BIOLOGIA CITOLOGIA HISTOLOGIA E GENETICA

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Autor: Prof. Paulo Henrique Baldan Pineda 
Colaboradores: Prof. Juliano Rodrigo Guerreiro
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano 
Biologia (Citologia/
Histologia/Genética)
Professor conteudista: Paulo Henrique Baldan Pineda
Natural de São Carlos, cidade do interior do estado de São Paulo, obteve seu título de graduação em Ciências 
Biológicas nos níveis licenciatura e bacharelado pela Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) e título de mestrado 
em ciências (área de oncologia) pela Fundação Antônio Prudente (A. C. Camargo Cancer Center).
No ensino superior, é docente da Universidade Paulista (UNIP) desde 2004. Já ministrou diversas disciplinas de 
núcleo básico (tais como Citologia, Histologia, Genética, Bioquímica, Biossegurança, Fisiologia, Patologia), liderou 
nacionalmente algumas dessas disciplinas e orientou diversos trabalhos de conclusão de curso para diversos cursos do 
Instituto de Ciências da Saúde da UNIP. Foi também professor de Biologia no Ensino Médio e em cursos pré-vestibulares 
em colégios particulares da cidade de São Carlos (SP).
Desde 2017 cursa doutorado na Fundação Antônio Prudente, onde estuda a atividade de genes no contexto 
celular no câncer de mama. Além disso, desde 2019 também cursa Especialização em Ensino a Distância na UNIP.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P649b Pineda, Paulo Henrique Baldan.
Biologia (Citologia/Histologia/Genética) / Paulo Henrique 
Baldan Pineda. – São Paulo: Editora Sol, 2019.
176 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXV, n. 2-107/19, ISSN 1517-9230.
1. Citologia. 2. Genética. 3. Alterações cromossômicas. I.Título.
CDU 576.3/.72
U503.22 – 19
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
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Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
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Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Vera Saad
 Juliana Muscovick
Sumário
Biologia (Citologia/Histologia/Genética)
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 CONCEITOS BÁSICOS EM CITOLOGIA: MICROSCOPIA ...................................................................... 11
1.1 Bases moleculares da constituição celular ................................................................................ 15
1.1.1 Carboidratos .............................................................................................................................................. 16
1.1.2 Lipídios ........................................................................................................................................................ 16
1.1.3 Proteínas ..................................................................................................................................................... 17
1.1.4 Ácidos nucleicos ...................................................................................................................................... 17
1.1.5 Vitaminas ................................................................................................................................................... 17
1.1.6 Minerais ...................................................................................................................................................... 18
1.1.7 Água ............................................................................................................................................................ 18
2 NÚCLEO CELULAR ........................................................................................................................................... 18
2.1 Expressão gênica................................................................................................................................... 20
2.2 Conformações da cromatina: heterocromatina e eucromatina........................................ 21
2.3 Nucléolo e região organizadora do nucléolo ............................................................................ 22
2.4 Membrana nuclear ............................................................................................................................... 22
2.5 Ciclo celular ............................................................................................................................................ 23
2.5.1 Interfase ...................................................................................................................................................... 25
2.5.2 Mitose .......................................................................................................................................................... 25
2.5.3 Meiose ......................................................................................................................................................... 28
3 ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS ............................................................................................................... 30
3.1 Morfologia, estrutura e função dos ribossomos ..................................................................... 30
3.2 Morfologia, estrutura e função dos retículos endoplasmáticos liso e rugoso ............ 32
3.3 Morfologia, estrutura e função do complexo de Golgi ........................................................ 34
3.4 Morfologia, estrutura e função dos lisossomos ....................................................................... 35
3.5 Morfologia, estrutura e função dos peroxissomos ................................................................. 36
3.6 Morfologia, estrutura e função das mitocôndrias .................................................................. 38
3.7 Morfologia, estrutura e função dos microtúbulos ................................................................. 39
3.8 Morfologia, estrutura e função dos proteassomos ................................................................ 41
4 MEMBRANA CELULAR ................................................................................................................................... 42
4.1 Estrutura e morfologia das membranas celulares .................................................................. 42
4.2 Função de permeabilidade seletiva ............................................................................................... 45
Unidade II
5 TECIDOS CONSTITUÍDOS POR CÉLULAS LÁBEIS E ESTÁVEIS .......................................................... 57
5.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 58
5.1.1 Características morfológicas e funcionais .................................................................................... 58
5.1.2 Tipos .............................................................................................................................................................59
5.1.3 Particularidades ....................................................................................................................................... 66
5.2 Tecido conjuntivo ................................................................................................................................. 68
5.2.1 Características morfológicas e funcionais .................................................................................... 68
5.2.2 Tipos ............................................................................................................................................................. 69
5.2.3 Particularidades ....................................................................................................................................... 75
6 TECIDOS CONSTITUÍDOS POR CÉLULAS PERMANENTES ................................................................. 77
6.1 Tecido nervoso ....................................................................................................................................... 77
6.1.1 Características morfológicas e funcionais .................................................................................... 77
6.1.2 Particularidades ....................................................................................................................................... 78
6.2 Tecido muscular .................................................................................................................................... 81
6.2.1 Características morfológicas e funcionais .................................................................................... 81
6.2.2 Particularidades ....................................................................................................................................... 81
Unidade III
7 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA ........................................................................................................ 87
7.1 Breve histórico da genética .............................................................................................................. 87
7.2 DNA: aspectos estruturais, morfológicos e funcionais ......................................................... 90
7.2.1 Síntese de DNA ........................................................................................................................................ 93
7.3 RNA: aspectos estruturais, morfológicos e funcionais ......................................................... 95
7.3.1 Tipos de RNA ............................................................................................................................................. 96
7.4 Expressão gênica................................................................................................................................... 97
7.4.1 Transcrição ................................................................................................................................................. 98
7.4.2 Tradução ...................................................................................................................................................100
7.5 Relação DNA, gene e mutação ....................................................................................................103
7.6 Relação entre DNA e cromossomo ..............................................................................................104
7.6.1 Eucromatina e heterocromatina .....................................................................................................106
7.6.2 Cromossomo metafásico ...................................................................................................................108
7.7 Cariótipo ................................................................................................................................................110
7.8 Determinação sexual em seres humanos .................................................................................112
7.9 Genética mendeliana ........................................................................................................................113
7.9.1 Primeira Lei de Mendel ....................................................................................................................... 116
7.9.2 Segunda Lei de Mendel ......................................................................................................................118
7.10 As probabilidades em genética ...................................................................................................124
7.11 Padrões clássicos de herança (padrão de herança mendeliana monogênica) .............126
7.11.1 Padrão da herança autossômica dominante .......................................................................... 127
7.11.2 Padrão de herança autossômica recessiva .............................................................................. 130
7.11.3 Padrão de herança sexual ligada ao Y (restrita ao sexo) ................................................... 133
7.11.4 Padrão de herança sexual dominante ligada ao X ............................................................... 133
7.11.5 Padrão de herança sexual recessiva ligada ao X ................................................................... 135
7.12 Padrões não clássicos de herança (herança não mendeliana) ......................................137
7.12.1 Codominância ..................................................................................................................................... 137
7.12.2 Polialelia ................................................................................................................................................ 138
7.12.3 Herança mitocondrial ...................................................................................................................... 139
8 ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS .............................................................................................................140
8.1 Alterações cromossômicas numéricas .......................................................................................140
8.1.1 Aneuploidias ...........................................................................................................................................141
8.2 Alterações cromossômicas estruturais ......................................................................................148
8.2.1 Deleção..................................................................................................................................................... 148
8.2.2 Inversão .................................................................................................................................................... 150
8.2.3 Translocação .......................................................................................................................................... 150
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APRESENTAÇÃO
Quais são as diferenças entre as células da nossa pele e as células do nosso cérebro? Se ambos os 
órgãos são formados por células que possuem o mesmo conteúdo genético (genoma), o que as difere? 
Alterações genéticas (mutações) podem ser transmitidas para os nossos descendentes? Quais, quando e 
como? Essas e outras perguntas serão respondidas durante a leitura deste livro-texto.
Com o conteúdo aqui disponibilizado, o aluno terá condições de entender os princípios que 
determinam o funcionamento das células e tecidos humanos, e como tudo isso ocorre sob o controle 
do material genético.
O objetivo é capacitar o aluno a correlacionar as características morfológicas dos principais tipos 
celulares com suas funções em seus respectivos órgãos, assim como identificar como tais características 
são influenciadas pelas informações genéticas.
INTRODUÇÃO
Hoje, vivemos num mundo repleto de informações novas a cada dia. Assim, é necessário deter parte 
dessas informações, mas, além disso, deter o conhecimento a respeito de determinado assunto.Para 
isso, saber refletir sobre tal conhecimento e correlacioná-lo com outras informações incorporadas 
às primeiras. É importante que o aluno realize esse exercício constantemente, a fim de treinar sua 
competência nas diversas habilidades que lhe serão exigidas.
É esse exercício que propomos no livro, que a cada unidade deve ter como foco os aspectos 
morfológicos, estruturais e funcionais dos elementos estudados. 
Primeiro, serão apresentadas informações sobre o funcionamento de uma célula humana modelo. 
Estudaremos o núcleo celular, o processo de divisão celular para fins de regeneração tecidual e reprodução 
do organismo, as organelas citoplasmáticas e a membrana celular.
Em seguida, serão apresentadas informações sobre como as células se organizam para formar os 
tecidos humanos. Serão estudados os tecidos constituídos por células capazes de se regenerar, tais como 
o tecido epitelial e o conjuntivo, assim como os tecidos constituídos por células que não apresentam 
essa capacidade, tais como o tecido nervoso e o tecido muscular.
Posteriormente, serão expostas informações sobre como nosso material genético é capaz de controlar 
todo o funcionamento das estruturas estudadas por meio do processo conhecido como expressão gênica. 
Além disso, também apresentaremos os possíveis erros que podem ocorrer em nosso material genético 
e originar algumas doenças genéticas, como a síndrome de Down, por exemplo.
Sugerimos, além da leitura deste livro-texto, a pesquisa dos diversos materiais assinalados no 
saiba mais. Desejamos que por este livro o aluno se envolva cada vez mais nessa nova jornada que é 
o conhecimento.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
Unidade I
1 CONCEITOS BÁSICOS EM CITOLOGIA: MICROSCOPIA
Como é possível observar uma célula? Para entendermos sobre o funcionamento de uma célula, é 
necessário primeiro responder a essa pergunta e saber como uma célula pode ser visualizada e estudada. 
O conhecimento sobre os seres vivos inevitavelmente está associado aos avanços tecnológicos 
atingidos pela humanidade. O desenvolvimento de um sistema de lentes ópticas no século XVII, 
formando um microscópio primitivo, foi o que proporcionou ao cientista Robert Hooke (1635-1703), 
em 1663, ser o primeiro a observar com detalhes algumas amostras de cortiça e visualizar pequenas 
cavidades semelhantes a uma colmeia, ao que ele nomeou cela ou célula. Entretanto, somente anos 
mais tarde, com as melhorias no desenvolvimento dos microscópios ópticos e a partir dos estudos de 
dois cientistas alemães no século XIX, Matthias Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882), 
reconheceu-se que as células constituíam a unidade funcional dos seres vivos. Assim foi proposta a 
teoria celular aceita até hoje, que se fundamenta nos seguintes postulados:
•	 Todos os seres vivos são formados por células.
•	 A célula é a unidade morfofisiológica dos seres vivos.
•	 Uma célula provém de outra célula.
Figura 1 – Microscópio de Robert Hooke
12
Unidade I
Figura 2 – Imagem de cortiça observada por Robert Hooke em seu microscópio
 Observação
A cortiça corresponde à casca do sobreiro (Quercus suber), uma árvore 
da família do carvalho. É formada por uma colmeia de células microscópicas 
preenchidas com ar e revestidas por suberina.
 Saiba mais
O artigo a seguir proporciona uma leitura leve e prazerosa sobre o 
surgimento do microscópio, com alguns dos experimentos realizados por 
Hooke e alguns de seus desenhos originais.
MARTINS, R. A. Robert Hooke e a pesquisa microscópica dos seres vivos. 
Filosofia e História da Biologia, São Paulo, v. 6, n. 1, p. 105-142, 2011. Disponível 
em: <http://www.abfhib.org/FHB/FHB-06-1/FHB-6-1-07-Roberto-Martins.
pdf>. Acesso em: 17 maio 2019.
Para nos situarmos na cronologia quanto ao processo de desenvolvimento da microscopia, posterior ao 
desenvolvimento do microscópio óptico, foram desenvolvidas técnicas citoquímicas, que possibilitaram 
identificar e desvendar a localização de várias moléculas que compõem as diferentes partes das células. 
Mais recentemente, na década de 1930, foram desenvolvidos os primeiros microscópios eletrônicos, que 
permitiram a investigação celular em um nível de magnificação surpreendente, podendo atingir o nível 
do átomo. Isso permitiu a investigação pormenorizada dos componentes celulares com um nível de 
detalhes sequer imaginado pela microscopia óptica.
Paralelamente, foram aperfeiçoados métodos para a separação dos compartimentos celulares e para 
o estudo in vivo das células (observação de células vivas), que tem auxiliado a desvendar as moléculas 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
constituintes das células e de suas respectivas funções. Essas técnicas de microscopia e a bioquímica 
permitiram o surgimento de uma área da ciência denominada biologia celular e molecular, que hoje 
abrange uma variedade enorme de procedimentos em constante evolução. A seguir, a foto de um 
microscópio óptico binocular encontrado nos laboratórios de aula prática de microscopia.
(15)
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Figura 3 – Microscópio óptico binocular: 1) Ocular; 2) Objetivas e revólver; 3) Platina; 4) Charriot; 5) Macrométrico; 
6) Micrométrico; 7) Diafragma no condensador; 8) Condensador; 9) Parafuso da altura do condensador; 10) Dois parafusos 
centralizadores do condensador; 11) Fonte de luz; 12) Controle de iluminação; 13) Diafragma de campo (alavanca no lado esquerdo do 
microscópico); 14) Dois parafusos de ajuste do filamento da lâmpada (esquerdo e direito). Unidades utilizadas em microscopia: 
1 µm (micrômetro) = 0,001 mm (milímetro) = 10-6 m (metro); 1 nm (nanômetro) = 0,001 µm (micrômetro) = 10-9 m (metro); 
1Å (angstrom) = 10-10 m (metro); Tamanho médio de uma célula animal = 10-20 µm; Resolução = número de pontos por área; 
Limite de resolução do olho humano = 100 µm; Limite de resolução do microscópio de luz = 0,2 µm. Embora a resolução 
não possa ser menor devido ao comprimento de onda da luz, é possível detectar estruturas menores pelo uso de 
outras técnicas como vídeo, luz polarizada, imunofluorescência, microscopia confocal etc.
Ainda que seja possível observarmos células vivas por microscopia, na maior parte dos casos é mais 
convencional confeccionar um material permanente em lâmina de vidro por processos conhecidos como 
fixação e coloração, permitindo uma boa visualização das estruturas celulares por um longo período 
de tempo. Idealmente, esse preparo tem como objetivo manter a célula com todas as características 
morfológicas e moleculares que ela apresentava enquanto viva. Contudo, isso é impossível e toda 
técnica introduz artefatos inevitáveis.
O processo de fixação tem o objetivo de evitar a destruição das células. Para isso, inativam-se enzimas 
da própria célula e de microorganismos, que poderiam destruí-la, além de endurecer as estruturas 
celulares para que elas resistam às próximas etapas e aumentar a afinidade das estruturas celulares pelos 
corantes utilizados. Formol, glutaraldeído e tetróxido de ósmio são alguns dos fixadores frequentemente 
usados em microscopia. É possível ainda executar a fixação dos tecidos por congelação rápida, que 
endurece o tecido e permite que ele seja cortado. Por ser mais rápido e dispensar as etapas tradicionais 
de fixação, atualmente esse método de cortes por congelação é muito utilizado em hospitais para 
análise de espécimes cirúrgicos de maneira rápida.
14
Unidade I
O próximo passo na preparação dos materiais para microscopia envolve cortar finas fatias do tecido em 
análise, permitindo, assim, a visualização. Esse processo é feito em um equipamento chamado micrótomo. 
Para a microscopia óptica, geralmente se gera fatias com espessura de 1 a 6 µm. Já para microscopia 
eletrônica os cortes são de 0,02 a 0,1 µm. Para facilitar o corte, geralmente as amostras são imersas em 
parafina ou resina plástica no caso dos microscópios ópticos e em resina mais rígidas, como epóxi, para 
microscopia eletrônica. Uma vez cortadas,as fatias são então depositadas nas lâminas de microscopia.
Figura 4 – Micrótomo 
Movimento do
braço do micrótomo
Amostra revestida
por cera ou resina
Lâmina fixa
Secções
obtidas
Secções sobre uma 
lâmina de vidro, 
coradas e montadas 
sob uma lamínula
Figura 5 – Preparação de cortes histológicos
A etapa seguinte envolve a coloração do material, uma vez que a maior parte da célula é 
transparente e, portanto, muito difícil de ser visualizada em microscopia comum. Existem inúmeros 
corantes com diferentes particularidades, principalmente relacionados com seu caráter básico ou 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
ácido. A hematoxilina, um dos corantes mais utilizados, por exemplo, comporta-se como corante 
básico. Logo, cora estruturas basófilas. Já a eosina, um corante ácido que também é muito utilizado, 
cora estruturas acidófilas. A combinação de hematoxilina e eosina (HE ou H&E) é uma das principais 
colorações utilizadas em análises histológicas.
Por outro lado, é possível observar células não coradas em alguns sistemas ópticos específicos. Um 
exemplo é a microscopia de contraste de fase. O princípio dessa técnica baseia-se em um sistema 
de lentes capaz de captar alterações na velocidade dos feixes luminosos ao atravessarem estruturas 
celulares e extracelulares que apresentam índices de refração diferentes, e assim produzir imagens de 
objetos translúcidos. Assim, a microscopia de contraste de fase permite gerar áreas mais claras e mais 
escuras, o que possibilita a análise de células vivas.
Outra modalidade de microscopia é a microscopia de contraste diferencial, a qual, por meio de uma 
iluminação oblíqua, admite a formação de uma imagem em relevo, destacando os limites de estruturas 
com índice de refração diferente.
Existe também a microscopia de polarização, que é uma modificação do microscópio óptico 
tradicional no qual um filtro polarizante (polarizador) está localizado entre a fonte de luz e o espécime 
(material a ser observado), e um segundo polarizador (analisador) está localizado entre a lente objetiva 
e a ocular. Esses filtros permitem a análise de estruturas birrefringentes, que são aquelas capazes de 
desviar o plano de vibração da luz polarizada. As moléculas de colágeno são exemplos de estruturas 
birrefringentes que alteram o plano de vibração e se tornam visíveis. Outras estruturas sem essa 
propriedade não são visualizadas.
Ao longo deste livro-texto, veremos algumas imagens produzidas por algumas dessas técnicas 
microscópicas citadas.
1.1 Bases moleculares da constituição celular
O planeta Terra é habitado por uma vastidão de seres vivos das mais variadas formas, cores e 
tamanhos. Todos eles são constituídos por células.
 Lembrete
Os avanços tecnológicos e a curiosidade humana ao longo dos tempos 
nos levaram a desvendar que todos os seres vivos são compostos por células.
Atualmente sabemos que todas as células obedecem a certos mecanismos fundamentais básicos 
em comum, apesar da infinidade de formas de vida do nosso planeta. Além disso, também sabemos que 
um código universal comum a todas as espécies contém todas as especificações para que as células 
venham a ser o que são, se proliferem e formem os seres vivos como os conhecemos.
16
Unidade I
 Observação
Os vírus não contêm em sua estrutura todos os mecanismos para 
gerarem novos vírus. Embora apresentem material genético (DNA ou 
RNA), eles necessitam invadir células para se reproduzir, sendo parasitas 
intracelulares obrigatórios. Por essa razão, não são considerados seres vivos.
Cada uma das milhões de espécies que vivem em nosso planeta é diferente e tem a capacidade 
de se reproduzir fielmente, transmitindo aos descendentes as suas características. Seja um organismo 
unicelular, seja multicelular – como nós, humanos, que somos um aglomerado de mais de 1013 células 
com funções especializadas e interconectadas por sistemas de comunicação organizados – todos os 
organismos vêm a partir da divisão de uma única célula. Assim, uma simples célula é o veículo que 
transmite a informação que define a espécie.
Mas se existem tantas espécies de seres vivos, todos formados por muitas células, que ainda 
compartilham algumas características funcionais, do que uma célula é formada?
Nossas células são estruturalmente constituídas por moléculas, tais como as macromoléculas carboidratos, 
lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Além disso, para funcionarem corretamente, nossas células ainda 
precisam possuir em seu interior as micromoléculas vitaminas, sais minerais e muita água.
1.1.1 Carboidratos
São compostos formados por átomos de carbono e hidrogênio também chamados popularmente 
de açúcares. Podem ser divididos em várias classes: monossacarídeos, dissacarídeos, polissacarídeos etc. 
Essas moléculas podem gerar grande quantidade de ATP (energia) e são a principal fonte de energia das 
células. Os carboidratos podem também ter função estrutural, como a celulose nos vegetais. Além disso, 
existem carboidratos que exercem papel importante na sinalização, atuando como mensageiros dos 
estímulos para as células. O glicocálice, por exemplo, uma estrutura da superfície externa da membrana 
celular que será estudado mais adiante, é formado por quantidade considerável de carboidratos e tem 
função importante em processos de adesão e reconhecimento celular, especialmente em células do 
tecido epitelial do intestino humano, assunto que será melhor explorado posteriormente.
Nos seres humanos e em outros animais, os carboidratos são armazenados no fígado e na 
musculatura esquelética sob a forma de glicogênico, enquanto que as células vegetais geralmente 
armazenam carboidratos sob a forma de amido, o qual é utilizado como fonte de energia na alimentação.
1.1.2 Lipídios
Os lipídios correspondem a uma classe de moléculas que incluem as gorduras, os óleos, as ceras, 
entre outros. Seus representantes mais conhecidos são os triglicerídeos (triglicérides) e os ácidos graxos 
(saturados, monoinsaturados e poli-insaturados). A função mais importante dos lipídios é compor a 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
bicamada lipídica que forma todas as membranas celulares. Portanto, os lipídios têm uma importante 
função estrutural. São importantes como mensageiros celulares, tais como os hormônios estrógeno 
e testosterona, que sinalizam uma série de modificações celulares. Além disso, exercem um papel 
importante no metabolismo energético, uma vez que a utilização de lipídios pelas células pode gerar 
uma grande quantidade de energia.
1.1.3 Proteínas
As proteínas são polímeros (moléculas longas) formados pela ligação peptídica de várias moléculas 
menores conhecidas como aminoácidos. Nossas células são capazes de metabolizar (processar) 
vinte aminoácidos, e estes podem ser combinados gerando uma infinidade de proteínas diferentes. 
As proteínas possuem um grupo amina (extremidade N-terminal) e um grupo OH (carboxi-terminal). 
Uma proteína pequena, em média, possui aproximadamente de 70 a 80 aminoácidos. Elas são essenciais 
ao organismo, desempenhando diversas funções, que incluem formação e manutenção da estrutura 
celular, atividade enzimática, sinalização celular, metabolismo energético e defesa contra agentes nocivos. 
As proteínas apresentam diferentes graus de organização estrutural diretamente relacionados às suas funções. 
A estrutura primária é a sequência de aminoácidos que compõe a proteína. Quando esses aminoácidos 
interagem entre si e se dobram é formada a estrutura secundária. Por fim, quando a molécula de proteína 
adquire uma conformação tridimensional, essa recebe o nome de estrutura terciária.
 Observação
Algumas proteínas podem assumir uma estrutura quaternária, que 
corresponde a ligação química entre diferentes proteínas com estrutura 
terciária. Um exemplo disso é a proteína hemoglobina, presente no interior 
de nossos eritrócitos (células vermelhas do sangue) e que se liga ao oxigênio 
para o seu transporte pelo sangue.
1.1.4 Ácidos nucleicos
Os ácidosnucleicos são polímeros formados pela ligação química de nucleotídeos, os quais 
são formados por uma molécula de ácido fosfórico, uma pentose e uma base nitrogenada (púrica 
ou pirimídica). Os ácidos nucleicos carregam a informação genética das células, um código que 
contém informações que ditam como e quando uma célula deve realizar determinada função. 
Além disso, tal código é transmitido para as células-filhas. Ele é determinado pela sequência das 
bases nitrogenadas presentes nos nucleotídeos. As bases púricas são adenina e guanina (A e G, 
respectivamente) e as bases pirimídicas são timina, citosina e uracila (T, C e U, respectivamente). 
Os ácidos nucleicos podem ser o DNA (ácido desoxirribonucleico) e RNA (ácido ribonucleico). Esse 
assunto será melhor explorado posteriormente.
1.1.5 Vitaminas
A principal função das vitaminas é atuar como cofatores metabólicos do organismo, ou seja, elas são 
necessárias para o correto funcionamento das células. Assim, facilitam diferentes reações químicas nos 
seres vivos, e sua insuficiência está relacionada a diversas doenças. A falta de vitamina C, por exemplo, 
18
Unidade I
acarreta a má formação ou formação incompleta de colágeno e causa escorbuto. Outro exemplo é a 
deficiência de vitamina A que causa cegueira noturna.
1.1.6 Minerais
Os minerais são considerados fatores metabólicos e são extremamente importantes para o 
metabolismo em inúmeros processos biológicos. O Ca2+, por exemplo, atua na coagulação sanguínea, 
além de participar do processo de contração muscular, entre outras funções.
1.1.7 Água 
A água apresenta características físico-químicas especiais que a torna indispensável. Ela atua 
como um solvente universal, em que as reações ocorrem de forma mais facilitada, estando presente 
abundantemente nos meios intra e extracelulares (dentro e fora da célula, respectivamente).
2 NÚCLEO CELULAR
O núcleo é o local da célula onde se localiza nosso material genético. Dependendo do tipo celular, 
esse núcleo pode estar localizado na região central da célula, como também na borda da célula, próximo 
à membrana celular. A organização de sua estrutura é utilizada para classificar os tipos celulares em 
duas grandes categorias: células e/ou organismos procariontes e eucariontes.
A célula procarionte (do grego, pro, primeiro e karyon, núcleo) apresenta um núcleo conhecido 
como nucleoide, onde o material genético está disperso e em contato direto com o citoplasma, não 
havendo nenhuma estrutura para organizá-lo. Evolutivamente, acredita-se que o surgimento das células 
procariontes antecedeu ao das eucariontes, pois elas são estruturalmente mais simples e representam 
formas de vida unicelulares, como a bactéria Escherichia coli, que é um dos organismos mais estudados 
no mundo devido ao metabolismo simples e ao rápido crescimento, o que a torna excelente para estudos 
de biologia molecular e celular. 
Membrana plasmática
Parede celular
Nucleoide
Citoplasma com ribossomos
Figura 6 – Representação de uma célula procarionte
19
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
 Observação
Assim como o núcleo, o citoplasma das células procariontes é estrutural 
e funcionalmente mais simples do que o das células eucariontes, pois 
possuem menos organelas citoplasmáticas. Ao contrário das células 
eucariontes, elas não apresentam organelas citoplasmáticas envoltas por 
membranas plasmáticas, tais como retículo endoplasmático, aparelho 
de Golgi, mitocôndrias e lisossomos. Outra diferença é que as células 
procariontes não apresentam citoesqueleto, que são estruturas responsáveis 
pelo movimento e pela forma das células. Além disso, geralmente as células 
procariontes exibem parede celular, que é rígida e protege e confere a forma 
típica dos procariontes.
Com exceção das bactérias, todos os demais seres vivos são constituídos por células eucariontes. 
Assim, todas as células humanas, que são nucleadas, são eucariontes. Uma célula eucarionte (do grego, 
eu, verdadeiro e karyon, núcleo) possui seu material genético envolto por uma membrana (envoltório 
nuclear). Tal membrana nuclear é conhecida como carioteca e é responsável por delimitar e organizar 
o material genético, permitindo que ele permaneça compartimentalizado, sem ter contato direto com o 
citoplasma. Esse núcleo funciona como um centro organizador das funções celulares, pois contém 
as informações genéticas que, por intermédio do processo de expressão gênica, é responsável pela 
produção das proteínas celulares, as quais são responsáveis por desempenhar os diversos metabolismos 
das células e dos tecidos. Sua estrutura é mais complexa do que o núcleo de uma célula procarionte, 
sendo formado não só por um envoltório nuclear e material genético (cromatina), mas também por um 
nucléolo. O envoltório nuclear é uma estrutura formada por uma membrana dupla e repleta de poros, 
aos quais a cromatina pode se aderir. Agora, vamos explorar um pouco mais essas estruturas nucleares.
Núcleolo
Núcleo
Cromatina
Ribossomo
Membrana 
plasmática
LisossomoCitoesqueleto
Mitocôndria
Centrossomo
Sistema
golgiense
Retículo
endoplasmático
Figura 7 – Representação de uma célula eucarionte
20
Unidade I
2.1 Expressão gênica
As moléculas de DNA podem ser utilizadas pela célula como molde para a síntese de moléculas de 
RNA (RNA mensageiro), por um processo conhecido como transcrição e que ocorre no núcleo celular. 
Essas moléculas de RNA mensageiro (RNAm) são transportadas para o citoplasma, passando pelos 
poros da membrana nuclear (os quais serão apresentados mais adiante) e são utilizadas na síntese de 
moléculas de proteínas, por um processo conhecido como tradução, o qual é realizado pelos ribossomos 
(organelas citoplasmáticas, que também serão apresentadas mais adiante). Ambos os processos, 
transcrição e tradução, representam etapas da expressão gênica, que é um processo maior; trata-se de 
um mecanismo pelo qual a informação (código) contida no DNA é manifestada por meio das proteínas. 
Assim, as proteínas que nossas células são capazes de produzir são sintetizadas com base na informação 
contida no DNA, mais precisamente em trechos específicos da molécula de DNA conhecidos como 
genes. Tal informação está codificada na forma da sequência de nucleotídeos presentes ao longo de sua 
molécula, e um intermediário nesse processo é a molécula de RNA.
Dessa forma, por meio de uma simples analogia, é como se o DNA fosse a receita de um bolo, 
e as proteínas fossem o próprio bolo. Ou seja, o DNA apenas armazena um código que determina a 
produção das proteínas celulares, as quais são responsáveis por executar suas funções. Assim, as células 
só conseguem realizar suas funções graças às proteínas. Resumidamente, é por meio das proteínas que 
as células realizam suas funções.
Por exemplo, as proteínas podem ter função estrutural, como o colágeno, que é uma proteína 
constituinte da pele, dos ossos e dos músculos. Ou, ainda, podem ter função hormonal, como a 
insulina. Também podem ter função enzimática, como a amilase salivar, uma enzima que digere 
o amido da alimentação. 
Como vimos, sem a ação das proteínas a vida não seria possível. O lado bom disso tudo é que nossas 
células são capazes de produzi-las. Mas, para isso, elas precisam acessar o código que está contido no 
DNA e nesse processo todo a molécula de RNA é apenas um intermediário. Mais adiante, veremos os 
detalhes desse processo.
Nucleoplasma
Eucromatina
Envoltório nuclearHeterocromatina
Poro
Nucléolo
Figura 8 – Representação do núcleo celular
21
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
2.2 Conformações da cromatina: heterocromatina e eucromatina
O material genético é constituído pela cromatina, a qual corresponde a moléculas de DNA ligadas a 
moléculas de proteínas. A maior parte do DNA da célula eucarionte é concentrada no núcleo celular e a 
quantidade de DNA em uma célula eucarionte é muito grande. Então, para que a célula possa acomodar 
todo esse material dentro do núcleo, o DNA é associado a proteínas paraser compactado (empacotado, 
condensado), formando a cromatina. O grau de compactação da cromatina pode variar no núcleo celular. 
Quando a cromatina se encontra menos compactada, temos a eucromatina. Nesse caso, o grau de 
compactação é menor, ou seja, há menos proteínas ligadas ao DNA, e a expressão gênica pode ocorrer. 
Nessa condição, tipicamente temos uma eucromatina, em que é possível observar por microscopia 
eletrônica a ligação ao DNA de proteínas chamadas histonas que formam estruturas conhecidas como 
nucleossomos (com espessura de 11 nm). 
Um dos recursos da célula, quando precisa inativar algum gene, por exemplo, é aumentar o nível de 
empacotamento do DNA. Essa forma mais compactada recebe o nome de heterocromatina. Nesse caso, 
o grau de compactação é tão grande, ou seja, são tantas proteínas ligadas ao DNA, que a expressão 
gênica não ocorre, e, portanto, os genes permanecem inativos. Para que isso aconteça, os nucleossomos 
sofrem uma conformação sobre o seu próprio eixo, formando uma estrutura conhecida como solenoide 
(com espessura de 30 nm), depois se ligam a mais proteínas (proteínas não histonas) e aumentam o grau 
de condensação, formando alças sobre o seu próprio eixo.
Quando a célula precisa dividir, ela é capaz de aumentar ainda mais o grau de empacotamento 
do DNA, ligando mais proteínas a ele e transformando a heterocromatina em cromossomos. Se essa 
compactação não ocorresse, as 46 moléculas de DNA (que representam os 46 cromossomos) teriam 
mais de 1 metro de comprimento quando enfileiradas. Contudo, todo esse processo é bastante 
dinâmico e reversível, ou seja, uma célula pode transformar eucromatina em heterocromatina e esta em 
cromossomos rapidamente, e realizar o processo inverso logo depois. Tudo isso ocorre para atender as 
necessidades metabólicas da célula naquele determinado momento.
EC
EC
HC
HC
NU
Figura 9 – Eletromicrografia de um núcleo celular. HC = heterocromatina; 
EC = eucromatina; Setas = nucléolo; Cabeça de seta = cisterna perinuclear
22
Unidade I
2 nmDNA
Nucleossomo
Filamento de 
cromatina 
compactado
Filamento de 
cromatina 
distendido
Região 
condensada do 
cromossomo
Cromossomo 
mitótico
Centrômero
Heterocromatina
Eucromatina
11 nm
30 nm
Figura 10 – Representação do grau de condensação do DNA, 
com a heterocromatina e com a eucromatina
2.3 Nucléolo e região organizadora do nucléolo
O nucléolo é um corpúsculo esférico não envolto por membrana, localizada no núcleo celular 
composto em sua maior parte por ácido ribonucleico (RNA) e proteínas, podendo variar de tamanho 
de acordo com o metabolismo das células. O nucléolo é responsável pela síntese de RNA ribossômico 
e pela montagem de suas subunidades. Assim, está relacionado com as primeiras etapas da síntese de 
proteínas e aparece em maior tamanho nas células com intensa síntese proteica.
2.4 Membrana nuclear
O envoltório nuclear (membrana nuclear ou carioteca) é uma camada lipoproteica dupla e com 
poros que separa o núcleo do citoplasma, mantendo o material genético da célula compartimentado 
e acessível. Diferentemente das demais membranas biológicas, a membrana nuclear não é contínua, 
23
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
em vez disso apresenta quantidades variáveis de poros uniformemente espaçados e preenchidos por 
complexos proteicos que permitem o trânsito de moléculas entre citoplasma e núcleo.
Figura 11 – Eletromicrografia de material preparado para possibilitar 
a observação das duas membranas nucleares e dos poros
Como mencionado anteriormente, quando uma célula precisa se dividir, ela é capaz de transformar 
a conformação tridimensional de seu material genético. Agora, vamos explorar o mecanismo pelo qual 
uma célula é capaz de se dividir, primeiramente, entendendo como é o ciclo de vida de uma célula.
2.5 Ciclo celular
Todas as nossas células são capazes de crescer e algumas ainda de se reproduzir. Tais propriedades 
quando coordenadas são essenciais para a adequada manutenção da vida. As células repetem esse processo 
de crescimento (duplicação do conteúdo celular) e de reprodução (divisão celular por meio dos 
processos de mitose ou meiose) tanto para manutenção da vida (processos realizados em seres vivos 
pluricelulares) como para gerar novas formas de vida (processos realizados em seres vivos unicelulares).
 Observação
É por meio da sucessão de ciclos celulares, com divisão celular do 
tipo mitose, que uma única célula humana, o zigoto, dá origem a um ser 
humano completo. Além disso, mesmo depois da formação do organismo, 
quase todos os tecidos estão constantemente se renovando, substituindo 
as células antigas por novas. 
O ciclo celular compreende todas as etapas necessárias que uma célula realiza para cumprir com suas 
funções e, quando possível, gerar outra célula pelo processo de divisão celular (mitose ou meiose). As 
etapas do ciclo celular acontecem em tempos determinados e de forma bem orquestrada, garantindo que o 
material genético da célula-mãe seja corretamente duplicado e corretamente divido entre as células-filhas. 
24
Unidade I
Assim, para compensar o aumento do conteúdo e tamanho celular, é necessário que a célula se divida no 
momento certo e que mantenha as características da célula-mãe. Caso contrário, as células-filhas seriam 
menores ou maiores, dependendo da extensão do ciclo em relação à massa celular. Para tanto, o ciclo 
celular acontece em duas etapas principais: a interfase e a divisão celular (mitose ou meiose [fase M]). 
A interfase é realizada de maneira semelhante em todas as células. A divisão celular é realizada de duas 
maneiras distintas de acordo com o tipo celular. Células que gerarão células gaméticas (espermatozoides 
ou óvulos) realizam a divisão celular do tipo meiose. Enquanto que todas as demais células capazes de 
sofrer divisão celular realizam-na pela mitose (células somáticas, ou seja, células que constituem os 
diferentes tecidos do organismo). As figuras a seguir ilustram o ciclo celular de uma célula que é capaz 
de realizar mitose.
Quantidade de DNA por núcleo
Interfase Mitose Interfase Tempo
G1 G1G2S
2C
C
SM
Figura 12 – Quantidade de DNA presente na célula durante as fases do ciclo celular
Divisão
Interfase
24 horas
M
S
G2
G1
Figura 13 – Representação de um ciclo celular com 24 horas de duração. São indicadas 
as fases interfase (com suas etapas G1, S e G2) e divisão celular mitose
25
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
2.5.1 Interfase
A interfase é a etapa mais longa do ciclo celular e é definida como o intervalo entre duas divisões 
sucessivas, podendo ser dividida em três partes: G1, S e G2. Na fase S ocorre a síntese de DNA (duplicação 
do material genético) e demais moléculas, daí o nome (S de Síntese). As fases G1 e G2 recebem esse nome 
por causa do termo em inglês gap (intervalo), pois correspondem aos intervalos entre o período em 
que a célula sintetiza DNA e entra em divisão. A fase G1 corresponde ao intervalo entre o final da fase 
M e início da fase S e a fase G2 é o período entre o final da fase S e início de nova fase M. Nas fases G1 
e G2, a célula cresce devido ao acúmulo de citoplasma, pois acumula moléculas energéticas e duplica 
suas organelas citoplasmáticas. As fases G1 e G2 permitem que a célula receba os estímulos internos e 
externos necessários para a célula decidir se continua ou não para as fases S e M. Além disso, a fase 
G1 é especialmente importante, pois se durante ela receber sinais desfavoráveis do ambiente ou de 
outras células, a célula pode entrar em um estado de repouso especializado ou quiescente chamado 
G0, o qual tem duração extremamente variável, podendo se estender por dias, meses, anos ou mesmo 
até a morte da célula. Em condições favoráveis, entretanto, as células em G1 ou G0 podem prosseguir 
ao chamado ponto R (de Restrição) ao final de G1. O ponto R funciona como uma etapa de checagem 
capaz de interromper a progressão do ciclo em condições desfavoráveis ou insatisfatórias. Uma vez queas condições forem favoráveis e passem pelo ponto R, a célula é comprometida em prosseguir com o 
ciclo até formar as células-filhas ao final da fase M.
 Observação
Durante a fase M, a célula se dividirá. Se essa for uma célula somática, 
ou seja, uma célula constituinte dos nossos diferentes tecidos e órgãos, essa 
divisão terá a finalidade de gerar células idênticas para regenerar ou crescer 
o tecido e será realizada por mitose. Se for uma célula gamética, ou seja, 
uma célula exclusivamente constituinte dos órgãos reprodutores (testículos 
e ovários), essa divisão terá por finalidade gerar células reprodutoras 
(espermatozoides e óvulos) e será realizada por meiose.
2.5.2 Mitose
É durante a fase M que a célula se divide, repartindo o conteúdo celular duplicado na interfase em 
duas células-filhas idênticas. A fase M compreende essencialmente dois processos, a mitose (divisão 
nuclear) e citocinese (divisão citoplasmática). Ao final da fase S o material genético se encontra em 
uma forma extremamente longa e emaranhada no núcleo. Para evitar que o DNA seja quebrado 
durante o processo de separação das cromátides (cópias de cada uma das 46 moléculas de DNA), a 
célula necessita organizar o material genético em uma forma mais fácil para ser separado. Assim, 
durante a mitose em eucariotos, o DNA é condensado em cromossomos, organizado no fuso mitótico 
e dividido em metades iguais. Didaticamente, a mitose é dividida nas seguintes fases: prófase, 
metáfase, anáfase e telófase. 
26
Unidade I
2.5.2.1 Prófase
Durante a prófase (pro, primeiro), o DNA duplicado na interfase é gradualmente condensado. Uma 
vez que a cromatina se torna condensada, ela fica menos ativa e consequentemente reduz a síntese de 
RNA, o que por sua vez leva à desorganização do nucléolo, que é restaurado ao final da mitose (telófase).
Outro evento marcante da prófase é a formação do fuso mitótico no citoplasma. O fuso mitótico 
é um arranjo de estruturas chamadas microtúbulos, que durante a anáfase promovem a separação 
do material genético (cromátides-irmãs). Ele é formado a partir da migração de organelas chamadas 
centrossomos – duplicados durante a interfase –, que migram para polos opostos da célula e compõem 
o áster. Os centrossomos são constituídos por um par de centríolos, de onde partem projeções de 
microtúbulos, que formam os feixes do fuso.
 Observação
Células animais típicas, como as nossas, apresentam um par de 
centrossomos, que participam da formação do fuso mitótico. Entretanto, 
a maior parte das células vegetais e eucariontes unicelulares não tem 
centrossomos e a formação do fuso mitótico acontece envolvendo outros 
mecanismos de autorregulação celular.
Como já visto, o fuso mitótico é formado no citoplasma, enquanto que os cromossomos estão 
condensados no núcleo, separados pelo envoltório nuclear. Claramente, é necessário que a membrana 
nuclear seja removida. Assim, os poros da membrana nuclear começam a ser dissociados e a 
membrana é fragmentada em pequenas vesículas.
A próxima etapa da prófase é a ligação dos microtúbulos do fuso às cromátides-irmãs. Isso acontece 
por meio do cinetócoro, que é uma estrutura proteica formada na região central (centrômero) de 
cada cromátide. Alguns autores incluem as últimas etapas da prófase em uma fase distinta chamada 
prometáfase, que incluiria desde a dissolução da membrana nuclear até o início da metáfase.
A B
Figura 14 – Representação da prófase. Durante essa fase inicial da divisão mitótica, os centrossomos 
 migram para polos distintos da célula, com a formação do fuso mitótico. A membrana nuclear é 
desintegrada e os microtúbulos do fuso se ligam às cromátides irmãs duplicadas na interfase. 
(A) Representação esquemática da prófase; (B) Micrografia de uma célula em prófase
27
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
2.5.2.2 Metáfase
Durante a metáfase (meta, metade) o DNA atinge o grau máximo de condensação cromossômica 
e os cromossomos com suas duas cromátides irmãs passam a ser visíveis por microscopia óptica após 
terem migrado para o plano equatorial da célula (região central da célula). Além disso, os cromossomos 
estabilizam os microtúbulos de forma a manter um posicionamento da região central da célula, dando 
origem à placa metafásica. Nessa etapa existem diferentes tipos de microtúbulos:
•	 Microtúbulos que partem dos polos e que interagem com os microtúbulos do polo oposto na 
região central da célula (microtúbulos interpolares).
•	 Microtúbulos que partem dos polos e que estão ligados aos cinetócoros (microtúbulos do 
cinetócoro).
•	 Microtúbulos astrais que se irradiam dos polos para o citoplasma. 
Toda essa estrutura estabiliza a placa metafásica e o fuso mitótico para que a célula separe os 
cromossomos na anáfase.
A B
Figura 15 – Representação da metáfase. Os cromossomos atingem um grau máximo de empacotamento 
(condensação) e são organizados na região central da célula, formando a placa metafásica. 
(A) Representação esquemática da metáfase; (B) Micrografia de uma célula em metáfase
2.5.2.3 Anáfase
Durante a anáfase (ana, movimento), ocorre a desestabilização da placa metafásica e é iniciada a 
fase final da mitose com a separação das cromátides irmãs nos chamados cromossomos filhos. Isso 
acontecesse por meio de um processo proteolítico que separa os centrômeros. Em seguida, ocorre o 
encurtamento dos microtúbulos, gerando uma aproximação dos cromossomos filhos aos polos da 
célula. O tratamento de células em divisão com antimitóticos – como a colchicina –, que causam a 
despolimerização de microtúbulos (logo inibe a sua formação), estaciona as células em metáfase, 
mostrando que o processo de separação das cromátides é dependente de microtúbulos. Esse é um 
recurso muito utilizado para a visualização de cromossomos em aulas práticas.
28
Unidade I
A B
Figura 16 – Representação da anáfase. Nessa fase, as cromátides irmãs são separadas, migrando para 
polos opostos da célula, graças à ação do fuso mitótico, o qual é constituído pelos microtúbulos. 
(A) Representação esquemática da anáfase; (B) Micrografia de uma célula em anáfase
2.5.2.4 Telófase
Durante a telófase (telos, fim), os cromossomos filhos alcançam os polos da célula e os microtúbulos do 
cinetócoro são dissociados. Em seguida, os núcleos são reconstituídos e a célula começa a se dividir de fato, 
formando as células-filhas. O DNA começa a ser descondensado, o que restaura a atividade de transcrição, 
e assim o nucléolo e a membrana nuclear começam a ser refeitos. Ocorre, então, a despolimerização dos 
microtúbulos interpolares restantes, levando à dissociação do fuso mitótico.
A última etapa é a citocinese, onde ocorre a divisão citoplasmática. A célula sofre um processo 
progressivo de constrição na região central, mediada por um anel de actina e miosina nas células 
animais, que divide o conteúdo citoplasmático em duas células-filhas.
A B
Figura 17 – Representação da telófase e da citocinese. Durante a telófase os cromossomos atingem seus polos correspondentes e a 
membrana nuclear é reconstituída em cada um desses novos centros, marcando o fim da mitose. Inicia-se, assim, a formação de um 
anel contrátil que divide o citoplasma, dando origem a duas células filhas. (A) Representação esquemática da telófase e da citocinese; 
(B) Micrografia de uma célula em telófase
2.5.3 Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular em que uma célula diploide (2n) realiza duas divisões 
celulares, formando quatro células haploides (n). Na primeira divisão celular (divisão meiótica I), 
uma célula diploide forma duas células haploides (com material genético previamente duplicado 
na interfase). Na divisão meiótica II, cada célula haploide com cromossomos duplicados forma duas 
células haploides. 
29
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
Célula
2n
Divisão I Divisão II
Meiose
Figura 18 – Esquema geral da meiose
A meiose exerce duas importantes funções: a constância numérica dos cromossomos na espécie e a 
recombinação gênica.Pela redução cromática que ocorre durante a meiose, organismos diploides formam gametas 
haploides, e por meio da fecundação ocorre o restabelecimento da quantidade original de cromossomos 
dos organismos diploides.
Meiose
Meiose
2N
2N
2N
N N
Óvulo
Zigoto
Espermatozoide
Fecundação
Figura 19 – Constância cromossômica
Por meio da permutação ou do crossing-over, os cromossomos homólogos, isto é, que são iguais por 
possuírem os mesmos genes, trocam entre si trechos cromossômicos, o que permite a formação de novas 
combinações gênicas, fato que contribui para aumentar a variabilidade genética dos descendentes. 
É importante ressaltar que esse processo de permutação não ocorre na mitose.
30
Unidade I
A
B
A
B
A
B
A
B
a
b
a
b
a
b
a
b
B
a
B
a
B
a
A
b
A
b
A
b
Figura 20 – Mecanismo de permutação durante o processo de meiose
Agora que já conhecemos os mecanismos que ocorrem no núcleo das células, vamos seguir adiante 
e identificar as estruturas e os processos que ocorrem no compartimento citoplasmático das células. 
Estudaremos estruturas que funcionam como pequenos órgãos das células, as organelas citoplasmáticas.
3 ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS
Durante o processo de evolução dos seres vivos acredita-se que as células eucariontes tenham 
adquirido membranas internas e gerado compartimentos em seu interior, os quais, por sua vez, se 
tornaram especializados em determinados processos moleculares essenciais às células. Essas estruturas 
especializadas, que podem ser envoltas por membrana ou não, são chamadas de organelas citoplasmáticas. 
É por intermédio delas que a células eucariontes são capazes de executar suas funções vitais, desde a 
aquisição de nutrientes e sua metabolização até a síntese de novas moléculas e a manutenção de toda 
estrutura celular. Preenchendo o espaço entre essas estruturas, encontra-se a matriz citoplasmática 
(citossol, citosol, hialoplasma, entre outros). A matriz citoplasmática contém grande quantidade de 
água, mas também íons, aminoácidos, enzimas, microtúbulos etc.
Agora, conheceremos o citoplasma por meio do estudo individualizado de cada uma das organelas 
que podem existir numa célula. As informações foram organizadas sob três aspectos: a forma, a 
constituição e as funções de cada uma das organelas.
3.1 Morfologia, estrutura e função dos ribossomos
Como já mencionado, o nucléolo é responsável pela maior parte do processamento de RNA 
ribossômico (rRNA) e pela organização das subunidades que formam os ribossomos.
31
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
Os ribossomos são pequenas organelas com morfologia granular. Sua estrutura não envolve a presença 
de membrana, em vez disso, os ribossomos são formados por uma estrutura complexa de rRNA e de 
proteínas, as quais formam duas subunidades, uma maior e outra menor, com características estruturais e 
funcionais distintas. Essas unidades se associam quando ocorre a ligação com um RNA mensageiro (mRNA) 
para iniciar a síntese proteica. Quando mais de um ribossomo se associar ao mRNA, há a formação de um 
polissomo (polirribossomo). Assim, a função dos ribossomos é a síntese proteica (produção de proteínas).
Polissomo
m-RNA
Ribossomo
Figura 21 – Representação de um polissomo formado pela associação 
de diversos ribomossomos em uma molécula de mRNA
O processo de produção de uma proteína é guiado pelo mRNA. A subunidade menor dos ribossomos 
tem uma região onde as moléculas de mRNA se alojam para pareamento apropriado com seu RNA 
transportador (tRNA) correspondente, de acordo com os códons (sequência de três nucleotídeos do 
mRNA). Já a subunidade maior contém os mecanismos para formar a proteína ligando esses aminoácidos 
codificados (ligação peptídica). A síntese proteica nos ribossomos precisa ser bem orquestrada para 
evitar erros, isto é, a produção de proteínas defeituosas. Para isso, esse processo acontece em sítios 
sequenciais específicos, sendo quatro principais: um sítio de ligação do mRNA e três sítios de ligação de 
tRNA, os sítios A, P e E. Os sítios A e P ficam próximos entre si e o tRNA só se liga nessa região com alta 
afinidade, quando o códon do mRNA ligado ao ribossomo for complementar. O tRNA complementar 
contendo o aminoácido entra no ribossomo no sítio A. Em seguida, ocorre a ligação peptídica, liberando 
o aminoácido do tRNA, o qual passa então para o sítio P e, por fim, ao sítio E, de onde se desliga do 
ribossomo. Esse ciclo se repete milhares de vezes dependendo do tamanho da proteína a ser formada.
A unidade de medida usada na classificação dos ribossomos é o coeficiente de sedimentação chamado 
Svedberg ou S, que mede a taxa de sedimentação durante um processo laboratorial de centrifugação, estando 
mais associada com a massa (peso molecular) dos rRNA e das proteínas do que propriamente com o tamanho. 
Os ribossomos de eucariontes são os ribossomos 80S (15 a 20 nm), formados pelas subunidades 60S e 40S.
Sítio E Sítio P Sítio A
Subunidade 
ribossômica
maior
Subunidade 
ribossômica
menor
Sítio de ligação
ao mRNA
E P A
Figura 22 – Representação esquemática do ribossomo, formado por uma subunidade maior 
 e outra subunidade menor. A subunidade maior contém os sítios para ligação com tRNA 
(A, P e E), enquanto a menor abrange o sítio de ligação ao mRNA
32
Unidade I
Os ribossomos podem ser encontrados livres e dispersos por todo o citoplasma celular ou ainda 
associados a uma outra organela citoplasmática membranosa, a qual será detalhada a seguir.
Posteriormente, apresentaremos o processo de expressão gênica. Assim, mostraremos os tipos de 
RNA e como eles são produzidos, para, em seguida, serem utilizados pelos ribossomos no processo 
de síntese proteica.
3.2 Morfologia, estrutura e função dos retículos endoplasmáticos liso e rugoso
O retículo endoplasmático (RE) é constituído nas células eucariontes por uma extensa rede de 
membranas que formam vesículas achatadas, esféricas e interconectadas e que preenchem uma parte 
considerável do citoplasma. Essa rede de membranas citoplasmáticas do retículo se estende desde a 
membrana nuclear até boa parte do citoplasma, dando origem a um espaço interno contínuo nesse RE 
que é chamado de lúmen ou de cisterna do RE.
A principal função do retículo é a síntese de proteínas e de lipídios. Além disso, ele pode armazenar 
Ca2+ usado na sinalização celular. Todas as proteínas transmembranas (que se localizam fixas na 
membrana citoplasmática) e lipídios usados pelas organelas da célula são sintetizados na membrana do 
RE e a maioria das proteínas secretadas para o exterior da célula passa inicialmente pelo lúmen do RE. 
Assim, o retículo endoplasmático é uma organela central na biogênese de proteínas e de lipídios.
Contudo, existem dois tipos de RE. Quando existem ribossomos presentes no RE, ele é chamado 
de RE rugoso (RER) ou granular. Na ausência de ribossomos associados, o RE é denominado RE liso 
(REL). Logo, o retículo endoplasmático é parcialmente liso e parcialmente rugoso, e essas regiões variam 
de acordo com a especialização e atividade da célula. Em células com intensa síntese de proteínas 
observa-se abundância de RE rugoso. Por outro lado, células que sintetizam hormônios esteroides e 
células do fígado (hepatócitos), por exemplo, são especialmente ricas em RE liso. Assim, pode-se dizer 
que o RE rugoso participa da síntese de proteínas e o RE liso, do metabolismo de lipídios. Em células 
musculares, existe ainda o retículo sarcoplasmático, que é um retículo liso modificado responsável por 
promover a liberação e recaptação de Ca2+ para a contração e relaxamento muscular.
O RER sintetiza proteínas que são endereçadas para diversos locais da célula, incluindo o próprio 
retículo, a membrana plasmática, o complexo de Golgi, lisossomos, bem como proteínas secretadas pela 
célula. É também no RER onde as proteínas ganham sua configuração tridimensional e são segregadas.
O REL é responsável pela síntese de lipídios importantes ao organismo, incluindo os fosfolipídios e 
o colesterolpresentes nas membranas celulares. Assim, uma relação célula-tecido importante que se 
pode fazer é a seguinte: o fígado é o órgão responsável pela síntese de colesterol em nosso organismo, 
assim, podemos observar que os hepatócitos (células que constituem o fígado) são células com uma 
grande quantidade de REL. O colesterol sintetizado pelo REL pode ser convertido em outras moléculas 
importantes ao organismo, dependendo do tipo celular em que se encontra. Por exemplo, células do 
fígado utilizam o colesterol para convertê-lo em sais biliares, já as células intersticiais dos testículos, 
ovários e glândulas adrenais convertem o colesterol em hormônios esteroides, tais como a testosterona 
e progesterona. Sendo assim, encontramos nas células desses tecidos uma grande quantidade de 
33
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
organelas REL. Além disso, o REL também participa de processos de degradação de glicogênio, controle 
da quantidade intracelular de Ca2+ e da desintoxicação celular. 
 Observação
O processo de desintoxicação celular é extremamente importante para 
o farmacêutico, pois essa função é muito exigida quando nosso organismo 
se encontra sob um tratamento medicamentoso. 
Nosso organismo tem a capacidade de converter substâncias tóxicas, tais como medicamentos, 
herbicidas, conservantes e corantes alimentares, em substâncias não tóxicas e de fácil excreção. Esse 
processo ocorre no fígado, na pele, nos rins e nos pulmões.
 Saiba mais
A importância da desintoxicação realizada pelo REL e a sua relação 
com a administração de barbitúricos na icterícia causada pela doença de 
Crigler-Najjar é detalhada no texto a seguir:
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2000, p. 207.
Envoltório nuclear
Ribossomo
Retículo endoplasmático
não granuloso (liso)
Retículo
endoplasmático granuloso
Figura 23 – Retículos endoplasmáticos liso e rugoso. Ambos os retículos são membranas 
que se projetam a partir do envoltório nuclear. O retículo endoplasmático rugoso 
(granuloso) possui ribossomos aderidos à sua membrana
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Unidade I
3.3 Morfologia, estrutura e função do complexo de Golgi
O complexo ou aparelho de Golgi é uma organela que foi primeiramente descrita pelo biólogo 
italiano Camilo Golgi em 1898, composta por um sistema de vesículas achatadas, esféricas, empilhadas 
e quase sempre posicionadas próximas ao núcleo, podendo também estar dispersas no citoplasma. 
Boa parte das vesículas esféricas do complexo de Golgi tem por função o transporte de moléculas do RE 
para o Golgi e, também, do Golgi para o núcleo, membrana celular e para outras organelas. Assim, essa 
é uma organela extremamente importante para a célula, já que é capaz de originar outras, tais como 
lisossomos e peroxissomos, como veremos mais adiante.
As vesículas ou sáculos achatados são organizados em um formato encurvado, de forma que o 
complexo de Golgi é polarizado e apresenta uma face convexa, conhecida como face cis (mais próxima 
do núcleo) e uma face côncava, conhecida como face trans (mais distante do núcleo). As demais são 
conhecidas como vesículas ou cisternas médias. Associada às faces cis e trans existe uma rede de 
cisternas tubulares, a rede cis e a rede trans.
Face cis
Face trans
Vesícula de Golgi
Vesícula secretora
Envelope 
nuclear
Agrupamentos
tubulares de 
vesículas
RE rugoso
Rede cis 
de Golgi 
(CGN)
Rede 
trans de 
Golgi 
(TGN)
Cisterna cis
Cisterna média
Cisterna trans
A)
B)
1 µm
Figura 24 – Aparelho de Golgi. (A) Reconstrução tridimensional a partir de micrografias eletrônicas 
do aparelho de Golgi em uma célula secretora animal. A face cis das pilhas de Golgi é aquela 
mais próxima ao RE. (B) Micrografia eletrônica de secção fina de uma célula animal
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
O complexo de Golgi é responsável pela produção de carboidratos e também atua como um 
entreposto de classificação e destinação das moléculas do RE. Na face cis, o complexo de Golgi recebe 
vesículas produzidas no RE que são processadas nas cisternas médias até emergirem na face trans, onde 
brotam vesículas contendo o material processado. Entre as reações que ocorrem nas cisternas do Golgi 
durante o processamento do material recebido do RE estão glicosilação, sulfatação e fosforilação de 
proteínas e de lipídios. Dependendo das modificações sofridas, os produtos que emergem na face trans 
são destinados ao exterior da célula (secreção) ou à membrana plasmática ou, ainda, aos lisossomos e 
peroxissomos. Esse controle é feito por proteínas presentes na membrana das vesículas que emergem do 
RE e Golgi e são reconhecidas por proteínas nas membranas-alvo.
3.4 Morfologia, estrutura e função dos lisossomos
Os lisossomos são vesículas envoltas por uma membrana e preenchidas com enzimas que fazem a 
digestão de uma grande variedade de moléculas e ocupam em torno de 5% do volume celular. A forma 
e tamanho dos lisossomos são variáveis, podendo medir de 0,5 a 3 µm de diâmetro. As enzimas dos 
lisossomos são chamadas hidrolases ácidas, ou seja, agem em pH ácido. Os lisossomos podem conter 
cerca de quarenta enzimas, que incluem proteases, nucleases, glicosidases, lipases, fosfolipases, fosfatases 
e sulfatases. Essas enzimas são sintetizadas nos polirribossomos do retículo endoplasmático rugoso 
e o estado de especialização da célula é o que determina a composição enzimática dos lisossomos. 
Entre as funções dessas enzimas, tem-se a digestão de organelas velhas e que não estão funcionando 
mais adequadamente, a digestão de restos celulares de outras células que morreram e a destruição de 
microrganismos fagocitados.
Os lisossomos têm um interior ácido (pH 4,5 a 5), necessário para a atividade das enzimas 
hidrolíticas. Contudo, nossas células estão protegidas dessa ação corrosiva das enzimas lisossomais, 
pois o lisossomo está envolto por uma membrana e o citoplasma tem pH neutro. Assim, mesmo 
que vazem do interior do lisossomo para o citoplasma, as enzimas não causariam muito dano. 
O lisossomo mantém essa acidez em seu interior por meio de uma ATPase de H+ na membrana que 
bombeia o H+ para o seu interior.
 Observação
Muitas classes de medicamentos anti-inflamatórios agem na 
estabilização das enzimas lisossomais para que elas não causem destruição 
tecidual durante um processo inflamatório.
Existem diferentes vias bioquímicas pelas quais os lisossomos recebem as moléculas para a sua 
metabolização (para o seu processamento). Esse material pode ser oriundo de processos externos à 
célula (heterofágico) como fagocitose, endocitose e pinocitose, ou de processos internos (autofagia). 
Essas vias formam vesículas intermediárias que são endereçadas aos lisossomos para degradação.
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Unidade I
Líquido extracelular
Citosol
Fagossomo
Lisossomo
Mitocôndria
Autofagia
Macropinocitose
Autofagossomo
Bactéria
Endossomo primário
Fagocitose
Endocitose
Endossomo
tardio
Membrana
plasmática
Figura 25 – Lisossomo com suas quatro vias de degradação. 
Os materiais de cada via são derivados de uma fonte diferente
Os lisossomos podem ter papel importante na digestão de moléculas extracelulares. Em células do 
sistema imune como basófilos, eosinófilos mastócitos e linfócitos, que serão explorados posteriormente, 
existem lisossomos secretores. Esses lisossomos armazenam as enzimas hidrolíticas e as secretam 
mediante um estímulo externo apropriado durante a resposta imune. 
 Observação
Algumas pessoas que nascem com deficiências hereditárias de 
enzimas lisossomais são incapazes de degradar completamente várias 
macromoléculas para transformá-las em subprodutos solúveis, tal como 
ocorre na doença de Tay-Sachs, na qual ocorre a ingurgitação (aumento de 
volume) de organelas devido à ausência de enzimas. Quando isso ocorre nas 
células do sistema nervoso (neurônios), as crianças tornam-se vegetativas 
no primeiro ou segundo ano e morrem no terceiro ano de vida.
3.5 Morfologia, estrutura e função dos peroxissomosPeroxissomos são organelas com enzimas que oxidam substratos orgânicos (representados pela letra 
R na reação a seguir), retirando átomos de hidrogênio e combinando-os com oxigênio molecular (O2). 
Essa reação produz H2O2 (peróxido de hidrogênio), que é um composto prejudicial para a célula. Por esse 
motivo, os peroxissomos também concentram grande quantidade de catalase, enzima que converte 
o H2O2 em água (H2O) e oxigênio (O2).
Peroxidação de compostos orgânicos: RH2 + O2 → R + H2O2
Decomposição do peróxido: 2H2O2 
catalase→ 2H2O + O2
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
 Observação
A infecção de bactérias anaeróbicas numa lesão na pele pode ser evitada 
com o uso de água oxigenada. Isso ocorre porque a água oxigenada é 
absorvida pelas células da pele e é desintoxicada pelas enzimas peroxissomais, 
liberando o oxigênio na forma de gás (o qual pode ser visto sendo produzido 
como bolhas). Esse oxigênio é capaz de matar as bactérias anaeróbicas, ou 
seja, aquelas bactérias que não vivem na presença de oxigênio.
Os peroxissomos são importantes em processos de desintoxicação por álcool. Aproximadamente 
25% do etanol (álcool etílico) ingerido por uma pessoa é destruído por oxidação (transformado em 
acetaldeído) nos peroxissomos, principalmente no fígado e nos rins.
Além disso, os peroxissomos são responsáveis pela oxidação (transformação) de ácidos graxos (um 
tipo de lipídio) pelo processo de beta-oxidação, processo que também pode ocorrer na mitocôndria. 
Na beta-oxidação, os ácidos graxos são transformados em Acetil-CoA (acetil-coenzima A), a qual é 
exportada para o citoplasma e usada como substrato (matéria-prima) para outras reações, inclusive para 
a produção de energia.
A membrana dos peroxissomos contém receptores que reconhecem uma sequência específica de 
três aminoácidos (serina-lisina-leucina) presente em muitas proteínas. Esse reconhecimento age como 
um sinal para a importação dessas proteínas para o interior do peroxissomos e consequente oxidação. 
Esse processo é extremamente importante para o metabolismo celular. 
 Observação
Na síndrome de Zellweger, uma doença hereditária rara, ocorre um 
defeito na importação das proteínas gerando células com peroxissomos 
vazios. Indivíduos com essa doença apresentam sérios distúrbios 
neurológicos, renais e hepáticos e morrem logo após o nascimento.
200 nm
Figura 26 – Peroxissomo. Micrografia eletrônica de três peroxissomos em uma célula do fígado do rato. 
As inclusões paracristalinas eletrodensas são compostas principalmente da enzima urato oxidase
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Unidade I
3.6 Morfologia, estrutura e função das mitocôndrias
Acredita-se que as mitocôndrias são organelas que surgiram a partir de bactérias aeróbicas 
(metabolizadoras de oxigênio) que foram fagocitadas por células incapazes de metabolizar oxigênio 
(anaeróbicas) e que, escapando da digestão, evoluíram em um processo de simbiose, no qual forneciam 
energia em troca de abrigo e de nutrientes. Essa hipótese é fundamentada, pois as mitocôndrias, além de 
terem o tamanho semelhante ao de bactérias, também apresentam DNA, ribossomos e RNA transportador.
As mitocôndrias têm morfologia oval, medindo de 0,5 a 1 µm. Estruturalmente, são formadas por 
duas membranas, as quais apresentam composições distintas. A membrana externa é lisa e contém 
inúmeras proteínas de canal (porinas), sendo permeável a íons e a moléculas pequenas. Juntamente 
com a membrana interna, formam o espaço intermembrana. A membrana interna apresenta inúmeras 
projeções para o interior da matriz mitocondrial, chamadas de cristas mitocondriais, que aumentam 
muito a área de membrana interna disponível para a fosforilação oxidativa, uma das etapas realizadas 
pela mitocôndria no processo de respiração celular. A membrana interna contém três tipos principais de 
proteínas: as proteínas que realizam as reações de oxidação e a cadeia transportadora de elétrons; as 
proteínas ATP-sintetase, que fazem a síntese de ATP na matriz mitocondrial, e as proteínas transportadoras 
responsáveis pela seletividade no transporte de metabólitos, como o transporte de íons H+ para a matriz 
mitocondrial durante a síntese ATP. Na matriz mitocondrial estão o DNA mitocondrial e os ribossomos, 
além das enzimas do processamento energético mitocondrial, que é o processo aeróbico da respiração 
celular. Assim, a mitocôndria é formada por quatro compartimentos principais: 
•	membrana externa;
•	membrana interna que forma as cristas; 
•	espaço intermembrana; 
•	matriz mitocondrial.
Membrana externa
Membrana interna
Crista mitocondrial
Figura 27 – Representação esquemática da mitocôndria com sua dupla membrana. 
A membrana externa é lisa e a interna é com dobras (cristas mitocondriais)
Durante a fecundação, quando o espermatozoide penetra o óvulo, ele o faz sem que ocorra a entrada 
no óvulo do flagelo, que é a única porção do espermatozoide que contém as mitocôndrias. Dessa forma, 
o zigoto (a célula formada que dará origem a um novo organismo inteiro) só possui as mitocôndrias 
oriundas do óvulo. Portanto, todos nós só possuímos mitocôndrias de origem materna.
39
BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA/GENÉTICA)
Essa característica do DNA mitocondrial, como exclusivo da linhagem materna, vem sendo utilizada 
em estudos antropológicos e, mais recentemente, em estudos forenses, e reforça a teoria de que a 
origem do homem foi na África. A herança materna do DNA mitocondrial nos leva a um ancestral 
feminino encontrado na África, conhecido como Eva africana subsaariana ou Eva mitocondrial, que 
seria o ancestral feminino de todos nós, apesar de geneticistas acreditarem que se trate de um grupo 
de ancestrais femininos, conhecidas como filhas de Eva, e não apenas de um indivíduo. A partir do DNA 
mitocondrial da Eva africana, foi possível estudar as linhas migratórias de todas as populações da Terra.
A função das mitocôndrias é realizar o processo de respiração celular, cuja finalidade é produzir 
energia para a célula. Por isso, podem ocupar até 20% do volume celular e são altamente dinâmicas, 
movendo-se pela célula e aumentando ou diminuindo em número, a depender da demanda energética. 
Desse modo, geralmente as mitocôndrias ficam localizadas em locais que requerem maior quantidade de 
energia, como ao redor dos flagelos dos espermatozoides ou entre as miofibrilas das fibras musculares. 
As mitocôndrias captam oxigênio e produzem energia para a célula, representando um grande avanço 
evolutivo para as formas de vida, pois elas são muito eficientes na produção de energia (simbolizada 
pela molécula de ATP), que é o principal combustível da célula. 
O processo de respiração celular é realizado em três etapas: a glicólise, processo anaeróbico 
(sem oxigênio) que ocorre no citoplasma; o ciclo de Krebs, processo aeróbico que ocorre na matriz 
mitocondrial; e a oxidação fosforilativa acoplada à cadeia transportadora de elétrons, processo 
aeróbico que ocorre nas cristas mitocondriais. 
Dessa forma, havendo disponibilidade de oxigênio, todas essas etapas combinadas resultam na 
utilização de uma molécula de glicose como substrato inicial para gerar 38 moléculas de ATP.
 Observação
O cianeto, um gás que foi usado nas câmaras de execução nazistas 
na Segunda Guerra Mundial, inibe fortemente o funcionamento da 
mitocôndria, interrompendo a respiração celular, razão pelo qual esse 
composto é fortemente tóxico e altamente letal.
Até aqui, o foco nas organelas citoplasmáticas foi direcionado para as organelas membranosas, com 
exceção do ribossomo, pois este pode ser encontrado associado a uma outra organela membranosa, que 
é o RER. Entretanto, as duas últimas organelas estudadas a seguir são proteicas.
3.7 Morfologia, estrutura e função dos microtúbulos
Os microtúbulos são componentes celulares que, juntamente com os filamentos de actina, filamentos 
intermediários e outras moléculas, formam uma estrutura conhecida como citoesqueleto, o qual é 
responsável por proporcionar a morfologia da célula, manter sua sustentação