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Potencial de repouso e ação Em razão de as membranas celulares serem impermeáveis aos íons inorgânicos, as células vivas são capazes de manter concentrações internas de íons que são muito diferentes das concentrações iônicas nos meios que as cercam. Tais diferenças na concentração dos íons são cruciais para a sobrevivência e o funcionamento da célula. Entre os íons inorgânicos mais importantes para as células, estão Na+ , K+ , Ca2+, Cl– e H+ (prótons). O movimento desses íons através das membranas celulares desempenha uma parte essencial em muitos processos biológicos, mas é, talvez, mais impressionante na produção de ATP por todas as células e na comunicação pelas células nervosas. O Na+ é o íon positivamente carregado (cátion) mais abundante fora da célula, enquanto o K+ é o mais abundante dentro. Para que uma célula não seja destruída por forças elétricas, a quantidade de carga positiva dentro da célula deve ser balanceada por uma quantidade de carga negativa quase exatamente igual, e o mesmo vale para a carga do líquido circundante. A alta concentração de Na+ fora da célula é eletricamente balanceada sobretudo pelo Cl– extracelular, ao passo que a alta concentração de K+ dentro dela é balanceada por uma variedade de íons orgânicos e inorgânicos de carga negativa (ânions), incluindo ácidos nucleicos, proteínas e muitos metabólitos celulares Embora as cargas elétricas dentro e fora da célula em geral sejam mantidas em equilíbrio, ocorrem pequenos excessos de carga positiva ou negativa, concentradas na vizinhança da membrana plasmática. Tais desequilíbrios elétricos geram uma diferença de voltagem através da membrana chamada de potencial de membrana. Quando uma célula estiver “em repouso”, a troca de ânions e cátions através da membrana será precisamente balanceada. Nessas condições basais, a diferença de voltagem através da membrana celular – chamada de potencial de membrana em repouso – mantém-se estável, mas não é zero. O potencial de membrana em repouso é de -90 milivolts (mV), o valor é expresso como um número negativo porque o interior da célula é mais negativamente carregado que o exterior. Esse potencial de membrana permite que as células promovam o transporte de certos metabólitos e que sejam excitáveis como formas de se comunicar com suas vizinhas. As alterações no potencial de membrana são a base da sinalização elétrica em muitos tipos de células, sejam elas células nervosas ou musculares. Tais mudanças elétricas são mediadas por alterações na permeabilidade das membranas aos íons. O potencial de membrana no estado estacionário – em que o fluxo de íons positivos e negativos através da membrana está precisamente equilibrado, de modo que nenhuma diferença de carga adicional se acumula através da membrana – é chamado de potencial de repouso da membrana. Quando os íons de um tipo cruzam a membrana, eles estabelecem uma diferença de carga entre os dois lados da membrana que cria um potencial de membrana. O número de íons que devem atravessar a membrana para estabelecer um potencial de membrana é uma fração muito pequena do total em cada lado. Quando uma célula é estimulada, outros canais iônicos da membrana plasmática se abrem, mudando a permeabilidade da membrana a esses íons. A entrada dos íons na célula, ou sua saída, depende da direção de seus gradientes eletroquímicos. Portanto, o potencial de membrana a qualquer momento depende tanto do estado dos canais iônicos da membrana como das concentrações dos íons em cada lado da membrana plasmática. Grandes mudanças nas concentrações iônicas não podem ocorrer depressa o bastante para promover as rápidas mudanças no potencial de membrana que estão associadas com a sinalização elétrica. Os canais iônicos controlados por voltagem possuem domínios denominados sensores de voltagem que são extremamente sensíveis a mudanças no potencial de membrana: mudanças acima de certo valor limiar exercem força elétrica suficiente nestes domínios para estimular o canal a trocar de sua conformação fechada para a aberta. Quando um tipo de canal iônico controlado por voltagem se abre, o potencial de membrana da célula pode mudar. Isso, por sua vez, pode ativar ou inativar outros canais iônicos controlados por voltagem. Esse circuito de controle a partir de canais iônicos → potencial de membrana → canais iônicos, é fundamental a toda a sinalização elétrica nas células. Quando um neurônio é estimulado, o potencial de membrana alterna para um valor menos negativo (em direção a zero). Se essa despolarização for grande o suficiente, ela fará com que canais de Na+ controlados por voltagem se abram na membrana transitoriamente nesse local. Quando esses canais abrem-se rapidamente, eles permitem que uma pequena quantidade de Na+ entre na célula de acordo com o seu acentuado gradiente eletroquímico. O influxo de carga positiva despolariza mais a membrana (torna o potencial de membrana ainda menos negativo), abrindo, dessa maneira, canais de Na+ controlados por voltagem adicionais e causando ainda mais despolarização. Esse processo continua de uma forma explosiva e autoamplificadora até que, dentro de milissegundos, o potencial de membrana na região localizada da membrana plasmática do neurônio tenha alternado o seu valor de repouso de cerca de –90 mV para +40 mV. Os canais de Na+ possuem um mecanismo de inativação automático – uma espécie de “cronômetro” que os leva a rapidamente adotar (em cerca de um milissegundo) uma conformação inativada especial, na qual o canal é fechado, mesmo que a membrana ainda esteja despolarizada. Os canais de Na+ permanecem nesse estado inativado até que o potencial de membrana retorne ao seu valor negativo inicial PL: potencial limiar C.V. k+ : canais voltagem dependentes de potássio C.V. Na+ : canais voltagem dependentes de sódio Durante um potencial de ação, os canais de Na+ não agem sozinhos. A membrana axonal despolarizada é auxiliada a retornar ao seu potencial de repouso pela abertura dos canais de K+ controlados por voltagem. Esses também se abrem em resposta à despolarização, mas não tão rapidamente quanto os canais de Na+ , e eles permanecem abertos enquanto a membrana permanecer despolarizada. Quando a despolarização local atinge seu pico, os íons K+ (carregando carga positiva), então, começam a fluir para fora da célula pelos canais de K+ recém- -abertos, a favor do seu gradiente eletroquímico, temporariamente sem a oposição do potencial de membrana negativo que normalmente os restringe na célula em repouso. O rápido efluxo de K+ pelos canais de K+ controlados por voltagem traz a membrana de volta ao estado de “repouso”. Ante as consequências dos fluxos de Na+ e K+ causadas pela passagem de um potencial de ação, as bombas de Na+ e k+ na membrana plasmática trabalham continuamente para restabelecer os gradientes iônicos da célula em repouso, passando o Na+ para o lado extracelular e o K+ para o lado intracelular. Exemplo: Quando um potencial de ação alcança os terminais nervosos na extremidade de um axônio, o sinal deve ser, de alguma forma, transmitido para as células-alvo com as quais os terminais estão em contato – em geral neurônios ou células musculares. O sinal é transmitido às células-alvo em junções especializadas conhecidas como sinapses. Na maioria das sinapses, as membranas plasmáticas das células que transmitem e recebem a mensagem – as células pré-sinápticas e pós-sinápticas, respectivamente – são separadas uma da outra por uma estreita fenda sináptica, a qual o sinal elétrico não pode atravessar. Para transmitir a mensagem por esse espaço, o sinal elétrico é transformado em um sinal químico, na forma de uma pequena molécula sinalizadora secretada, conhecida como neurotransmissor. Os neurotransmissores são armazenados inicialmente nos terminais nervosos dentro de vesículas sinápticas envoltas por membranas. Por: Lara Beatriz Costa Souza
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