
c) Apenas I e III estão correta.
d) Apenas II e III estão corretas.
e) Apenas IV está correta.
4. As células eucariontes apresentam um conjunto de proteínas que formam uma 
rede denominada de citoesqueleto. Sobre essa estrutura da célula procarionte, 
analise as afirmativas:
I) O citoesqueleto é constituído exclusivamente por filamentos de actina e 
filamentos intermediários.
II) Os filamentos intermediários são responsáveis pela organização de cílios e 
flagelos.
III) Os elementos do citoesqueleto são constituídos por filamentos de actina, 
filamentos intermediário e microtúbulos. Esses elementos atuam, exclusiva-
mente, na manutenção da forma da célula.
IV) Microtúbulos são elementos do citoesqueleto, que entre outras funções, são 
responsáveis pela organização das fibras que promovem a movimentação dos 
cromossomos durante a divisão celular e pela organização de cílios e flagelos. 
V) Filamentos de actina são elementos do citoesqueleto que, entre outras fun-
ções, são responsáveis pela contração de célula muscular estriada esquelética 
e pela sustentação das microvilosidades.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e V estão corretas.
b) Apenas III está correta.
c) Apenas IV e V estão corretas.
d) Apenas I e III estão corretas.
e) Apenas II e III estão corretas.
122
5. A capacidade de crescer e se reproduzir são atributos fundamentais de todas as 
células. No caso de células eucariontes, o processo de gênese de novas células 
obedece a um padrão cíclico que começa com o crescimento celular e termina 
com a separação de seu núcleo e citoplasma, originando duas novas células. Es-
ses eventos coordenados são denominados de ciclo celular. Este ciclo apresenta 
dois momentos distintos, a interfase e divisão celular mitótica. Com relação a 
esse ciclo celular, analise as assertivas a seguir.
I) A intérfase é o período em que a célula não está em divisão celular e, portanto, 
estará havendo, durante toda a duração da intérfase, a duplicação do DNA. 
II) Durante a intérfase, o DNA estará organizado na forma de cromossomos 
para garantir a divisão desse material genético.
III) A intérfase está dividida em períodos: G1, S e G2 e somente haverá a duplicação 
do DNA durante o período S.
IV) Durante a intérfase, o DNA estará na forma de cromatina, que permitirá que 
eventos como a duplicação e a transcrição possa ocorrer.
V) No período G2 da intérfase, ocorre a condensação da cromatina, formando 
cromossomos.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta. 
a) Apenas III e IV estão corretas.
b) Apenas I e II estão corretas.
c) Apenas III e IV estão corretas.
d) Apenas IV e V estão corretas.
e) Apenas II e III estão corretas.
123
Colegas
Ano: 2013
Sinopse: Colegas é uma divertida comédia que trata de forma poética coisas 
simples da vida, por meio dos olhos de três personagens com síndrome de 
Down. Eles são apaixonados por cinema e trabalham na videoteca do instituto 
onde vivem. Um dia, inspirados pelo fi lme “Thelma & Louise”, resolvem fugir no 
Karmann-Ghia do jardineiro em busca de três sonhos: Stalone quer ver o mar, 
Aninha quer casar e Márcio precisa voar. Em uma viagem do interior de São 
Paulo rumo à Buenos Aires, eles se envolvem em inúmeras aventuras como se 
tudo não passasse de uma eterna brincadeira de cinema.
FILME
124
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia 
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2010.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e 
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: https://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/125/. Acesso em: 9 jul. 2019.
2 Em: https://blogbiodna.blogspot.com.br/2015/03/divisao-celular.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
3 Em: http://www.infoescola.com/citologia/meiose/. Acesso em: 9 jul. 2019.
4 Em: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo14.php. Acesso em: 16 jul. 2019.
5 Em: http://tanya-biologia.blogspot.com.br/2012/09/divisao-celular-meiose.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
6 Em: http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm. Acesso em: 9 jul. 2019.
7 Em: http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
8 Em: http://cc.scu.edu.cn/G2S/Template/View.aspx?courseType=1&courseId=17&topMenuId=113306&-
menuType=1&action=view&type=&name=&linkpageID=113784. Acesso em: 9 jul. 2019.
9 Em: https://www.infopedia.pt/$tecido-muscular>. Acesso em: 9 jul. 2019.
10 Em: http://ehvet-unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecidos-musculares-os-tecidos.html. Acesso em: 9 jul. 
2019.
125
1. D.
2. E.
3. B.
4. C.
5. A.
126
127
128
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Reconhecer a estrutura morfológica e funcional das mi-
tocôndrias. 
• Identificar a molécula de adenosina trifosfato como ele-
mento de armazenamento de energia para atividade me-
tabólica das células. 
• Diferenciar cada uma das etapas do processo de glicólise.
• Diferenciar a via anaeróbica e aeróbica de degradação 
piruvato, relacionar as condições fisiológicas para que 
cada via ocorra e identificar os tipos celulares que realiza 
cada uma das vias.
• Identificar cada uma das etapas de formação de acetil CoA.
• Descrever cada uma das etapas do ciclo do ácido cítrico.
• Relacionar a cadeia transportadora de elétrons e a fosfo-
rilação oxidativa como consumo de oxigênio.
Introdução ao 
Metabolismo Energético
Estrutura das 
Mitocôndrias
Metabolismo 
Energético
Dr.ª Márcia Cristina de Souza Lara Kamei
Disponibilização de 
Energia para a Célula - 
Degradação de 
Carboidratos
Introdução ao 
Metabolismo Energético
Olá aluno(a)! Nesta unidade, estudaremos os 
mecanismos de transferência de energia entre os 
sistemas biológicos. Todos sabemos que a ener-
gia é necessária para nos manter vivos e ativos, 
realizando nossas funções fisiológicas, incluindo 
a síntese de massacorporal, que provém dos ali-
mentos que ingerimos. 
Bioquimicamente, os alimentos que ingeri-
mos são denominados de proteínas, carboidra-
tos e lipídios. Cada tipo de composto orgânico 
tem um valor energético inserido e, entre eles, 
os mais energéticos são as gorduras, porém, os 
mais utilizados para disponibilizar energia são 
os carboidratos. Já as proteínas podem ser usadas 
para obtenção de energia para as células, porém 
sua função estrutural é mais usada.
Os carboidratos são os elementos energéticos 
mais utilizados pelos seres vivos. Preferencial-
mente, todas as células, desde bactérias até cé-
lulas humanas trabalham com glicose, que é o 
monossacarídeo mais abundante do planeta. Em 
nosso organismo, existem algumas células que 
só trabalham com glicose, como células nervosas 
por exemplo. 
131UNIDADE 4
Por ser a glicose o elemento central na disponibilização de energia 
para as células do nosso organismo, iniciaremos este tema demonstran-
do as vias de degradação da glicose e o cálculo energético desse evento.
A molécula de glicose pode ser degradada por duas vias metabólicas: 
aeróbica e anaeróbica. A via anaeróbica é uma atividade metabólica 
mais primitiva e corresponde a uma degradação incompleta da mo-
lécula e apenas 20% da energia contida nela é transferida para o ATP 
(adenosina trifosfato). 
Esse processo não depende da presença de oxigênio e é realizado 
no citoplasmas de células procariontes e algumas células eucariontes, 
além de incluir algumas células do organismo humano. A via aeróbica é 
mais complexa e realizada apenas por células eucariontes, no interior de 
organelas chamadas de mitocôndrias e apenas na presença obrigatória 
do oxigênio; esta via disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica. 
Iniciaremos nossa unidade dando uma visão geral das vias me-
tabólicas que disponibilizam energia para a manutenção das ati-
vidades celulares.
As células necessitam de um constante suprimento de energia para 
gerar e preservar a ordem biológica que as mantêm vivas. A energia 
química utilizada pelas células provém da degradação de compostos 
orgânicos. Nos organismos heterótrofos, esses compostos são obtidos 
por meio da alimentação, enquanto que os organismos autótrofos os 
produzem. Dessa forma, esses organismos se inter-relacionam por 
meio do metabolismo.
Os seres autotróficos possuem um sistema enzimático chamado 
de clorofila. Nas células eucariontes, a clorofila está localizada em uma 
organela que é a cloroplastos. Essas células utilizam a energia lumi-
nosa e transferem para ligações químicas que produzem compostos 
orgânicos. O processo que envolve as reações químicas de síntese de 
compostos orgânicos a partir de compostos inorgânicos com a energia 
luminosa é denominado de fotossíntese. A reação pode ser resumida 
na seguinte equação:
Como a energia foi transferi-
da para as ligações químicas, 
essas moléculas orgânicas 
possuem energia armazenada, 
e ao sofrerem quebra, a ener-
gia será liberada. No ambiente 
celular, a energia liberada da 
quebra dos compostos or-
gânicos é transferida para a 
molécula de ATP. O proces-
so que envolve as reações de 
degradação dos compostos 
orgânicos que geram uma 
forma de energia utilizável 
(na forma de ATP) pelas cé-
lulas eucariontes é denomi-
nado de respiração celular e 
inclui a participação de uma 
organela citoplasmática: as 
mitocôndrias, e da presença 
do oxigênio.
O ATP é um nucleotídeo 
da adenosina que tem como 
função o armazenamento 
temporário da energia retira-
da da quebra dos compostos 
orgânicos. A energia da molé-
cula da ATP está armazenada 
nas ligações dos grupamentos 
fosfatos, e nas células existe 
uma dinâmica entre a síntese 
e a degradação do ATP (NEL-
SON et al., 2013).
Figura 1 - Relação entre a fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Santos (2012, on-line)1.
C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
LUZ
132 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
A fotossíntese está relacionada à respiração e, de maneira geral, há um balanço entre esses dois proces-
sos na biosfera. Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (ATP), cuja 
síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana. A respiração aeróbica envolve a 
oxidação de moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O associada à produção de ATP
C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H2O + energia
Oxigênio
 proveniente da 
respiração pulmonar
Água que poderá
ser utilizada no 
metabolismo celular
Gás carbônico
 que deverá ser 
eliminado na 
expiração
Será 
armazenada 
na forma de 
ATP.
Glicose 
proveniente 
da digestão
CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS
PROTEÍNAS
ATP + H2O
O2 + ADP + Pi
CO2 COENZIMAS(oxidadas)
COENZIMAS (H + e-)
(reduzidas)
+
(H + e-)+
O
P OHO
OH OH
O
P
O
O
O
N N
N N
NH3
O
O
O P CH2O
Figura 3 - Equação geral da degradação de compostos orgâ-
nicos para síntese de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 109).
Figura 2 - Equação da respiração celular
Fonte: a autora.
Figura 4 - Estrutura bioquímica da molécula da ATP (ade-
nosina trifosfato)
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 69).
ADP + Pi
ATP
OXIDAÇÃO DE
NUTRIENTES
PROCESSOS QUE
REQUEREM ENERGIA
Figura 5 - Esquema mostrando a dinâmica entre a síntese 
e a degradação de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 110).
133UNIDADE 4
O2
CO2 H2O+
Glicose
Mitocôndria
Cloroplasto
Calor
Calor
Calor
ATP
Fotossíntese Respiração celular
A ingestão elevada de carboidratos leva ao aumento da glicemia e esse aumento da glicose circulante 
no sangue está diretamente relacionada a várias doença metabólicas, incluindo o diabetes tipo II e 
obesidade. Esta, que em outras gerações era um distúrbio que afetava os adultos, já está presente 
nas crianças desta geração. Podemos concordar com hábitos que estimulam consumo de refeições 
ricas em carboidratos, como as oferecidas por redes de fast food, associando seu consumo a brin-
des que são oferecido junto com estas refeições? Não podemos esquecer que esses brindes são 
desejados pelas crianças, pois são ícones da indústria de entretenimento.
Figura 6 - Relação entre a atividade metabólica da fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Cientic ([2019], on-line)2.
Estrutura das 
Mitocôndrias
As mitocôndrias exibem formas alongadas, porém 
formas esféricas também são observadas. O tama-
nho das mitocôndrias podem variar entre 0,2 a 1,0 
µm de diâmetro e de 2 a 8 µm de comprimento. A 
quantidade de mitocôndrias também varia para 
células de diferentes origens, estando diretamente 
relacionada à demanda energética da célula. A dis-
tribuição delas no interior da maioria das células 
ocorre acidentalmente, mas há casos em que se 
concentram em regiões que a demanda energética 
é maior (JUNQUEIRA et al., 2012).
Em células musculares, por exemplo, as mito-
côndrias estão associadas aos filamentos contrá-
teis que requerem ATP. Em espermatozoides, elas 
se localizam na peça intermediária, justamente 
para facilitar o provimento de ATP para movi-
mentação da cauda.
Essas organelas membranosas podem ser vi-
sualizadas sob microscopía óptica com o emprego 
do corante verde janus, uma substância redox, que 
é oxidada para uma forma corada pelo citocro-
mo C oxidase, um dos componentes da cadeia 
respiratória. Contudo, detalhes de sua estrutura 
só são observados com o uso de um microscópio 
eletrônico.
135UNIDADE 4
Membrana externa
Contém enzimas de 
degradação dos 
lipídios a ácidos graxos.
Permeável a moléculas 
de até 10.000 dáltons
DNA mitocondrial
Uma ou mais 
cadeias duplas 
contendo escasso 
número de genes
Espaço intermem-
branoso
Contém várias 
enzimas . Acumula 
prótons transporta-
dos da matriz
Crista mitocondrial
Dobras que aumentam a 
superfície da membrana 
interna e a e�ciência na 
produção de ATP
Ribossomos mitocondriais
Contém RNA ribossômico.
Participam da síntese 
proteica
Matriz mitocondrial
Contém enzimas que 
metabolizam 
piruvato e ácido 
graxo produzindo 
acetilcoenzima A, 
contém enzimas dociclo do ácido cítrico, 
tRNA, mRNA e rRNA
Membrana interna
Impermeável, 
contém os 
componentes da 
cadeia de transporte 
de elétrons. 
Transporte 
transmembrana de 
prótons
Corpúsculos 
elementares
Fazem parte da 
membrana interna e 
contém complexo proteico 
com atividades de ATP-sintetase
Figura 7 - Esquema da estrutura de mitocôndrias
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 74).
As mitocôndrias são organelas com duas membranas, uma mem-
brana externa e outra que se invagina para o interior da mitocôndria, 
formando cristas, denominada de membrana interna. Elas definem 
dois compartimentos na mitocôndria, o espaço intermembrana, 
localizado entre as duas membranas, e a matriz mitocondrial, que 
está circundada pela membrana interna. 
As membranas mitocondriais são estruturalmente e funcional-
mente distintas. Na membrana interna estão presentes: enzimas que 
sintetizam ATP, proteínas que promovem o fluxo de elétrons para 
promovem a síntese de ATP, enzimas envolvidas na degradação de 
composto orgânicos, entre muitas outras proteínas. 
136 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
A membrana externa apresenta uma proteína conhecida como 
porina, que forma canais transmembrânicos, muito semelhante a 
proteínas porinas presente na membrana de bactérias.
Na matriz mitocondrial podem ser observado os ribossomos, 
ácidos nucleicos e várias enzimas que participam do metabolismo 
de carboidratos, ácidos graxos e de compostos aminados. O DNA 
mitocondrial é uma molécula circular, semelhante ao DNA encon-
trado em bactérias e tem apenas genes que codificam algumas das 
proteínas mitocondriais, sendo que a grande maioria das proteínas 
mitocondriais são importadas do citoplasma da célula.
Veremos, agora, como essa organela pode aproveitar a energia 
presente em ligações químicas covalentes, entre átomos de carbono 
(-C---C-), e transformá-la em energia elétrica, para novamente arma-
zená-la em ligações químicas também covalentes, como ocorre entre 
ADP (adenosina difosfato) e fosfato na formação de moléculas de ATP. 
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE
Piruvato (3)
AMINOÁCIDOS
Acetil-CoA (2)
CoA
Citrato (6)
Isocitrato (6)
CO2
CO2
CO2
CO2
α-Cetoglutarato (5)Fumarato (4)
Malato (4)
Oxaloacetato (4)
Succinato (4)
ÁCIDOS GRAXOS
Asp Ala Ile
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Glu
Figura 8 - Esquema mostrando a convergência das vias de degradação dos dife-
rentes compostos orgânicos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 112).
137UNIDADE 4
Metabolismo 
Energético
Glicólise
Vamos iniciar pela degradação de moléculas de 
glicose. Como vimos no primeiro módulo desta 
disciplina, os carboidratos apresentam, primor-
dialmente, a função energética. Esses elementos 
podem ser classificados como monossacarídeos, 
oligossacarídeos e polissacarídeos. Durante o 
processo digestório, a maioria dos carboidratos 
são degradados e o monossacarídeo resultante é 
a glicose, assim, ela é absorvida pelas células epi-
teliais do intestino e levada para todas as outras 
células do nosso organismo, funcionando como 
combustível essencial.
Na célula eucarionte, a molécula de glicose 
será degradada pela via aeróbica, um processo 
que requer a presença do oxigênio e a atividade 
mitocondrial, porém, em alguns tipos de células 
eucariontes, a molécula de glicose também pode 
ser degradada pela via anaeróbica. 
A degradação aeróbica da molécula de glicose 
ocorre em cinco etapas, que são: glicólise, forma-
ção de acetil CoA (coenzima A), ciclo do ácido 
cítrico, cadeia transportadora de elétrons e fosfo-
rilação oxidativa (STRYER et al., 2014).
138 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
A glicólise é a degradação da molécula de glicose 
(C6H12O6) em duas moléculas de piruvato ou áci-
do pirúvico (molécula com três carbonos). Essa 
é a primeira etapa, que ocorre no citoplasma de 
todos os tipos celulares do processo de oxidação 
de glicose para obtenção de energia (VOET et al., 
2014). Essa etapa consiste em dez reações quími-
cas, que são divididas em duas fases, a preparatória 
e fase de pagamento. 
Fase Preparatória da Glicólise
A fase preparatória da glicólise tem cinco reações 
a serem consideradas: 
• Fosforilação da glicose em glicose 6-fos-
fato: é uma molécula da ATP que será con-
vertida em ADP. Essa fosforilação impedirá 
que a molécula saia da célula, uma vez que 
o transporte de glicose ocorre por difusão 
facilitada e depende da concentração de 
glicose nos meios intra e extracelulares.
• Isomerização da glicose 6-fosfato em 
frutose 6-fosfato: haverá a alteração da 
molécula de glicose 6-fosfato em frutose 
6-fosfato, realizado pela enzima isomerase. 
• Nova fosforilação: também tendo como 
doador de fosfato a molécula de ATP que 
forma uma hexose com dois grupos fosfato 
- frutose 1,6-bisfosfato.
Glicólise
Glicose (C6)
Coenzimas
Coenzimas
Coenzimas
2 Piruvato (C3)
2 Piruvato (C3)
Descarboxilação
do piruvato
Ciclo de Krebs
2 C4
2 ADP + 2Pi
2 ADP + 2Pi
2 ATP + 2H2O
2 C6
4 (H + e-)+
4 (H + e-)+
2 ATP
2 CO2
4 CO2
2 C2
4 H2O
16 (H + e-)+
Citossol
Mitocrôndria
Figura 9 - Resumo das etapas da degradação aeróbica da molécula de glicose
Fonte: Mazzoco e Torres (2015, p. 116).
139UNIDADE 4
• Clivagem da frutose: a frutose 1,6-bisfosfato será quebrada, 
resultando em duas moléculas distintas: a diidroxiacetona 
fosfato e gliceraldeído 3-fosfato.
• Isomerização de diidroxiacetona fosfato em gliceraldeí-
do 3-fosfato: o que resultará em duas moléculas de gliceral-
deído3-fosfato para cada molécula de glicose. 
Concluído essas cinco reações químicas, iniciaremos a segunda 
fase da glicólise, chamada de fase de pagamento. Ao final da fase 
preparatória, teremos um saldo de -2ATPs.
Fase de 
Pagamento 
da Glicólise
A fase de pagamento também 
consiste em cinco reações quí-
micas. Nessa etapa, haverá a 
produção de moléculas de ATPs 
e retiradas de hidrogênios da 
molécula que está sendo de-
gradada.
• Fosforilação do glice-
raldeído 3-fosfato: ha-
verá uma fosforilação do 
gliceraldeído 3-fosfato 
a partir de fosfato inor-
gânico: formando duas 
moléculas de 1,3-bisfos-
foglicerato. Nesse proces-
so, ocorre uma desidro-
genação (um hidrogênio 
é retirado da molécula), 
em que é catalisada por 
uma desidrogenase que 
tem como coenzima a 
nicotinamida adenina di-
nucleotídeo (NAD+) que, 
ao receber o hidrogênio, é 
reduzido a NADH + H+ 
(pois dois elétrons e ape-
nas um próton perma-
nece na coenzima, sendo 
o outro próton liberado 
diretamente no meio).
• Deslocamento do gru-
po fosfato para o ADP: 
isso produz ATP, e a mo-
lécula passa a ser o 3-fos-
fosglicerato.
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Frutose 1, 6-difosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Dihidroxiacetona
fosfato (DHAP)
ATP
ADP
ATP
ADP
1
2
3
4
5
P
PP
PP
P
2 ATPs 2 ADPs
Glicose 2 gliceraldeído 3-fostato
Figura 10 - Resumo das reações químicas da fase preparatória da glicólise
Fonte: Educação Física AEJS ([2019], on-line)3.
Figura 11 - Resumo da fase preparatória da glicólise
Fonte: a autora.
140 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
• Isomerização produzindo 2-fosfoglice-
rato: a enzima fosfoglicerato mutase trans-
fere o grupo fosfato do carbono 3 para o 
carbono 2, formando 2-fosfoglicerato.
• Desisdratação do 2-fosfoglicerato, origi-
nando fosfoenolpiruvato: uma molécula 
de água (H2O) é retirada da molécula que é 
convertida em fosfoenolpiruvato.
• Transformação de fosfoenolpiruvato a 
piruvato, com consequente fosforilação 
de ADP em ATP: haverá a desfosforilação 
do fosfoenolpiruvato formando piruvato.
A equação geral da glicólise pode ser resumida 
no esquema a seguir e evidencia que a oxida-
ção da glicose, a piruvato e a produção de ATP 
N
uc
le
ot
íd
io
 d
e
ni
co
tin
am
id
a 
ou
 ri
bo
�a
vi
na
N
uc
le
ot
íd
io
 d
e
ad
en
os
in
a
Nicotinamida
H O
O
O
O
P
-O P O CH2
-O O CH2
C
NH2
N
+
H H
H
O
H
OHOH
H H
H
O
H
OHOH
Ribose
NAD+
N N
NH2
N NAdenina
estão diretamente associadas à redução de NAD+ e 
NADH+. Existe uma quantidade de NAD+ limitada 
dentro das células, e a entrada de glicose do meio 
extracelular fará com que a quantidade de glicose 
a ser metabolizada sempre exceda a quantidade de 
NAD+, produzindo a necessidade constante de reo-
xidar o NADH. Existem duas vias metabólicas para 
reoxidar o NADH, na presença de oxigênio (via 
aeróbica) e na ausência de oxigênio (anaeróbica).
A glicólise é um evento que ocorre no citoplas-
ma das células. Duas moléculas de piruvatos serão 
produzidas para cada molécula de glicose, bem 
como quatro molécula de ATPs e duas molécula 
de NADH+H+, dessa forma, a glicólise terá um 
saldo de dois ATPs, pois, gastaremos dois ATPs 
na fase preparatória.
Figura 12 - Estrutura bioquímica do NAD (nicotinamida ade-
nina difosfato)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 117).
Gliceraldeído 3-fosfato
1, 3-difosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
2 NAD+
NADH2
2
H2O2
6
7
8
9
10
ATP2
2 ADP
ATP2
2 ADP
P
P
PP
P2
2
ácido pirúvico (piruvato)2
P
2
fosfoenolpiruvato
P
2
Glicose
2 ATP
2 NAD 2 NADH2
2 ADP 4 ADP 4 ATP
2 Ac. pirúvico
Figura 14 - Resumo da glicólise
Fonte: a autora.
Figura 13 - Resumo das reações químicas da fase de paga-
mento da glicólise
Fonte: Carraro (2019, on-line)4.
141UNIDADE 4
Destino do Piruvato na Via Aeróbica
Em condições aeróbicas, o primeiro passo para oxidação total do piru-
vato é a sua conversão a acetil Coenzima A (Acetil CoA); para tanto, o 
piruvato será transportado do citoplasma para a matriz mitocondrial. 
Na matriz mitocondrial, ele sofrerá descarboxilaçâo (retirada 
de CO2), sendo eliminado da via metabólica. Ocorrerá, também, 
desidrogenação com a passagem dos elétrons e de um próton para 
o NAD+, formando NADH + H+. 
A molécula resultante da desidrogenação e descarboxilação será 
ligada à molécula de coenzima A (CoA), formando Acetil Coenzima 
A (Acetil CoA).
A molécula de acetil CoA produzidas por meio do piruvato (duas 
para cada molécula de glicose) serão encaminhadas para o ciclo do 
ácido cítrico, que é o segundo passo da degradação aeróbica. Como 
cada molécula de glicose produz dois piruvatos, haverá a formação de 
duas moléculas de acetil CoA, levando a produção de duas moléculas 
de NADH+H+.
O
H3C C COO- + HS-CoA + NAD 
O
H3C C SCoA + NADH + CO2+
Piruvato Coenzima A Acetil-CoA
Figura 15 - Esquema da transformação do piruvato em Acetil CoA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 123).
Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
Essa via metabólica irá integrar a degradação de todos os compostos 
orgânicos, uma vez que são convertidos a acetil CoA. No momento, 
esse acetil CoA derivou-se de piruvato, na matriz mitocondrial, logo, 
o ciclo irá ocorrer na matriz mitocondrial.
Esse ciclo consiste em oito reações sucessivas com várias des-
carboxilações e desidrogenações. Inicia-se com a condensação de 
acetil CoA com a oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial), 
formando citrato. Assim, o citrato será isomerizado condensando-o 
para o isocitrato. 
O isocitrato será desidrogenado, formando α-cetoglutarato, sen-
do o hidrogênio usado para reduzir NAD+ a NADH + H+. Α-ceto-
glutarato vai ser descarboxilado e formará o succinil-CoA, para, 
então, o CO2 ser liberado da reação. 
Succinil CoA será convertido a succinato, e nessa reação ocor-
re a adição de um radical fosfato a uma molécula de GDP(gua-
nosina difosfato), formando 
GTP(Guanosina trifosfato). 
Em termos bioquímicos, o 
GTP é diferente do ATP, pois 
trata-se de um nucleotídeo tri-
fosfatado de guanosina. Con-
tudo, em termos energéticos, a 
ligação do terceiro grupamen-
to fosfato armazena a mesma 
energia que a ligação do ter-
ceiro fosfato do ATP.
O succinato será desidro-
genado e dessa vez, o aceptor 
dos dois elétrons e dos prótons 
será o FAD, que será reduzido a 
FADH2. O fumarato é hidratado 
e forma-se o malato.
Malato é desidrogenado e 
se forma o oxaloacetado, ter-
minando o ciclo. Os elétrons e 
o próton é usado para reduzir 
NAD+ a NADH+H+. Como o 
oxaloacetato é sempre regenera-
do ao fim de cada volta, o ciclo 
pode oxidar acetil CoA conti-
nuamente. 
Podemos definir o ciclo do 
ácido cítrico como a completa 
degradação de acetil CoA a CO2 
e, neste tópico em questão, a ace-
til CoA derivou de glicose. 
Cada molécula de Acetil 
CoA degradada no ciclo do 
ácido cítrico irá produzir 3 NA-
DH+H+, 1FADH2, 1GTP.
Cada molécula de glicose 
produzirá 2 moléculas de ace-
til CoA; dessa forma, para cada 
molécula de glicose degrada-
da, o ciclo irá produzir: 6 NA-
DH+H+, 2FADH2, 2GTPs.
142 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE
Piruvato (3)
AMINOÁCIDOS
Acetil-CoA (2)
CoA
Citrato (6)
Isocitrato (6)
CO2
CO2
CO2
CO2
α-Cetoglutarato (5)Fumarato (4)
Malato (4)
Oxaloacetato (4)
Succinato (4)
ÁCIDOS GRAXOS
Asp Ala Ile
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Glu
O resumo do ciclo do ácido cítrico pode ser analisado na Figura 17.
Ao final do ciclo do ácido cítrico, podemos fazer um resumo para visualizarmos o saldo dos pro-
dutos formados. Com base no saldo até essa etapa, daremos seguimento. 
Tabela 1 - Saldo das etapas de degradação aeróbica da molécula de glicose
Moléculas formadas / Etapas NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação de acetil CoA 2 - -
Ciclo do ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Fonte: a autora.
Figura 16 - Imagem resumindo a integração da degradação de diferentes moléculas orgânicas e o ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 112).
143UNIDADE 4
H3C C
O
SCoA
H2O
OXALOACETATO
SUCCINATO
SUCCINIL-CoA
MALATO
FUMARATO
CITRATO
ISOCITRATO
α-CETO-
GLUTARATO
HS-CoANADH + H
NAD
COO-
COO-
C
CH2
O+
+
NADH + H
NAD
CoA
+
+
NAD
+
NADH + H
+
FADH2
FAD
COO-
COO-
CHHO
CH2
H2O
COO-
COO-
CH2
CH2
COO-
C O
CH2
CH2
SCoA
COO-
C O
CH2
CH2
COO-
COO-
COO-
COO-
C
CH2
CH2
HO
COO-
COO-
COO-
C
CH
CH2
H
HO
COO-
HC
COO-
CH
citrato
sintase aconitase
malato
desidro-
genase
fumarase
succinato
desidrogenase
succinato-CoA
sintetase
α-cetoglutarato
desidrogenase
isocitrato
desidrogenase
HS-CoA NDP+PiNTP CO2
CO2
Figura 17 - Reações químicas do ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).
144 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
e- e-
e-
C
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
4H
+
H
+
H
+
I II III
IV
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS
MATRIZ
Q
ADP + Pi ATP
2 H2OO2
Figura 18 - Sequência do transporte de elétrons entre os elementos da cadeia 
transportadora e as regiões onde há implulso de prótons
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 143).
As etapas de oxidação de glicose, explicadas nos tópicos anterio-
res, levou à formação de uma grande quantidade de NADH+H+ e 
FADH2 (coenzimas em estado reduzidos). No entanto, a produção 
de ATPs foi, até agora, muito baixa – como se pode visualizar na 
tabela já apresentada. Essas coenzimas deverão ser oxidadas, pois a 
maior parte da energia retirada da molécula de glicose encontra-se 
armazenada nas coenzimas reduzidas. 
As coenzimas devem ser reoxidadas por duas razões, primeiro, 
para liberar a energia e, segundo, restituir as coenzimas oxidadas 
para que possam participar da oxidação de outras moléculas de 
glicose. Essas moléculas de glicose continuam entrando na célula 
em quantidade limitada de NAD e FAD.
A oxidação das coenzimas reduzidas irá ocorrer na membrana 
interna da mitocôndria, onde estão presentes os complexos enzi-
máticos responsáveis pelo transporte de elétrons, denominados 
de cadeia transportadora de elétrons. 
A maioria desses componentes agrupa-se em quatro complexos 
proteicos, que, na Figura 18, serão representados como I, II, III e 
IV. Esses complexos são proteínas transmembranas da membrana 
interna da mitocôndria que se organizam em ordem crescente de 
potenciais de redução. Temos, ainda, dois componentes móveisda cadeia transportadora de elétrons que não fazem parte dos 
complexos: a coenzima Q – que conecta os complexos I e II ao 
complexo III –, e o citocromo c – que conecta o complexo III ao 
complexo IV.
As coenzimas reduzidas 
NADH+H+ transferem dois elé-
trons para o complexo I e estes 
serão transferidos na seguinte 
sequência:
NADH+H+ → Complexo I 
→ coenzima Q → Complexo 
III → citocromo C → Comple-
xo IV → Oxigênio (átomo).
As coenzimas reduzidas 
FADH2 doam seus elétrons pri-
meiramente, para o complexo II 
e, com isso, seguem a mesma via: 
FADH2 → Complexo II → 
coenzima Q →Complexo III → 
citocromo C → Complexo IV 
→ Oxigênio (átomo).
Esse movimento de elétrons 
gera uma força eletro-química 
e promove o bombeamento de 
prótons da matriz mitocondrial 
para o espaço intermembranoso. 
Esse bombeamento de prótons 
ocorre no complexo I, II e IV, 
como vemos na Figura 18. 
145UNIDADE 4
A movimentação desses prótons está relacionada a 
síntese de ATP, que utiliza a energia liberada por es-
sas reações de óxido-redução. A teoria mais aceita 
para explicar o acoplamento do transporte com a 
síntese de ATP é chamada de teoria quimiosmótica. 
Essa teoria considera que a energia do trans-
porte de elétrons é utilizada para bombear prótons 
por meio da membrana interna para o espaço in-
termembranoso. O transporte de H+ ocorre contra 
o gradiente. Esse sistema contra gera um gradiente 
de prótons, ou seja, uma concentração diferente de 
prótons dentro e fora da matriz mitocondrial. A 
face interna voltada para a matriz da membrana 
interna fica mais negativa que a face externa, que 
é voltada para o espaço intermembranoso. 
A diferença de carga elétrica (gradiente elé-
trico) gera um potencial de membrana de ordem 
de 0,1 a 0,2 Volts. A energia conservada nesse 
gradiente eletroquímico é chamada de força 
próton-motriz e é constituída por dois compo-
nentes: o gradiente de pH, que é a concentração 
maior de prótons no espaço intermembranoso, e 
o gradiente elétrico, matriz negativa em relação 
ao espaço intermembranoso.
O retorno dos prótons ao interior da matriz 
é um processo espontâneo, a favor do gradiente 
eletroquímico, que libera energia capaz de levar a 
síntese de ATP. A membrana interna da mitocôn-
dria é impermeável a prótons em toda sua exten-
são, exceto em sítios específicos, constituídos pelo 
complexo sintetizador de ATP, a ATP- sintase. 
Somente haverá a passagem dos prótons por meio 
destes complexo enzimático e o retorno destes 
prótons levará à produção do ATP.
Figura 19 - Esquema mostrando a relação do transporte de elétrons com a síntese de ATP
Fonte: adaptada de Bios Jay Chemist (2013, on-line)5.
Para cada NADH que se oxida, ou seja, para cada par de elétron transportados pelos complexos I, III 
e IV – apresentados na imagem da cadeia transportadora – até chegar ao oxigênio, haverá a síntese de 
três moléculas de ATPs. Já quando o FADH2 é oxidado, o complexo I não é usado e o fluxo de prótons 
será menor, produzindo apenas dois ATPs.
Podemos resumir esta produção de ATPs nas equações a seguir:
NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H → NAD
+ + 3 ATP + 4 H2O
FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H → FAD
 + 2 ATP + 3 H2O
146 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
A fosforilação oxidativa é a etapa final da degra-
dação aeróbica da molécula de glicose. Essa degra-
dação tem um saldo energético de 38 moléculas 
de ATPs. Podemos elucidar melhor, na tabela a 
seguir, o saldo energético da degradação aeróbica 
de uma molécula de glicose.
Tabela 2 - Resumo do saldo de ATPs produzidos na degra-
dação aeróbica da molécula de glicose
Moléculas 
formadas/ 
Etapas
NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação 
de acetil CoA 2 - -
Ciclo do 
ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Moléculas 
de ATPs 30 4 4
Fonte: a autora.
Dessa forma, vemos que a degradação aeróbica 
de uma molécula de glicose levará à produção de 
38 moléculas de ATPs. Parte da energia liberada 
pelo fluxo dos prótons não será aproveitada para 
produção de ATP, mas sim para liberar na forma 
de calor. Assim, a degradação de compostos orgâ-
nicos também vão ser responsáveis pelo processo 
de manutenção da temperatura corporal.
Existe, em mamíferos, um tipo diferente de 
tecido adiposo, cujas mitocôndrias não produzem 
ATP e toda a energia dos compostos orgânicos 
é liberada na forma de calor, que é chamado de 
tecido adiposo marrom ou pardo.
Essas mitocôndrias não possuem, em sua 
membrana interna, o complexo enzimático ATP 
sintetase, em vez disso, os prótons impulsionados 
pelo transporte de elétrons retornam por uma 
proteína chamada de termogenina. A energia do 
retorno dos prótons por meio da termogenina é 
completamente dissipada na forma de calor. 
Na espécie humana, esse tecido adiposo se for-
ma no feto, mas não se renova após o nascimento, 
portanto, ele só existe por poucos anos após o 
nascimento, não sendo encontrado em adulto. 
Em mamíferos, incluindo a espécie humana, 
existe uma proteína diferente localizada na mem-
brana interna de determinadas mitocôndrias que 
farão com que toda a energia proveniente do fluxo 
de prótons seja dissipada na forma de calor sem a for-
mação de ATP. Essa proteína se chama termogenina. 
No entanto, o composto orgânico envolvido 
no processo são as gorduras, pois as proteínas são, 
exclusivamente, encontradas em mitocôndrias do 
tecido adiposo marrom.
A função primordial das mitocôndrias é a degra-
dação de moléculas orgânica e a síntese de ATPs, 
transferindo a energia dos compostos orgânicos 
para o ATP. Nesse processo, parte da energia 
liberada se dissipa na forma de calor. Dessa for-
ma, a degradação de alimentos, além de produzir 
ATP, também libera calor.
147UNIDADE 4
Destino do Piruvato na Via Anaeróbica
A glicólise anaeróbica é chamada de fermentação. Em anaerobio-
se, o próprio piruvato produzido pela glicólise servirá como acep-
tor dos elétrons do NADH, assegurando que ocorra a restituição 
do NAD+ para dar continuidade ao processo de degradação de 
moléculas de glicose. 
Existem tipos diferentes de fermentações que obedecem a um 
padrão comum que se desenrola em primeira etapa quando a gli-
cose é transformada em piruvato com produção de NADH+H+ e 
seguida por uma conversão de NADH+H+ a NAD+. As diferenças 
estão na segunda etapa da reação. Iremos apresentar, a seguir, as 
duas vias mais comuns: a fermentação láctica – onde o piruvato 
é convertido a ácido láctico (lactato) e a fermentação alcoólica – 
onde o piruvato é convertido em álcool etílico (etanol).
Fermentação láctica
Nessa modalidade de fermentação, o piruvato recebe os elétrons do 
NADH, reduzindo-se a lactato, conforme mostram as imagens a seguir:
2 H3C C
O
COO- + 2 NADH + 2H
+
2 H3C C
OH
H
COO- + 2 NADH +
lactato
desidrogenase
LactatoPiruvato
Figura 20 - Esquema da fermentação láctica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 122).
Esse processo é utilizado por 
diversos micro-organismos que 
resultam em produtos fermen-
tados do leite, como iogurtes e 
queijos. Na espécie humana, essa 
via metabólica pode ser realiza-
da por alguns tipos celulares, a 
exemplo hemáceas e músculo 
estriado esquelético.
No caso das células muscula-
res estriadas esqueléticas, quando 
estão em atividade metabólica in-
tensa, o oxigênio trazido pela cir-
culação sanguínea torna-se insufi-
ciente para que o ATP necessário a 
esta atividade seja produzido.
Como as células musculares 
estriadas esqueléticas armazenam 
glicose na forma de glicogênio 
muscular, a glicose está sendo 
disponibilizada, além da glicose 
trazida pela circulação, sendo a 
insuficiência restrita ao O2. Dessa 
forma, a degradação anaeróbica 
do piruvato (fermentação láctica) 
garantirá a restituição do NAD+ 
para dar continuidade à glicólise. 
O ácido lático produzido pe-
las células musculares estriadas 
esqueléticas são encaminhadas 
ao fígado e transformadas nova-
mente em glicose.
148 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos
Fermentaçãoalcóolica
Em alguns organismos, como leveduras e algumas bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fer-
mentação alcoólica. Nessa via, o piruvato é descarboxilado, originando o acetaldeído, que servirá de 
aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a etanol, como será mostrado na imagem a seguir. Esse 
processo é usado, por exemplo, para produção de bebidas alcoólicas fermentadas. 
H3C C
O
COO- + H+
H3C C H + NADH + H
O
+ H3C C
OH
H + NAD
H
+
H3C C
O
H + CO2
álcool
desidrogenase
piruvato
descarboxilase
(TPP)
Piruvato Acetaldeído
Ao encerrarmos esta unidade, você, caro(a) alu-
no(a), desvendou alguns dos princípios funda-
mentais do processo de transferência de energia 
entre os sistemas biológicos, que são fundamen-
tais para a manutenção dos processos metabólicos 
das células.
Toda energia que chega no planeta vem do sol 
e é incorporada nos seres vivos graças ao processo 
de fotossíntese, que converte energia luminosa e 
calorífera em energia de ligações químicas dos 
compostos orgânicos (proteínas, carboidratos e 
gorduras).
Quando estes compostos são degradados, parte 
da energia é desviada para a produção de ATP e 
outra parte se dissipa na forma de calor. A glicose é 
o principal combustível para nossas células, sendo 
fundamental para o metabolismo, uma vez que é a 
única base para células nervosas.
A glicose pode ser degradada por via aeróbi-
ca ou anaeróbica, sendo que a via anaeróbica na 
espécie humana é limitada a determinados tipos 
celulares. A degradação aeróbica compreende eta-
pas, como glicólise, formação de acetil CoA, ciclo 
do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons 
e fosforilação oxidativa. 
Dessas etapas, apenas a glicólise ocorre no cito-
plasma e todas as demais envolvem atividade mito-
condrial. A degradação aeróbica de glicose somente 
ocorrerá na presença obrigatória de oxigênio e leva-
rá à produção de 38 ATPs por molécula degradada.
A degradação anaeróbica na espécie humana 
está limitada à fermentação láctica, e apenas alguns 
tipos celulares podem realizá-las, por exemplo, as 
células musculares estriadas esqueléticas. Essas 
células apenas usam a via metabólica quando o 
fornecimento de oxigênio for menor que a neces-
sidade em produção de ATP. Na próxima unidade, 
desvendaremos as vias de degradação das demais 
moléculas e calcularemos seus rendimentos ener-
géticos. Até a próxima.
Figura 21 - Reações químicas da fermentação alcoólica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).
149
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A liberação de energia a partir da quebra de moléculas de glicose compreende 
basicamente três fases: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Sobre esse 
assunto, analise as afirmativas a seguir:
I) Na cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, o NADH e o 
FADH2 doam seus elétrons, que serão transportados até o átomo de oxigênio.
II) A glicólise é um processo metabólico que só ocorre em condições aeróbicas, 
enquanto o ciclo de Krebs ocorre também nos processos anaeróbios.
III) Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citoplasma, enquanto o ciclo de 
Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias.
IV) No ciclo de Krebs, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas 
de ácido pirúvico.
V) A utilização de O2 se dá no citoplasma, durante a glicólise.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas III está correta.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas II e IV estão corretas.
d) Apenas II e III estão corretas.
e) Apenas III e V estão corretas.
2. Após disputar a prova olímpica que lhe rendeu medalha de ouro nas olimpía-
das Rio-2016, Usain Bolt se submeteu a um exame bioquímico para verificar a 
dosagem de ácido lático em sua corrente sanguínea. Foi verificado que, após o 
exercício, a quantidade de ácido lático estava alta em sua corrente sanguínea, 
isso é devido ao(a): 
a) Excesso de oxigênio no sangue causado pelo aumento da frequência cardíaca. 
b) Excesso de gás carbônico no sangue causado pela dificuldade de sua eliminação 
pela respiração. 
c) Aumento de temperatura corporal causado pelo esforço físico muscular. 
d) Fermentação nos músculos causado pelo aumento da demanda de energia duran-
te a corrida e insuficiência no fornecimento de oxigênio pelo sistema respiratório.
e) Diminuição da temperatura interna pela perda de calor durante o esforço realizado. 
150
3. A mitocôndria é considerada como o centro de produção energética da célu-
la, em que ocorrem as principais etapas de degradação dos alimentos para a 
produção de energia. Assinale a alternativa que contém uma etapa que NÃO 
ocorre na mitocôndria. 
a) Descarboxilação oxidativa.
b) Ciclo de Krebs. 
c) Glicólise. 
d) Fosforilação oxidativa. 
4. A glicose é a principal fonte de energia utilizada pelas células. O caminho realiza-
do pela glicose, desde a sua entrada nas células até a produção de ATP, envolve 
uma série de reações químicas, que geram diferentes intermediários e produtos. 
Considere a seguinte rota metabólica.
ADP ATP
III
Ca
de
ia
 re
sp
ira
tó
ria
Cr
is
ta
NADH2
H2
H2
O2
CO2
H2O
+
P
Matriz
Glicose
Ácido
pirúvico
Acetil-
CoA
I
II
Hialoplasma
Etapas de degradação da molécula de glicose
Fonte: Djalmasantos ([2019], on-line)6.
Os números I, II e III podem representar, respectivamente, os processos:
a) Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa. 
b) Glicogênese, Ciclo de Calvin e Fotofosforilação. 
c) Glicólise, Ciclo de Pentoses e Ciclo de Krebs. 
d) Ciclo de Krebs, glicólise e Fosforilação Oxidativa. 
e) Ciclo de Krebs, Fotofosforilação e glicólise.
151
5. A glicólise é uma das etapas da respiração celular, processo responsável pela 
produção do ATP necessário para o organismo. A respeito da glicólise, analise 
as afirmativas:
I) A glicólise engloba cerca de dez reações químicas diferentes, sendo dividida 
em fase preparatória e fase de pagamento. A fase preparatória ocorre no 
citoplasma e a de pagamento ocorre na matriz mitocondrial.
II) Na glicólise, ocorre a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico.
III) Todas as etapas da glicólise ocorrem na matriz mitocondrial.
IV) O saldo positivo de ATP no final da glicólise é de duas moléculas.
V) A glicólise é uma etapa anaeróbia.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas III e IV estão corretas.
d) Apenas III e V estão corretas.
e) Apenas II, IV e V estão corretas.
152
Lehninger: Princípios de Bioquímica
Autor: David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Ano: 2003
Sinopse: este livro é um livro didático que apresenta os conteúdos básicos de 
Bioquímica. Inicia-se apresentando a estrutura básica das biomoléculas e insere 
um conteúdo amplo sobre metabolismo celular de todas as biomoléculas.
LIVRO
153
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e 
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: https://djalmasantos.wordpress.com/2012/11/07/testes-de-bioenergetica/. Acesso em: 9 jul. 2019.
2 Em: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de. 
Acesso em: 9 jul. 2019.
3 Em: http://educacaofisicaaejs.wixsite.com/aejs/fisiologia. Acesso em: 9 jul. 2019.
4 Em: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAe3r4AK/bioquimica. Acesso em: 9 jul. 2019.
5 Em: https://biosjaychemist.wordpress.com/2013/04/14/etc/. Acessoem: 9 jul. 2019.
6 Em: https://djalmasantos.files.wordpress.com/2011/02/5a.jpg. Acesso em: 20 dez. 2016.
154
1. B.
2. D.
3. C.
4. A.
5. E.
155
156
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Descrever o processo degradação de triacilgliceróis.
• Relatar o processo de degradação de proteínas.
• Detalhar a via de degradação dos grupo amino.
• Compreender o papel do glicogênio e suas vias síntese e 
degradação do glicogênio.
• Compreender a importância da gliconeogênese para a 
fisiologia do organismo.
Degradação de 
Triacilgliceróis
Degradação de Proteínas Gliconeogênese
Metabolismo 
do Glicogênio
Dra.Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Transformação e 
Armazenamento de 
Energia: Degradação 
de Lipídios e Proteínas
Degradação de 
Triacilgliceróis
Caro(a) aluno(a), neste módulo, daremos con-
tinuidade ao estudo das vias de degradação de 
biomoléculas para obtenção de energia para as 
células. Iniciamos, no módulo anterior, os con-
ceitos de fornecimento de energia para as células, 
com a degradação de carboidratos, por serem os 
elemento energéticos primordiais. No entanto, 
outras moléculas orgânicas são usadas para o for-
necimento de energia.
Neste módulo, abordaremos as vias de degra-
dação de outros compostos orgânicos, calculare-
mos os rendimentos energéticos e discutiremos 
a relação custo/benefício metabólico para que o 
organismo utilize estes outros combustíveis como 
fonte de energia.
Para esta abordagem, começaremos pelas vias de 
degradação dos ácidos graxos, derivados de trigli-
cerídeos, cuja degradação rende um número muito 
maior de ATPs que a degradação de glicose. Contu-
do, o processo de mobilização dos triglicerídeos não 
facilita a utilização destas moléculas e além disso, 
não são todas as células que apresentam a maqui-
naria enzimática para clivar os triglicerídeos. 
159UNIDADE 5
Diante do exposto, sobram os aminoácidos, 
derivados da degradação de proteínas, para se-
rem usados quando o organismo é submetido 
a situações de privação de carboidratos, sendo a 
principal fonte desses aminoácidos, proteínas que 
formam o tecido muscular.
Em situações de escassez de carboidratos em 
nosso organismo, os aminoácidos, além de serem 
usados para fins energéticos, ainda serão mobiliza-
dos para uma via de produção de glicose para manter 
a atividade de células nervosa, que não conseguem 
sobreviver sem glicose, chamada de gliconeogênese.
Dentro desses conteúdos, perceberemos que as 
células apresentam alguns recursos metabólicos 
para manter constante o fornecimento de molé-
culas que serão usadas para fins energético e que, 
sem esses recursos, as células não sobreviveriam. 
A mobilização dos depósitos de triacilgliceróis 
das células adiposas inicia-se por ação da enzima 
lipase. Essa enzima tem sua ativação controlada por 
hormônios e é chamada de lipase hormônio-sen-
sível. Outras lipases dão prosseguimento ao pro-
cesso, que irá clivar a molécula, liberando glicerol 
e ácidos graxos (MARZZOCO; TORRES, 2012).
H2C
+ 3H2O
HC
H2C
O
O
O
C
O
O
C
C
R
R
R
Triacilglicerol Glicerol
lipases
Ácidos graxos
O
O
O
H2C
HC
H2C
OH
OH
+ 3R + 3HC
OH
+
Figura 1 - Esquema da degradação de triglicerídeos para o 
fornecimento de ácidos graxos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 190).
O glicerol e os ácidos graxos, produzidos na reação 
ilustrada anteriormente, serão degradados por vias 
metabólicas distintas, que serão abordadas a seguir.
Degradação do Glicerol
O destino do glicerol é ser convertido em glicerol 
3-fosfato, que será convertido em Diidroxiace-
tona fosfato.
Como observado na equação, este processo irá 
gastar uma molécula de ATP e irá transferir hi-
drogênios para NAD+, resultando na formação de 
NADH+H+ (rende 3 ATPs na cadeia transporta-
dora de elétrons). A molécula de Diidroxiacetona 
fosfato seguirá a via de degradação como descrito 
para a degradação de glicose. 
H2C OH
HC OH
H2C OH
Glicerol
glicerol quinase
ATP ADP + H+
H2C OH
HC OH
H2C OH P
Glicerol 3-fosfato
glicerol 3-fosfato
desidrogenase
NAD NADH + H+
H2C OH
C O
H2C O
Diidroxiacetona
fosfato
P
Figura 2 - Esquema mostrando a degradação do glicerol
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 191).
160 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
Gliceraldeído
3-fosfato
Gliceraldeído-3-fosfato
desidrogenase (GAPDH)
1, 3-bisfosfoglicerato
(1, 3-BPG)
Fosfoglicerato
cinase (PGK)
3-fosfoglicerato
Fosfoglicerato
mutase
Enolase
2-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
(PEP)
Estágio de
endimento
Piruvato
(forma enol)
Piruvato
(forma ceto)
Lactato
desidrogenase
(LDH)
L-lactato
Piruvato cinase
(PK)
O
C
C
CH2 O P
H
H OH
O
C
C
CH2 O P
O
H OH
O
C
C
CH2 O P
O
H OH
P
Estágio de
rendimento
O
C
C
CH3
O
O
O
C
C
CH2
H2O
O P
O
H O P
O
C
C
CH3
O
HO H
O
C
C
CH2
O
OH
O
C
C
CH2
O
O P
ADP
ATP
ADP
ATP
Pi
NADH
NAD+
NADH
NAD+
Figura 3 - Via de degradação do gliceraldeído 3-fosfato, 
oriundo da degradação do glicerol
Fonte: Baynes e Dominiczak (2015, p. 146).
O piruvato produzido pelas reações mostradas na 
imagem anterior será convertido em acetil CoA, 
que será encaminhado para o ciclo do ácido cítri-
co. Todos os NADH e FADH2 serão encaminhados 
para cadeia transportadora de elétrons, promoven-
do a fosforilação oxidativa (NELSON et al., 2013).
A tabela apresentada a seguir nos resume as etapas 
de degradação do glicerol e o saldo de produção 
de NADH, FADH2 e ATPs.
Tabela 1 - Resumo dos produto produzidos na etapas de 
degradação do glicerol
Etapas NADH FADH2 ATPs/GTPs
Degradação 
do glicerol 1
Gasta 1
Degradação 
de Dihidrox-
iacetona 
fosfato
1 -
2
Formação de 
acetil CoA 1 -
-
Ciclo do 
ácido cítrico 3 1
1
Total 6 1 3 (-1) = 2
Fonte: a autora. 
Lembrando que cada NADH levará a produção 
de três ATPs e cada FADH2 formará dois ATPs - 
(6x2)+(1x2)+2= 22 ATPs são formados a partir da 
degradação do glicerol.
Degradação dos Ácidos Graxos
Como vimos, cada triglicerídeo que foi degradado 
liberou três ácidos graxos, que seguirá sua própria 
via de degradação, que veremos agora. O processo 
de degradação dos ácidos graxos ocorre em três 
etapas: ativação, transporte e beta-oxidação. 
Ativação
A ativação consiste em converter o ácido graxo 
em acil-CoA. Essa etapa ocorre por ação de acil 
CoA sintetase que está associada na membrana 
externa da mitocôndria, conforme demonstrado 
na equação a seguir:
161UNIDADE 5
R-CH2 -CH2-COO
- + ATP + H-SCoA --------> 
Ácido graxo coenzima A
R-CH2-CH2-C-SCoA + AMP + PPi 
Acil CoA graxo
Nesse processo, considera-se que há um gasto 
energético de dois ATPs, pois é quebrado duas li-
gações de grupo fosfato. Essa reação ocorre quan-
do o ácido graxo passa pela membrana externa 
da mitocôndria e acil CoA graxo está no espaço 
intermembranoso. 
Transporte
O Acil coA graxo produzido na ativação será degra-
dado na matriz mitocondrial, porém, a membrana 
interna da mitocôndria é impermeável a acil CoA 
graxo. Portanto, a segunda etapa é o mecanismo de 
transporte de acil CoA para a matriz mitocondrial.
Para que isso ocorra, Acil CoA será ligada à 
molécula de carnitina, que estão disponíveis no 
espaço intermembranoso da mitocôndria. A rea-
ção é catalisada pela enzima carnitina-acil-trans-
ferase, que existe em duas isoformas - I e II. A 
sequência de eventos é a seguinte:
• Na face externa de membrana interna, 
a carnitina-acil-transferase I transfere o 
grupo acila da Acil CoA para a carnitina, 
formando acil-carnitina.
• A acil-carnitina resultante é transpor-
tada por uma proteína transmembrana 
específica.
• Na face interna da membrana interna, a 
acil-transferase II doa o grupo acila de acil-
-carnitina para uma coenzima A presente 
na matriz mitocondrial, formando uma 
nova acil-CoA e liberando a carnitina.
• Carnitina retorna para o espaço inter-
membranoso por meio da mesma proteína 
transportadora. 
R C
O
SCoA + +HO CH CH2
CH2
N(CH3)3
+
COO- O CH CH2
CH2
N(CH3)3+
COO-H SCoA R C
O
Carnitina Acil-carnitina
(a)
(b)
R C
O
SCoA
1
H
Carnitina Carnitina
Carnitina CarnitinaSCoA H SCoA
R C
O
SCoA
R C
O
R C
O 3
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS MATRIZ
4
2
Figura 4 - Demonstração do mecanismo de transporte de Acil coA do espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 192).
162 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
β-oxidação - Ciclo de Lynen
Na matriz mitocondrial, a acil-CoA será oxida-
da por uma via chamada de β-oxidação, porque 
promove a oxidação do carbono β do ácido gra-
xo. Essa via também é conhecida como ciclo de 
Lynen e consiste em uma série cíclica de quatro 
reações, ao final das quais a acil-CoA fica com 
dois carbonos a menos, liberando uma molécula 
de acetil CoA, FADH2 e NADH.
Para ácidos graxos com número pares de car-
bono, estas reações cíclicas serão realizadas até 
SCoA
CH2 C
O
CH2
β α
R CH2R
H SCoA
SCoA
C C
O
C
H
H
R
SCoA
CH2 C
O
C
β
β-Cetoacil-CoA
β-hidroxiacil-CoA
desidrogenase
Trans-∆2-enoil-CoA
L-Hidroxiacil-CoA
NAD
H2O
enoil-CoA
hidratase
O
α
R
SCoA
CH3 C
O
SCoA
C
O
Acil-CoA
(com n carbonos)
acil-CoA
desidrogenase
Acetil-CoA
tiolase
FAD
FADH2
Acil-CoA
(com n-2 carbonos)
SCoA
CH2 C
O
C
OH
H
R
+
NADH + H+
que fiquem uma acil-CoA com quatro carbono 
e, dessa última sequência, já serão formadas duas 
moléculas de acetil CoA. 
Em cada sequência, dois carbonos são reti-
rados, dependendo do número de carbonos que 
o ácido graxo possuir, serão formados números 
específicos de acetil-CoA, NADH e FADH2. Para 
ácidos graxos pares, o número de acetil CoA for-
mados será a metade do número de carbonos e 
um a menos de NADH e FADH2.
Figura 5 - Esquema da β-oxidação dos ácidos graxos (ciclo de Lynne)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 193).
163UNIDADE 5
Todas as moléculas de acetil CoA formadas serão encaminhadas para serem degradadas no ciclo do 
ácido cítrico, e as moléculas de NADH e FADH2 (as produzidas na β-oxidação e no ciclo do ácido 
cítrico) serão processadas na cadeia transportadora de elétrons. Como exemplo, usaremos a descrição 
da degradação de uma molécula de 16 átomos de carbono.
AcilCoA 16C AcilCoA 14C AcilCoA 12C AcilCoA 10C
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
AcilCoA 8C AcilCoA 6C AcilCoA 4C 2acetilCoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH
FADH2
Como visualizado no esquema descrito ante-
riormente, essa degradação teve o seguinte saldo: 
8 acetil CoA, 7 NADH, 7 FADH2.
Considerando que as moléculas de acetilCoA se-
rão oxidadas no ciclo do ácido cítrico, e que cada mo-
lécula de acetil CoA irá produzir 3 NADH, 1FADH2 
e um GTP, então, o saldo do ciclo do ácido cítrico será 
- 3x8 = 24 NADH + 1x8 = 8 FADH2 + 8x1= 8 GTPs.
Somando todos os NADH (31) e FADH2 (15), 
temos que lembrar que cada NADH equivale a 3 
moléculas da ATP ( 31x3=93 ATPs) e cada FADH2 
equivale a 2 ATPs ( 15x2=30 ATPs) e somar os 8 
GTPs que energeticamente equivale a 8 ATPS. Não 
podemos nos esquecer de subtrair os 2 ATPs que 
foram gastos na ativação.
No final de todo o processo, teremos: 
(93+30+8) - 2 = 131-2 = 129 ATPs que serão 
originados na degradação de um ácido graxo 
com 16 carbonos.
Os ácidos graxos com números ímpares de car-
bono terão sua via de degradação diferente, apesar 
de representarem uma minoria dos carboidratos dis-
poníveis na dieta. O processo de degradação começa 
semelhante aos ácidos graxos pares, porém, apresen-
ta diferenças na última volta do ciclo de β-oxidação. 
A última volta do ciclo da β-oxidação se ini-
cia quando o acilCoA apresentar cinco carbonos 
e, nessa etapa, será produzida uma acetil CoA 
e uma molécula de propionil CoA com os três 
carbonos que sobraram (em vez de duas molé-
culas de acetil CoA). Essa molécula de Propionil 
CoA será convertida a succinil CoA com gasto 
de uma molécula de ATP.
H
C CCH3
C
SCoAO
H CH3
C
SCoAO
H
CO2 COO-
CCH3
C
SCoAO
H
COO-
C
CH2
C
SCoAO
HH
H2O ATP ADP + Pi
Propionil-CoA
L-Metilmalonil-CoA Succinil-CoA
D-Metilmalonil-CoA
Propionil-CoA
carboxilase
(Biotina)
Metilmalonil-CoA
mutase
(B12)
Metilmalonil-CoA
racemase
Figura 6 - Resumo da β-oxidação de um Acil coA graxo com 16 carbonos
Fonte: a autora.
Figura 7 - Transformação de propionil coA em succinil coA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 195).
164 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
O Succinil CoA na reação mostrada anteriormente, seguirá a via de degradação no ciclo do ácido 
cítrico, produzindo 1NADH + 1FADH2 + 1GTP, conforme demonstra a imagem a seguir.
H2O
H2O
HS-CoA
COO-
COO-
C
CH2
O
CH2
COO-
COO-
C
CH2
COO-HO-
CH2
COO-
COO-
C
CH
COO-H
HO
CH
COO-
CH2
COO-
HO
CH
COO-
HC
COO-
CH2
COO-
CH2
COO-
CH2
COO-
CH2
C O
COO-
CH2
COO-
CH2
C O
SCoA
malato
desidrogenase
fumarase
succinato
desidrogenase
succinil-CoA
sintetase
citrato
sintase aconitase
isocitrato
desidrogenase
α-cetoglutarato
desidrogenase
NAD+
NAD+
CoA
NADH + H+
NADH + H+
FADH2
FAD HS-CoA NDP + PiNTP
NADH + H+
NAD+
CO2
H3C C
O
SCoA
CO2
CITRATO
ISOCITRATO
OXALOACETATO
MALATO
FUMARATO
SUCCINATO SUCCINIL-CoA
α-CETO-
GLUTARATO
Figura 8 - Ciclo do ácido cítrico mostrando a entrada de succinil CoA (seta)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).
A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol, para onde deve ser transportado o acetil-CoA forma-
do na mitocôndria a partir de piruvato como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a 
acetil-CoA, os seus carbonos são transportados na forma de citrato. Nessa condição, o citrato não 
poderá ser oxidado pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidrogenase vai estar inibida, portanto 
será transportado para o citossol, onde é clivado em oxaloacetato e acetil-CoA. 
Para saber mais sobre o assunto, acesse: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/
lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html.
Fonte: Reis (2011, on-line)1.
165UNIDADE 5
Degradação 
de Proteínas
As proteínas, apesar de terem fundamentalmente, 
função estrutural, também podem ser degrada-
das para fins energéticos. Devemos considerar, 
também, que, como qualquer outro elemento 
orgânico, as proteínas não são permanentes, as-
sim, pode-se dizer que elas estão em constante 
processo de síntese e degradação.
Estima-se que, em um adulto saudável, com uma 
dieta adequada ocorra uma renovação de aproxi-
madamente, 400 g de proteínas por dia. O conjunto 
de aminoácidos originados das proteínas que estão 
sendo degradadas não é igual àquele necessário a 
compor as proteínas que estão sendo sintetizadas. 
Cadeia
carbônica
Grupo amino
Uréia
Compostos nitrogenados
não-proteicosAMINOÁCIDOS
Proteínas
da dieta
Proteínas
endógenas
Figura 9 - Esquema ilustrando a degradação de proteínas 
endógenas e fornecidas na alimentação, fornecendo ami-
noácidos para serem degradados
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 214).
166 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
Quanto aos aminoácidos exce-
dentes, eles não podem ser ar-
mazenados no organismo; desse 
modo, serão oxidados e o nitro-
gênio excretado.
Degradação de 
Aminoácidos
Os aminoácidos não serão de-
gradados por uma única via, 
pois possuem cadeias laterais 
com estruturas variadas. Há, en-
tretanto, um padrão seguido na 
oxidação de todos eles. Vamos 
relembrar a estrutura química 
de um aminoácido que foi abor-
dada no módulo I, observando 
a figura a seguir.
H2N COOHC
H
R
Figura 10 - Fórmula geral de um 
aminoácido
Fonte: a autora.
Remoção do 
grupo amina
Inicialmente, há remoção do 
grupo amino e, a seguir, a oxida-
ção da cadeia carbônica em ele-
mentos comuns à degradação de 
carboidratos e lipídios. O gru-
pamento amino nos mamíferos 
será convertido em ureia pelo 
fígado e excretado pelos rins.
Os grupos amino da maioria dos aminoácidos é retirado por uma 
reação comum, que consiste na transferência destegrupo para o α-ceto-
glutarato, formando glutamato, assim, a cadeia carbônica do aminoáci-
do é convertida em α-cetoácido correspondente (STRYER et al., 2014).
Aminoácido + α-cetoglutarato → α-cetoácido + glutamato
Figura 11 - Esquema mostrando a remoção do grupo amina para a degradação 
de aminoácidos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 215).
Aminoácido α-Cetoácido
Piridoxal-fosfato Piridoxamina-fosfato
Glutamato α-Cetoglutarato
NH3
R C
H
COO-
O
R C COO-
+
NH3
CH2 C
H
COO--OOC CH2
O
CH2 C COO--OOC CH2
+
NH3
+
C
H
CH2HO
H3C +
N
H
O P
O
CH2
HO
H3C +
N
H
CH2 O P
O glutamato é um reservatório temporário de grupo amino, pro-
veniente de muitos aminoácidos que encaminha este grupamento 
para as vias que podem excretá-los.
Destino do grupamento amino
O glutamato formado poderá seguir dois caminhos que são desa-
minação e/ou transaminação, conforme demonstra a Figura 12.
Na transaminação, o grupamento amino é transferido para 
oxaloacetato, formando aspartato e α-cetoglutarato. Dessa forma, o 
aspartato é o segundo depositário do grupo amino, sendo retirado 
dos diversos aminoácidos que estão sendo degradados, conforme 
demonstra a Figura 13:
167UNIDADE 5
Já na desaminação, o glutamato libera o seu grupo amino na forma de amônia (NH3), que em pH 
fisiológico se converte em íon amônio (NH4
+). Essa reação utiliza NAD ou NADP como coenzima. A 
enzima que processa a desaminação é específica para glutamato, portanto, para disponibilizar o grupo 
amino de todos os outros aminoácidos, é necessário que ele esteja no glutamato.
Dessa forma, no processo de degradação dos aminoácidos, depois que o grupamento amino é trans-
ferido para α-cetoglutarato, pode ocorrer desaminação ou transaminação. Tanto o aspartato como o 
íon amônio são precursores de ureia que será excretada pelos rins.
α-Cetoácido
α-CetoglutaratoAminoácido
α-Cetoglutarato
Oxaloacetato
Glutamato
Aspartato
NH4
T
T
GD
+
NAD (P) + H2O
NAD(P)H + H
+
+
Figura 12 - Esquema mostrando as duas vias possíveis (desa-
minação e transaminação) para a degradação do grupo amino
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 217).
Aspartato-aminotransferase
Oxalacetato
Aspartato
Glutamato
α-Cetoglutarato
COO- COO-
COO-
CH2
CH2
COO-
H3N CH + NAD(P) + H2O
CH2
CH2
Glutamato α-Cetoglutarato
+ C = O + NAD(P)H + H + NH4++
Figura 13 - Esquema da via de transaminação do glutamato.
Fonte: Sande (2009, on-line)2.
Figura 14 - Esquema da via de desaminação do glutamato
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 216).
168 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
Eliminação do grupamento amino
O grupamento amino, retirados dos aminoácidos, 
será eliminado do organismo e, para isto, deverá 
ser transformado em ureia. A ureia será sinteti-
zada no fígado a partir de NH4
+, aspartato e CO2. 
Os dois átomos de nitrogênio são proveniente de 
NH4
+ e aspartato, enquanto o átomo de carbono 
provém de CO2. Após a formação no fígado, a 
ureia é encaminhada aos rins para ser excretada.
A síntese de ureia inicia-se na matriz mito-
condrial com a formação de carmaboil-fosfato 
a partir de bicarbonato e amônio, consumindo 
duas moléculas de ATPs. As reações que seguem 
são chamadas de ciclo da ureia e ocorrem, parcial-
mente, na matriz mitocondrial e citossol.
O carmaboil-fosfato, ainda na matriz mito-
condrial, condensa-se com a ornitina, originan-
do citrulina, que é transportada para o citossol. 
No citossol, a citrulina reage com o aspartato, 
formando arginino-succinato, e nessa reação 
uma molécula de ATP é hidrolisada a AMP, 
o que equivale ao gasto de duas moléculas de 
ATPs. Arginino-succinato se decompõe em ar-
ginina e fumarato.
A arginina é hidrolisada produzindo ureia e 
regenerando a ornitina. O fumarato é degrada-
do no ciclo do ácido cítrico. Essa degradação de 
fumarato leva à produção de uma molécula de 
NADH – que vai ser encaminhada à cadeia trans-
portadora de elétrons e fosforilação oxidativa.
Essa cadeia de fosforilação oxidativa produz 
três ATPs que diminuem o gasto energético da 
produção de ureia – este gasto é de quatro ATPs. 
2 ATP
H2N C
O
CARBAMOIL-FOSFATO
MITOCÔNDRIA
ORNITINA
ORNITINA
CITRULINA
CITRULINA
ASPARTATO
ARGININOSSUCCINATO
FUMARATO
ARGININA
URÉIA
O P
NH4 + HCO3+ -
ATP
AMP + PPi
2 ADP + Pi + 2H+
1
2
5
4
3
Pi
NH3
HC NH3
(CH2)3
COO-
+
+
HN
HC NH3
(CH2)3
COO-
+
C
O
NH3
H2O
N
H
HN C
CH2(CH2)3
COO-
H
COO-HC NH3
COO-
C
NH2
+
+
HC
CH
COO-
COO-
NH2C
NH2
+
HN
(CH2)3
HC NH3
COO-
+
NH2H2N C
O
H3N C
CH3
COO-
H
COO-
+
Figura 15 - Esquema do ciclo da ureia
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 218).
169UNIDADE 5
Aminoácidos
Glutamato
Aspartato
Fumarato
Malato
Oxaloacetato
NADH 3 ATP
NH4
HCO3
+
CICLO
DA
URÉIA
4 ATP
3
2
1
Figura 16 - Esquema da integração do ciclo da ureia com o ciclo do ácido 
cítrico (krebs)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 219).
Destino dos αα-cetoácidos (cadeia carbônica)
O α-cetoácido formado sempre será intermediário da via de de-
gradação de glicose e/ou da degradação de ácidos graxos, ou seja: 
piruvato, acetil CoA ou intermediários do ciclo do ácido cítrico 
(oxaloacetato, α-cetoglutarato, succinil CoA e fumarato).
Assim, o rendimento em números de ATPs que cada aminoácido 
irá formar dependerá de qual precursor seu esqueleto carbônico 
é convertido. 
O destino final dos α-cetoácidos dependerá do estado fisiológico 
do organismo, podendo seguir a via de degradação (fornecendo 
energia), serem transformados em glicose (para manutenção da 
glicemia – no processo de gliconeogênese, que veremos a seguir) ou 
convertidos a triacilglicerídeos (que serão armazenados no tecido 
adiposo).
Os aminoácidos cujo α-cetoácidos produzem piruvato ou inter-
mediários do ciclo do ácido cítrico são chamados de glicogênicos, 
pois são precursores de glicose. Já os aminoácidos cujo os α-cetoá-
cidos são convertidos em acetil CoA e acetoacetil CoA podem ser 
convertidos em ácidos graxos e corpos cetônicos, sendo chamados 
de aminoácidos cetogênicos. Existe aminoácido que parte de suas 
cadeias carbônica que são glicogênica e parte cetogênicas, sendo, 
então, denominados de aminoácidos glicocetogênicos.
170 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
1. Piruvato
2. Oxaloacetato
3. Fumarato
4. Succinil-CoA
5. α-Cetoglutarato
6. Acetil-CoA
Piruvato
Acetil-CoA
Oxaloacetato
Fumarato
Succinil-CoA
α-Cetoglutarato
1
Ala
Cys
Gly
Ser
Thr
Trp
2
Asn
Asp 5
Arg
His
Gin
Glu
Pro4
Ile
Met
Thr
Val
6
Ile
Leu
Lys
Phe
Thr
Trp
Tyr
3
Asp
Phe
Tyr
1. Piruvato
2. Oxaloacetato
3. Fumarato
4. Succinil-CoA
5. α-Cetoglutarato
6. Acetil-CoA
Piruvato
Acetil-CoA
Oxaloacetato
Fumarato
Succinil-CoA
α-Cetoglutarato
1
Ala
Cys
Gly
Ser
Thr
Trp
2
Asn
Asp 5
Arg
His
Gin
Glu
Pro4
Ile
Met
Thr
Val
6
Ile
Leu
Lys
Phe
Thr
Trp
Tyr
3
Asp
Phe
Tyr
Como as possibilidades de degradação são distintas para cada aminoácido, levando a uma quanti-
dade variável de moléculas de ATPs, não calcularemos o número de ATPs formados por degradação 
dos α-cetoácidos dos aminoácidos.
Figura 17 - Esquema mostrando os destinos dos esqueletos carbônicos (α-cetoácidos) para degradação
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 221).
As proteínas são elementos estruturais que formam hormônio, enzimas, anticorpos e sua degradação 
para fins energético não é uma atividade metabólica desejável. 
171UNIDADE 5
Metabolismo 
do Glicogênio
Já abordamos, na Unidade 1, a estrutura molecu-
lar e funcional do glicogênio e sabemos que ele é 
um polímero de glicose, que servirá como reserva 
desta molécula durante os períodos de jejum.
Em mamíferos e, consequentemente, na es-
pécie humana, teremos armazenamento de gli-
cogênio no fígado e no músculo esquelético que 
correspondem, em média, a 100 g no fígado e 
300 g no músculo estriado esquelético. 
Esse glicogênio é sintetizado quando a oferta de 
glicose na corrente sanguínea é alta, o que ocorre 
normalmente após uma refeição. A degradação 
desses dois tipos deglicogênio atenderá necessida-
des diferentes. O glicogênio hepático irá fornecer 
glicose para manter a glicemia durante os períodos 
entre as refeições e, em principal, no jejum noturno. 
Degradação do Glicogênio
O glicogênio muscular será degradado para prover 
energia para a própria célula muscular. É impor-
tante durante a contração intensa, quando o gasto 
energético ultrapassa o fornecimento de oxigênio, 
sendo a glicose liberada pela quebra do glicogênio, 
degradada anaerobicamente, produzindo lactato.
172 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
A degradação do glicogênio, que se chama 
glicogenólise, consiste na remoção sucessiva de 
resíduos de glicose, a partir das extremidades não 
redutoras, por ação do glicogênio fosforilase, e 
libera um resíduo de glicose na forma de glicose 
1-fosfato. Esta, retirada do glicogênio é convertida 
em glicose 6-fosfato pela enzima fosfoglicomuta-
se. Glicose 6-fosfato é encaminhada para a via de 
degradação - glicólise - estudada no Unidade 4. 
No fígado a glicose-6-fosfato é desfosfori-
lada pela enzima glicose 6-fosfatase, liberando 
glicose. Como já estudado na Unidade 2, glicose 
poderá sair da célula, uma vez que o transporte 
de glicose ocorre por gradiente de concentração. 
Dessa forma, o glicogênio hepático libera glicose 
na corrente sanguínea, sendo responsável pela 
manutenção da glicemia.
O tecido muscular estriado esquelético é des-
provido de glicose 6-fosfatase, isso significa que 
ele não transforma a glicose 6-fosfatase em gli-
cose. Glicose 6-fosfatase não é transportada por 
meio da membrana plasmática. Dessa forma, o 
glicogênio muscular não será usado para manter 
a glicemia.
Síntese do Glicogênio
A síntese do glicogênio, denominada de glico-
gênese, consiste na repetida adição de unidades 
de glicose às extremidades não redutoras de um 
fragmento de glicogênio já existente. Para ser in-
corporada, deve estar na forma ativada e ligada a 
um nucleotídeo de uracila, formando a uridina 
difosfato de glicose (UDP-G). 
SÍNTESE
Glicose
Glicogênio
(n+1 resíduos de glicose)
(n resíduos de glicose)
PPi
UTP
UDP-Glicose
Glicose 1-fosfato
Glicose 6-fosfato
glicogênio
sintase
glicose 1-fosfato
uridil transferase
Glicogênio
ADP
ATPglicoquinase
fosfoglicomutase
UDP
DEGRADAÇÃO
Glicose
Glicogênio
(n resíduos de glicose)
(n resíduos de glicose)
Pi
Glicose 1-fosfato
Glicose 6-fosfato
glicogênio
fosforilaseGlicogênio
H2O
Pi
glicose
6-fosfatase
fosfoglicomutase
Figura 18 - Esquema mostrando a degradação do glicogênio 
para liberação de glicose
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
Figura 19 - Esquema da síntese de glicogênio
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
173UNIDADE 5
No organismo humano, a maioria das células é 
capaz de suprir sua necessidade energética degra-
dando os diferentes compostos orgânicos – glicose, 
ácidos graxos e aminoácidos. Entretanto, alguns 
tipos celulares utilizam, exclusivamente, glicose 
como fonte de energia – células nervosas, hemácias, 
retina. Dessa forma, o fornecimento de glicose para 
esses tecidos devem se manter constante. O cérebro, 
por exemplo, gasta diariamente 120 g de glicose.
Aprendemos, no tópico de metabolismo de gli-
cogênio, que existem mecanismos para armazena-
mento de glicose que manterá a glicemia durante os 
períodos afastados das refeições–glicogênio hepá-
tico. Esse mecanismo é fundamental para manter 
constante o fornecimento de glicose para os tecidos. 
Contudo, é preciso lembrar que a reserva hepáti-
ca é limitada e consegue manter o fornecimento de 
glicose por, no máximo, oito horas de jejum. Após 
esse período, uma outra via chamada gliconeogê-
nese é acionada. Essa via indica síntese de glicose 
nova, ou seja, a partir de elementos que não sejam 
carboidratos. 
A gliconeogênese não é, de forma alguma, uma 
via autotrófica, em que há síntese de compostos or-
gânicos a partir de elementos inorgânicos. A glicose 
será sintetizada a partir de compostos que não são 
carboidratos, mas são elementos orgânicos.
Gliconeogênese
174 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
Os precursores de glicose na 
gliconeogênese são: aminoácidos, 
lactato e glicerol. A Via de glico-
neogênese ocorre no fígado e nos 
rins, sendo uma via fundamental 
para manter o metabolismo dos 
tecidos dependentes de glicose 
durante o jejum fisiológico, por 
exemplo, durante o sono (VOET 
et al., 2014).
Os aminoácidos são os pre-
cursores principais da gliconeo-
gênese, uma vez que as proteínas 
estão em constante processo de 
degradação e sempre haverá ami-
noácidos disponíveis. Entretanto 
temos que lembrar que apenas os 
aminoácidos glicogênicos podem 
ser convertidos em glicose. 
Vimos que os diferentes tipos 
de aminoácidos são transforma-
dos em alanina em sua via de de-
gradação. Para esses aminoácidos 
entrarem na via de gliconeogêne-
se, a alanina será convertida em 
piruvato e seguirá a via oposta 
a glicólise, necessitando de duas 
moléculas de piruvato para pro-
duzir uma molécula de glicose.
O lactato se origina nos teci-
dos musculares estriados esquelé-
ticos, quando degradam a glicose 
anaerobicamente, portanto, terá 
uma contribuição significativa 
para a gliconeogênese em si-
tuações de contração muscular 
intensa. O lactato também será 
convertido em piruvato e a via 
será a mesma. Serão necessários, 
também, dois lactatos para pro-
duzir uma molécula de glicose.
O glicerol deriva da degradação de triglicerídeos e tem uma 
participação pequena na via de gliconeogênese, sendo usado 
somente em períodos prolongados de jejum. O glicerol será 
convertido a glicerol 3-fosfato e, na sequência, será convertido 
a dihidroxiacetona, que seguirá a via oposta da glicólise. Serão 
necessários, também, duas moléculas de glicerol para produzir 
uma molécula de glicose.
Podemos perceber, na Figura 20, que a síntese de glicose, a partir 
de lactato e alanina (aminoácidos), irá gastar seis moléculas de ATPs.
2 piruvatos + 6 ATPs + 6 H2O + 2 NADH-------> glicose + 6 ADPs 
+ 6 Pi + 2NAD + 2 H 
2 Lactatos + 6 ATPs + 6 H2O -------> glicose + 6 ADPs + 6 Pi + 4 H
Figura 20 - Via de gliconeogênese, mostrando os precursores
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 172).
Alanina
Glicerol
Glicose
Lactato Piruvato
Oxaloacetato
Fosfoenolpiruvato
2-Fosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
1, 3-Bisfosfoglicerato
Glicerol 3-fosfato
Frutose 1, 6-bisfosfato
Frutose 6-fosfato
Glicose 6-fosfato
Frutose 1, 6-bisfosfatase
Glicose 6-fosfatase
Gliceraldeído 3-fosfato Diidroxiacetona fosfato
H2O
Glicerol
quinase
Glicerol 3-fosfato
Desidrogenase
Pi
H2O
Pi
ATP
GTP
ATP
ATP
175UNIDADE 5
Enquanto a síntese de glicose a partir do glice-
rol gasta apenas duas moléculas de ATPs.
Chegamos ao final da unidade e também da 
disciplina, compreendemos as vias de degradação 
de vários compostos orgânicos para disponibiliza-
ção de energia para as células. Essas degradações 
têm sua importância metabólica centrada em dois 
aspectos fisiológicos: economizar glicose para o 
tecido nervoso e fornecer precursores para a sín-
tese de glicose.
Analisando as vias de degradação de dife-
rentes moléculas orgânicas, percebemos que 
estas vias apresentam reações distintas até que 
seus compostos sejam convertidos a Aceti CoA. 
A partir desse ponto, as vias metabólicas de 
degradação de compostos se tornam únicas, 
evidenciando a grande simplicidade biológica 
dos seres vivos.
Vimos que a glicose tem um papel fundamen-
tal no metabolismo energético de todas as células 
de nosso organismo e que células, como as nervo-
sas, por exemplo, degradam apenas moléculas de 
glicose para fornecimento de energia.
Dessa forma, o fornecimento de glicose para os 
tecidos nervosos deve ser constante e, para isto te-
mos dois recursos metabólicos: a regulação da sín-
tese e degradação de glicogênio e a gliconeogênese.
O glicogênio é produzido pelas células hepá-
ticas e musculares estriadas esquelética quando 
há um fornecimento satisfatóriode glicose para 
o organismo. Essa molécula se constitui em uma 
reserva de glicose para nosso organismo. Entre-
tanto, apenas o glicogênio hepático é capaz de 
disponibilizar glicose na corrente sanguínea.
Sendo o glicogênio capaz de manter o forneci-
mento de glicose por apenas algumas horas, tere-
mos a capacidade metabólica de produzir glicose 
a partir de outro compostos orgânicos e esta via se 
chama gliconeogênese e é a responsável por man-
ter o fornecimento de glicose quando há um jejum 
prolongado. Ao encerrar esta disciplina, adquiri-
mos conhecimentos básico para entender o siste-
ma que vamos trabalhar – o organismo humano.
Esperamos que todos os conteúdos aborda-
dos neste livro possam contribuir na construção 
de um sólido conhecimento. Abraços e sucesso.
176
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Qual o rendimento energético derivado da oxidação do ácido graxopalmitil CoA 
que tem 16 átomos de carbono e nenhuma insaturação?
a) 8 FADH2, 8 NADH, 7 acetil- CoA num total de 129 ATPs.
b) 7 FADH2, 8 NADH, 8 acetil- CoA num total de 106 ATPs.
c) 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 126 ATPs.
d) 7 FADH2, 7 NADH, 7 acetil- CoA num total de 109 ATPs.
e) 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 119 ATPs.
2. O ciclo da ureia transforma o grupo amino retirado dos aminoácidos e trans-
forma em ureia. Para tanto, há um gasto energético. Existe uma compensação 
para esse gasto energético, que está relacionado com o Ciclo de ácido cítrico. 
Quais das seguintes afirmações é pertinente às interações entre estes dois 
ciclos metabólicos?
a) O oxaloacetato é convertido a aspartato. 
b) O aspartato se combina à citrulina para produzir argininosuccinato no citossol. 
c) O arginiosuccinato é clivado a fumarato e arginina. 
d) O fumarato é um intermediário do Ciclo do ácido cítrico.
e) Todas as alternativas estão corretas.
3. As reações do ciclo da ureia ocorrem em dois compartimentos celulares distintos. 
Que intermediário(s) do ciclo da ureia precisa(m) ser transportado(s) por meio 
da membrana mitocondrial interna?
a) Argininosuccinato. 
b) Citrulina. 
c) Ornitina. 
d) Ureia.
e) Aspartato.
177
4. Com relação à síntese e degradação de glicogênio, observe os itens a seguir:
I) O Glicogênio é armazenado somente nas células hepáticas.
II) O glicogênio é armazenado no fígado e no tecido muscular estriado esqueléti-
co, porém somente o glicogênio muscular é responsável por manter a glicemia.
III) O fornecedor de glicose para formação do glicogênio é glicose 1-fosfato.
IV) O glicogênio hepático é o único responsável por manter a glicemia.
V) A célula muscular estriada esquelética não converte a glicose 6-fosfato em 
glicose, portanto, a glicose não sairá da célula, sendo então usado somente 
pela própria célula estriada esquelética.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas a I está correta.
b) Apenas as III e IV estão corretas.
c) Apenas a II está correta.
d) Apenas as III, IV e V estão corretas.
e) Apenas a IV está correta.
178
5. Considerando o metabolismo da espécie humana, temos como via importante 
a gliconeogênese, que é responsável, entre outras vias, por manter a glicemia 
nos períodos de jejum. Observe as afirmativas sobre a via de gliconeogênese:
I) É a síntese de glicose a partir de precursores não glicídicos. A gliconeogênese 
fornece uma porção substancial da glicose produzida em seres humanos em 
jejum, mesmo algumas horas após a alimentação. Ocorre no fígado e em 
menor grau no córtex renal. 
II) Os precursores não glicídicos, que podem ser convertidos em glicose, são: 
lactato - resultante de degradação anaeróbica de glicose; alanina - resultante 
dos grupos amino quando da degradação de aminoácidos; e glicerol - resul-
tante da degradação de triglicerídeos.
III) A gliconeogênese é uma via metabólica que não demanda gasto energético.
IV) A gliconeogênese a partir de lactato, glicerol e alanina gastam duas moléculas 
de ATPs.
V) O lactato é o principal precursor da gliconeogênese, pois o músculo estriado 
esquelético produz lactato continuamente.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas IV e V estão corretas.
c) Apenas III está correta.
d) Apenas IV está correta.
e) Apenas III e IV estão corretas.
179
Regulação do metabolismo de glicose e ácido graxo no músculo esquelético 
durante exercício físico
O ciclo glicose-ácido graxo explica a preferência do tecido muscular pelos ácidos 
graxos durante atividade moderada de longa duração. Em contraste, durante o 
exercício de alta intensidade, há aumento na disponibilidade e na taxa de oxi-
dação de glicose. A produção de Espécies Reativas de Oxigênio (EROs) durante 
a atividade muscular sugere que o balanço redox intracelular é importante na 
regulação do metabolismo de lipídios/carboidratos. 
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/925
180
BAYNES, J. W.; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 4. ed. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html. Acesso 
em: 10 jul. 2019.
2 Em: http://okulilonguisa.blogspot.com.br/2009/08/metabolismo-geral-dos-aminoacidos-1.html. Acesso em: 
10 jul. 2019.
181
1. C.
2. D.
3. B.
4. D.
5. A.
182
183
184 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas
CONCLUSÃO
Chegamos ao final da nossa disciplina tendo uma visão geral da estrutura e 
das atividades metabólicas de nossas células, que é a unidade morfológica e 
funcional dos seres vivos. Verificamos que, em termos de constituição bio-
química, existe uma grande simplicidade nos seres vivos. Somos formados 
de moléculas orgânicas e inorgânicas. Nossas moléculas orgânicas são classi-
ficadas de acordo com sua constituição em proteínas, carboidratos, lipídios, 
ácidos nucleicos e vitaminas.
Nossas células seguem um padrão básico de estrutura e são chamadas de 
células eucariontes. Esse tipo celular está presente em todos os seres vivos, 
excetos em bactérias, que são formadas por células procariontes. Células eu-
cariontes apresentam organelas compartimentalizadas, sendo cada uma res-
ponsável por algumas atividades metabólicas. 
As células do nosso organismo são heterotróficas, ou seja, obtêm sua ener-
gia degradando os compostos orgânicos, que armazenam energia em suas li-
gações químicas. Para tanto, estas moléculas serão degradadas a CO2 e H2O 
e a energia será liberada e transferida para a molécula de ATP (Adenosina 
trifosfato)
Cada composto orgânico possue uma via de degradação específica que o 
transformará em acetil CoA. Depois que a molécula é convertida em acetil 
CoA, a via será a mesma para todos os compostos. Essa via é o ciclo do ácido 
cítrico, a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa. 
Como a glicose tem um papel central na obtenção de energia para nosso 
organismo, temos, no metabolismo, alguns recursos para disponibilizar glico-
se, como o armazenamento de glicogênio e a gliconeogênese que foram abor-
dados ao longos das unidades deste livro.
Como podemos perceber, com a exposição dos conteúdos abordados nes-
ta disciplina, a célula é um magnífico sistema de manutenção da vida. Espera-
mos que estes conhecimentos tenham auxiliado nos seus estudos. 
Sucesso!
	Caracterização 
Bioquímica das Células
	Estrutura e Funções
das Organelas Celulares
da Célula Eucarionte
	Movimento e
ProliferaçãoCelular
	Disponibilização de 
Energia para a Célula -
Degradação de
Carboidratos
	Transformação e
Armazenamento de
Energia: Degradação
de Lipídios e Proteínas
	Citoplasma de uma célula eucarionte
	Botão 1: