Bioeletrogênese - potencial eletrotônico e potencial de ação

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bioeletrogênese
os tipos básicos de energia utilizados pelos seres vivos estão armazenados em ligações 
químicas (ATP, glicose), gradientes químicos (força próton-motiva), potencial redox 
(cadeia respiratória, NADH) e no campo elétrico.
uma célula é como se fosse um capacitor, um dispositivo adequado para armazenar 
cargas, uma vez que a membrana plasmática age como um material isolante.
graças a capacitância elétrica relativamente grande da célula, a carga elétrica, na forma 
de íons, pode ser armazenada e manipulada, concomitantemente à geração de potenciais 
e variações de potencial dentro dos limites fisiológicos (menos de 100 mV).
o potencial de membrana (Vm) é gerado por um excesso de cargas elétricas no 
citoplasma.
💡
a membrana celular, com sua propriedade de isolamento, permite a existência de 
diferenças de voltagem entre o citoplasma e o meio extracelular, permitindo a geração e 
manutenção do potencial de membrana a partir de um desequilíbrio entre as 
concentrações de cátions e ânions no citoplasma.
seletividade iônica: propriedade que permite a um dado canal iônico selecionar o sinal da 
carga do íon que passará por ele: cátion (+) ou ânion (—). também pode selecionar entre 
diferentes espécies de cátions e ânions, chamando-se seletividade intercatiônica ou 
seletividade interânionica
geração de voltagem na membrana
utilizando como exemplo uma célula banhada em meio aquoso 
contendo NaCl a 140 mmol/l, com 10 mmol/l de NaCl no citoplasma.
1. inicialmente não há diferença de 
potencial elétrico.
V =m Cm
ΔQ
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2. abre-se na membrana um canal seletivo 
ao Na+.
3. uma força difusional impulsiona a 
entrada dos íons na célula.
4. para cada íon Na+ que entra na célula, 
um íon Cl- permanece no meio 
extracelular, uma vez que o canal não 
permite sua passagem.
5. a entrada de Na+ desacompanhado de 
Cl- gera no citoplasma um pequeno 
excesso de cargas positivas, tornando o 
citoplasma cada vez mais positivo.
6. com o aumento da positividade do 
citoplasma surge uma força elétrica 
orientada do citoplasma para o meio 
extracelular que freia progressivamente 
a entrada de Na+;
7. quando a força repulsiva iguala-se à 
força difusional para dentre, o fluxo de 
Na+ anula-se, atingindo o equilíbrio.
a voltagem que anula a entrada de sódio movida pela diferença de concentração e 
equilibra o íon Na+ no interior do canal é o potencial de equilíbrio do Na+, dado pela 
equação de Nernst.
na situação de equilíbrio, a força difusional e a força elétrica se anulam, ou seja, 
o resultado desse processo pode ser visto como sendo uma transformação de energia 
potencial química em energia potencial elétrica.
com os íons K+ ocorre o movimento contrário: eles saem da célula, deixando o Cl- para 
trás e aumentando a negatividade da célula.
V =m
E =Na +68, 0877mV
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célula real:
análise do que ocorre quando o modelo possui canais para e para .
coloca-se uma célula com a 10 mmol/l e uma célula com KCl a 140 mmol/l em um 
meio com NaCl a 140 mmol/l e KCl a 5 mmol/l. cada célula está em seu respectivo 
potencial de equilíbrio.
as células se fundem, passando a compartilhar o mesmo citoplasma. logo, necessitam ter 
o mesmo potencial elétrico intracelular.
inicialmente as duas células ainda tem polaridades elétricas opostas, assim, após a fusão, 
uma intensa movimentação de cargas ocorre entre os dois citoplasmas. em um curto 
intervalo de tempo ocorrerá nova estabilização de voltagem. os fluxos são movidos por 
uma força movente
💡
o novo potencial de membrana deve ter um valor intermediários: +68 > Vm > -85
ocorre também o desequilíbrio entre a força difusional e a força elétrica. como 
consequências, os íons passam a ter fluxo resultante penetrando no citoplasma e os 
íons passam a ter fluxo para fora da célula.
a célula tem agora um potencial citoplasmático estável, mas, nos canais, os íons não 
estão mais em equilíbrio. o fluxo de íons continua acontecendo.
esses fluxos iônicos veiculam correntes elétricas e . 
como o potencial do citoplasma é estável, a quantidade de carga no citoplasma é 
constante, por isso a corrente entrando deve ser igual e de sentindo contrário à 
corrente saindo da célula
💡 
Na+ K+
Na+
FM =Na V −M ENa
FM =K V −M EK
Na+
K+
iNa iK
iNa
iK
i =Na −iK
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desse modo, a célula se encontra em um estado estacionário, já que o fluxo de íons 
continua indefinidamente. cada corrente é movida pela sua respectiva força movente.
💡
como as correntes são iguais e opostos, podemos igualá-las
💡
potencial de repouso : o potencial de membrana ( ) calculado nessa situação é 
um potencial estacionário, ou seja, não varia com o tempo, indicando que não ocorre 
uma variação temporal da quantidade de cargas livres no citoplasma. é um caso 
particular de quando a célula encontra-se em estado estacionário elétrico.
no repouso elétrico, o potencial intracelular não está variando com o tempo, e a célula 
não está sendo perturbada eletricamente. Assim, é sempre igual a , porém 
nem sempre é igual a .
💡
o potencial de membrana é em geral definido como o potencial do citoplasma tomando 
como referência ao potencial do líquido extracelular . normalmente 
o potencia do EC é zero.
o citoplasma, sendo um meio condutor, permite a livre acomodação das cargas livres em 
busca da configuração de menor energia. como as cargas se repelem e não podem 
atravessar livremente a membrana, elas se localizam nas bordas do citoplasma.
na superfície interna da célula, há uma camada de cargas negativas que atrai cargas 
positivas do meio EC. assim, junto à face externa da membrana, há uma camada de 
cargas positivas, mesmo que o potencia de EC seja zero.
com o valor do potencial de repouso é possível descobrir a força movente para os íons e, 
fazendo a razão entre as forças moventes, é possível descobrir a condutância da 
membrana a cada íon.
i =Na G (V −Na M E )Na
i =K G (V −K M E )K
G (V −Na M E ) =Na −G (V −K M E )K
V =M G +GNa K
E G +E GNa Na K K
(E )M VM
EM
VM
EM VM VM
EM
V =M E =M G +GNa K
E G +E GNa Na K K
(V =M V −ic V )ec
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perturbações do potencial de repouso
as células estão constantemente sujeitas a processos que modificam suas características 
elétricas.
canais iônicos podem gerar correntes despolarizantes ou hiperpolarizantes.
nos receptores sensoriais, processos físicos oriundos do meio são transformados em 
perturbações elétricas (potenciais geradores) que são origem a sinais elétricos 
propagados (potenciais de ação) que veiculam e processam informações.
uma célula é dita excitável quando responde de modo adequado e consistente a 
perturbações de seu potencial de membrana, gerando uma resposta que ativa uma 
determinada função.
pode se representar a membrana por meio de um circuito elétrico convencional. assim, a 
maioria dos estímulos e respostas podem ser descritos usando o formalismo da 
eletricidade clássica.
como existe um fluxo de cargas entrando pelos canais para e saindo pelos canais 
para , é fundamental colocar resistência elétricas ( e ) em série com as 
forças eletromotrizes (FEM) de cada canal.
a resistência ( ) interna da bateria, nesse caso da célula, é a soma em paralelo de 
 e 
💡
a corrente circulante, no sentido anit-horário, é:
💡
se a célula tem um potencial de membrana negativo no repouso, isso significa que há um 
excesso de cargas negativas no citoplasma.
a despolarização se dá com a entrada de cargas positivas que neutralizam e diminuem a 
negatividade do citoplasma, ou com a saída de cargas negativas.
a hiperpolarização se dá com a saída de cargas positivas ou entrada de cargas negativas 
para o citoplasma, aumentando sua negatividade.
Na+
K+ RNa RK
RM
RNa RK
R =M (RNa+R )K
(R R )Na K
i =
R +RNa K
E +ENa K
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efeito de shunt: inibição da excitação a partir da diminuição da resistência da membrana 
 quando, por exemplo, canais para são abertos ao mesmo tempo que canais 
para , tornando o efeitodespolarizante menor uma vez que uma fração das cargas 
positivas que iriam despolarizar o citoplasma vaza para fora da célula através dos canais 
de cloreto.
a abertura de um único canal iônico durante um tempo curto influencia muito pouco 
. tipicamente, em condições fisiológicas, ocorrem centenas de aberturas de canais 
intercaladamente no tempo. o efeito coletivo pode ser uma despolarização 
suficientemente intensa para causar um potencial de ação.
existe ainda o fator de vazamento de cargas, que ocorre simultaneamente a 
despolarização. quanto menor for , maior será o vazamento mais tempo levará para 
despolarizar a membrana.
no potencial de ação, ocorre a ativação maciça de canais para dependentes de 
voltagem, seguida pela ativação de canais para também dependentes de voltagem.
no pico do potencial de ação, as correntes entrando e saindo são iguais e opostas, 
permitindo calcular o valor do potencial de membrana.
bomba de sódio e potássio
no estado estacionário, a quantidade de íons que entram e que saem se anulam. no 
entanto, se essas correntes forem mantidas sem serem contrabalanceadas, eventualmente 
levarão a uma alteração das concentrações intracelulares desses íons. com isso o 
potencial de equilíbrio e o se alteraria.
porém, a bomba de sódio e potássio impede que isso aconteça, mantendo constante os 
potenciais de equilíbrio para o sódio e o potássio através da membrana enquanto esse 
íons passivamente vazam por canais e, assim, realizando a manutenção do potencial de 
repouso.
são transportados 3 íons de sódio para fora da célula e 2 íons de potássio para dentro a 
cada ATP consumido. assim, a cada ciclo de trabalho, o saldo é de 1 carga positiva 
sendo bombeada do meio IC para o meio EC.
gênese da diferença de potencial elétrico transepitelial
nas células epiteliais, as junções de oclusão não permite a passagem de eletricidade uma 
vez que possui resistência infinita.
no entanto, no epitélio tubular renal, sobretudo no tubulo proximal, e no intestino de 
mamíferos, as tight junctions têm resistências elétricas relativamente pequenas, 
(R )M Na+
Cl−
VM
RM
Na+
K+
EM
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permitindo um vazamento substancial de corrente elétrica através dessas junções, o que 
diminui consideravelmente a DP transtubular.
as tight junctions constituem uma via de curto-circuito (ou de shunt) da corrente que flui 
por dentro das células através de suas membranas apical e basolateral.