Microbiologia III

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Objetivo do capítulo
Esclarecer os principais conceitos em 
genética microbiana;
Esclarecer o processo de replicação, 
transcrição e tradução em 
microrganismos;
Compreender os processos de 
transferência gênica horizontal.
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO
MATERIAL GENÉTICO
• Principais conceitos em genética
microbiana
• DNA e cromossomos
INFORMAÇÃO GENÉTICA 
• Replicação do DNA
• RNA e síntese de proteínas
PLASMÍDEOS E TRANSPOSONS 
• Conceitos - plasmídeos
• Conceitos - transposons
TRANSFERÊNCIA GENÉTICA
E RECOMBINAÇÃO 
• Transferência gênica horizontal e
vertical
• Transformação
• Conjugação
• Transdução
TÓPICOS DE ESTUDO
 107
Atualmente, a atenção da comunidade científi ca mundial está voltada à resistência bac-
teriana a diversos tipos de antibióticos. Os tratamentos, visando à melhoria da saúde, 
tornam-se cada vez mais inefi cazes devido às mutações e trocas genéticas que ocorrem 
entre microrganismos. Alterações no DNA podem ser traduzidas em resistência e/ou me-
lhoramento genético. Mas como um microrganismo transfere suas informações a fi m de 
promover contínuo aperfeiçoamento ou sobrevivência?
Contextualizando o cenário
 108
Estrutura e função do material genético5.1
Todos os seres vivos possuem o seu material genético, e este, na maioria dos seres vivos, 
é o ácido desoxirribonucleico, também conhecido como DNA. Sua função é simplesmente 
transmitir as informações desse indivíduo.
A genética do DNA é enquadrada em uma ciência moderna, descoberta no século XIX, pelo 
cientista suíço Johann F. Miescher, que visualizou uma substância desconhecida em leucócitos 
extraídos de feridas purulentas e soube que aquela estrutura continha dois elementos: nitrogê-
nio e fósforo. Mais tarde, em 1953, dois outros cientistas, James D. Watson e Crick H.C., apresen-
taram a toda comunidade científi ca a estrutura das duas hélices separadas pelas fi tas do DNA.
Segundo Tortora (2017): a genética é a ciência da hereditariedade. Ela inclui o estudo dos ge-
nes: como eles carreiam a informação, como eles são replicados e transferidos para gerações 
subsequentes de células ou entre organismos e como a expressão de suas informações deter-
mina as características de um organismo. A informação genética em uma célula é chamada de 
genoma, e o genoma de uma célula inclui seus cromossomos e plasmídeos. Os cromossomos 
são estruturas contendo DNA que transportam fi sicamente a informação hereditária, os cro-
mossomos contêm os genes. Os genes são segmentos de DNA (exceto em alguns vírus, nos quais 
eles são constituídos de RNA) que codifi cam produtos funcionais. Em geral, estes produtos são 
proteínas, mas podem ser RNAs (ribossomal, transportador ou microRNA). (TORTORA, 2017).
Portanto, o DNA, conforme visto na Fig. 1, é enquadrado como molécula que compõe os ge-
nes, sua estrutura possui uma fi ta dupla de quatro unidades de nucleotídeos e duas cadeias, 
que se juntam por ligações de hidrogênio entre as bases nitrogenadas e que são constituídas 
por uma pentose e grupos fosfatos (BROOKS, 2014).
Figura 1. Ilustração da dupla hélice de DNA. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
 109
PAUSA PARA REFLETIR
O DNA possui em sua composição uma pentose, qual é sua função?
Principais conceitos em genética microbiana5.1.1
As características de um organismo vivo 
são infl uenciadas pelo ambiente onde vi-
vem, por sua hereditariedade, pelas trocas 
genéticas e por suas características mi-
crobianas, como formas, metabolismo, re-
produção, locomoção, capacidade de sobre-
vivência em condições hostis e relações da 
cadeia e teia alimentar.
Os organismos possuem essa capacidade 
de repassar informações importantes acer-
ca de sobrevivência por conta de sua história 
evolutiva e seu lugar nos ecossistemas.
Para o entendimento da genética microbia-
na, é preciso entender os seguintes conceitos:
• Genótipo: coleção de genes;
• Genes: o gene é a unidade fundamental
da hereditariedade formado por sequência 
de ácidos nucleicos (DNA ou RNA). Ele é res-
ponsável por informações;
• Fenótipo: expressão das características do genoma somado às condições ambientais;
• Mutações: qualquer mudança na sequência do DNA;
• Resistência microbiana: é a capacidade de resistir a uma determinada droga de forma in-
trínseca ou adquirida;
• Código genético: é o conjunto de regras ou condutas, de forma a determinar correta-
mente, como uma sequência de nucleotídeos é convertida na sequência de aminoácidos 
de uma proteína;
• RNA: ácido nucleico composto apenas de um fi lamento de nucleotídeo.
Outros conceitos estão interligados e, para melhor compreensão, estão descritos no
Fluxograma 1.
 110
Fluxograma 1. Conceitos da genética microbiana
Conceito genoma: informação genética.
Cromossomos e plasmídeos.
Plasmídeos: moléculas 
circulares de DNA.
Cromossomos: estrutura celular 
que contém o DNA, local onde se 
encontra a informação e os genes.
Genes: segmentos de DNA.
DNA: filamentos de 
nucleotídeos em pares.
Mutação ou alterações: mudanças 
benéficas, maléficas ou letais que 
ocorrem no DNA.
Para entender mais sobre o mecanismo de resistência, os conceitos ligados às formas em 
que as bactérias adquirem novas características, são:
• Conversão lisogênica: adquirir novos genes de forma externa ou através da inserção de
vírus bacteriófagos dentro da bactéria;
• Transdução: adquirir novos genes de forma externa de outras bactérias através de
bacteriófagos;
• Conjugação: adquirir plasmídeo de forma externa através de trocas pelo Pili sexual. A
principal troca entre bactérias são genes de resistência dos antibióticos;
• Transformação: é englobar genes desnudos, ou seja, matérias genéticas livres no meio
ambiente e incorporadas pela bactéria. 
Segundo Tortora (2017): “mutações no genoma bacteriano consistem em um dos primeiros 
passos em direção ao desenvolvimento da resistência a antibióticos”.
 111
Novas doenças ocorrem por mutações de organismos que possivelmente não promo-
vem impactos em outros seres vivos, mas, através de alterações em seu genoma, traduzem 
em seres letais.
As mutações podem ocorrer em apenas pequenos pedaços, com uma simples troca da se-
quência do DNA, conforme visualizado na Fig. 2.
Figura 2. Ilustração de uma mutação no DNA (região em amarelo). Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
DNA e cromossomos5.1.2
Agora já entendemos que é no DNA que constam as informações genéticas e as funções 
importantes de sobrevivência da espécie. Estas são transmitidas para seus descendentes, de 
forma a perpetuar sua espécie e transmitir suas adaptações evolutivas. 
O DNA está em cada célula do organismo e é formado por longos fi lamentos chamados 
nucleotídeos. Cada nucleotídeo consiste em uma nucleobase: adenina, timina, citosina, gua-
nina, uma desoxirribose e um grupo de fosfato. Os pares de bases sempre se unem de forma 
específi ca: a adenina se pareia com a timina, a citosina pareia com a guanina e, devido a este 
pareamento, as fi tas são complementares. (TORTORA, 2017).
Os cromossomos se diferem em cada organismo e são as sequências de DNA que condu-
zem a identidade do ser vivo. Por exemplo, os humanos possuem 46 cromossomos, sendo 23 
herdados do pai e 23 da mãe. (HOFLING, 2011). 
 112
Figura 3. Ilustração dos cromossomos visualizados em microscópio. 4A visualização geral de cromossomos em células coradas. 4B 
visualização apenas dos cromossomos da célula. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
Figura 4. Ilustração do DNA circular. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
4A 4B
Na grande maioria das bactérias, o cromossomo é único e o DNA é uma molécula circular, 
conforme a Fig. 4. O cromossomo de bactérias geralmente está dobrado e aderido na mem-
brana plasmática. (TORTORA, 2017).
O DNA da E. coli contém 4,6 milhões de pares de bases e 1 mm de comprimento, sendo 
maior, inclusive, que a própria célula. Por estar enovelado, fi ca contido no interior da célula, e 
o genoma é uma região nãocodifi cante chamada de tandem ou STR (short tandem repeats) que
se repete de duas a cinco sequências (TORTORA, 2017).
 113
Informação genética5.2
Toda informação de um ser vivo está guardada em seus genes. Estas informações são únicas e 
são sua herança. Os genes controlam as estruturas celulares e todo o metabolismo da célula, de-
pois são passados para a próxima geração perpetuando a espécie. Cada gene é rico em recursos 
energéticos, ele possui proteínas e auxilia nos processos metabólicos, como a biossíntese celular.
Nos genes, existem regiões conhecidas como DNA inútil, pois a maior parte do DNA não traz 
nenhuma informação, apenas complementação. Já a parte útil transfere suas informações, 
conforme indicado na Fig. 5.
Replicação do DNA5.2.1
A replicação do DNA inicia-se na conversão da fi ta dupla em duas moléculas fi lhas idên-
ticas, servindo como molde para a próxima célula. Para que ocorra a replicação, muitas pro-
teínas e enzimas estão envolvidas no processo. A replicação do DNA é um dos processos 
celulares mais complexos. Para facilitar a visualização das sequências, a Fig. 6 demonstra as 
etapas de forma explicativa.
Figura 5. Ilustração do fl uxo da informação genética. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado).
Célula parental
Célula recombinanteA célula realiza metabolismo 
e cresce
Células-fi lhas
Expressão Recombinação Replicação
Novas combinações de 
genes
A informação genética é utilizada 
dentro da célula para produzir 
as proteínas necessárias para o 
funcionamento celular.
A informação genética pode ser 
transferida horizontalmente 
entre células da mesma geração.
A informação genética pode ser 
transferida verticalmente para a 
próxima geração de células.
 114
Quanto às enzimas da replicação, há são pelo menos 14 enzimas importantes na replica-
ção, expressão e correção do DNA. São elas: 
• DNA-girase, que relaxa o enovelamento do DNA para iniciar a forquilha de replicação;
• DNA-ligase, que forma as ligações covalentes que unem as fi tas de DNA;
• DNA-polimerases, que sintetizam, corrigem e reparam o DNA;
• Endonucleases, que clivam o arcabouço de DNA em uma fi ta de DNA, facilitando o reparo
e inserções; 
• Exonucleases, que clivam o DNA em uma extremidade oposta para facilitar o reparo;
• Helicase, que desenovela a dupla-fi ta;
• Metilase, que adiciona o grupo metil a bases selecionadas no DNA recém-sintetizado;
• Fotoliase, que utiliza a luz visível para separar dímeros de pirimidina induzidos pela luz UV;
• Primase, que sintetiza iniciadores de RNA a partir do molde de DNA;
• Ribozima, que é uma enzima de RNA e snRNP, sendo que ambos removem os íntrons e
unem os éxons (íntron e éxons são sequências de DNA); 
• RNA-polimerase, que produz cópias de RNA a partir de um molde de DNA;
• Topoisomerase, que separa círculos de DNA ao fi nal da replicação;
• Transposase, que cliva o arcabouço do DNA, produzindo as fi tas simples de extremida-
des coesivas.
Figura 6. Ilustração da replicação do DNA. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado).
1
2
3
Fita Parental
Forquilha de
Replicação
Extremidade 3’
Fita fi lha em formação
Extremidade 3’
Fita parental
Extremidade 3’
Extremidade 5’
Fita parental
Extremidade 5’
TiminaAdenina
Guanina
Açúcar
Desoxirribose
Citosina
Açúcar
Desoxirribose
1 A dupla hélice do DNA parental se separa
à medida que as ligações de hidrogênio 
fracas entre os nucleotídeos das fi tas 
opostas se rompem em resposta à ação 
das enzimas de replicação.
2 Ligações de hidrogênio se formam
entre os novos nucleotídeos 
complementares e cada fi ta do molde 
parental forma novos pares de bases. As duas fi tas de DNA 
são antiparalelas. 
O arcabouço de 
açúcar-fosfato está 
alinhado de cabeça 
para baixo em 
relação ao cabouço 
da outra fi ta.
3 Enzimas catalisam a formação de
ligações açúcar-fosfato entre os 
nucleotídeos sequenciais em cada 
fi ta-fi lha resultante.
3´
3´
5´
5´
 115
ASSISTA:
Para melhor elucidação deste conteúdo, assista ao vídeo Replicação de DNA, que 
explica toda o processo da replicação do DNA. O vídeo está disponível no canal 
Mundo Incrível, no YouTube.
Replicação de DNAReplicação de DNA, que 
explica toda o processo da replicação do DNA. O vídeo está disponível no canal 
Replicação de DNA, que 
explica toda o processo da replicação do DNA. O vídeo está disponível no canal 
Replicação de DNA
explica toda o processo da replicação do DNA. O vídeo está disponível no canal explica toda o processo da replicação do DNA. O vídeo está disponível no canal 
RNA e síntese de proteínas5.2.2
O RNA, ou ácido ribonucleico, é uma molécula responsável pela síntese de proteínas 
das células do corpo. Sua principal função é a produção de proteínas. Por meio da molécula 
de DNA, o RNA é produzido no núcleo celular, sendo encontrado também no citoplasma da 
célula. (BROOKS, 2014).
A informação contida no DNA é transcrita pelo processo de transcrição através de uma 
sequência de bases complementares de RNA, e a célula usa essa informação codifi cada para 
sintetizar proteínas pelo processo de tradução (TORTORA, 2017).
As etapas dos processos de transcrição e tradução são visualizadas na Fig. 7.
Figura 7. Ilustração da transcrição e tradução. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
Núcleo
Transcrição
Exportação
Tradução
Dobramento
Proteína
RNA
RNAm
RNAm
DNA
A transcrição é um mecanismo de produção de uma fi ta de RNA complementar utilizando 
um molde de DNA, conforme a Fig. 8. Ao fi nal a informação foi codifi cada e transformada para 
o uso da célula.
 116
Figura 8. Ilustração do processo de transcrição. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
A transcrição é o primeiro passo na expressão gênica, pois as informações de um gene são 
utilizadas para construir um produto funcional, que geralmente é a proteína. O objetivo da 
transcrição é fazer uma cópia de RNA a partir de um molde de DNA de um gene. Para um gene 
codifi cador de proteína existe a cópia de RNA, transcrito, que carrega as informações necessá-
rias para construir um polipeptídeo (MADIGAN, 2016).
A transcrição é uma síntese de moléculas de RNA a partir de uma molécula de DNA-molde, 
e esta síntese ocorre pela união entre nucleotídeos complementares seguindo regras de parea-
mento iguais as de replicação, exceto pelo pareamento de uracil com adenina. (LEVINSON, 2016).
Transferência genética e recombinação5.3
A replicação do DNA é uma sequência de eventos complexos que traz diversos erros de 
processo, estes são conhecidos como mutações. Se houver alguma vantagem evolutiva ou 
seletiva, essa mutação será rapidamente replicada e repassada para as próximas gerações, 
a fi m de melhoria genética.
Normalmente, as mutações são de cará-
ter benéfi co para os microrganismos e preju-
diciais para os hospedeiros.
Em caso de bactérias, que são organismos 
haploides, as mutações obrigatoriamente se-
rão expressa devido ao fato de suas células 
reprodutivas serem idênticas às células-mãe. 
 117
ESCLARECIMENTO:
Organismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos por 
apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-
dos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completos 
de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-
do 46 cromossomos.
apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-
Organismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos por
apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-
dos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completos
de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-
Organismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos porOrganismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos porOrganismos haploides são a minoria de todos os seresvivos, são constituídos porOrganismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos porOrganismos haploides são a minoria de todos os seres vivos, são constituídos por
apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-
dos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completos
apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-apresentar apenas um conjunto completo de cromossomos que serão repassa-
dos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completosdos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completosdos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completos
de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-
dos para as próximas gerações. Os diploides possuem dois conjuntos completos
de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-de cromossomas. Os seres humanos são diploides e possuem, portanto, 2 n, sen-
Desta forma, a transferência de genes de bactérias, por exemplo, é unidirecional, de manei-
ra que a célula receptora irá receber uma parte do DNA da doadora sem a formação de zigotos, 
e sim de merozigotos. 
As preferências de doação são pelos membros da mesma espécie, mas isto também ocorre 
entre espécies diferentes, o que constitui hoje em um risco potencial de transferência de genes 
de resistência a antibióticos e problemas de infecções hospitalares, como por exemplo a Shigel-
la fl exneri, bactéria causadora de fortes diarreias em humanos, que devido a trocas genéticas, 
é resistente a vários antibióticos comerciais.
A mudança no DNA é sucinta e pequenas trocas de bases já constituem uma mutação, con-
forme visualizado na Fig. 9. 
Figura 9. Ilustração de uma mutação em DNA em pequenas regiões. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
A transferência genética e a recombinação são, portanto, a causa da resistência aos an-
tibióticos. Este problema vem aumentando gradativamente nos últimos anos, sendo as mais 
resistentes as bactérias Gram-positivas, da espécie Staphylococcus aureus; e entre as Gram-ne-
gativas, Klebsiella spp, Pseudomonas aeruginosa e Acinetobacter spp.
 118
Transferência gênica horizontal e vertical5.3.1
A transferência gênica horizontal, ou lateral, é quando uma célula simplesmente trans-
fere seus genes para outra célula. 
A transferência gênica vertical é quando um organismo transmite seu material genético para 
as próximas gerações de forma reprodutiva.
A transferência horizontal é a mais utili-
zada em bactérias e outros organismos uni-
celulares, pois desempenha uma rápida evo-
lução e ocorre nos seguintes mecanismos: 
transformação, conjugação, transdução e 
agentes de transferência.
Em processos de laboratório, a forma de 
melhoramento genético é realizada por transferência horizontal de forma induzida e artifi cial.
Transformação5.3.2
A transformação é um mecanismo baseado em adquirir e expressar o material genético 
externo à célula, que está dispersa no meio e envolvida pelo organismo, o que resultará na 
mudança do seu genoma. Bacillus ssp, Hae-
mophilus ssp e Pneumococcus spp são exem-
plos de organismos que captam o DNA ínte-
gro e incorporam em seu cromossoma.
A captação do DNA é realizada tanto em 
uma fi ta simples como em fi ta dupla. As 
bactérias Gram-positivas incorporam a fi ta 
simples e sintetizam a fi ta complementar, já 
as Gram-negativas incorporam apenas as fi -
tas duplas.
Depois do DNA ser captado, ocorre uma 
recombinação que resulta em substituição, 
este tipo de combinação se chama homóloga 
ou legítima. Isto ocorre quando os organis-
mos são homólogos e por isso a transformação é bem-sucedida. Em membros de espécies 
diferentes, observa-se também uma transformação, porém, estes casos são raros.
 119
Conjugação5.3.3
A conjugação é uma transferência de material em forma de plasmídeos entre uma célula 
doadora e outra receptora, conforme a Fig. 10.
Essa transferência ocorre somente quando existe contato direto entre os organismos. O 
Transdução5.3.4
A transdução é uma transferência de material genético através de um bacteriófago ou 
fagos e mediado por um vírus, conforme vemos na Fig. 11. Este fago possui uma capa prote-
tora, em que o material fi ca protegido das nucleases e perfura a parede celular para injetar 
seu material genético.
Como um vírus comum, o bacteriófago é uma das estruturas mais simples dos organis-
mos, tendo uma cabeça ou capsídeo e cauda. O capsídeo é constituído por um material de 
Figura 10. Ilustração de uma conjugação. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em 29/12/2018.
doador é chamado de “macho” e o receptor 
de “fêmea”, de forma unidirecional. O doador 
necessita de habilidade e apresenta um pe-
daço extra de DNA chamado de fator F (fator 
de fertilidade), sendo um DNA circular que se 
replica automaticamente. Este mesmo fator 
produz o pilus sexual, sem o mesmo não se-
ria possível o processo de conjugação.
Essa transferência ocorre em diversos ti-
pos de bactérias, mas as Gram-negativas são 
as principais formas de troca genética. Estas 
possuem resistência múltipla a antibióticos. 
As Gram-positivas contêm plasmídeos que 
trazem uma resistência, porém, o plasmídeo 
possui um material adesivo que provoca agre-
gação. Normalmente, as Gram-positivas trans-
ferem seu material genético por transdução.
PAUSA PARA REFLETIR
Qual a importância das fímbrias para a conjugação?
 120
origem proteica e em seu interior está o material genético, que é apenas uma molécula de 
ácido nucleico, ou seja, o DNA.
Em geral, a transferência de um fago se dá apenas pelos membros da mesma espécie, 
entretanto, pode ser transmitido de forma rara, entre espécies diferentes. 
Figura 11. Ilustração de uma formação de um fago por um vírus. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
A transdução na qual qualquer bacteriófago é transferido para um recipiente (receptor) é 
chamada de transdução generalizada, em que os fagos são empacotados através de um me-
canismo conhecido como head full, um preenchimento ocorrido na cabeça do fago e, desta 
forma, o DNA do recipiente é substituído. 
Em uma transdução especializada, os fagos são conhecidos como profagos e possuem 
genes diferentes e específi cos chamados de lisogênicos ou temperados. Estes profagos es-
timulam erros em algum espaço no DNA onde são inseridos e infectam, de forma estável, o 
DNA. Esta forma de inserção é chamada de lisogenização. 
Este tipo de transferência lisogênica amplifi ca a virulência de muitas bactérias.
Plasmídeos e transposons5.4
Os agentes de transferência, também conhecidos como elementos genéticos transponí-
veis, são os agentes de transmissão de resistência aos antibióticos, que podem também ser 
codifi cados em cromossomos bacterianos para expressão de novas linhagens. 
Os plasmídeos são pequenas parcelas de DNA circular, capazes de replicar de forma in-
dependente todo o DNA cromossômico. O plasmídeo não é essencial a uma célula, é só uma 
vantagem adaptativa, como por exemplo a capacidade de ampliar os mecanismos de meta-
bolização de substratos e resistência a antibióticos.
 121
Os transposons são regiões específi cas e móveis do DNA que mudam de posição entre 
cromossomos ou em um plasmídeo. Alguns transposons migram para células diferentes.
Alguns plasmídeos são facilmente transferidos entre organismos, já outros necessitam de 
elementos de transposição conhecidos como 
transposons, que são regiões de DNA móveis 
que migram de uma região de DNA para ou-
tra. Desta forma, a região de DNA móvel car-
rega os genes de resistência para uma região 
transponível que não continha esse gene, e 
assim o transmite para outra célula.
É através de plasmídeos e transposons que 
são transmitidos os genes de resistência. 
Recentemente, foram descobertos os inte-
grons, que sãoagentes genéticos que estão 
localizados nos cromossomos, eles produ-
zem uma enzima integrase, responsável pela recombinação de DNA na região dos chamados 
cassetes gênicos, região dominada pelos genes de resistência. No total, são 60 cassetes gêni-
cos ligados à resistência de diversos antibióticos de amplo uso comercial.
É pela transferência horizontal que os plasmídeos, transposons conjugativos e integrons 
constituem resistência aos antibióticos dos membros de uma mesma espécie e de membros 
fi logenéticos afastados, pelos mecanismos de recombinação.
Conceitos: plasmídeos5.4.1
Os plasmídeos são conhecidos como elementos extracromossômicos e são capazes de 
replicar de forma autônoma e se inserir no DNA do receptor, conforme a Fig. 12.
Um plasmídeo que tem a capacidade de se integrar em um cromossomo bacteriano é 
chamado de epissoma.
Os plasmídeos são classifi cados em conjugativos e não conjugativos. Os conjugativos 
mediam a conjugação e, em geral, são grandes, pois possuem os genes necessários para que 
ocorra uma replicação autônoma. Isso normalmente ocorre quando os genes são transferi-
dos pelo pilus sexual.
Os não-conjugativos não mediam a conjugação, são pequenos e possuem poucos genes. 
A transferência só ocorre quando a célula já possui outros plasmídeos conjugativos e ambos 
são transferidos juntos.
 122
Os plasmídeos bacteriocinogênicos possuem genes codifi cantes e produzem substâncias 
que exterminam outras bactérias. Estas substâncias produzidas são chamadas de colicinas.
Os plasmídeos sempre carregam o fator F, de fertilidade e o fator R, de resistência aos 
antibióticos. O fator R é um fator desconhecido para a comunidade científi ca, mas forneceu 
uma vantagem evolutiva para a maioria das bactérias. 
Os plasmídeos R são estruturados com o fator determinante R, que carrega os genes que 
conduzem a resistência e fazem parte dos transposons. 
Os principais mecanismos de ação dos genes de resistência são: detoxifi cação, que é a 
modifi cação ou degradação do antibiótico, alteração do sítio-alvo do antibiótico, alteração da 
captação, sistemas e efl uxo e redução da hipersensibilidade da membrana.
Figura 12. Ilustração de um plasmídeo sendo inserido no DNA bacteriano. Fonte: Shutterstock. Acesso em 29/12/2018.
ESCLARECIMENTO:
Sistemas de efl uxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-
tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifi ca-
dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação 
neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-
cos, incluindo os antibióticos de diversas classes.
tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-
Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-
tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-
dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação 
neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-
Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-Sistemas de efluxo são formas de excreção de substâncias tóxicas geradas no me-
tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-
dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação 
tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-tabolismo celular, ou seja, é o mecanismo natural do microrganismo e são codifica-
dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação 
neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-
dos por um gene contido no cromossomo do mesmo. Caso ocorra uma mutação 
neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-neste gene, ocorre sua expressão de forma a produzir uma superexcreção de tóxi-
Conceitos – transposons5.4.2
Os transposons fazem parte dos elementos genéticos transponíveis não essenciais aos 
microrganismos, mas que carregam vantagens evolutivas.
Um transposon recebe uma designação T, e cada transposon tem sua numeração: T1, T2, 
e assim por diante.
Sua estrutura é uma sequência de inserção, contendo genes extras localizados nas se-
quências terminais. 
 123
Os transposons, atualmente, são os principais problemas hospitalares devido ao uso in-
discriminado de antibióticos.
Figura 13. Ilustração das regiões de um transposon. Fonte: Broad Institute. Acesso em 29/12/2018. (Adaptado).
DNA
Transponson
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo. Elabore um 
mapa conceitual abordando os conceitos mais relevantes do material estudado. Para realizar 
essa produção, considere as leituras básicas e complementares realizadas.
Recapitulando
Nesse capítulo foi possível compreender os mecanismos de transferência genética, a fi m de 
conferir alterações no DNA, buscando adaptações evolutivas. 
O DNA, molécula fundamental para a sobrevivência, encontra-se de forma protegida na cé-
lula e contém um açúcar como reserva energética. Esse mesmo DNA possui mecanismos de 
transferência de forma vertical e horizontal, de modo a promover aos microrganismos formas 
de perpetuar, adaptar e resistir a ambientes hostis.
A forma horizontal se dá por meio de transformação; conjugação; transdução e agentes de 
transferência. Os agentes de transferências, ou elementos genéticos, podem ser, por exem-
 124
plo, os plasmídeos e transposons, que são os principais responsáveis pelos mecanismos de 
melhoramento e aperfeiçoamento de sobrevivência dos microrganismos. Porém, além de me-
canismos genéticos, os mecanismos morfológicos, como as fímbrias, são essenciais para a 
transferência horizontal, por exemplo: os pilus sexuais, que são de extrema importância para 
as trocas gênicas.
A resistência microbiana a diversos antibióticos é uma ameaça nos tratamentos efetivos hos-
pitalares, implicando no aumento de mortes, alta permanência hospitalar, impacto financeiro 
na promoção de saúde, além do fato de infecções comuns levarem a óbito um grande número 
de pessoas.
De acordo com a pergunta norteadora, as alterações fazem com que os microrganismos se 
perpetuem, se adaptem e resistam a ambientes hostis. Os microrganismos transferem suas 
informações através de mecanismos de transferências verticais e horizontais.
A primeira pausa para refletir questiona qual seria a função da pentose, ela contém açúcar e, 
portanto, possui uma reserva e função energética.
A segunda pausa para refletir nos levou a pensar sobre a importância das fímbrias para a 
conjugação. Elas são essenciais para a transferência horizontal, bem como os pilus sexuais, que 
são de extrema importância para as trocas gênicas.
 125
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BRAZILIAN JOURNAL OF MICROBIOLOGY. São Paulo: Sociedade Brasileira de Microbiologia, 
2000-2005.
BROAD INSTITUTE. Disponível em: https://www.broadinstitute.org/. Acesso em: 21 jan. 2019.
BROOKS, Geo. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto 
Alegre: AMGH, 2014.
ENGELKIRK, P. G. Burton, microbiologia para as ciências da saúde. 9. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2012.
HOFLING, J. F. Microscopia de luz em microbiologia: morfologia bacteriana e fúngica.Porto 
Alegre: ArtMed, 2011.
LEVINSON, W. Microbiologia médica e imunologia. 13. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2016.
REPLICAÇÃO DE DNA. Postado por Mundo Incrível. (5min. 48s.). son. color. port. Disponível 
em: <https://www.youtube.com/watch?v=YJbF-FX1zvo>. Acesso em: 21 jan. 2019.
SALVATIERRA, C. M. Microbiologia: aspectos morfológicos, bioquímicos e metodológicos. São 
Paulo: Érica, 2014.
TORTORA, G. J. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2017.
 126
Objetivos do capítulo
Compreender as principais 
características dos vírus e dos fungos, 
assim como seus processos de 
multiplicação;
Analisar as diferenças entre os 
microrganismos estudados.
FUNGOS 
• Características dos fungos
• Ciclo de vida
• Fungos de importância médica:
zigomiceto, ascomiceto,
basidiomiceto
VÍRUS 
• Características
• Espectro de hospedeiros
• Estrutura viral
• Multiplicação viral
TÓPICOS DE ESTUDO
 127
Os fungos são organismos fantásticos, produtores de antibióticos, decompositores e reci-
cladores de nutrientes importantes para o ecossistema, mas causam algumas doenças. 
São organismos próprios, com metabolismo e forma de vida, encontrados em solo, água 
e ar. Alguns são extremamente adaptáveis, trazendo, inclusive, desafi os no ramo alimen-
tício no que tange à conservação de alimentos. Normalmente, os fungos são relacionados 
a organismos do bem, então, é possível algum fungo ser letal ao organismo humano? 
E os vírus, os organismos mais simples da crosta terrestre, que suscitam a discussão 
sobre serem vivos ou não vivos, com uma infi nidade de fases de evolução ao longo dos 
séculos e com muita história de doenças letais. Na atualidade, são focos de preocupações 
na área da saúde visando ao futuro, visto que estão em constante mutação, corroboran-
do com doenças de alta letalidade, sem tratamento ou vacinas. E então pensamos: como 
uma partícula tão simples gera doenças epidêmicas, endêmicas e pandêmicas?
Contextualizando o cenário
 128
Fungos6.1
Os fungos são um grupo de organismos heterotrófi cos, uni ou pluricelulares, macro ou 
microscópicos, classifi cados em separado de bactérias, plantas e animais, pois formam estru-
turas fi lamentosas denominadas de hifas, que formam os micélios, além de serem decom-
positores e não fotossintetizantes. Fazem parte desse grupo as leveduras, bolores (Fig. 1) e 
diversos outros nomes dados popularmente, como mofos, ninhos, dedos, orelhas e muitos 
outros, sendo que são organismos muito dotados, vivendo de diversas maneiras (HAWKS-
WORTH, 2001; LEVINSON, 2016; MADIGAN, 2016; TORTORA, 2017). 
ESCLARECIMENTO:
Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já 
os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula 
ou diversas.
Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já 
os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula 
Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já 
os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula 
Organismos unicelulares são aqueles compostos por apenas uma única célula. Já 
os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula os pluricelulares, ou multicelulares, são aqueles compostos por mais de uma célula 
Figura 1. Ilustração de fungos em placa de Petri contendo meio de cultura sólido. 1A: ilustração de colônias de fungos comuns. 1B: ilustra-
ção de colônias de leveduras. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Figura 2. Ilustração de esporos fúngicos. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Os fungos vivem nos mais diversos am-
bientes aquáticos e terrestres. Em sua fase 
reprodutiva, o micélio forma estruturas para 
reprodução sexuada e assexuada, nas quais 
originam os esporos (Fig. 2).
1A 1B
 129
Características dos fungos 6.1.1
Os fungos se desenvolvem com grande facilidade, principalmente em locais úmidos e com 
material orgânico disponível, de preferência no escuro. Por esse fato, são excelentes decom-
positores, que chamamos de saprófi tos. Os fungos pluricelulares possuem micélio, um fi la-
mento de hifas, conforme visualizado na Fig. 3. 
Figura 3. Ilustração dos fi lamentos de hifas formando um micélio. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Como os fungos não possuem clorofi la, não realizam fotossíntese. Sua nutrição é de for-
ma heterotrófi ca na obtenção do carbono extraído da decomposição ou absorção de material 
orgânico. Essa digestão ocorre externamente ao fungo pela liberação de enzimas que agem de 
forma a decompor o material para serem posteriormente absorvidos. Os fungos possuem a 
capacidade de armazenar reservas energéticas na forma de glicogênio. 
ESCLARECIMENTO:
Clorofi la é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização 
da fotossíntese.
Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização Clorofila é um pigmento verde com a função de absorção de luz para a realização 
As leveduras fazem parte desse reino e são os fungos unicelulares. Os bolores e cogumelos 
são os fungos multicelulares. Ambos são eucariontes e possuem uma parede celular de quiti-
na (polissacarídeo também encontrado em artrópodes). Vivem nos diversos ecossistemas de 
 130
Figura 4. Ilustração da esporulação. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Figura 5. Ilustração da formação de brotamento em levedura. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
forma harmônica e desarmônica, podendo ser parasitas, decompositores, associados a outros 
organismos ou de vida livre. Quando um fungo pode se apresentar de diversas formas como 
hifas, bolores ou leveduras, chamamos de dimórficos.
Sua reprodução é sexuada ou assexuada. Quando a reprodução é assexuada, ocorre atra-
vés das hifas que produzem os esporos. Esses esporos são idênticos geneticamente. Os es-
poros são resistentes e quando as condições ambientais são propícias, ou seja, apresentam 
umidade, eles germinam num processo conhecido como esporulação (Fig. 4). 
Os fungos também se reproduzem assexuadamente por fragmentação, na qual a hifa se 
desprende, liberando células que originam outras hifas. 
Em fungos unicelulares, como as leveduras, a reprodução é por brotamento. Brotos são 
formados e se separam da célula original, formando novos fungos, conforme Fig. 5. 
 131
A reprodução sexuada ocorre pelos espo-
ros, na qual inicia-se por fusão de hifas ha-
ploides, originando uma hifa diploide. Essa 
hifa diploide se divide por meiose, formando 
esporos com genética distinta da matriz ini-
cial. O cogumelo é originado de uma reprodu-
ção sexuada que chamamos de frutificação.
Alguns fungos formam filamentos, que são 
estruturas finas e longas, formando filas se-
quenciais, como na Fig. 6. 
Os fungos são classificados tradicionalmente em quatrogrupos, conforme o Diagrama 1. 
Figura 6. Ilustração de filamentos de Candida albicans. Fonte: Shut-
terstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Diagrama 1. Classificação dos fungos
BASIDIOMICETOS ZIGOMICETOS ASCOMICETOS QUITRIDIOMICETOS 
Fungos
Os basidiomicetos, ou basidiomycota, são os cogumelos, corpos de frutificação em forma 
de chapéu. Exemplo: Agaricius (cogumelo champignon).
Os ascomicetos, ou ascomycota, são os fungos que produzem sacos de reprodução e, na 
grande maioria, são filamentosos e unicelulares. Têm a capacidade de sintetizar antibióticos e 
são usados em indústrias alimentícias. Exemplo: Saccharomyces cerevisiae.
Os zigomicetos, ou ficomicetos ou zygomicota, são fungos multicelulares, não formam cor-
po de frutificação e fazem parte do apodrecimento de alimentos. Formam micorrizas, que são 
associações com raízes de plantas. Exemplo: bolores negros (Rhizopus sp).
Os quitridiomicetos, ou chytridiomycota ou mastigomicetos, são os fungos mais antigos 
entre todos e são flagelados, podendo ser uni ou pluricelulares. São normalmente encontra-
dos em ambientes aquáticos. Exemplo: Espécies no gênero fúngico batrachochytrium, o Batra-
chochytridium dendrobatidis Longcore. 
 132
Antigamente, os fungos também eram classifi cados como deuteromicetos, que são os fun-
gos imperfeitos que se reproduzem por conidiósporos. Os fungos desse grupo foram inseridos 
no fi lo ascomicetos, são eles: Penicillium sp, Aspergillus sp, Candida sp e Tricophyton sp.
Pela fi logenia, alguns autores classifi cam os fungos nos seguintes fi los: chytridiomycota, 
blastocladiomycota, neocallimastigomycota, microsporidia, glomeromycota, ascomycota e ba-
sidiomycota. Por essa classifi cação são considerados sete fi los, dez subfi los, 35 classes, 12 sub-
classes e 129 ordens (KIRK, 2008). 
CURIOSIDADE:
Os fungos são muito importantes para o meio ambiente e para a saúde, pois fa-
zem parte dos organismos decompositores e, dessa forma, promovem o reciclo 
de nutrientes. A fl oresta amazônica, um dos maiores ecossistemas do mundo, de-
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a fl oresta. Também há 
a contribuição econômica alimentar, tanto na alimentação direta dos cogumelos 
comestíveis, como na fabricação deles. Atuam na prevenção ambiental através da 
redução de petróleo, pois fermentam a cana e produzem álcool, um combustível 
renovável e não poluente. Por fi m, produzem antibióticos que combatem diversas 
bactérias.
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a floresta. Também há 
Os fungos são muito importantes para o meio ambiente e para a saúde, pois fa-
zem parte dos organismos decompositores e, dessa forma, promovem o reciclo 
de nutrientes. A floresta amazônica, um dos maiores ecossistemas do mundo, de-
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a floresta. Também há 
a contribuição econômica alimentar, tanto na alimentação direta dos cogumelos 
comestíveis, como na fabricação deles. Atuam na prevenção ambiental através da 
a contribuição econômica alimentar, tanto na alimentação direta dos cogumelos 
comestíveis, como na fabricação deles. Atuam na prevenção ambiental através da 
redução de petróleo, pois fermentam a cana e produzem álcool, um combustível 
renovável e não poluente. Por fim, produzem antibióticos que combatem diversas 
zem parte dos organismos decompositores e, dessa forma, promovem o reciclo 
de nutrientes. A floresta amazônica, um dos maiores ecossistemas do mundo, de-
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a fl oresta. Também há 
a contribuição econômica alimentar, tanto na alimentação direta dos cogumelos 
zem parte dos organismos decompositores e, dessa forma, promovem o reciclo 
de nutrientes. A floresta amazônica, um dos maiores ecossistemas do mundo, de-
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a fl oresta. Também há 
a contribuição econômica alimentar, tanto na alimentação direta dos cogumelos 
comestíveis, como na fabricação deles. Atuam na prevenção ambiental através da 
redução de petróleo, pois fermentam a cana e produzem álcool, um combustível 
de nutrientes. A floresta amazônica, um dos maiores ecossistemas do mundo, de-
ve-se aos fungos, pois a função de decomposição mantém a floresta. Também há 
Quadro 1. Principais características dos fungos
FUNGOS
Tipo de célula Eucarionte 
Membrana celular Núcleo organizado com presença de esteróis
Parede celular Formada por quitina, glicana. Ausência de peptideoglicana
Reprodução Sexuada e assexuada 
Metabolismo Heterotrófi co
Atmosfera gasosa Aeróbico, anaeróbico facultativo
 133
Ciclo de vida6.1.2
O ciclo de vida dos fungos é muito diversifi cado, mas a maioria é assexuada e apre-
senta ciclos reprodutivos com mitose. Os fungos com o ciclo reprodutivo sexuado realizam 
divisão celular através de meiose, plasmogamia e cariogamia. 
Figura 7. Ilustração da reprodução do fungo visando à ejeção do esporo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
ESCLARECIMENTO:
Plasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungos 
compatíveis unem-se, formando uma frutifi cação chamada de zigosporângio di-
ploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de um 
novo indivíduo. 
compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-
Plasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungos 
compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-
ploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de um
Plasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungosPlasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungosPlasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungosPlasmogamia é a fase sexuada dos fungos. Nela, as hifas haploides de dois fungos
compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-
ploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de um
compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-compatíveis unem-se, formando uma frutificação chamada de zigosporângio di-
ploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de umploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de umploide. Cariogamia é a fusão das células que dão origem a primeira célula de um
Os ascomycota e basidiomycota apresentam diferenças dos demais fungos, pois produzem 
células sexuais diferentes na mesma hifa. Dessa forma, ocorre uma alta variabilidade genética.
Os fungos que possuem somente ciclo sexuado são chamados de teleomórfi cos, en-
quanto os de ciclo assexuado, anamórfi cos. Já os que apresentam as duas fases de repro-
dução, holomórfi cos.
A grande maioria dos fungos se encontram no solo, portanto, possuem uma parte enrai-
zada e outra parte aérea, chamada de basidiocarpo. Os esporos dos fungos (Fig. 7), tanto 
os sexuados quanto os assexuados, são ejetados e deslocados pelo ar por longas distân-
cias. Esses esporos, para muitas pessoas, são causadores de muitas alergias e outros pro-
blemas respiratórios. 
 134
Fungos de importância médica: zigomiceto, ascomice-
to, basidiomiceto
6.1.3
Os fungos zigomicetos são impactantes nos indivíduos imunossuprimidos, como por 
exemplo os portadores do HIV, diabetes não controladas e transplantados. Esses fungos são 
causadores de micoses e da mucormicose, uma infecção grave em diversos órgãos. Caso não 
seja tratada, a mucormicose deixa sequelas como cegueira, difi culdade de respirar, andar e 
morte, em muitos casos. 
Faz parte do ciclo de vida a fase adulta, em que o fungo libera os esporos,que germinam 
e formam os micélios, que crescem e se tornam adultos, conforme Fig. 8.
Figura 8. Ilustração simplifi cada do ciclo dos fungos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Figura 9. 9A: Ilustração de micose de pele. 9B: Ilustração de fungo ocular. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
 
ESPOROS 
GERMINAÇÃO 
DOS ESPOROS 
CORPO DE 
FRUTIFICAÇÃO 
MICÉLIO
9A 9B
 135
Figura 10. Ilustração de microscopia 40x com Candida albicans em urina infectada pela levedura. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 
04/01/2019. (Adaptado).
Figura 11. Ilustração de Aspergillus sp nos pulmões. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
O ascomiceto de maior relevância é a candidíase, causado pela levedura Candida albicans 
(Fig. 10). 
Outros ascomicetos causam micoses comuns. O Aspergillus sp acomete os pulmões e causa 
a apergilose pulmonar. O fungo se multiplica formando hifas nos pulmões, conforme Fig. 11. 
Os basidiomicetos são os fungos que vivem na matéria orgânica abundante. Os esporos 
desses fungos que estão em suspensão no ar penetram nas fossas nasais, causando a sinusite 
na maioria dos casos. Em outros casos, causam endocardites, alergias simples e graves, lesões 
nos pulmões e onicomicoses (Fig. 12).
 136
Figura 12. Ilustração ocomicose (fungos nas unhas). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
 Para o simples diagnóstico de fungos causadores de micoses, coletas de raspados de unhas, 
pele, caspas, ou simplesmente o uso de swabs nos locais das lesões para cultivo em laboratório 
com culturas específi cas de fungos, e observação microscópica dos esporos em corantes sim-
ples, são chamadas de micológico direto. 
ASSISTA:
Assista ao vídeo O ataque silencioso dos fungos, disponível no canal Pesquisa Fapesp, 
no Youtube, que explica sobre infecções fúngicas e riscos à saúde.
, disponível no canal Pesquisa Fapesp, , disponível no canal Pesquisa Fapesp, , disponível no canal Pesquisa Fapesp, , disponível no canal Pesquisa Fapesp, 
Diagnósticos por imagens analisam o perfi l dos pulmões, e exames de sangue em busca de 
células indicadoras de processos alérgicos são de uso clínico no diagnóstico de doenças cau-
sadas por fungos.
PAUSA PARA REFLETIR
Por que, em ambientes médicos, muitas doenças causadas por fungos podem ser facilmente 
confundidas por viroses?
 137
Vírus6.2
Os vírus são agentes acelulares, sem metabolismo e, por isso, são parasitas intracelulares obri-
gatórios. Dentro de outras células, o vírus é ativo, utiliza o metabolismo do hospedeiro e se reproduz. 
Externamente, as células são inertes e oportunistas (MADIGAN, 2016).
Os vírus são vistos por alguns cientistas como organismo não vivo e, para outros, como organismo 
vivo. É uma questão de escolha (LEVINSON, 2016).
A palavra “vírus” vem do latim e signifi ca “veneno” ou “toxina” (MADIGAN, 2016). São pequenos agen-
tes infeciosos de tamanho entre 20-400 ηm de diâmetro, exceto o Ebalovirus, um vírus maior que mui-
tas bactérias, coonforme mostra a Fig. 13. 
Figura 13. Ilustração dos tamanhos dos vírus. Fonte: LOPES, 2010. (Adaptado). 
Figura 14. Ilustração de diversos tipos de vírus. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2019. (Adaptado).
Causadores de diversas doenças, os vírus, ao longo da evolução, mostram-se adaptados devido às 
recombinações genéticas, pois incorporam seu genoma no genoma da célula hospedeira e, quando 
ocorre a transcrição, são inevitáveis montagens das bases incorretas. Dessa forma, um novo vírus se 
forma, às vezes, com alta capacidade de virulência.
São os organismos mais simples na Terra e têm estruturas conforme a Fig. 14.
970 ηm, vírus Ebola
300 ηm, pequenas bactéricas (clamídias)
200 x 300 ηm, vírus da Varíola
110 ηm, vírus do Herpes simples
Cé
lu
la
 e
uc
ar
ió
ti
ca
 d
e 
um
 fu
ng
o,
 5
.0
00
 η
m
 d
e 
di
âm
et
ro
80 – 120 ηm, vírus da Caxumba e da Gripe
70 – 80 ηm, Adenovírus
65 x 95 ηm, Bacteriófago
280 x 15 ηm, vírus do mosaico do tabaco
22 – 38 ηm, vírus da Febre Amarela
28 ηm, vírus da Poliomelite
10 ηm, vírus da Febre Aftosa
 138
Características dos vírus6.2.1
Os vírus prosperam pela contínua interação com seus hospedeiros, pela contínua seleção e 
mudanças de ambiente. A diversidade genética é característica marcante nesses organismos, 
o que traz preocupações mundiais devido a doenças letais que são, geralmente, de fácil trans-
missão e difícil cura. Além disso, há a falta de vacinas e os medicamentos inefi cazes.
Na escala evolutiva, os vírus foram, são e serão um transmissor de material genético de constante 
evolução. Mesmo assim, suas características comuns estão no seu material genético, sendo DNA ou 
RNA, ambos protegidos por um capsídeo. Outras características podem ser observadas na Tabela 2. 
Tabela 2. Principais características dos fungos
VÍRUS
Tamanho 
São os menores organismos existentes, vistos apenas em 
microscópio eletrônico
Genoma 
DNA ou RNA, sendo que a família Mimiviridae apresenta ambos 
na mesma célula. Alguns possuem fi ta dupla, outros fi tas 
simples, seja DNA ou RNA
Envoltório 
genético Proteico com ou sem revestimento lipídico, chamado capsídeo
Metabolismo 
Não possuem, toda energia provém do organismo que está 
parasitando
Reprodução
Os vírus necessitam da via metabólica da célula para 
replicarem-se. Só se proliferam dentro da célula hospedeira 
infectada. A replicação segue as etapas: adsorção, penetração, 
desnudamento, transcrição, tradução, síntese, maturação e 
liberação
Uma das classifi cações mais aceitas dos vírus é a de Baltimore, baseada na síntese de mRNA 
(RNA mensageiro), genoma e replicação. Dessa forma, os vírus se agrupam em sete classes, 
conforme a Fig. 15.
A classifi cação baseada na síntese viral de RNA mensageiro (mRNA), genoma viral e replica-
ção do DNA (classifi cação de Baltimore) agrupa os vírus em sete classes distintas. 
 139
Figura 15. Ilustração dos sete grupos de classificação viral. Fonte: MADIGAN, 2016. (Adaptado). 
A característica marcante dos vírus são as doenças causadas nos seres humanos e associa-
das ao parasitismo. As principais são:
• Herpes
Agente etiológico: herpes simples tipo II. Principais formas de transmissão: utensílios de
restaurantes e contato sexual.
• Hepatite
Hepatite A
Agente etiológico: vírus da hepatite. Forma de transmissão: ingestão de água ou alimentos
contaminados com o vírus. 
Hepatite B e C 
Agente etiológico: vírus da hepatite B e C. Forma de transmissão: contato com o sangue e 
fluidos de pessoas contaminadas. O contato sexual é a principal forma de transmissão, se-
guida por transfusões e seringas contaminadas. Outra forma, crescente, são as manicures e 
tatuagens.
• AIDS (síndrome da imunodeficiência adquirida)
É o vírus que mais mata pessoas nos últimos anos. Agente etiológico: vírus da imunode-
ficiência humana (HIV). Forma de transmissão: contato com os seguintes líquidos corporais 
infectados: sangue, parto e placenta, esperma, secreções vaginais, leite materno, seringas.
Vírus de DNA fd (±)
Vírus de DNA fs
Síntese da outra fita
Intermediário de
DNA fd
Transcrição reversa
Retrovírus RNA fs (+)
Vírus de RNA fd (±)
Transcrição fita (−)
Transcrição fita (−)
Vírus RNA fs (−)
mRNA
(sentido +)
Transcrição
Pode ser usado
diretamente
Vírus RNA fs (+)
 140
• Sarampo
Agente etiológico: vírus do sarampo. Forma de transmissão: vias oral e respiratória de pes-
soa-pessoa e contato com objetos contaminados pelo vírus.
• Varicela ou catapora
Agente etiológico: varicela zoster. Forma de transmissão: vias oral e respiratória de pessoa-
-pessoa e contato com objetos contaminados pelo vírus.
• Raiva
Agente etiológico: vírus da raiva. Forma de transmissão: contato com a saliva de animais
doentes, como cão, gato e morcego.
• Poliomielite (vírus da paralisia infantil)
Agente etiológico: poliovírus. Forma de transmissão: contato pessoa-pessoa e ingestão de
água e alimentos.
• Dengue
Agente etiológico: vírus da dengue.Forma de transmissão: picada da fêmea do mosquito
Aedes aegypti e Aedes albopictus.
• Caxumba
Agente etiológico: vírus da parótida infecciosa. Forma de transmissão: vias oral e respirató-
ria de pessoa-pessoa e contato com objetos contaminados.
• Rubéola
Agente etiológico: vírus da rubéola. Forma de transmissão: vias oral e respiratória de pes-
soa-pessoa e contato com objetos contaminados.
• Gripe
Agente etiológico: vírus influenza. Forma de transmissão: vias oral e respiratória de pessoa-
-pessoa e contato com objetos contaminados.
• Gripe aviária
Agente etiológico: vírus influenza H5N1. Forma de transmissão: contato com secreções de
aves infectadas pelo vírus, contato de pessoa-pessoa através do ar, água, alimentos ou roupas 
contaminadas.
• HPV (papiloma vírus humano)
Agente etiológico: vírus HPV. Forma de transmissão: relações sexuais. Esse vírus é o cau-
sador de câncer no colo do útero e hoje é prevenido por vacinas fornecidas gratuitamente na 
rede pública de saúde. Anualmente, mulheres devem fazer o preventivo.
• Zika
Agente etiológico: vírus zika. Forma de transmissão: picada da fêmea do mosquito Aedes
aegypti. Quando um vírus é transmitido por um artrópode, é chamado de arbovírus.
 141
• Rotavírus
Agente etiológico: sete tipos diferentes de sorotipos. Forma de transmissão: fecal-oral, pes-
soa-pessoa, água e alimentos contaminados. 
• Adenovírus
Agente etiológico: grupo de vírus. Forma de transmissão: pessoa-pessoa por secreções con-
taminadas.
• Ebola
Agente etiológico: vírus ebola. Forma de transmissão: relações sexuais, contato com o sangue, fl ui-
dos corporais, secreções incluindo vômitos, pele de pessoas infectadas e tecidos ou sangue de animais.
• H1N1
Agente etiológico: vírus infl uenza. Forma de transmissão: vias oral e respiratória de pessoa-
-pessoa e contato com objetos contaminados.
PAUSA PARA REFLETIR
Tendo como base as características dos vírus, é possível que, nos próximos anos, possamos ser 
surpreendidos por novos vírus, inclusive mais letais que o vírus ebola?
Espectro de hospedeiros6.2.2
Devido ao sistema imune e às defesas dos hospedeiros, os mecanismos de ataque dos ví-
rus fazem o equilíbrio em uma infecção viral. Quando um vírus entra na célula hospedeira, se 
favorece e se adapta para a reprodução e metabolismo. Em contrapartida, o hospedeiro inicia 
os processos de proteção.
Dessa forma, essa relação entre vírus e hospedeiro é uma relação de equilíbrio, trazendo a 
atenuação da virulência e relações de comensalismo harmônicas. Assim, o hóspede permane-
ce vivo e o vírus se reproduz e se nutre.
Espécies que não produzem virulência são enquadradas numa fase longa e adaptativa de coa-
daptação com os hospedeiros, resultando na perda ou redução de fatores que induzem a infecções.
Dá-se o nome “espectro de hospedeiros” para a variedade de células que podem ser infec-
tadas por um vírus (MADIGAN, 2016). Tudo depende dos mecanismos de interação, receptores, 
proteção, ataque, virulência, espécie, transmissão, imunidade, de forma que bloqueiam ou 
conduzem a uma relação de mutualismo. 
Os efeitos de interação do vírus no hospedeiro alteram o pH, massa molecular, densidade, 
temperatura, composição, comunicação do sistema imune e o tropismo celular. 
 142
Estrutura viral6.2.3
A estrutura viral é composta por, basicamente, dois componentes: parte central, chamada 
de cerne, onde está o genoma; e a capa proteica, que é o capsídeo, formando o nucleocapsídeo. 
O outro componente é constituído por partículas chamadas de vírion, que podem ser infec-
ciosas (TORTORA, 2017; MADIGAN, 2016).
Segundo Tortora (2017):
Um vírion é uma partícula viral infecciosa completa, totalmente desenvolvida, 
composta por ácido nucleico e envolta por um revestimento proteico que a 
protege do meio ambiente. Os vírus são classifi cados de acordo com o ácido 
nucleico que possuem e por diferenças nas estruturas de seus envoltórios 
(TORTORA, 2017).
Em poliovírus e adenovírus, os vírions são apenas os nucleocapsídeos. Nos mixovírus, 
poxvírus e herpesvírus, os vírions possuem externamente um envelope liproteico (Fig. 16), ad-
quirido durante a saída da célula, arrastando e carregando a membrana celular do hospedeiro.
Figura 16. Ilustração do envelope contendo internamente o vírus herpesvírus. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/01/2019. (Adaptado).
Figura 17. Ilustração das simetrias virais. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/01/2019. (Adaptado).
Devido ao nucleocapsídeo, os vírus possuem simetrias: esférica, helicoidal, poliédrica e 
complexa, conforme Fig. 17.
ESFÉRICA HELICOIDAL POLIÉDRICA COMPLEXA POLIÉDRICA ESFÉRICA 
 143
Multiplicação viral6.2.4
Para que o vírus se multiplique, algumas etapas são necessárias. As fases são: adsorção, penetra-
ção, desencapeamento, síntese de ácido nucleico, maturação e liberação. Quando a célula hospedei-
ra permanece viva, chamamos de ciclo lisogênico. Se ocorre a morte celular, chamamos de ciclo lítico. 
Segundo Tortora (2017):
Para que um vírus se multiplique, ele precisa invadir a célula hospedeira e 
assumir o comando da sua maquinaria metabólica. Um único vírion pode dar 
origem, em uma única célula hospedeira, a algumas ou mesmo milhares de 
partículas virais iguais. Esse processo pode alterar drasticamente a célula 
hospedeira, podendo causa sua morte. Em algumas infecções virais a célula 
sobrevive e continua a produzi vírus indefi nidamente (TORTORA, 2017).
A fase inicial da multiplicação é a adsorção que, como o nome indica, é a fi xação do vírus 
na superfície da célula. Isso ocorre pelas proteínas de fi xação, que se ligam aos receptores da 
célula hospedeira.
Após a aderência, a próxima etapa é a penetração, que se dá por formas diferentes depen-
dendo do tipo do vírus. 
Os vírus envelopados entram por fusão com a membrana ou pelos endossomos da célula 
hospedeira. Mas para que isso ocorra, o pH deve estar ácido para realizar a fusão com a mem-
brana e a formação do endossomo.
Os vírus que não possuem envelope normalmente destroem ou penetram pela membrana, 
chegando com rapidez pelo citoplasma da célula hospedeira.
Depois da penetração, a próxima fase é o desencapamento. Libera-se o ácido nucleico, num 
processo integrado com a biossíntese do ácido nucleico e proteínas. Para que ocorra essa etapa, 
o vírus utiliza os mecanismos enzimáticos e metabólicos da célula hospedeira, de forma a induzir
a célula a replicar diversas cópias virais idênticas. A partir do fago, forma-se o RNAm, transcrito do
DNA e traduzidos através dos ribossomos, aminoácidos e maquinário enzimático do hospedeiro.
Nesse período de multiplicação, apenas pedaços de fagos são encontrados na célula hos-
pedeira, ou seja, não são encontrados vírions completos, num período denominado eclipse.
A próxima etapa é a maturação, mais conhecida como montagem, em que um vírion é fi na-
lizado e está completo para ser liberado, passando para a última etapa.
A liberação é a saída da célula hospedeira do vírion completo e o retorno para primeira 
etapa de um fago. Quando o vírus sai por brotamento, normalmente não ocorre a lise, consti-
tuindo infecções de alta persistência. É o brotamento que dá ao vírus o envelope. Os vírus não 
envelopados são liberados pela lise e morte celular. 
 144
A Fig. 18 mostra as fases da multiplicação viral.
Figura 18. Ilustração das fases da multiplicação viral. Fonte: TORTORA, 2017. (Adaptado). 
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Realize uma 
ficha sobre as principais doenças causadas por vírus, bactérias e fungos. Elabore em forma de 
tabela, relacionando cada agente causador. Para realizar sua produção, considere as leituras 
básicas e complementares realizadas. 
Recapitulando
Neste capítulo, estudamos sobre fungos e vírus, que são organismos simples, mas com uma 
adaptação extraordinária, que causam, infelizmente, algumas enfermidades. 
1
2
3
4
5
Adsorção: o fago adere-seà célula 
hospedeira.
Penetração: o fago penetra na célula 
hospedeira e injeta o seu DNA.
Biossíntese: o DNA do fago direciona a 
síntese de componentes virais pela célula 
hospedeira.
Maturação: os componentes virais são 
organizados, formando vírions.
Liberação: a célula hospedeira sofre lise e 
novos vírions são liberados.
PAREDE CELULAR
BACTERIANA
CAPSÍDEO DNA
CAPSÍDEO (CABEÇA)
BAINHA
FIBRA DA CAUDAPAREDE CELULAR
MEMBRANA PLASMÁTICA
PLACA BASAL
PINO
CROMOSSOMO
BACTERIANO
 145
Os fungos são largamente usados na alimentação, principalmente as leveduras, em massas, 
pães, bebidas alcoólicas e fermentações em geral. Porém, em alguns setores alimentícios, são 
degradadores da qualidade e padrões organolépticos impostos pelo Ministério da Saúde. Nor-
malmente, os fungos são facilmente eliminados pelo sistema imune dos seres humanos, mas 
quando se trata de imunossuprimidos, como os aidéticos, fungos simples como Candida sp são 
letais.
Às vezes, uma infecção fúngica pode ser facilmente confundida com uma virose, visto que os 
sintomas são muito próximos e ambos são eliminados pelo organismo hospedeiro em poucos 
dias.
Já os vírus têm uma larga sequência histórica de doenças letais que eliminaram boa parte 
da população mundial. Na atualidade, o HIV é uma das viroses que causam grande número de 
mortes, seguido das hepatites.
Os vírus, organismos simples, sempre ressurgem com mutações e formas adaptativas de 
transmissão, portando alta virulência, como o caso do vírus ebola e H1N1. Por isso, não pode-
mos descartar a hipótese de novos vírions surgirem com uma capacidade mais letal. Estudos 
científicos de quantificações em laboratórios, produções de vacinas, e busca por novos medica-
mentos é a chave para a promoção da saúde, visando à melhoria da qualidade de vida.
 146
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BRAZILIAN JOURNAL OF MICROBIOLOGY. São Paulo: Sociedade Brasileira de Microbiologia, 
2000-2005. Trimestral. 
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto Ale-
gre: AMGH, 2014.
ENGELKIRK, P. G. Burton, microbiologia para as ciências da saúde. 9. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2012.
HAWKSWORTH, D. L. 2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate 
revisited. Mycological Research, v. 105, n. 12, p. 1422-1432.
HOFLING, J. F. Microscopia de luz em microbiologia: morfologia bacteriana e fúngica. Porto 
Alegre: ArtMed, 2011.
KIRK P. M.; Cannon P. F.; David J. C.; STALPERS, J. A. Dictionary of the fungi. 11. ed. Wallingford: 
Cabi Publishing, 2008.
LEVINSON, W. Microbiologia médica e imunologia. 13. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.
LOPES, S.; ROSSO, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2010.
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2016.
O ATAQUE silencioso dos fungos. Postado por: Pesquisa Fapesp. (5 min. 56 seg.). son. color. 
port. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=wqrOUj4gaVI>. Acesso em: 12 jan. 
2019. 
SALVATIERRA, C. M. Microbiologia: aspectos morfológicos, bioquímicos e metodológicos. São 
Paulo: Erica, 2014.
TORTORA, G. J. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2017.
 147