RESPOSTAS AVALIAÇÃO II - NICOLY QUEIROZ

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Figura 1: Razões dN / dS das cópias duplicadas e 
não duplicadas dos genes codificadores das 
proteínas do complexo Clp em angiospermas. As 
diferenças significativas (p << 0,001) são indicadas 
com ***. 
 
 
Universidade Federal da Bahia 
Instituto de Biologia 
BIOC12 - Biologia Evolutiva 
 
 
AVALIAÇÃO II 
 
Nome: NICOLY QUEIROZ PEREIRA DE JESUS Data: 27/10/2021 
 
 
 
RESPOSTAS AVALIAÇÃO II 
 
1. (2,0) Embora os cloroplastos sejam conhecidos pelo seu papel na fotossíntese, eles 
também estão envolvidos em outras vias biossintéticas essenciais para a sobrevivência das 
plantas. Em uma destas vias, responsável pela biossíntese de ácidos graxos, atua a enzima 
protease caseinolítica (Clp). O núcleo catalítico do complexo Clp é composto por nove 
proteínas que surgiram por meio da duplicação do gene CLPP. Na figura a seguir é 
apresentada a razão dN/dS das cópias originais (não duplicadas) e duplicadas dos genes 
codificadores de diferentes subunidades desta enzima. 
 
 
 
 
Com base nestas informações e nos seus conhecimentos de biologia evolutiva discuta 
sobre a evolução dos genes CLPP em angiospermas. 
 
Resposta: Na evolução genômica as duplicações são um fator chave para o 
surgimento de novos genes. Ao longo do tempo o genoma irá aumentar através dos 
processos de duplicação e deleção, quando surge uma nova espécie inicialmente o 
processo de duplicação será mais raro, surgindo como uma única mutação. Para a 
duplicação começar a ocorrer com frequência, à seleção natural ou a deriva aleatória 
vão agir e conforme for se disseminando pela população, o genoma da espécie irá 
aumentar ou diminuir. 
Através das duplicações é possível compreender os eventos evolutivos que 
ocasionaram as mudanças no genoma. As duplicações não atingem o genoma inteiro 
e sim fragmentos do DNA de diferentes tamanhos, apresentando diversos genes. 
Conforme os estudos a maior parte das duplicações ocorreram de 100 a 170 milhões 
de anos atrás, mostrando que os relógios moleculares das angiospermas sugerem 
que as duplicações ocorreram em certas épocas da evolução nas angiospermas, pois 
foram períodos com um aumento exponencial de número de genes. Isso é perceptível 
no gráfico, pois se verifica a diferença significativa entre os genes que pode ser 
duplicados e aquelas que não. É possível observar, de acordo com a imagem, que 
quando o gene é duplicado existe uma seleção positiva desse gene, originando as 9 
proteínas do núcleo catalítico do complexo Clp. 
 
 
 
 
2. (2,0) Pesquisadores russos estudaram a divergência genética (marcadores AFLP, 
sequenciamento do gene COI – mitocondrial, e da região ITS – nuclear) de três morfotipos de 
borboletas do gênero “X” no Irã: K, P e M. Os principais resultados são mostrados a seguir: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Análise de 
pools gênicos 
baseada em
 dados de 
marcadores AFPL. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Análise bayesiana para as regiões ITS2 (a) e COI (b). Probabilidades posteriores (> 50%) são 
mostradas para cada nó. H1 – H7 são haplogrupos. Intervalos de erro cobrindo 95% da densidade posterior 
mais alta para estimativa de idade são mostrados perto das setas. (c) Distribuição dos haplogrupos H1-H7 e 
números de cromossomos haplóides (n) de K (azul), M (esverdeado) e P (laranja); círculos sobrepostos indicam 
zonas de simpatria. (d) Rede de haplótipos COI mais parcimoniosa; o número de indivíduos estudados é dado 
entre parênteses. 
Com base nestes resultados responda: 
 
a) Na sua opinião, os três morfotipos correspondem a três espécies distintas ou retratam a 
diversidade de uma única espécie? Justifique sua resposta. 
 
Resposta: Os três morfotipos correspondem a três espécies diferentes conforme a 
análise da figura a, pois foi analisado o espaçador interno transcrito (ITS2), que é um 
fragmento do RNA, não funcional, presente nos RNAs ribossomais estruturais. Este 
espaçador é muito utilizado nos estudos de filogenia molecular e taxonomia, portanto 
ao observar a análise bayesiana dos morfotipos, é possível identificar quando o 
ocorreu o surgimento das espécies através de um ancestral comum. Além disso é 
possível verificar processos de hibridização, e os grupos apresentam diferenças dos 
alelos cromossômicos. 
 
 
Alopatria 
Simpatria 
 
 
b) Em quais conceitos de espécie aceitos atualmente os morfotipos podem ser 
considerados espécies distintas? 
Resposta: Conceito morfológico de espécie se encaixa neste exemplo, já que as diferenças 
nas cores das asas são bem evidentes, o que levaria ao mecanismo pré-zigótico, já que 
devido a esss caracteres distintos o acasalamento interespecífico, não ocorreria. Ainda 
considerando as diferenças morfológicas, o conceito fenético também pode fazer sentido 
neste caso. 
 
 
 
 
c) Na sua opinião, ainda existe fluxo gênico entre os três morfotipos? Por quê? 
 
Resposta: A ocorrência do processo de hibridização na especiação simpátrica, originou 
elementos substanciais para o impedimento do fluxo gênico, pois nesse caso temos os 
mecanismos pré e pós zigóticos agindo para que não ocorra o cruzamento de novos 
genes. 
 
 
d) Na sua opinião, é possível inferir sobre a origem do morfotipo “P” (laranja)? Justifique 
sua resposta. 
Resposta: Conforme análise das figuras e chegada a conclusão de que ocorreu 
processo de hibridização, a espécie P é uma espécie híbrida e este processo ocorre 
durante a especiação simpátrica, logo a origem do morfotipo laranja se deu atráves do 
mecanismo de hibridização da especiação simpátrica. 
 
e) Com base nos resultados apresentados é possível inferir sobre o padrão de 
diversificação geográfica (alopátrica, parapátrica ou simpátrica) dos três morfotipos? 
 
 
Resposta: Conforme os gráficos analisadas e observando a origem dos haplogrupos, é possível 
verificar que o morfotipo laranja ocorreu conforme o processo de hibridização da especiação 
simpátrica, já que não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas. A 
origem do morfotipo azul e verde é um pouco complexa, já que eles apresentam uma semelhança 
no DNA mitocondrial, isso também pode ter ocorrido através de um processo de hibridização, mas 
como vemos que posteriormente, com o passar do tempo, eles apresentaram outros haplogrupos 
mostrando uma especiação alopátrica entre K e M. 
 
 
3- Estudos filogenéticos indicam que Arnebia szechenyi (Boraginaceae) é uma espécie intimamente 
relacionada a A. guttata. Estudos de populações em simpatia das duas espécies revelaram que as 
flores de A. guttata são maiores do que flores de A. szechenyi, mas possuem menores guias de 
néctar. As duas espécies compartilham os mesmos polinizadores (abelhas Amegilla quadrifasciata, 
Amegilla velocissima e Nomioides minutissimus) e as visitas interespecíficas foram freqüentes. 
Entretanto, não foram encontrados híbridos entre as duas espécies. A Figura 1 (abaixo à esquerda) 
apresenta a distribuição das duas espécies, incluindo a área que ocorrem em simpatria onde foram 
realizados os estudos, e a Figura 2 (abaixo à direita) as taxas de visitação dos polinizadores nas 
duas espécies. 
 
Figura 1: (A) distribuição das duas espécies no território chinês; (B) A. guttata; e (C) A. szechenyi. 
Figura 2: (A) Taxas de visitação dos polinizadores (média ± EP) para A. guttata e A. szechenyi; e (B) 
proporções de visitas inter e intraespecíficas. As barras preta, cinza e branca representam as visitas 
de Amegilla quadrifasciata, Amegilla velocissima e Nomioides minutissimus. 
Com base nas informações acima discuta quais foram os prováveis fatores que levaram à 
diferenciação das duas espécies. 
Resposta: As visitas dos polinizadores são um mecanismo muito importante do isolamento na pré-
polinização, conforme as informações da figura se sabe que os polinizadores não discriminaram as 
duas espécies por completo, mas tiveram uma preferência pela espécie A. szechenyi. Logo, o que 
explica a diferenciaçãoentre as duas espécies é a ocorrência do mecanismo pré-zigótico pós 
polinização, que fará o isolamento devido aos polinizadores diferentes. 
 
 
 
 
4- (2,0) Apesar de controversa, a ocorrência de especiação simpátrica já foi comprovada em 
diversos estudos científicos. Descreva três (3) diferentes mecanismos ou processos que 
podem levar a um processo de especiação simpátrica. 
 
Resposta: A especiação simpátrica pode ocorrer através destes 3 mecanismos: poliploidia 
(alterações meióticas), hibridização e seleção disruptiva. A poliploidia é muito comum em 
plantas, pois os animais não conseguem tolerar mais conjuntos de cromossomos 
homólogos, esses casos ocorrem quando há um erro na meiose, apresentando um óvulo e 
espermatozóide diplóide originando uma planta tetraplóide. 
 A hibridização ocorre em muitas famílias, este processo acontece com os indivíduos que 
pertencem a complexos gênicos distintos, quando se cruzam ocorre a hibridização, já que 
pertencem há grupos diferentes. Para que ocorra especiação por hibridização é necessário 
que aconteça isolamento reprodutivo dos pais, estabilização das progênies híbridas e que 
possa ocorrer restauração da fertilidade. 
 A seleção disruptiva é conhecida como a seleção onde os extremos são favorecidos, 
quando comparados com os intermediários. Muitas especiações simpátricas podem ocorrer 
através da seleção disruptiva, que pode ocorrer por seleção sexual (preferência dos 
parceiros) ou também preferência de hábitats distintos, ocorrendo variação de múltiplos 
nichos. 
 
5- (2,0) A variação cromossômica foi investigada em espécies do gênero Petrogale, um 
marsupial que ocorre noroeste da Austrália: 
 
 
 
 
Figura 1: Variação cariotípica entre seis espécies parapátricas de Petrogale em 
Queensland, Austrália. (a) A distribuição geográfica das seis espécies e cariótipo ancestral; 
(b) Diferenças no cariótipo das seis espécies em relação ao cariótipo do ancestral 
destacadas mostrando o envolvimento frequente dos cromossomos 6 e 10 nos rearranjos 
cromossômicos nestas espécies (cromossomos cinzas = iguais aos do ancestral, sem 
variação; apenas os cromossomos com variação em relação ao ancestral são coloridos). 
 
 
Como a variação cromossômica pode ter influenciado os processos de especiação neste 
gênero? 
Resposta: É possível observar a variabilidade genética entre os grupos, já que os 
cromossomos apresentam diferentes rearranjos conforme as espécies. Sendo espécies 
parapátricas é visível a ocorrência de isolamento reprodutivo entre os indivíduos, já que 
ocupam uma grande área e cada espécie está no seu nicho. Pelo gênero da espécie 
apresentar cariótipos diversos, o cruzamento entre os indivíduos deve ter ocorrido, logo 
pode ter originado híbridos dentro do grupo, alguns podem ser inférteis ou apresentar baixa 
fertilidade, mas mesmo com estes problemas, o fluxo gênico pode ter ocorrido em algum 
grau entre estes indivíduos, já que apresentam cariótipos similares. 
O surgimento destes híbridos e após a ocorrência destes problemas meióticos, o 
fluxo gênico agiu, pois conforme a figura vemos que algumas espécies espécies 
compartilham os mesmo grupos de alelos.