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Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Epitélios de Revestimento Profº Marcelo Narciso Considerações gerais Os tecidos epiteliais são tecidos formados essencialmente por células de formato poligonal (o formato das células epiteliais lembra um sólido geométrico), que podem se dispor em camadas (estratos) únicas ou múltiplas, que se apresentam muito coesas entre si (essa coesão é determinada pela abundante presença das junções intercelulares) e que, por isso, proporcionam, essencialmente, a cobertura ou o revestimento das superfícies corporais, seja a superfície externa, sejam as superfícies internas. Estendendo esse conceito, já que as células são muito unidas e recobrem as superfícies corporais, os epitélios têm como função básica, também, formar, em função da presença das junções de oclusão que ocorrem de maneira bastante marcante nos epitélios, barreiras seletivas, que controlam a passagem, o trânsito de substâncias entre dois meios de naturezas diferentes. Esses dois meios correspondem, essencialmente, a uma superfície livre, para a qual o epitélio está voltado, e o tecido conjuntivo propriamente dito, que é o tecido sobre o qual os epitélios, de uma forma geral, se apoiam. No entanto, além da sua função clássica, ele tem suas funções específicas de acordo com o órgão no qual está situado (é muito frequente a função de um órgão em função da presença do seu epitélio). Grupos de tecidos epiteliais Epitélios de revestimento Os epitélios de revestimento, como o nome está dizendo, são camadas de células epiteliais (camadas essas formadas por diferentes quantidades de células, portanto, apresentam diferentes espessuras) presentes no revestimento ou na cobertura das superfícies corporais. Epitélios glandulares No entanto, destes epitélios de revestimento, vai surgir um segundo grupo mais especializado de células epiteliais. É um grupo formado por células especializadas na síntese e na secreção de vários tipos de macromoléculas, configurando, portanto, os epitélios glandulares. Os epitélios glandulares vão constituir órgãos de tamanhos diferentes, genericamente, denominados de glândulas. As glândulas são órgãos, essencialmente, epiteliais – dizer “glândula epitelial” é redundância. Origem embriológica dos epitélios Os epitélios são derivados dos três tecidos embrionários: Ectoderma Do folheto mais externo (ectoderma), derivam-se a epiderme (epitélio da pele), glândulas cutâneas, o revestimento das cavidades nasal e oral e as glândulas associadas a essas cavidades. Mesoderma De um folheto intermediário (mesoderma), situado entre o ectoderma e o endoderma embrionários, deriva-se o revestimento dos sistemas cardiovascular, urinário e genital. Endoderma O folheto mais interno (endoderma) vai dar origem aos revestimentos dos tratos digestório e respiratório e de suas glândulas associadas. Com base nisso, a gente vê que os epitélios, sendo derivados dos três folhetos embrionários, vão obrigatoriamente apresentar uma diversidade estrutural e funcional muito grande. Há, portanto, diferentes tipos de epitélios a serem caracterizados e caracterizáveis. Características gerais das células epiteliais As células epiteliais de revestimento e as células epiteliais glandulares compartilham várias características comuns, portanto, são características generalizadas a todas células epiteliais. Formato das células epiteliais Uma célula epitelial tem um formato semelhante a um sólido geométrico com várias faces (nunca um sólido perfeito, com um número exato de faces), portanto, tem um formato poliédrico. Por ter um formato poliédrico, as células epiteliais, então, têm altura e Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ largura diferentes, o que é importante para caracterização dessas células na microscopia óptica. Com base nisso, vamos encontrar três configurações básicas da forma das células epiteliais. ❖ Células epiteliais pavimentosas: são células cuja largura excede muito a altura, portanto, têm o citoplasma extremamente adelgaçado, porém, são células largas, planas, achatadas. ❖ Células epiteliais cúbicas/cuboides: são células cuja largura é, mais ou menos, equivalente à altura. No corte histológico, elas têm uma conformação quadrangular. ❖ Células epiteliais cilíndricas/colunares/prismáticas: são células cuja altura é maior que a largura, ou seja, elas são altas e estreitas. Ao corte histológico, são retangulares. Para identificação das células epiteliais, deve ser feito o reconhecimento do formato da célula na microscopia óptica. Entretanto, surge um problema de visualização: por as células epiteliais serem muito unidas e, assim, por existir pouca quantidade de matriz extracelular (lâmina basal) associada aos epitélios, o espaço intercelular se torna imperceptível à microscopia de luz. Dessa forma, os limites celulares nem sempre são vistos dependendo da preparação do material (tem preparação que permite a visualização dos limites, tem preparação que não permite), o que gera uma dificuldade no reconhecimento do formato celular. Para contornar este problema, existe um recurso que facilita o reconhecimento do formato das células epiteliais e que consiste na posição e formato dos núcleos das células epiteliais. ❖ Células epiteliais pavimentosas: o núcleo é alongado ou até mesmo achatado, gera um ligeiro abaulamento na região central do citoplasma, acompanha o longo eixo da célula e está localizado centralmente à célula. ❖ Células epiteliais cúbicas: o núcleo tem formato arredondado e está situado na região central da célula, em uma posição, mais ou menos, equidistante das superfícies da célula. ❖ Células epiteliais cilíndricas: o núcleo tem formato ovoide ou elíptico, disposto ao longo eixo da célula e sempre está situado na região de citoplasma basal, que é o citoplasma da região de onde a célula se apoia (células epiteliais são polarizadas, tendo uma superfície apical e uma superfície basal). Polaridade celular Uma outra característica das células epiteliais é que elas são polarizadas. A polaridade celular é um conjunto de características morfofuncionais relacionadas: ❖ À manutenção da identidade dos diferentes domínios de membrana plasmática das células epiteliais (domínios apical, basal e laterais) A polaridade permite a célula manter, nas diferentes regiões da membrana plasmática, uma identidade estrutural e funcional em função do confinamento de proteínas de membrana em cada domínio específico da membrana plasmática. Esse confinamento é devido à presença de junções de oclusão no perímetro apical da célula, que limita o deslocamento de proteínas de membrana entre diferentes domínios da membrana plasmática. Isso é um dos aspectos que auxilia a definir a polaridade das células. ❖ À posição das células epiteliais no tecido A própria posição das células está associada a esse confinamento das proteínas já que há proteínas do domínio apical desempenhando uma função, proteínas do domínio lateral desempenhando outra função e proteínas do domínio basal desempenhando outra função. Com isso, a célula tem uma posição específica com sua superfície apical voltada para uma superfície livre e com sua superfície basal voltada para uma área de apoio. ❖ Ao trajeto de substâncias através das vias transcelular e paracelular no epitélio Além disso, as células epiteliais se beneficiam desse conceito da polaridade celular em função de como células que definem barreiras entre meios diferente: essas barreiras vão controlar, vão regular o trânsito relativo de substâncias através do epitélio. Esse trânsito pode ser transcelular (através da célula) ou paracelular (por entre as células). Em função da presença de junções de oclusão que limitam o tráfego intercelular de substâncias e forçam a passagem eventual de substâncias em sentido transcelular. ❖ À disposição das organelas no citoplasma dascélulas epiteliais Também, a polaridade está relacionada à disposição das organelas do citoplasma das células epiteliais. Exemplo: se células secretoras vão eliminar um produto de secreção na superfície apical, as organelas de síntese devem estar concentradas no citoplasma Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ basal ou supranuclear e os grânulos de secreção, que liberarão seu conteúdo na superfície livre, devem estar direcionados para o domínio apical da membrana plasmática. Polaridade celular é um conceito extenso que não pode ser explicado por meio de uma frase, mas por meio de circunstâncias que envolvem a posição das células no tecido epitelial, a definição de domínios de membrana específicos com suas proteínas específicas e a distribuição de organelas no citoplasma celular. Lâmina basal Todos os epitélios estão apoiados sobre uma lâmina basal. Esse componente estrutural associado aos epitélios auxilia, também, a definição de polaridade celular – se é lâmina basal é porque está associada à superfície basal dos epitélios. A lâmina basal deve ser entendida como uma forma especializada de matriz extracelular associada à superfície basal dos epitélios, localizando-se entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo propriamente dito subjacente, que é o tecido que dá o suporte estrutural e nutricional aos epitélios. ATENÇÃO: falar que a lâmina basal separa o epitélio do tecido conjuntivo é um erro, até porque a lâmina basal une os dois tipos de tecido. Lâminas basais também estão associadas a células não epiteliais, porém, essas células não são polarizadas, ou seja, não têm superfícies basal, nem apical, nem laterais. Dessa forma, o termo “lâmina basal” fica, aparentemente, incoerente para estas células, sendo assim, então, chamada de lâmina externa. Dentre estas células não epiteliais estão as células musculares, células adiposas e células de Schwann. Além disso, há casos específicos de lâminas basais muito delgadas que estão na interface de dois epitélios, como é o caso do glomérulo renal (o glomérulo renal é uma estrutura responsável pela filtração do sangue). Neste caso, existe uma lâmina basal glomerular presente na interface de dois epitélios de revestimento, o epitélio de revestimento dos vasos capilares do glomérulo e um revestimento epitelial específico externamente a esses vasos capilares. Composição A lâmina basal é formada por diferentes tipos de glicoproteínas e por proteoglicanos. Todos os componentes são sintetizados pela própria célula epitelial; inclusive, quando uma célula indiferenciada vai se diferenciar em uma célula epitelial, ela já começa a sintetizar, para a direção basal, componentes da lâmina basal. A lâmina basal é composta por duas camadas, que são vistas na microscopia eletrônica: lâmina rara/lúcida e lâmina densa. Lâmina rara/lúcida A lâmina rara tem um aspecto elétron-lucente (clara à microscopia eletrônica) e é ela que está associada ao domínio basal da membrana plasmática das células epiteliais. Nela, encontram-se duas glicoproteínas adesivas, a laminina e a fibronectina, que, portanto, proporcionam a adesão da célula à lâmina basal se ligando às moléculas de integrina, proteína encontrada na membrana plasmática. Além dessa função, a laminina e a fibronectina, durante a morfogênese de um órgão glandular, servem como moléculas- guia para migração de células do epitélio para o tecido conjuntivo subjacente. Imagem esquerda: A laminina é uma glicoproteína adesiva que apresenta diferentes tipos de isoformas devido aos diferentes modos de ligação entre suas três cadeias de polipeptídios, sendo encontrada a isoforma laminina-1 na lâmina basal. Essa isoforma tem formato de uma cruz assimétrica, com três braços curtos, sendo cada um formado por um tipo de cadeia polipeptídica; e um braço longo, formado pelo entrelaçamento dos três tipos de cadeias polipeptídicas (α, β e γ). As setas amarelas mostram domínios da molécula de laminina que vão se associar a diferentes componentes da lâmina basal ou da célula epitelial (integrinas, nidogênio, perlecana, por exemplo). Lâmina rara Lâmina densa Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Imagem direita: A fibronectina é uma glicoproteína adesiva que apresenta apenas uma conformação encontrada na lâmina basal (apresenta outra forma encontrada, eventualmente, no líquido intersticial do tecido conjuntivo e no plasma sanguíneo). Essa molécula tem o formato da letra V porque é formada por duas cadeias polipeptídicas unidas por meio de pontes dissulfeto na extremidade carboxi. Lâmina densa A lâmina densa tem um aspecto elétron-denso (escura à microscopia eletrônica), está abaixo da lâmina rara e associada ao tecido conjuntivo subjacente. Nela, encontram-se diferentes tipos de glicoproteína, sendo que a lâmina densa detém a principal proteína característica das lâminas basais, o colágeno do tipo IV. Além do colágeno do tipo IV, estão presentes na lâmina densa uma glicoproteína chamada de entactina/nidogênio, de função um pouco desconhecida, e proteoglicanos. Proteoglicanos são grandes complexos macromoleculares dotados de uma proteína central a qual vão se ligar várias cadeias de longos polissacarídeos, os glicosaminoglicanos (GAGs). No caso da lâmina basal, os proteoglicanos são dotados de um determinado tipo de GAG, que é o heparan-sulfato, e esses proteoglicanos de heparan-sulfato são denominados de perlecans. Colágeno do tipo IV As moléculas de colágeno se polimerizam de maneira linear; com isso, várias fileiras de moléculas de colágeno linearmente polimerizadas se agregam paralelamente, formando estruturas chamadas de fibrilas colágenas (os colágenos formados a partir de fibrilas colágenas são colágenos fibrilares). Entretanto, o colágeno do tipo IV tem uma característica específica: há colágenos cujas moléculas não se agregam em fibrilas colágenas, sendo denominados de colágenos afibrilares, é o caso do colágeno do tipo IV, cujas moléculas se organizam em uma trama dimensional. Para entender como é formada uma trama dimensional, é preciso saber que a molécula de colágeno do tipo IV é dotada de certa flexura em sua extremidade amino, fazendo com que ela fique fora do plano. A formação da rede se inicia quando o domínio da extremidade carboxi [parte azul da imagem] de um monômero se associa a outro domínio globular de outra extremidade carboxi de outro monômero, gerando um dímero. Por sua vez, um dímero se associa a outro pelos domínios laterais da região intermediária em tripla hélice em um mesmo plano, havendo, então, a formação de uma camada em trama poligonal. Como há a formação de várias tramas poligonais em diferentes planos, as extremidades amino de uma trama poligonal se associam às extremidades amino de uma trama poligonal localizada em outro plano, gerando a trama dimensional. Também, como as extremidades amino estão localizadas fora do plano, as tramas poligonais são irregulares; desta forma, a sobreposição de várias tramas poligonais cria uma malha com vários espaços, o que torna a lâmina densa das lâminas basais um verdadeiro filtro seletivo de diversas substâncias. Graças à disposição tridimensional, portanto, das moléculas de colágeno do tipo IV na lâmina densa, a lâmina basal funciona como um filtro seletivo para passagem de substâncias de interesse aos epitélios, o que é importante já que tecidos epiteliais não são vascularizados e, assim, dependem do tecido conjuntivo subjacente para receberem seus nutrientes. Estrutura geral das lâminas basais Em alguns epitélios, é encontrada uma camada abaixo da lâmina basal associada a esta denominada de lâmina reticular. A lâmina reticular é formada por fibras reticulares, que são compostas por colágeno do tipo III, um colágeno fibrilar. Isso significa que as moléculas de colágeno do tipo III se polimerizam linearmente, formando fibrilas colágenas,que se agregam paralelamente umas às outras, originando fibras colágenas, que, por serem constituídas de colágeno do tipo III, são chamadas de fibras reticulares Quando há uma lâmina basal acompanhada de uma lâmina reticular (a maioria das lâminas basais é acompanhada por lâmina reticular), esse conjunto de lâminas é denominado membrana basal. ATENÇÃO: membrana basal não é sinônimo de lâmina basal! Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Microscopia eletrônica Na microscopia eletrônica ao lado, é possível ver uma célula associada a uma membrana basal: em N, está representado o núcleo; abaixo do núcleo, os filamentos intermediários se direcionam para os hemidesmossomos, representados pelas setas; abaixo dos hemidesmossomos e acompanhando o contorno da membrana plasmática, está a lâmina basal (LB); e, abaixo da lâmina basal, encontram-se as fibras reticulares da lâmina reticular. Microscopia óptica Na microscopia de luz, lâminas basais não são visualizadas por colorações de rotina, como a coloração H & E. Contudo, para evidenciação de lâminas basais, pode-se utilizar a imunocitoquímica, em que é empregado um anticorpo contra algum componente da lâmina basal. Outro meio para visualização da lâmina basal e/ou membrana basal é a coloração histoquímica: uma coloração histoquímica é diferente de uma coloração histológica já que esta cora vários componentes celulares e teciduais indistintamente para uma visualização generalizada; a coloração histoquímica se propõe evidenciar, por meio de um corante, um determinado grupamento químico de alguma molécula. No caso de lâminas basais, a coloração histoquímica é o P.A.S. (periodic acid-Schiff), formado por ácido periódico e reativo de Schiff para evidenciação de carboidratos, que gera uma coloração rosa avermelhada, magenta. Imagens abaixo: A primeira imagem mostra um epitélio associado a um tecido conjuntivo subjacente; a linha bem sinuosa na interface do epitélio com o tecido conjuntivo é, no caso, a membrana basal. Na segunda imagem, há um corpúsculo renal e vários segmentos de túbulos renais que estão delineados por uma linha avermelhada, que é a lâmina basal do epitélio da cápsula de Bowman e de cada túbulo renal. A terceira imagem é o epitélio do intestino delgado, onde são vistas células epiteliais cilíndricas, células caliciformes (com citoplasma apical na coloração magenta por produzir muco, que é composto por glicoproteínas), a lâmina basal do epitélio intestinal associada ao tecido conjuntivo subjacente ao epitélio e planura estriada, que é o conjunto de microvilos e tem coloração magenta também devido ao glicocálice. Lâmina basal glomerular Na microscopia eletrônica do glomérulo, é possível ver parte das células epiteliais dos capilares glomerulares bem como outras células epiteliais especializadas que recobrem externamente os capilares glomerulares. Entre o revestimento epitelial dos capilares e o revestimento externo dos capilares, há uma lâmina basal com duas lâminas raras porque, na verdade, há duas lâminas basais fundidas, uma é do revestimento externo dos capilares e uma é do capilar propriamente dito. Esta lâmina basal glomerular é responsável pela filtração do sangue e é o sítio de uma das doenças mais comuns dos seres humanos, a diabetes mellitus. O comprometimento da função de filtração renal é causado pela alteração da produção de certos componentes da lâmina basal glomerular decorrente de uma alta glicemia. Junções intercelulares As células epiteliais são riquíssimas em junções intercelulares (junções de GAPs, junções de oclusão, cinturões de adesão, desmossomas) como visto na aula de Biologia Celular. Fibra reticular (corte transversal) Fibra reticular (corte longitudinal) Lâmina rara Lâmina densa Intensa expressão imuno-histoquímica de laminina em membrana basal de carcinoma escamocelular de boca. Observar áreas com perda de continuidade. (100 X) Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Filamentos de citoqueratinas Células epiteliais são dotadas de filamentos intermediários, que são formados pela família de citoqueratinas como visto nas aulas de Biologia Celular. Especializações da superfície apical Células epiteliais são dotadas de especializações de superfície apical de acordo com a função que elas têm. Microvilos Microvilos formam, no epitélio renal e no epitélio intestinal, a planura estriada/borda em escova visando o aumento da superfície para aumentar a capacidade de absorção das células. Cílios Cílios, presentes no epitélio de revestimento do trato respiratório e no epitélio de revestimento do trato genital feminino, servem para a movimentação de partículas sobre a superfície do epitélio. Estereocílios Estereocílios estão presentes no epitélio de revestimento do trato genital masculino. Vascularização Epitélios são tecidos absolutamente desprovidos de vasos sanguíneos, ou seja, são tecidos avasculares (na verdade, existe um epitélio na orelha interna onde vasos sanguíneos permeiam por entre suas células, mas é uma exceção). Dessa forma, os epitélios precisam de um tecido que forneça um suporte estrutural e nutricional; esse tecido é o tecido conjuntivo propriamente dito, que é um tecido extremamente rico em vasos sanguíneos (mais precisamente, rico em capilares sanguíneos). À medida que os capilares trazem o sangue em meio ao tecido conjuntivo, extravasa uma pequena quantidade de líquido do plasma dos capilares para a matriz extracelular; esse líquido passa a ser caracterizado como líquido intersticial. É nesse líquido intersticial que os nutrientes vão se dissolver e se difundir até os epitélios, atravessando a lâmina basal. Conceito de membrana mucosa Membrana mucosa é uma camada de revestimento interno de órgãos ocos (com lúmen, luz) que se comunicam com o meio externo, formada sempre por um epitélio de revestimento específico do órgão e um tecido conjuntivo frouxo subjacente, denominado de lâmina própria. Somente os órgãos dos tratos digestório, urinário, respiratório e genital possuem mucosa. Coração é oco, mas não tem comunicação com meio externo, portanto, não possui mucosa. Pele se comunica com meio externo, mas não é oca, não tendo mucosa também. Classificação dos epitélios de revestimento Epitélios simples X Epitélios estratificados Os epitélios de revestimento são classificados a partir de dois critérios: o número de camadas e o formato das células epiteliais. Com base no número de camadas, os epitélios de revestimento podem ser epitélios simples ou epitélios estratificados. Epitélios simples Epitélios simples são aqueles dotados por uma única camada de células epiteliais. Para que nós justifiquemos a existência de uma única camada de células, nós devemos perceber, nos cortes histológicos, que todas as células estão apoiadas sobre a lâmina basal e chegam até superfície, estando na mesma altura. Isso faz com que os núcleos das células de um epitélio simples estejam em uma Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ mesma altura e, ao mesmo tempo, faz com que exista um paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite do epitélio com o tecido conjuntivo. OBS.: não queiram entender que, no epitélio simples, os núcleos estejam absolutamente na mesma altura. Se um estiver um pouco para cima e outro estiver um pouco pra baixo, isso é normal e o epitélio continua sendo simples. O nivelamento dos núcleos é relativo. Epitélios simples pavimentosos Os epitélios simples pavimentosos são dotados de uma única camada de células pavimentosas. Endotélio O endotélio é o epitélio de revestimento encontrado em todo o sistema cardiovascular (coração, artérias, veias e capilares). O esquema ao lado mostra, em visão tridimensional, células endoteliais achatadas, com núcleos alongados,situados centralmente ao citoplasma, e com um abaulamento central do citoplasma causado pelo volume do núcleo. A imagem inferior direita mostra um corte transversal de uma veia e de uma artéria. Reparem que artérias têm paredes mais espessas por causa do tecido muscular ser mais abundante na parede das artérias e que o lúmen dos dois vasos está repleto de hemácias. Contudo, tanto artérias quanto veias possuem um finíssimo epitélio simples pavimentoso em seu revestimento. No caso de capilares (imagem inferior esquerda), o endotélio é o único componente celular em termos estruturais. Os capilares são formados exclusivamente pelo endotélio apoiado sob sua lâmina basal. Mesotélio O mesotélio é o epitélio de revestimento encontrado nas membranas serosas. Membranas serosas são delgadas membranas de tecido conjuntivo revestidas por um epitélio simples pavimentoso que recobrem as cavidades corporais e os órgãos que estão nelas situados. Existem três cavidades corporais: a cavidade pericárdica, cuja membrana serosa é chamada de pericárdio; a cavidade pleural, cuja membrana é denominada de pleura; e a cavidade abdominal ou peritoneal, cuja membrana se chama peritônio. Toda membrana serosa é formada por uma camada de tecido conjuntivo revestida por um delgado epitélio simples pavimentoso semelhante ao endotélio do revestimento cardiovascular. E toda membrana serosa é formada por dois folhetos, o parietal (externo) e o visceral (interno): se todos os órgãos da cavidade abdominal forem removidos, a cavidade estará revestida pelo folheto parietal; os órgãos presentes na cavidade abdominal estarão recobertos externamente pelo folheto visceral. Entre os dois folhetos, existe um espaço que é preenchido por um líquido transportado e/ou produzido pelas células mesoteliais, o que é fundamental para a movimentação dos órgãos como o coração, pulmão, estômago, intestino. Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Epitélio da cápsula de Bowman do corpúsculo renal No esquema ao lado, é possível ver a unidade morfofuncional do rim que é o chamado túbulo urinífero. O túbulo urinífero é dividido em duas partes, néfron e túbulo coletor. O néfron é a parte mais desenvolvida do túbulo urinífero e contém uma porção inicial chamada de corpúsculo renal e vários segmentos tubulares que desembocam no túbulo coletor. O corpúsculo renal é formado pelo glomérulo renal e por um delicado envoltório denominado cápsula de Bowman. As imagens à direita são um corte de um rim, destacando o corpúsculo renal (também chamado de corpúsculo de Malpighi). O corpúsculo renal é essa estrutura arredondada que tem em sua estrutura central um enovelado de capilares, que é o glomérulo renal, por onde o sangue passa e é filtrado. O filtrado glomerular cai no espaço delimitado pela cápsula de Bowman, que é outro exemplo de epitélio simples pavimentoso e cuja função é a contenção da urina no espaço capsular quando o sangue é filtrado. Revestimento de alvéolos pulmonares Outro exemplo de epitélio simples pavimentoso é encontrado no pulmão. A porção funcional do pulmão é formada por uma série de minúsculos sacos epiteliais chamados de alvéolos pulmonares. O esquema ao lado do corte de um pulmão é uma representação de vários alvéolos pulmonares, onde é possível ver que cada alvéolo pulmonar é um espaço em formato de saco cuja parede é revestida por um finíssimo epitélio simples pavimentoso formado por pneumócitos do tipo I. Percebam que cada alvéolo compartilha uma parede comum a outro alvéolo; essa parede em comum é chamada de septo interalveolar e é por onde passam capilares em enorme quantidade para que haja a troca gasosa entre o ar alveolar e os capilares. No esquema ao lado, estão representados o revestimento de três alvéolos com os pneumócitos do tipo I e parte de septos interalveolares acompanhados de capilares. Reparem que o endotélio dos capilares se encosta intimamente ao revestimento dos pneumócitos do tipo I. A eletromicrografia abaixo mostra essa região de íntima justaposição do citoplasma de um pneumócito do tipo I e do endotélio de um capilar que é a chamada barreira hematoaérea ou barreira alveolocapilar. Nela, é possível uma lâmina basal formada pela união da lâmina basal do endotélio capilar com a do pneumócito do tipo I, como acontece com o glomérulo. Pneumócito tipo I Lâminas basais fundidas Lúmen do capilar Célula endotelial Septo interalveolar Pneumócito do tipo I Fibroblasto Pneumócito tipo I Espaço alveolar Célula endotelial Pneumócito do tipo II Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Epitélios simples cúbicos Epitélios simples cúbicos são aqueles dotados de uma única camada de células epiteliais cuboides. Epitélio de segmentos dos túbulos uriníferos O corte à esquerda mostra segmentos tubulares do néfron, os túbulos proximais, que estão mais intensamente corados, e os túbulos distais, que estão um pouco menos corados. Os dois segmentos têm seu revestimento formado por epitélios simples cúbicos, com uma única camada de células de formato quadrangular e com núcleos arredondados e centralmente posicionados. Epitélio de cobertura do ovário (epitélio “germinativo”) Outro exemplo de epitélio simples cúbico é encontrado na superfície externa do ovário. Este epitélio é chamado de epitélio germinativo, que é um nome errôneo por não originar nada de germinativo. Epitélio do plexo corióideo Dentro de cavidades do encéfalo são encontradas alguma estruturas denominadas plexos corióideos, que são projeções de tecido conjuntivo recobertas por epitélio simples cúbico. Os plexos corióideos produzem o líquido que se encontra dentro do sistema nervoso central, o líquido cerebrospinal ou líquor. Epitélio da mucosa dos bronquíolos menores Alguns bronquíolos têm epitélio simples cúbico em sua mucosa. Epitélios simples cilíndricos Epitélio dos túbulos coletores dos túbulos uriníferos Os túbulos coletores são canais maiores que conduzem a urina quase completamente formada (a urina ainda sofre algumas poucas modificações depois). Inicialmente, o túbulo coletor apresenta um epitélio simples cúbico, mas à medida que se torna maior, ele apresenta um epitélio simples cilíndrico. Nas imagens, é possível ver um grande túbulo coletor dotado de um epitélio com uma única camada de células cilíndricas onde são encontrados núcleos elípticos/ovoides situados no citoplasma basal, e um típico paralelismo entre a superfície e o limite epitélio- conjuntivo. No corte longitudinal, também é possível ver, no tecido conjuntivo entre os túbulos coletores, capilares e segmentos do néfron que têm, também, epitélio simples pavimentoso. Estes segmentos delgados da alça de Henle são chamados de túbulos ?? Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Epitélio da mucosa gástrica O epitélio de revestimento do estômago é formado por um único tipo de célula de formato cilíndrico, com núcleos elípticos situados no citoplasma basal, e a mucosa gástrica é dotada de um paralelismo entre a superfície de seu epitélio e o limite epitélio-conjuntivo. As células do epitélio da mucosa gástrica são responsáveis pela produção de glicoproteínas, que vão até a superfície gástrica para agir contra um componente do suco gástrico, o ácido clorídrico (HCl). O suco gástrico é uma solução produzida por uma série de glândulas da mucosa gástrica e lançada no lúmen estomacal, mas é bastante cáustica em função da presença de HCl. Por conta da acidez do suco gástrico, é necessário que a mucosa gástrica seja protegida; um dos recursos para que haja essa proteção é a produção e secreção de muco, que acaba revestindo a mucosa estomacal. Dessa forma, pode-se dizer que o epitélio da mucosa estomacal é um epitéliosimples cilíndrico mucossecretor. Epitélio da mucosa da cérvix uterino (colo do útero) A cérvice do útero é outro exemplo que apresenta um epitélio simples cilíndrico mucossecretor. No caso, as células epiteliais produzem o muco cervical, que é secretado em maior quantidade quando a mulher está grávida ou na 2ª metade do ciclo menstrual. Epitélio da mucosa da vesícula biliar Outro epitélio simples cilíndrico é encontrado na mucosa da vesícula biliar. Este epitélio é responsável por absorção de água e de íons para levar a bile a um grau de concentração maior dentro da vesícula biliar para que haja maior eficácia na digestão de lipídios. A bile é uma secreção exógena do fígado e é temporariamente armazenada na vesícula biliar. Epitélio das mucosas da tuba uterina e do corpo do útero Na mucosa da tuba uterina (endométrio) e do corpo do útero, também são encontrados um epitélio formado por uma camada única de células cilíndricas, sendo que, parte dessas células epiteliais é ciliada e a outra parte é secretora (o predomínio é de células ciliadas). Este epitélio é denominado epitélio simples cilíndrico ciliado. Epitélio da mucosa dos intestinos delgado e grosso O epitélio da mucosa dos intestinos delgado e grosso é o epitélio simples cilíndrico mais conhecido. É um epitélio formado, essencialmente, por uma única camada de células cilíndricas, que revestem projeções da lâmina própria da mucosa intestinal, chamadas de vilosidades intestinais. Essas células são dotadas de microvilosidades em seu domínio apical, que formam a planura estriada, e são denominadas de enterócitos ou células absortivas. As microvilosidade servem para aumentar a superfície de absorção. Em meio aos enterócitos, são encontradas células secretoras de glicoproteínas (células caliciformes), que são componentes do muco intestinal, um lubrificante intestinal. Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Reparem que as células caliciformes são tão cilíndricas quanto às células absortivas e, portanto, apresentam seus núcleos elípticos/ovoides situados no citoplasma basal. Vejam, também, que, como uma típica secretora de glicoproteínas, ela tem suas organelas de síntese situadas em seu citoplasma basal enquanto o citoplasma apical é preenchido por uma grande quantidade de grânulos de secreção contendo glicoproteínas. Por conta disso, em colorações de rotina, o citoplasma apical das células caliciformes não se cora porque os grânulos contendo glicoproteínas não têm afinidade por corante de rotina devido à presença de muitos radicais glicídicos nas glicoproteínas. Além disso, as glicoproteínas são facilmente removidas durante o processamento histológico. O resultado é que as células caliciformes aparecem com seu citoplasma apical não corado ou mal corado. Se tiver necessidade de corar a células caliciforme, deve-se corar com o P.A.S. ou com outra coloração, o corante Alcian blue. Esse epitélio, então, é o epitélio simples cilíndrico com planura estriada e células caliciformes. Epitélios pseudoestratificados O epitélio pseudoestratificado é um epitélio simples, mas que tem, predominantemente, células cilíndricas que estão apoiadas sobre a lâmina basal e chegam até a superfície. Ao mesmo tempo, ele tem, em menores quantidades, células basais, que estão, também, apoiadas sobre a lâmina basal, mas por serem baixas, não atingem a superfície. Isso faz com que os núcleos das células cilíndricas, que são maiores, mais altos e atingem a superfície, fiquem situados a níveis intermediários do epitélio, ao passo que os núcleos das células basais fiquem restrito à proximidade da lâmina basal. Dessa forma, os núcleos ficam em diferentes alturas dando a falsa percepção de que o epitélio é estratificado. Como diferenciar do epitélio estratificado então? A regra para ser um epitélio simples é a presença de paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite do epitélio-conjuntivo, o que ocorre no epitélio pseudoestratificado. A maioria das células basais é célula-tronco. Epitélio de revestimento da mucosa das vias respiratórias O epitélio da mucosa das vias respiratórias é um epitélio pseudoestratificado cuja maioria das células é ciliada e, entre as células ciliadas, são encontradas células caliciformes. Assim, o epitélio com essas características é denominado epitélio pseudoestratificado ciliado com células caliciformes. Esse tecido é o epitélio de revestimento da maior parte da mucosa do trato respiratório: vai desde as fossas nasais, passando pela nasofaringe, a maior parte da laringe, toda a traqueia, indo até brônquios intrapulmonares. Epitélio de revestimento do ducto do epidídimo e da mucosa do canal deferente Outro epitélio pseudoestratificado é encontrado em dois segmentos do trato genital masculino, o epidídimo e o canal deferente. Os dois condutos fazem parte das chamadas vias espermáticas e conduzem os espermatozoides produzidos nos testículos para adiante. No revestimento desses canais, o epitélio é predominantemente formado por grandes células cilíndricas e contém uma pequena quantidade de células basais arredondadas, mais próximas a lâmina basal. As células cilíndricas são dotadas, em sua superfície apical, de longos microvilos denominados esterocílios, que aumentam a superfície de absorção (o epidídimo e o canal deferente absorvem substâncias ao longo do fluido testicular, que leva os espermatozoides a se juntar às secreções das glândulas sexuais masculinas para formar o sêmen). Desse modo, o epitélio é caracterizado como epitélio pseudoestratificado estereociliado. Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Epitélio de revestimento da mucosa das vias urinárias O epitélio das vias urinárias é outro exemplo de epitélio pseudoestratificado e é chamado de epitélio de transição ou urotélio. ATENÇÃO: o epitélio de transição é um epitélio pseudoestratificado! Por que é importante falar isso? Porque vários livros chamam, erroneamente, o epitélio de transição de epitélio estratificado. O epitélio de transição tem células distribuídas em diferentes alturas, consequentemente, os núcleos estão em diferentes alturas, estando TODAS as células apoiadas sobre a lâmina basal. À medida que as células basais vão se diferenciando, elas vão, gradativamente, se estendendo em direção à superfície e, quando chegam à superfície, adquirem um prolongamento citoplasmático muito delgado, que as mantem fixadas à lâmina basal; e vão adquirir um citoplasma apical globoso, arredondado, dilatado. Isso faz com que as células que atingem a superfície apresentem um formato semelhante a uma raquete, sendo denominadas, então, células em raquete (muito frequentemente, as células em raquete podem ser binucleadas). O epitélio de transição tem esse nome porque as células em raquete se modificam de acordo com o estado funcional do órgão (durante ou a passagem ou o armazenamento da urina). Quando as vias urinárias estiverem relaxadas, as células em raquete vão se apresentar com o formato dito anteriormente (citoplasma apical abaulado na superfície do epitélio e citoplasma basal estreito). Conforme a urina vai passando ou vai sendo armazenada, a urina vai pressionando a superfície das células em raquete. As células em raquete apresentam, em sua superfície apical, uma série de vesículas formadas pela invaginação da membrana plasmática da superfície apical. Essas vesículas, portanto, representam uma reserva de membrana plasmática. À medida que a urina vai passando e exercendo pressão sobre as células em raquete, as vesículas acabam sendo incorporadas à membrana plasmática apical. Isso faz com que a membrana plasmática apical aumente muito de extensão e, ao mesmo tempo, faz com que as células em raquete se achatem por sobre as outras células situadas em níveis inferiores. Esse aumentode extensão da membrana plasmática apical favorece a acomodação da urina em passagem ou em armazenamento (essa é a principal função do urotélio). As vesículas são formadas por regiões espessadas da membrana plasmática chamadas de placas especializadas da membrana plasmática, que têm lipídios e proteínas especiais. Essa mudança de conformação durante diferentes estados funcionais do órgão faz com que o epitélio de revestimento das mucosas das vias urinárias seja chamado de epitélio de transição. Outro aspecto funcional importante desse epitélio é que ele tem uma das funções de barreira mais eficazes dentre todos os epitélios. As junções de oclusão entre as células em raquete são extremamente impermeáveis em função da grande quantidade de fileiras de proteínas anastomosadas. Isso é fundamental porque a urina é uma solução altamente concentrada: se as junções tivessem um grau maior de permeabilidade, a urina, por meio da osmose, ia puxar grande quantidade de água presente no tecido conjuntivo. É importante entender isso porque a urina retém muitas toxinas, como as toxinas inaladas pelo fumante (é por isso até que muito câncer de bexiga ocorre frequentemente em fumante), que são muito agressivas ao epitélio de transição e acabam enfraquecendo essa função de barreira. Na microscopia eletrônica de varredura, é possível ver que a membrana plasmática da superfície apical das células em raquete é toda pregueada em função da formação das vesículas. Na microscopia eletrônica de rotina, é possível ver em destaque as vesículas que se acumulam no citoplasma apical. Epitélios estratificados Epitélios estratificados são aqueles dotados com mais de uma camada, com mais de um estrato de células epiteliais. Como consequência, os núcleos das células epiteliais dos epitélios estratificados ficam em diferentes alturas. Porém, a característica principal deles é a falta de paralelismo entre a superfície do epitélio estratificado e o limite do epitélio com o tecido conjuntivo subjacente (afinal de contas, o epitélio pseudoestratificado também possui núcleos em diferentes alturas). Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Essa inexistência de paralelismo é importante para diferenciar um epitélio estratificado de um epitélio que parece ser estratificado, porém, é um epitélio simples, que é o epitélio pseudoestratificado. A falta de paralelismo é dada pela progressiva diferenciação celular da região basal para a superfície que ocorre no epitélio: conforme as células vão chegando à superfície, elas vão ficando mais distantes do tecido conjuntivo, que é sua fonte nutridora. Com a intenção de equalizar a distribuição de nutrientes, de levar nutrientes para regiões mais superficiais do epitélio, o tecido conjuntivo forma uma série de projeções chamadas de papilas conjuntivas. Dessa forma, as papilas conjuntivas são as responsáveis por tornar o tecido conjuntivo não paralelo à superfície dos epitélios. ATENÇÃO: há epitélios estratificados com apenas duas camadas de células, o que não é o suficiente para determinar formação de papila conjuntiva. OBS.: cuidado para não falarem “papilas conjuntivas são características do epitélio”. Se as papilas são conjuntivas, como são características do epitélio? Epitélios estratificados cúbicos Os epitélios estratificados cúbicos são bem raros no organismo humano. Eles apresentam duas camadas de células cúbicas e são encontrados em revestimentos dos ductos de glândulas sudoríparas. Epitélios estratificados cilíndricos Assim como os epitélios estratificados cúbicos, os cilíndricos são raros nos seres humanos. Eles podem apresentar duas camadas de células, como é o caso do epitélio dos ductos excretores de glândulas salivares (esquerda), cuja camada basal é formada por células cúbicas, enquanto a superficial é formada por células cilíndricas; ou podem apresentar várias camadas de células, sendo a camada mais superficial composta por células cilíndricas, que é o caso do epitélio da mucosa da uretra peniana (direita). Epitélios estratificados pavimentosos Os epitélios estratificados pavimentosos são os de maior interesse e estão entre mais importantes do organismo. Por quê? O epitélio estratificado pavimentoso é dotado de várias camadas de células, apresentando como primeira camada apoiada sobre a lâmina basal uma camada de células cúbicas ou cilíndricas denominada camada basal. A camada basal é a responsável pela renovação constante que o epitélio deve ter. Por que os epitélios estratificados pavimentosos devem sofrer constante renovação? Porque eles são sujeitos a atritos de natureza variável e, portanto, funcionam como epitélios protetores contra os atritos sofridos pela superfície. A resistência a esses atritos é dada pela existência de células superficiais de formato achatado/pavimentoso. As células da camada basal são as células-tronco dos epitélios estratificados pavimentosos porque são as que detêm o potencial de se dividir de maneira constante e ininterrupta de modo a renovar as células epiteliais superficiais que são perdidas durante o desgaste causado pelo atrito sofrido. À medida que as células da camada basal se dividem, é possível observar que cada célula que se divide vai dar origem a duas células-filhas com destinos diferentes: uma das células-filhas permanece na camada basal como célula-tronco; e a outra célula-filha segue o caminho da diferenciação celular, se tornando uma célula de uma camada imediatamente superior. Isso significa que a célula-tronco tem como característica a capacidade inerente de autorrenovação, propriedade típica de qualquer célula-tronco que perpetua a renovação do tecido de maneira ininterrupta. As células da camada acima da camada basal vão mudando de formato: de cúbicas ou cilíndricas, elas se tornam poligonais, onde se nota que os núcleos elípticos se tornam arredondados e centrais. À medida que as células vão ascendendo, elas vão tendendo ao achatamento, tornando- se, progressivamente, pavimentosas. Portanto, o epitélio estratificado pavimentoso é dotado de várias camadas células, sendo a camada basal, de células cúbicas; as camadas intermediárias, de células poligonais; e as camadas superficiais, de células pavimentosas. Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ Neste trajeto das células do epitélio estratificado pavimentoso da camada basal até a camada superficial, ocorre um processo de diferenciação celular, onde as células vão produzindo e acumulando filamentos de citoqueratina, que são filamentos intermediários. Os filamentos intermediários são funcionantes com base na existência de estresses mecânicos, o que está de acordo com a função dos epitélios estratificados pavimentosos, no caso, a resistência a atritos sofridos pela superfície. Quanto maior for o acúmulo de filamentos de citoqueratina nos citoplasma das células, mais apropriada estará a célula para resistir aos atritos que a superfície venha a sofrer. Os epitélios estratificados pavimentosos, dessa forma, apresentam dois fenótipos relacionados ao grau relativo de atritos que sofrem: o não queratinizado, quando a produção de citoqueratina for menos intensa, e o queratinizado, quando a produção for mais intensa. Epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados Por causa da menor produção de citoqueratina, quando as células chegam até a superfície do epitélio, elas chegam nucleadas, portanto, chegam vivas e viáveis. Epitélio de revestimento da mucosa do esôfago Estes epitélios são encontrados em áreas sujeitas a atritos leves a moderados como, por exemplo, na mucosa do esôfago. O esôfago é um tubo que conduz o alimento da cavidade oral para o estômago; como forma de resistência ao atrito causado pela passagem do bolo alimentar, a mucosa do esôfago é revestida de epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. No caso de roedores,o epitélio de revestimento da mucosa do esôfago já vai ser queratinizada devido à dieta desses animais. Epitélio de revestimento da mucosa da vagina A mucosa da vagina (imagem esquerda) é revestida por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado devido ao atrito sofrido durante o ato sexual. Epitélio de revestimento da mucosa de áreas não queratinizadas da cavidade oral Várias áreas da mucosa oral (imagem direita) são revestidas por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado como, por exemplo, as bochechas, a face interna dos lábios, o palato mole, o ventre da língua e o assoalho oral. A mastigação causa atritos variados do alimento com a superfície oral. Essas áreas sofrem um atrito mais leve porque o contato com o alimento é menos intenso ali. Epitélios estratificados pavimentosos queratinizados Da mesma maneira que os epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados, os epitélios estratificados pavimentosos queratinizados apresentam uma camada basal, composta por células-tronco, que se dividem para manter a renovação de células epiteliais; e por camadas intermediárias, formadas por células poligonais que, à medida que se diferenciam e vão se achatando gradativamente, elas sofrem um altíssimo grau de produção de filamentos de citoqueratina. Essas células, em um determinado ponto, sofrem apoptose e seu citoplasma é completamente ocupado por filamentos de citoqueratinas compactados com uma matriz proteica amorfa, se tornando células terminalmente diferenciadas. Dessa forma, a camada que vem a se situar na superfície do epitélio é formada por células queratinizadas e anucleadas, portanto, mortas, e vem a ser denominada como camada córnea ou estrato córneo. A camada córnea é a camada superficial em epitélios estratificados pavimentosos queratinizados formada por células pavimentosas plenamente preenchidas por filamentos de citoqueratinas compactadas por uma matriz proteica amorfa que oferecem um grau maior de resistência aos atritos que a superfície pode sofrer. Assim sendo, os epitélios estratificados pavimentosos queratinizados são resistentes a atritos mais intensos e, portanto, são encontrados em regiões submetidas a esse tipo de atrito. ATENÇÃO: muita gente chama a camada córnea de camada de queratina, o que é um termo errôneo porque camada de queratina não existe! Ninguém pegou a queratina e passou em cima, a queratina está dentro das células. Epiderme A pele tem um epitélio denominado de epiderme e um tecido conjuntivo subjacente à epiderme chamado derme (pele não é mucosa, portanto, não tem lâmina própria). Reparem que as células da epiderme são nucleadas até certo ponto e, depois, elas se tornam verdadeiras escamas queratinizadas (a célula completamente queratinizada pode ser chamada de escama córnea). Fernanda Vidaurre 2014.1 Histologia OI 2014.1 Odontologia UFRJ No corpo, há áreas da pele cuja epiderme apresenta uma camada córnea bem espessa, bem desenvolvida em função de um atrito mais intenso. Por isso, diz-se que são áreas de pele espessa e que correspondem apenas à palma da mão e à planta do pé. Todo o restante do corpo é recoberto pela pele delgada, que tem uma camada córnea menos desenvolvida que a da pele espessa. Epitélio de revestimento da mucosa de áreas queratinizadas da cavidade oral Além da epiderme, o epitélio estratificado pavimentoso queratinizado é encontrado em áreas de mucosa da cavidade oral que estão sujeitas a atritos mais intensos como palato duro (esquerda), gengiva (direita) e dorso de língua.
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