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HISTOLOGIA TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DO TECIDO EPITELIAL • Suas células mantêm muito pouco espaço entre si, portanto, são justapostas, havendo muito pouco material extracelular entre si. • Suas células estabelecem muitas junções intercelulares entre si. • A forma de suas células é bastante diversa, desde achatada até piramidal, passando por esférica, cúbica e colunar. • O tecido epitelial não contém vasos sanguíneos, com muito poucas exceções. Suas células estão sempre apoiadas sobre tecido conjuntivo no qual existem vasos sanguíneos e linfáticos que fornecem oxigênio, nutrientes e outras moléculas ao epitélio e recolhem gás carbônico, líquido, metabólitos e secreções. • Na interface das células epiteliais com o tecido conjuntivo há uma delgada lâmina de um complexo de macromoléculas denominada lâmina basal. O conjunto constituído pela lâmina basal e pelas fibras do tecido conjuntivo adjacentes à lâmina basal pode ser visível ao microscópio de luz e é denominado membrana basal. As células epiteliais estão, portanto, sempre apoiadas sobre uma lâmina basal. • O contacto das células epiteliais com a lâmina basal induz uma organização específica na grande maioria das células epiteliais, denominada polarização. A polarização significa que as diferentes regiões das células epiteliais podem ter organizações características e diferentes conteúdos de organelas resultando em diferentes funções. • Como resultado da polarização, a porção da célula que se apoia na lâmina basal é denominada região basal e a porção oposta, frequentemente voltada para uma cavidade, é denominada região apical. • As células epiteliais frequentemente têm especializações da sua membrana plasmática, tais como microvilosidades, cílios, estereocílios, além das junções intercelulares. FUNÇÕES E CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO EPITELIAL Principais funções do tecido epitelial: • revestir superfícies • secretar moléculas • transportar moléculas ou íons entre dois compartimentos A função de revestimento de superfícies tem várias finalidades importantes: • oferecer proteção mecânica à superfície revestida • funcionar como uma barreira separando compartimentos no corpo • absorver moléculas transportando-as de um compartimento para o outro • proteção para algumas superfícies impedindo seu dessecamento. As funções de secreção e transporte consistem fundamentalmente em: • reunir pequenas moléculas e utilizá-las sintetizar moléculas maiores (macromoléculas) que serão secretadas pelas células • transformar moléculas pela adição, retirada ou substituição de seus componentes e secretá-las • em alguns casos (como p. ex. o suor das glândulas sudoríparas), a maior parte da secreção é somente transportada pelas células sem que haja um processo de síntese envolvido • transporte de moléculas, partículas e íons entre o lúmen de uma cavidade e o tecido conjuntivo, por exemplo nas células que revestem internamente vasos sanguíneos e linfáticos e nas células dos túbulos renais. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO EPITELIAL De acordo com sua localização, arranjo das células e funções, o tecido epitelial é classificado em dois tipos: TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO TECIDO EPITELIAL SECRETOR OU GLANDULAR Esta classificação é, no entanto, imperfeita, pois há muitos epitélios de revestimento nos quais algumas ou todas células são também secretoras. 1 - QUE TECIDO É ESTE? Na imagem deste corte se observam três regiões bem distintas. Preste bem atenção nestas regiões: • uma faixa superior “em branco”, sem conteúdo. Deve ser uma cavidade interna ou a superfície externa do corpo. • uma faixa intermediária bem corada, acidófila (cor de rosa) com muitos núcleos. • uma faixa inferior acidófila, de cor rosa claro, com poucos núcleos. 2 - QUE TECIDO É ESTE? Novamente estão presentes as três regiões. A região superior realmente está vazia, deve ser mesmo uma cavidade do organismo ou a superfície externa do corpo. A faixa intermediária, bem corada, contém muitas células se analisarmos a quantidade dos núcleos nela presentes. A faixa inferior tem menos células, a julgar pelos núcleos, e as células estão separadas umas das outras por um material filamentar. Estas últimas duas faixas são formadas pelo mesmo tipo de tecido ou por tecidos diferentes? Veja uma análise mais detalhada das duas regiões: Características da camada Faixa intermediária com muitas células Faixa inferior com células separadas reveste? sim, reveste uma superfície não células justapostas? sim não, são afastadas entre si material extracelular? não sim, muito possui vasos sanguíneos? * não sim A faixa intermediária tem características de tecido epitelial de revestimento, ao contrário da faixa inferior, que tem características de tecido conjuntivo. Aliás, faz muito sentido, pois tecidos epiteliais estão sempre apoiados sobre tecido conjuntivo. 3 - QUE TECIDO É ESTE? No epitélio se veem claramente os núcleos das células. As regiões acidófilas (cor de rosa) em torno de cada núcleo são o citoplasma das células epiteliais. Não há quase espaço entre as células e, portanto, as células estão justapostas. No tecido conjuntivo se veem núcleos bastante afastados uns dos outros. O citoplasma das células que contêm estes núcleos é muito delgado e quase não é visível. As amplas regiões presentes entre as células são espaços preenchidos por matriz extracelular – há muitas fibras colágenas em cor de rosa, de diferentes tamanhos e espessuras – e, além disso, espaços aparentemente vazios resultados de artefato de técnica por causa da retração dos componentes da matriz extracelular. No epitélio não há vasos sanguíneos. No tecido conjuntivo há um vaso indicado. Nos epitélios que revestem as cavidades dos sistemas digestivo, respiratório e urinário esta camada de tecido conjuntivo também recebe o nome de lâmina própria. Nas superfícies úmidas do corpo, isto é, na superfície das cavidades dos órgãos internos, ao conjunto de epitélio + lâmina própria se dá o nome de membrana mucosa, termo às vezes simplificado para mucosa (como por exemplo: mucosa oral, mucosa gástrica). CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO Há vários tipos de epitélios de revestimento. Os critérios de sua classificação são: • número de camadas de células. • forma das células. Se houver apenas uma camada o epitélio é classificado como epitélio simples. Se houver mais de uma camada, o epitélio é chamado estratificado. Infelizmente a classificação de alguns tipos de epitélio escapa destas duas categorias. Aguarde mais detalhes! O critério de forma das células é aplicado de duas maneiras: a) se for um epitélio simples, com apenas uma camada de células, vale a forma das células. b) se for estratificado, vale a forma das células da camada mais superficial (mais afastada do tecido conjuntivo). EPITÉLIO SIMPLES CÚBICO Um dos tipos mais simples de epitélio de revestimento é formado por uma só camada de células cúbicas ou cubóides (semelhantes a um cubo). Trata-se, portanto, de um epitélio simples cúbico (o primeiro termo da classificação se refere ao número de camadas, o segundo item se refere à forma das células). Seus núcleos são geralmente esféricos e situam-se no centro da célula. Como qualquer conjunto de células epiteliais, este epitélio repousa sobre uma lâmina basal que colabora na adesão do folheto epitelial ao tecido conjuntivo subjacente. Lembre-se que a lâmina basal não é visível ao microscópio de luz e juntamente com fibrilas do tecido conjuntivo forma uma capa denominada membrana basal. Esta pode ser vista ao microscópio óptico, mas nem sempre é muito evidente. O epitélio simples cúbico mostrado na imagem faz parte de uma estrutura denominada plexo corióide, situada no interior de ventrículos cerebrais. Este epitélioé responsável pela secreção do líquido céfalo-raquidiano (líquor) que banha o sistema nervoso central internamente e externamente. Observe que há apenas uma camada de células epiteliais. A secção das células parece ser um quadrado e os núcleos esféricos são centrais. As células, portanto, devem ser cuboides. Plexo corioide. Coloração: HE. Aumento grande. Os epitélios simples cúbicos frequentemente formam pequenos tubos como é o caso dos túbulos renais mostrados na imagem. A maioria destes túbulos foi cortada transversalmente. Note à direita um corte de um túbulo seccionado longitudinalmente que está em posição vertical na imagem. Lembre-se que tubos seccionados transversalmente têm o aspecto de anéis. A parede destes túbulos é formada por uma camada única de células, de formato cuboide, um epitélio simples cúbico. Rim. Coloração: Hematoxilina + PAS. Aumento médio. O corte foi submetido à técnica de ácido periódico-Schiff (PAS), que evidencia polissacarídeos. Desta forma ficam evidenciadas em vermelho-magenta as membranas basais sobre as quais se apoia o epitélio. EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO É um epitélio formado por uma única camada de células planas, semelhantes a ladrilhos, porém de formas irregulares. São células muito delgadas e por esta razão, em cortes transversais desse epitélio, frequentemente não é possível observar bem seu citoplasma. Seus núcleos, geralmente alongados ou elípticos, são mais espessos que o citoplasma e fazem saliência na superfície da célula. A camada epitelial é separada de tecido conjuntivo por uma lâmina basal. A imagem é de uma pequena região da superfície externa de um pulmão, que é revestido pela pleura. A camada mais externa da pleura é constituída por um epitélio simples pavimentoso que repousa sobre o tecido conjuntivo da pleura. Este tecido conjuntivo se continua pelo parênquima pulmonar. Ao passar o cursor ou clicar fica ressaltado o citoplasma das células epiteliais em vermelho e os núcleos em azul. Observe como a camada epitelial é delgada, pois o citoplasma de suas células é pavimentoso como um ladrilho. Seus núcleos acompanham a forma das células e são achatados. Os epitélios simples pavimentosos que revestem as cavidades celomáticas (pleural, peritoneal e pericárdica) recebem o nome de mesotélios. Pulmão. Coloração: HE. Aumento grande. javascript:void(0) Endotélio é o nome que se dá ao epitélio simples pavimentoso que reveste o lúmen dos vasos sanguíneos, dos vasos linfáticos e do coração. A imagem é de uma região de tecido conjuntivo, um tecido bastante vascularizado, pois por ele transitam vasos sanguíneos que irrigam os outros tecidos. Vasos linfáticos também são conduzidos no tecido conjuntivo. Tecido conjuntivo. Coloração: HE. Aumento médio. Lembre-se que os vasos são pequenos tubos e que quando cortados se parecem com anéis. Veja na figura que a parede dos dois vasos sanguíneos é muito delgada e constituída somente por epitélio simples pavimentoso. Como todos epitélios, o endotélio está apoiado sobre uma membrana basal, que não é vista nesta imagem. Em torno dos vasos há tecido conjuntivo. As células epiteliais que revestem os vasos – células endoteliais – são muito delgadas e frequentemente só se observa bem o seu núcleo, bastante achatado. Ao passar o cursor veja na figura as células do endotélio. Seus núcleos ficam ressaltados em azul e o citoplasma em vermelho. A região central é o lúmen do vaso o qual contém sangue. EPITÉLIO SIMPLES PRISMÁTICO ou COLUNAR Este tipo de epitélio de revestimento é formado por uma camada de células prismáticas, altas, apoiadas sobre uma lâmina basal. Seus núcleos são elípticos. Note como os núcleos alongados acompanham o maior eixo das células. É um tipo de epitélio bastante frequente no corpo constituindo, por exemplo, o revestimento interno do estômago, intestinos e de vários outros órgãos. A imagem é da superfície da mucosa do intestino delgado. É fácil perceber que as células do folheto epitelial são altas e que seus núcleos são alongados e dispostos no sentido do eixo maior da célula. Há somente uma camada de núcleos e, portanto, o epitélio é simples. A forma alongada dos núcleos denuncia que as células são prismáticas. Trata-se, portanto, de um epitélio simples prismático (ou colunar) que reveste internamente o intestino delgado. Intestino delgado. Coloração: HE. Aumento médio. Alguns núcleos esféricos presentes na camada epitelial são células de defesa, linfócitos, que migraram para o epitélio e estão entre as células epiteliais. A superfície apical (ou superfície livre) das células epiteliais possui grande quantidade de microvilosidades, importantes para o processo de absorção de nutrientes. O conjunto das microvilosidades aparece como uma delgada faixa de coloração mais escura abaixo na superfície apical denominada bordadura estriada. EPITÉLIO ESTRATIFICADO Epitélio estratificado cúbico/colunar Os epitélios estratificados são formados por duas ou mais camadas de células. A imagem é de um duto excretor de uma glândula salivar. Este duto foi seccionado longitudinalmente e corre horizontalmente na figura. No seu interior, isto é, no seu lúmen, há uma substância acidófila homogênea corada em rosa claro – é a secreção da glândula transportada ao longo do duto. Trata-se de um duto calibroso formado pela junção de vários outros dutos excretores mais delgados. A parede dos dutos excretores mais delgados é constituída de uma só camada de células, um epitélio simples cúbico que depois, quando o duto se torna mais calibroso, é substituído por um epitélio simples colunar. Nos dutos ainda mais calibrosos, como o mostrado na figura, o epitélio da parede pode se tornar estratificado. A parede do ducto desta figura é formada por duas camadas de células. A camada mais interna, mais próxima da membrana basal, é formada de células cúbicas cujos núcleos estão indicados em azul claro após usar o mouse ou clicar. A camada mais superficial do epitélio é formada de células colunares. É um epitélio estratificado cúbico-colunar. Duto excretor. Coloração: HE. Aumento: médio. javascript:void(0) EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO O epitélio estratificado pavimentoso tem várias camadas de células. Um fato muito relevante neste tipo de epitélio é a mudança da forma das células em diferentes alturas da camada epitelial. As células basais são as mais profundas do epitélio e estão apoiadas na lâmina basal. São poliédricas ou cuboides ou colunares, dependendo da localização do epitélio no organismo. As células intermediárias da camada epitelial são alongadas e as células mais superficiais são achatadas, isto é, pavimentosas. O nome deste tipo de epitélio deriva da forma das células da camada superficial. Nos epitélios estratificados pavimentosos há uma contínua produção de novas células na sua porção basal e uma contínua descamação na sua porção superficial. As células basais se dividem, migram em direção à superfície e lentamente ocupam posições cada vez mais superficiais. Após permanecerem certo tempo na superfície descamam. A migração é simultânea com modificação da forma das células que passa de cuboide ou arredondada para achatada. Ao mesmo tempo as células alteram seu padrão de síntese e produzem novos tipos de macromoléculas. Este epitélio costuma existir em locais sujeitos a atrito ou forças mecânicas, como por exemplo na cavidade oral, esôfago, vagina. A espessura deste epitélio, isto é, o número de camadas celulares, costuma ser maior em locais expostos a maiores forças. À primeira vista pode não ser fácil e óbvio perceber que a forma das células varia conforme sua distância da camada basal. Observe os seguintes detalhes da imagem: A camada basal está na posição mais inferior da camada epitelial, apoiada no tecido conjuntivo. Os núcleosde suas células estão muito próximos entre si, o que significa que as células têm pouco citoplasma. Um pouco mais acima os núcleos estão mais afastados entre si. Significa que as células aumentaram de volume. Sua forma parece que ainda é poliédrica. A partir de certa altura observam-se núcleos alongados. Significa que as células ficaram achatadas, pavimentosas. Na superfície do epitélio os núcleos estão mais corados e bastante achatados. As células superficiais são bastante delgadas, assemelhando-se a pequenas escamas. São as células que estão passando por alterações prévias a sua descamação. Mucosa oral. Coloração: HE. Aumento: médio. javascript:void(0) Nesta preparação as células epiteliais ficaram um pouco afastadas entre si permitindo observar melhor suas formas. A forma das células deste tipo de epitélio varia nas diferentes camadas. Pequenas regiões de tecido conjuntivo podem ser vistas subjacentes ao epitélio. São os locais corados em azul claro, abaixo do epitélio. Lembre-se que as células deste tipo de epitélio sofrem divisões na porção basal e se deslocam lentamente para a superfície. As células cuboides que em um momento estavam na porção basal, mais tarde estarão na superfície do epitélio e se tornarão achatadas. Esta figura permite acompanhar muito bem a transformação da forma destas células desde cuboides até pavimentosas. Epitélio estratificado pavimentoso. Coloração: tricrômico de Mallory. Aumento: grande. Na camada mais superficial o citoplasma das células se corou por amarelo pela técnica de coloração usada neste preparado. Isto indica que estas células estão em processo de corneificação ou queratinização. Observe que, diferente do epitélio observado na página anterior e que tem sua superfície basal (é a superfície profunda, apoiada sobre o tecido conjuntivo) lisa, este tem a superfície basal bastante pregueada. Há uma interpenetração entre a camada de tecido epitelial e o tecido conjuntivo cujas fibras colágenas estão tingidas de azul. Este epitélio se localiza em uma área sujeita a maior atrito e as irregularidades, chamadas papilas epiteliais, aumentam a adesão da camada epitelial ao tecido conjuntivo evitando que o epitélio se solte facilmente. O citoplasma das células que constituem o epitélio pavimentoso estratificado da mucosa vaginal geralmente se cora pouco por HE. Este fato permite observar muito bem os contornos celulares. Veja novamente que se trata de um epitélio com muitas camadas de células, que as células tem formas diferentes em diferentes alturas do epitélio e que as células superficiais são achatadas (pavimentosas). Mucosa vaginal. Coloração: HE. Aumento: pequeno. javascript:void(0) EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO CORNEIFICADO A pele é revestida por uma camada epitelial denominada epiderme. A epiderme é constituída de um epitélio estratificado pavimentoso corneificado. Diferente de todos epitélios observados anteriormente neste módulo, a epiderme está exposta ao ar, constituindo uma superfície seca. No caso de epitélios expostos ao ar, as células das camadas mais superficiais sofrem um processo de corneificação. À medida que as células migram e chegam às camadas superficiais elas morrem e se transformam em delgadas placas de proteínas que protegem as outras camadas celulares. As células mortas da camada córnea descamam continuamente. A camada córnea protege o epitélio de atrito e lesões mecânicas e previne o dessecamento das células epiteliais e do tecido conjuntivo da derme subjacente. Pele. Coloração: HE. Aumento: médio. Esta camada córnea está destacada em azul claro na imagem ao passar o cursor sobre a imagem. Repare que não há núcleos nesta camada, pois as células estão mortas. A camada córnea é mais espessa em regiões de maior atrito, p. ex. – palma das mãos, solas dos pés, cotovelos, joelhos. RENOVAÇÃO DO TECIDO EPITELIAL Os revestimentos epiteliais estão frequentemente sujeitos a atrito e desgaste por agressões mecânicas. Estes fenômenos são ainda mais exacerbados nos epitélios pavimentosos estratificados devido aos locais que ocupam na pele ou nas mucosas. Na maioria dos epitélios e, principalmente no epitélio pavimentoso estratificado, há um mecanismo de reposição de células perdidas. Neste último tipo de epitélio, as células da camada basal são menos diferenciadas e se dividem continuamente. As setas na imagem indicam células da camada basal do epitélio em divisão mitótica. Esôfago. Coloração: HE. Aumento grande. javascript:void(0) As células filhas resultantes das divisões têm dois destinos: a) permanecem no local, servindo como células-fonte para novas divisões; b) migram progressivamente para a superfície, ao mesmo tempo em que sintetizam novos tipos de proteínas (sofrem um processo de diferenciação) e modificam sua forma. Depois de chegarem à superfície elas se soltam da camada epitelial. Esta descamação é compensada pela produção de novas células na camada basal, o que mantém relativamente constante a espessura total do epitélio. EPITÉLIO DE TRANSIÇÃO O epitélio denominado de transição reveste internamente a bexiga e outros locais ocos do sistema urinário. À primeira vista parece ser um epitélio estratificado formado por várias camadas de células esféricas ou poliédricas. Ele tem, no entanto, duas particularidades que o diferenciam de outros epitélios estratificados. Uma particularidade é a presença de células de dimensões grandes na camada mais superficial do epitélio. Estas células têm a sua superfície livre em forma de cúpula ou abóboda. Veja duas células características destacadas em azul (célula à esquerda e célula à direita) quando se coloca o cursor ou clica sobre a imagem. Não são, portanto, células achatadas, pavimentosas, como as encontradas no epitélio estratificado pavimentoso. Bexiga. Coloração: HE. Aumento: médio. A segunda particularidade consiste na mudança da espessura do epitélio e da forma de suas células em função do preenchimento da bexiga. Quando este órgão está vazio ou pouco cheio o folheto epitelial é espesso. Quando a bexiga está cheia o epitélio se torna mais delgado e as células superficiais podem se tornar achatadas. Há uma acomodação das células epiteliais dependendo da pressão interna na bexiga. Uma característica muito importante das células do epitélio de transição é sua capacidade de se rearranjar nos diferentes estados de preenchimento da bexiga. Quando a bexiga está esvaziada ou com pouca urina o epitélio é mais alto e formado por maior número de camadas. Quando a bexiga contém muita urina, as células epiteliais se rearranjam, o número de camadas pode diminuir, o epitélio fica mais delgado e as células superficiais se tornam mais achatadas. EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO O epitélio pseudoestratificado tem este nome porque parece ser estratificado, pois apresenta núcleos em diferentes alturas da camada epitelial. Na verdade, há só uma camada de células, porém elas apresentam alturas diferentes, o que resulta na distribuição variada de seus núcleos, dando a falsa impressão de estratificação. A rigor é, portanto, um epitélio simples. Em cortes rotineiros, distinguem-se dois tipos de células. Na figura superior se observa que há células altas, colunares, e células pequenas, poliédricas, chamadas células basais. Tanto as células altas como as células basais como as colunares estão apoiadas na lâmina basal, porém isto não é facilmente percebido nos cortes histológicos. Sabe-se que, na verdade, estes epitélios são constituídos por vários tipos de células além dos mencionados. Este tipo de epitélio não deve ser confundido com um epitélio estratificado, pois as células não formam camadas distintas como pode ser observado no epitélio estratificado cúbico-colunar. Um tipo especial de epitélio pseudoestratificado reveste internamente as porções condutoras do sistema respiratório(p. ex. cavidade nasal, traqueia, brônquios). Por esta razão também é denominado epitélio respiratório, representado na figura inferior. Características principais das células deste epitélio: Possui células colunares altas e células basais pequenas. Além disso, há dois ou três outros tipos de células, não facilmente perceptíveis em preparações rotineiras. A superfície livre das células colunares possui grande quantidade de cílios, importantes para mover a camada de muco existente sobre a superfície epitelial, na qual aderem bactérias e partículas de poeira. Intercaladas entre as células de revestimento há células secretoras chamadas células caliciformes. Possuem um núcleo na base do epitélio e uma longa porção que contém secreção mucosa concentrada na parte dilatada da célula que se assemelha a um cálice. A classificação completa deste epitélio do tipo respiratório é: epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. A parede do duto epididimário é formada por um epitélio pseudoestratificado colunar. Suas células, no entanto, não possuem cílios. Possuem longos microvilos. Detalhes do epidídimo. Epidídimo. Coloração: hematoxilina e eosina. Aumento médio. O epitélio pseudoestratificado mostrado na figura é do revestimento de uma traqueia, também denominado epitélio respiratório. Apesar de sua denominação, não participa da troca de gases entre o sangue e o ar inspirado. Observe a presença de núcleos em várias alturas da camada epitelial, porém eles não se distribuem em camadas distintas, como no caso do epitélio estratificado cúbico-prismático já visto anteriormente. Entre as células de revestimento há células epiteliais secretoras denominadas células caliciformes, secretoras de muco. Elas têm a forma de um cálice. Seu citoplasma é pouco corado, porque o muco não se cora bem por HE. Seus núcleos são muito corados e ficam na base da célula. Outra particularidade importante do epitélio que reveste a traqueia é a presença de cílios na superfície livre de suas células colunares. Classificação completa deste epitélio: epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. Traqueia. Coloração: HE. Aumento: médio. javascript:void(0)